Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

Зміст

Анотація

Введення

1. Загальні поняття про обмін речовин і енергії

2. Конструктивний метаболізм

3. Потреба прокаріотів у поживних речовинах

3.1 Джерела вуглецю

3.2 Азот

3.3 Потреби в джерелах сірки та фосфору

3.4 Необхідність іонів металів

3.5 Потреба в чинниках зростання

4. Типи метаболізму мікроорганізмів

5. Енергетичний метаболізм фототрофів

6. Енергетичний метаболізм хемотрофов, що використовують процеси бродіння

7. Енергетичний метаболізм хемоорганотрофов, що використовують процес дихання

8. Енергетичний метаболізм хемолітоавтотрофами

Висновок

Список літератури

Анотація

Дана курсова робота містить основні відомості про конструктивну і енергетичному метаболізмі бактерій. Робота виконана на 37 аркушах. Містить 5 рисунків та 1 таблицю.

Введення

Сукупність процесів перетворення матерії в живому організмі, що супроводжуються постійним її оновленням, називається обмінному речовин або метаболізмом.

Найважливішими властивостями живих організмів є здатність, до самовідтворення і найтісніший взаємозв'язок їх з навколишнім середовищем. Будь-який організм може існувати тільки за умови постійного припливу поживних речовин із зовнішнього середовища і виділення в неї продуктів життєдіяльності.

Живильні речовини, що поглинаються кліткою, в результаті складних біохімічних реакцій перетворюються у специфічні клітинні компоненти. Сукупність біохімічних процесів поглинання, засвоєння поживних речовин і створення за їх рахунок структурних елементів клітини називається конструктивним обміном або анаболизмом. Конструктивні процеси йдуть з поглинанням енергії. Енергію, необхідну для процесів біосинтезу інших клітинних функцій, таких, як рух, осморегуляція і т. д., клітина отримує за рахунок потоку окислювальних реакцій, сукупність яких являє собою енергетичний обмін, або катаболізм (рис. 1).

1. Загальні поняття про обмін речовин і енергії

Всі живі організми можуть використовувати тільки хімічно зв'язану енергію. Кожна речовина має певний запас потенційної енергії. Головні матеріальні носії її хімічні зв'язки, розрив або перетворення яких призводить до звільнення енергії.

Енергетичний рівень хімічних зв'язків неоднаковий. Для одних він має величину порядку 8-10 кДж. Такі зв'язки називають нормальними. В інших зв'язках укладена значно більша енергія - 25-40 кДж. Це так звані макроергічні зв'язку. Майже всі відомі сполуки, які мають такими зв'язками, включають атоми фосфору і сірки, які беруть участь в утворенні цих зв'язків.

Найважливішу роль в життєдіяльності клітини грає аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). До складу її молекули входять аденін, рибоза і три залишку фосфорної кислоти: (Додатки Рис 2)

АТФ займає центральне місце в енергетичному обміні клітини. Макроергічні зв'язку в молекулі АТФ дуже слабкі. Гідроліз цих зв'язків призводить до звільнення значної кількості вільної енергії:

АТФ + Н20 → АДФ + Н3Р04-30,56 кДж

Гідроліз протікає за участю специфічних ферментів, забезпечуючи енергією біохімічні процеси, що йдуть з поглинанням енергії. У цьому випадку АТФ відіграє роль постачальника енергії. Маючи малий розмір, молекула АТФ і дифундує в різні ділянки клітини. Запас АТФ у клітинах безперервно поновлюється за рахунок реакцій приєднання залишку фосфорної кислоти до молекули аденозіндіфосфорной кислоти (АДФ):

АДФ + Н3Р04 → АТФ + Н20

Синтез АТФ, як і гідроліз, йде за участю ферментів але супроводжується поглинанням енергії, способи одержання якої у мікроорганізмів хоча й досить різноманітні, але можуть бути зведені до двох типів:

1) використання енергії світла;

2) використання енергії хімічних реакцій.

При цьому той і інший види енергії трансформуються в енергію хімічних зв'язків АТФ. Таким чином, АТФ виконує в клітині роль трансформатора.

Анаболізм і катаболізм нерозривно пов'язані, становлячи єдине ціле, оскільки продукти енергетичного обміну (АТФ і деякі низькомолекулярні з'єднання) безпосередньо використовуються в конструктивному обміні клітини (рис. 6.1).

У клітинах мікроорганізмів співвідношення між енергетичними та конструктивними процесами залежить від ряду конкретних умов, зокрема від характеру поживних речовин. Тим не менше за обсягом катаболические реакції зазвичай перевершують біосинтетичні процеси. Взаємозв'язок і спряженість цих двох видів метаболізму проявляється насамперед у тому, що сумарний обсяг конструктивних процесів повністю залежить від кількості доступної енергії, одержуваної в ході енергетичного обміну.

2. Конструктивний метаболізм

Конструктивний метаболізм спрямований на синтез чотирьох основних типів біополімерів: білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів та ліпідів.

Нижче показано узагальнена умовна схема біосинтезу складних органічних сполук, де виділено такі основні етапи: утворення з найпростіших неорганічних речовин органічних попередників (I), з яких на наступному етапі синтезуються «будівельні блоки» (II). Надалі будівельні блоки, зв'язуючись один з одним ковалентними зв'язками, утворюють біополімери (III): Програми (мал. № 3)

Представлена ​​схема біосинтетичних процесів не відображає всієї складності перетворення низькомолекулярних попередників в будівельні блоки з великою молекулярною масою. Насправді синтез протікає як серія послідовних реакцій з утворенням різних проміжних продуктів метаболізму. Крім того, рівні розвитку біосинтетичних здібностей мікроорганізмів дуже різні. В одних мікробів конструктивний метаболізм включає всі показані на схемі етапи, в інших обмежений другим і третім або тільки третім етапом. Саме тому мікроорганізми різко відрізняються один від одного за своїми харчовим потребам. Однак елементний склад їжі однаковий для всіх живих організмів і повинен включати всі компоненти, що входять у клітинне речовина: вуглець, азот, водень, кисень і ін

У залежності від використовуваних в конструктивному обміні джерел вуглецю мікроорганізми діляться на дві групи: автотрофи і гетеротрофи.

Автотрофи (від грец. «Autos» - сам, «trophe» - їжа) в якості єдиного джерела вуглецю використовують діоксид вуглецю і з цього простого неорганічного з'єднання-попередника синтезують всі необхідні біополімери. Здатність до біосинтезу у автотрофів найвища.

Гетеротрофи (від грец. «Heteros» - інший) потребують органічних джерелах вуглецю. Їх харчові потреби надзвичайно різноманітні. Одні з них харчуються продуктами життєдіяльності інших організмів або використовують відмерлі рослинні і тваринні тканини. Такі мікроорганізми називаються сапрофіти (від грец. «Sapros» - гнилий і «phyton» - рослина). Число органічних сполук, що використовуються ними в якості джерел вуглецю, надзвичайно велика - це вуглеводи, спирти, органічні кислоти, амінокислоти і т. д. Практично будь-яке природне з'єднання може бути використана тим чи іншим видом мікроорганізмів в якості джерела живлення або енергії.

Другу групу гетеротрофних організмів складають паразити, які розвиваються в живих клітинах. Паразити, порушуючи рівновагу біохімічних процесів в організмі викликають його захворювання. Деякі мікроорганізми в залежності від умов можуть існувати або як паразити, або як сапрофіти. Їх називають умовними або факультативними паразитами. До їх числа належать збудники багатьох кишкових інфекцій. Інші можуть розвиватися тільки в живих клітинах - це суворі, або облігатні, паразити. Здатність до біосинтезу у них найнижча.

Для синтезу клітинних білків мікроорганізмів необхідний азот. По відношенню до джерел азотного харчування серед мікроорганізмів можна виділити автоамінотрофов і гетероамінотрофов. Перші здатні використовувати азот неорганічний (амонійний, нітратний, молекулярний) або найпростіші форми органічного (сечовина) і з цих сполук будувати різноманітні білки свого тіла. При цьому усі форми азоту спочатку переводяться до амонійний форму. Ця найбільш відновлена ​​форма азоту легко трансформується в аміногрупу. Гетероамінотрофи потребують органічних формах азоту - білках і амінокислотах. Деяким з них потрібен повний набір амінокислот, інші створюють необхідні білкові сполуки з однієї - двох амінокислот шляхом їх перетворення.

Багато гетеротрофні по відношенню до вуглецю мікроорганізми є автоамінотрофамі. До них відносяться я бактерії, що беруть участь в очищенні стічних вод.

Потреба в кисні і водні для конструктивного обміну мікроорганізми задовольняють за рахунок води і органічних поживних речовин. Джерелами зольних елементів (P, S, K, Mg, Fe) служать відповідні мінеральні солі. Потреба в цих елементах невелика, але присутність у середовищі обов'язково. Крім того, для нормальної життєдіяльності мікробів необхідні мікроелементи - Zn, Co, Cu, Ni і ін Частина їх входить до складу природного харчування мікробів, частина засвоюється ними з мінеральних солей.

Способи отримання їжі, тобто способи харчування мікроорганізмів, відрізняються великою різноманітністю. Розрізняють три основні способи харчування: голофітное, сапрозойное, голозойное.

Голофітное харчування (від грец. «Голо» - цілком, «фіт» - рослина) відбувається за типом фотосинтезу рослин. Таке харчування притаманне тільки автотрофів. Серед мікроорганізмів цей спосіб властивий водоростям, пофарбованим формам джгутикових і деяким бактеріям.

Гетеротрофні мікроорганізми харчуються або твердими харчовими частинками, або поглинають розчинені органічні речовини.

Голозойное харчування зумовлює розвиток у мікроорганізмів спеціальних органоїдів для перетравлення їжі, а в деяких - і для її захоплення. Наприклад, незабарвлені жгутикові і війчасті інфузорії мають ротовий отвір, до якого їжа підганяється відповідно джгутиками або віями. Найбільш високоорганізовані інфузорії утворюють околоротових віями струм води у вигляді воронки, спрямованої вузьким кінцем у рот. Харчові частинки осідають на дні воронки і заковтуються інфузорією. Такі інфузорії називають седіментаторамі. Амеби харчуються шляхом фагоцитозу.

Мікроорганізми з голозойним способом живлення для конструктивного метаболізму використовують головним чином цитоплазму інших організмів - бактерій, водоростей і т.д. і мають спеціальні органели для травлення. Травний процес у найпростіших здійснюється в травних вакуолях.

Переварювання полягає в гидролитическом розщепленні складних органічних речовин до більш простих сполук. При цьому вуглеводи гідролізуються до простих цукрів, білки - до амінокислот, а при гідролізі ліпідів утворюються гліцерин і вищі жирні кислоти. Продукти травлення всмоктуються в цитоплазму і піддаються подальшому перетворенню.

Бактерії, мікроскопічні гриби, дріжджі не мають спеціальних органоїдів для захоплення їжі, і вона надходить у клітину через всю поверхню. Такий спосіб харчування називається сапрозойним.

Щоб проникнути в клітину, поживні речовини повинні знаходиться в розчиненому стані і мати відповідний розмір молекул. Для багатьох високомолекулярних сполук цитоплазматична мембрана непроникна, а деякі з них не можуть проникнути навіть через клітинну оболонку. Однак це не означає, що високомолекулярні з'єднання не використовуються мікроорганізмами як поживні речовини. Мікроорганізми синтезують позаклітинні травні ферменти, що гідролізують складні з'єднання. Таким чином, процес травлення, що протікає у найпростіших у вакуолях, у бактерій здійснюється поза клітини (Додатки рис. 4).

Розмір молекул - не єдиний чинник, що обумовлює проникнення поживних речовин у клітину.

Цитоплазматична мембрана здатна пропускати одні з'єднання і затримувати інші.

Відомо кілька механізмів перенесення речовин через мембрану клітини: проста дифузія, полегшена дифузія і Активний перенесення (Додатки рис. 5).

Проста дифузія - це проникнення молекул речовини в клітину без допомоги яких-небудь переносників.

У насиченні клітини поживними речовинами проста дифузія великого значення не має. Однак саме таким шляхом в клітину надходять молекули води. Важливу роль у цьому процесі відіграє осмос - дифузія молекул розчинника через напівпроникну перетинку в напрямку більш концентрованого розчину.

Роль напівпроникною перетинки в клітині виконує цитоплазматична мембрана. У клітинному соку розчинено величезна кількість молекул різноманітних речовин, тому клітини мікроорганізмів мають досить високим осмотичним тиском. Величина його у багатьох мікробів досягає 0,5-0,8 МПа. У навколишньому середовищі осмотичний тиск звичайно нижче. Це викликає приплив води всередину клітини і створює в ній певну напругу зване тургором.

При полегшеної дифузії розчинені речовини поступають в клітку з участю спеціальних ферментів-переносників, що носять назву пермеаз. Вони ніби захоплюють молекули розчинених речовин і переносять їх до внутрішньої поверхні мембрани.

Проста і полегшена дифузія є варіанти пасивного транспорту речовин. Рушійною силою переносу речовин в клітку в цьому випадку служить градієнт концентрацій по обидві сторони мембрани. Однак більшість речовин надходить у клітину проти градієнта концентрації. У цьому випадку на таке перенесення витрачається енергія і перенесення називається активним. Активний перенесення протікає за участю специфічних білків, пов'язаний з енергетичним обміном клітини і дозволяє накопичувати в клітці пітельние речовини в концентрації у багато разів більше, ніж концентрація їх у зовнішньому середовищі. Активний перенос - основний механізм надходження поживних речовин у клітини з сапрозойним харчуванням.

3. Потреба прокаріотів у поживних речовинах

Мономери, необхідні для побудови основних клітинних компонентів, можуть бути синтезовані кліткою або надходити в готовому вигляді з середовища. Чим більше готових з'єднань повинен отримувати організм ззовні, тим нижчий рівень його біосинтетичних здібностей, так як хімічна організація всіх вільноживучих форм однакова.

3.1 Джерела вуглецю

У конструктивному метаболізмі основна роль належить вуглецю, оскільки всі з'єднання, з яких побудовані живі організми, - це сполуки вуглецю. Їх відомо близько мільйона. Прокаріоти здатні впливати на будь-яке відоме вуглецеве з'єднання, тобто використовувати його у своєму метаболізмі. Залежно від джерела вуглецю для конструктивного метаболізму всі прокаріоти діляться на дві групи: автотрофи, до яких належать організми, здатні синтезувати всі компоненти клітини з вуглекислоти, і гетеротрофи, джерелом вуглецю для конструктивного метаболізму яких служать органічні сполуки. Поняття "авто-" і "гетеротрофи" характеризують, таким чином, тип конструктивного метаболізму. Якщо автотрофи - досить чітке і вузьке поняття, то гетеротрофи - поняття досить широке і об'єднує організми, що різко розрізняються своїми потребами в поживних речовинах.

Найбільший ступінь гетеротрофность притаманна прокариотам, які належать до облігатним внутрішньоклітинним паразитам, тобто організмам, які можуть жити тільки всередині інших живих клітин. Паразитичний спосіб життя привів до редукції деяких метаболічних шляхів у цих прокаріотів, що і зумовило повну їх залежність від метаболізму клітини господаря.

Інші паразитичні прокаріотні організми вдається вирощувати на штучних середовищах, але склад таких середовищ надзвичайно складний. Вони містять, як правило, білки або продукти їх неглибокого гідролізу (пептиди), повний набір вітамінів, фрагменти нуклеїнових кислот і т. д. Для приготування поживних середовищ такого складу використовують м'ясні гідролізати, цільну кров або її сироватку. Форми, здатні рости при створенні відповідних умов поза клітини господаря, називають факультативними паразитами.

Наступну велику групу прокаріотів складають так звані сапрофіти - гетеротрофні організми, які безпосередньо від інших організмів не залежать, але потребують готових органічних сполуках. Вони використовують продукти життєдіяльності інших організмів або розкладаються рослинні і тваринні тканини. До сапрофитам належить велика частина бактерій. Ступінь вимогливості до субстрату у сапрофітів дуже різна. У цю групу входять організми, які можуть рости тільки на досить складних субстратах (молоко, трупи тварин, гниючі рослинні залишки), тобто їм потрібні в якості обов'язкових елементів харчування вуглеводи, органічні форми азоту у вигляді набору амінокислот, пептидів, білків, всі або частину вітамінів, нуклеотиди або готові компоненти, необхідні для синтезу останніх (азотисті основи, пятиуглеродного цукру). Щоб задовольнити потребу цих гетеротрофів в елементах живлення, їх зазвичай культивують на середовищах, що містять м'ясні гідролізати, автолізат дріжджів, рослинні екстракти, молочну сироватку.

Є прокаріоти, що вимагають для росту дуже обмежене число готових органічних сполук в основному з числа вітамінів і амінокислот, які вони не в змозі синтезувати самі, і нарешті, гетеротрофи, які потребують тільки в одному органічному джерелі вуглецю. Ним може бути будь-якої цукор, спирт, кислота або інше углеродсодержащие з'єднання. Описано бактерії з роду Pseudomonas, здатні використовувати як єдине джерело вуглецю та енергії будь-яке з 200 різних органічних сполук, і бактерії, для яких джерелом вуглецю та енергії може служити вузьке коло досить екзотичних органічних речовин. Наприклад, Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту та продукти її деградації, а деякі представники роду Clostridium ростуть тільки в середовищі, що містить пурини. Використовувати інші органічні субстрати для росту вони не можуть. Біосинтетичні здатності цих організмів розвинені в такій мірі, що вони самі можуть синтезувати всі необхідні їм вуглецеві сполуки.

Особливу групу гетеротрофних прокаріот, що мешкають у водоймах, складають оліготрофні бактерії, здатні рости при низьких концентраціях у середовищі органічних речовин. Організми, які віддають перевагу високі концентрації поживних речовин, відносять до копіотрофам. Якщо у типових копіотрофов оптимальні умови для зростання створюються при вмісті в середовищі поживних речовин у кількості приблизно 10 г / л, то для оліготрофних організмів - в межах 1-15мг вуглецю / л. У середовищах з більш високим вмістом органічних речовин такі бактерії, як правило, рости не можуть і гинуть.

3.2 Азот

Азот є одним з чотирьох основних елементів, що беруть участь у побудові клітини. У розрахунку на сухі речовини його міститься приблизно 10%. Природний азот буває в окисленої, відновленої та молекулярної формах. Переважна більшість прокаріотів засвоюють азот у відновленій формі. Це солі амонію, сечовини, органічні сполуки (амінокислоти або пептиди). Окислені форми азоту, головним чином нітрати, також можуть споживатися багатьма прокариотами. Так як азот у конструктивному клітинному метаболізмі використовується у формі аміаку, нітрати перед включенням в органічні сполуки повинні бути відновлені.

Відновлення нітратів до аміаку здійснюється за допомогою послідовного дії двох ферментів - нітрат-і нітритредуктази.

Давно була виявлена ​​здатність окремих представників прокаріотних світу використовувати молекулярний азот атмосфери. Останнім часом показано, що цією властивістю володіють багато прокаріоти, належать до різних груп: еу-і архебактерии, аероби і анаероби, фототрофи і хемотрофи, вільноживучі, симбіотичні форми. Фіксація молекулярного азоту також призводить до відновлення його до аміаку.

3.3 Потреби в джерелах сірки та фосфору

Сірка входить до складу амінокислот (цистеїн, метіонін), вітамінів і кофакторів (біотин, ліпоєва кислота, кофермент А та ін), а фосфор - необхідний компонент нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, коферментів. У природі сірка знаходиться у формі неорганічних солей, головним чином сульфатів, у вигляді молекулярної сірки або входить до складу органічних сполук. Більшість прокаріотів для біосинтетичних цілей споживають сірку у формі сульфату, який при цьому відновлюється до рівня сульфіду. Однак деякі групи прокаріотів не здатні до відновлення сульфату і потребують відновлених з'єднаннях сірки. Основною формою фосфору в природі є фосфати, які і задовольняють потреби прокаріотів в цьому елементі.

3.4 Необхідність іонів металів

Всім прокаріотних організмам необхідні метали, які можуть використовуватися у формі катіонів неорганічних солей. Деякі з них (магній, кальцій, калій, залізо) потрібні в досить високих концентраціях, потреба в інших (цинк, марганець, натрій, молібден, мідь, ванадій, нікель, кобальт) невелика. Роль перерахованих вище металів визначається тим, що вони входять до складу основних клітинних метаболітів і, таким чином, беруть участь у здійсненні життєво важливих функцій організму.

3.5 Потреба в чинниках зростання

Деякі прокаріоти виявляють потребу в одному якому-небудь органічному поєднанні з групи вітамінів, амінокислот або азотистих основ, яке вони з якихось причин не можуть синтезувати з використовуваного джерела вуглецю. Такі органічні сполуки, необхідні в дуже невеликих кількостях, отримали назву факторів росту. Організми, яким на додаток до основного джерела вуглецю необхідний один чи більше факторів зростання, називають ауксотрофамі, на відміну від прототрофов, синтезують всі необхідні органічні сполуки з основного джерела вуглецю.

4. Типи метаболізму мікроорганізмів

Для повної характеристики мікроорганізмів використовують поняття тип метаболізму. Відмінності в типах метаболізму певних груп мікроорганізмів обумовлені особливостями конструктивного і специфікою енергетичного обмінів. Залежно від використовуваного джерела енергії для отримання АТФ мікроорганізми ділять на фототрофів (використовують енергію світла) і хемотрофов (використовують енергію хімічних реакцій).

Процес утворення АТФ називається фосфорилюванням; він здійснюється в мітохондріях (в еукаріот) і ферментних системах, локалізованих на цітоплазмаческой мембрані (у прокаріот). Механізм утворення, АТФ в різних груп мікроорганізмів неоднаковий. Розрізняють субстратних, окисне і фотофосфорілірованіе. Будь-який тип фосфорилювання обов'язково пов'язаний з перенесенням електронів в ході окислювально-відновних реакцій енергетичному обміну. При цьому одні мікроорганізми в якості донорів електронів (водню) використовують неорганічні, інші - органічні сполуки. Відповідно перші називаються літотрофамі, другі - органотрофамі.

Таким чином, беручи до уваги тип харчування (авто-або гетеротрофне), природу донора електронів джерело енергії (світло або хімічна реакція), можливі поєднання варіантів конструктивного і енергетичного обмінів можна представити у вигляді такої схеми.

Кожен з представлених варіантів характеризує певний тип метаболізму. У табл. 1 наведені представники мікроорганізмів кожного типу метаболізму

Більшість мікроорганізмів, що живуть у природних джерел водах і грають важливу роль в форміроваваніі якості води та її очищення, відносяться до восьмого і першому типами метаболізму. У зв'язку з цим при подальшому викладі матеріалу саме їм приділена основна увага.

Схема 1. Варіанти конструктивного і енергетичних обмінів.

5. Енергетичний метаболізм фототрофів

Усі зазначені в табл. 1 фотосинтезуючі мікроорганізми пристосовані до використання світла видимого (довжина хвилі 400-700 нм) і ближньої інфрачервоної частини спектру (700-1100 нм). Ця здатність існувати за рахунок енергії світла обумовлена ​​присутністю в клітинах органоїдів зі специфічними світлочутливими пігментами. Кожному виду мікроорганізмів властивий характерний і постійний набір пігментів.

Таблиця 1

Тип метаболізму	Представники
1) Фотолітоавтотрофія	Водорості, ціанобактерії, більшість пурпурних бактерій і зелених серобактерий.
2) Фотолітогетеротрофія	Частково ціанобактерії пурпурні і зелені серобактерии
3) Фотоорганоавтотрофія	Деякі пурпурні бактерії
4) Фотоорганогетеротрофія	Більшість несерних пурпурних бактерій
5) хемолітоавтотрофами	Нитрифицирующие, тіонові, некториє железобатеріі.
6) Хемолітогетеротрофія	Безбарвні серобактерии
7) Хемоорганоавтотрофія	Деякі бактерії окислюють мурашину кислоту
8) Хемоорганогетеротрофія	Найпростіші, гриби, більшість бактерій.

Для деяких представників групи ціанобактерій поряд з фотолітоавтотрофіей показана здатність до фотоліто-або хемоорганогетеротрофіі. Ряд хемолітоавтотрофних видів Thiobacillus способи існувати за рахунок використання в якості джерел енергії та вуглецю органічних сполук, тобто хемоорганогетеротрофно.

Деякі прокаріоти можуть існувати тільки на базі одного якого-небудь способу харчування. Наприклад, одноклітинних ціанобактерій Synechococcus elongatus може використовувати як джерело енергії тільки світло, а як основне джерело вуглецю в конструктивному метаболізмі - вуглекислоту. Характеризуючи спосіб існування (спосіб життя, тип метаболізму) цього організму, ми говоримо, що він облігатний фотолітоавтотроф. Багато бактерій, що відносяться до роду Thiobacillus, - облігатні хемолітоавтотрофами, тобто джерелом енергії для них служать процеси окислення різних сполук сірки, а джерелом вуглецю для побудови речовин тіла, - вуглець вуглекислоти. Переважна більшість бактерій - облігатні хемоорганогетеротрофи, які використовують як джерело вуглецю та енергії органічні сполуки.

Світлова енергія вловлюється системою поглинаючих пігментів і передається в реакційний центр, який збуджує молекули хлорофілу. У темряві молекула хлорофілу знаходиться в стабільному збудженому стані, коли світло падає на цю молекулу, вона порушується і один з електронів на більш високий енергетичний рівень. Молекули хлорофілу тісно пов'язані з системою транспорту електронів. Кожен квант поглиненого світла забезпечує відрив від молекули хлорофілу одного електрона, який, проходячи по ланцюгу переносу електронів, віддає свою енергію системі АДФ-АТФ, в результаті чого енергія світла трансформується в енергію макроергічних зв'язку молекули АТФ. Такий спосіб утворення АТФ називається фотосинтетичним фосфорилюванням.

Однак для здійснення біосинтетичних процесів продуктивного обміну мікроорганізмам крім енергії необхідний відновник - донор водню (електронів). Для водоростей і ціанобактерій таким екзогенним донором водню служить вода. Відновлення діоксиду вуглецю в процесі фотосинтезу і перетворення його в структурні компоненти клітини у цих видів мікроорганізмів протікає аналогічно фотосинтезу вищих рослин:

СО2 + Н2О → (СН2О) + О2

Формула СН2О символізує утворення органічної сполуки, в якому рівень окисленности вуглецю приблизно відповідає окисленности вуглецю в органічних речовинах клітини.

У фотосинтезуючих бактерій донорами водню реакцій синтезу можуть бути як неорганічні, так органічні речовини. Більшість пурпурних і зелених серобактерий, що відносяться до групи фотолітоавтоавтотрофов відновлює СО2, використовуючи Н2S як донор водню:

СО2 +2 Н2S → (CH2O) + H2O +2 S

Такий тип фотосинтезу отримав назву фоторедукціщ Основна відмінність бактеріальної фоторедукціі від фотосинтезу і зелених рослин і водоростей полягає в тому, що донором водню служить не вода, а інші з'єднання і фоторедукція не супроводжується виділенням кисню.

На відміну від неорганічних відновників, які виконують роль тільки донорів водню, екзогенні органічні відновники можуть одночасно служити і джерелами вуглецю (фотоорганогетеротрофія).

Здатність використовувати органічні сполуки тій чи іншій мірі властива всім фотосинтезуючим бактеріям. Для фотолітогетеротрофов вони служать тільки джерелами вуглецевого живлення, для фотоорганоавтотрофов - тільки донорами водню. Наприклад, несерние пурпурні бактерії роду Rhodopseudomonas sp. можуть здійснювати фотосинтез, використовуючи як донора водню ізопропанол, відновлюючи при цьому діоксид вуглецю та продукуючи ацетон:

енергія АТФ

СО2 +2 СН3СНОНСН3 → (СН2О) + 2СН3СОСН3 + Н2О

6. Енергетичний метаболізм хемотрофов, що використовують процеси бродіння

З трьох шляхів утворення АТФ субстратних фосфоріліронаніе найбільш простий. Такий тип енергетичного метаболізму характерний для багатьох бактерій і дріжджів, що здійснюють різні види бродіння.

Бродіння йде в анаеробних умовах і може бути визначено як процес біологічного окислення складних органічних субстратів для отримання енергії, при якому кінцевий акцептор водню (також органічна речовина) утворюється під час розпаду вихідного субстрату. При цьому одні органічні речовини служать донорами водню і окислюються, інші - акцепторами водню і у результаті відновлюються. Перенесення водню від донорів до акцепторів здійснюється за допомогою окисно - відновних ферментів.

Крім вуглеводів багато бактерії здатні зброджувати найрізноманітніші з'єднання: органічні кислоти, амінокислоти, пурину і т. д. Умова, що визначає здатність речовини до зброджування, - наявність в його структурі не повністю окислених (відновлених) атомів вуглецю. Тільки в цьому випадку можлива всередині - і міжмолекулярний перебудова субстрату за рахунок сполучення окисних і відновних реакцій без участі кисню.

У результаті процесів бродіння в середовищі накопичуються речовини, в яких ступінь окислення вуглецю може бути як вище, так і нижче, ніж у вихідному субстраті. Однак суворе рівновагу окисних і відновних процесів при бродінні призводить до того, що середня ступінь окислення вуглецю залишається такою ж, як і у субстрату.

Існує кілька типів бродінь, назви яких даються по кінцевому продукту: спиртове (здійснюють дріжджі та деякі види бактерій), пропіоновокислі (пропіонових бактерії), метанове (метанобразующие бактерії), маслянокислое (маслянокислі бактерії) і т.д.

Багато мікроорганізмів, що здійснюють процеси бродіння, - облігатні анаероби, не здатні розвиватися у присутності кисню і навіть більш слабких окисників. Інші - факультативні анаероби - можуть рости як в кисневій середовищі, так і в безкисневому. Це відмітна властивість факультативних анаеробів пояснюється тим, що вони можуть змінювати спосіб утворення АТФ переключатися з окисного фосфорилювання при наявності в середовищі кисень на субстратних його відсутності. Характерна особливість процесів біологічного окислення - їх багатостадійність. забезпечує поступове виділення вільної енергії, укладеної в складних органічних субстратах.

Багатостадійність енергетичного метаболізму принципово необхідна для життєдіяльності будь-якого організму. Якщо б у клітці окислення складних речовин протікало в одну стадію, то одночасне звільнення кількох сотень кілоджоулів призвело б до виділення великої кількості тепла, різкого підвищення температури і до загибелі клітини, оскільки ефективність використання енергії обмежена можливостями системи АДФ-АТФ.

Найпростіший приклад анаеробного окислення глюкози - молочнокисле бродіння. Воно викликається молочнокислими бактеріями, факультативними анаеробами, що не утворять суперечка. Перетворення ПВК при молочнокислому бродінні протікає в такий спосіб:

СН3СОСООН + НАД * Н2, - СН3СНОНСООН + НАД

Значно складніше механізм пропіоновокислі бродіння, що служить джерелом енергії групі пропіонових бактерій, факультативних анаеробів, нерухомо не спороутворюючих бактерій роду Propionibacterium. Ці бактерії синтезують кінцевий акцептор, приєднуючи до молекули ПВК СО2. Процес відомий під назвою гететеротрофной асиміляції СО2. У результаті утворюється щавелевоуксусной кислота - акцептор водню для НАД * Н2. Подальші ферментативні реакції призводять до утворення пропіонової кислоти.

Маслянокислое бродіння здійснюють бактерії рід Clostridium. Таким чином, енергетичний вихід процесу бродіння невеликий, оскільки органічні речовини не окислюються повністю і частина енергії вихідного субстрату зберігається у досить складних продуктах бродіння. У більшості випадків при зброджуванні глюкози клітина запасає дві молекули АТФ на 1 моль глюкози.

Для отримання енергії, необхідної для синтезу клечного речовини і інших життєвих функцій, мікроорганізмам, що здійснюють процеси бродіння, доводиться переробляти велику кількість органічних речовин.

Саме в силу цих причин на очисних станціях систем водовідведення анаеробні процеси бродіння використовують для обробки концентрованих субстратів - осадів стічних вод.

Енергетичний метаболізм хемоорганотрофов, що використовують процес дихання.

Більшість гетеротрофних організмів отримують енергію в процесі дихання - біологічного окислення складних органічних субстратів, які є донорами водню. Водень від окислюваного речовини надходить у дихальний ланцюг ферментів. Дихання називають аеробним, якщо роль кінцевого акцептора водню виконує вільний кисень. Мікроорганізми, здатні існувати тільки у присутності кисню, називаються облігатними аеробами.

В якості джерел енергії - донорів водню-хемоорганогетеротрофи в процесі дихання можуть використовувати різноманітні окислюються органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки, спирти, органічні кислоти і т. д. Сумарно процес дихання при окисленні вуглеводів виражається наступним рівнянням:

С6Н12О6 + 6О → 6СО2 + 6Н2О + 2820 кДж

Початкова стадія перетворення вуглеводів аж до утворення ПВК повністю ідентична ферментативним реакцій окислення вуглеводів в процесі бродіння.

У клітинах аеробів ПВК може бути окислена повністю в результаті ряду послідовних реакцій. Сукупність цих перетворень становить цикл, іменований циклом Кребса чи циклом ді-і трикарбонових кислот (ЦТК).

Водень, відібраний дегідрогенази в циклі, передається в дихальний ланцюг ферментів, яка у аеробів крім НАД включає ФАД, систему цитохромів та кінцевий акцептор водню - кисень. Передача водню по цьому ланцюгу супроводжується утворенням АТФ.

Перший етап фосфорилювання пов'язаний з передачею водню від первинної дегідрогенази на ФАД. Друге фосфорилювання відбувається при переході електрона з цитохрому b на цитохром, третє - при передачі електрона кисню. Таким чином, на кожні два атоми водню (електрона), що надійшли в дихальний ланцюг, синтезується три молекули АТФ. Освіта АТФ одночасно з процесом перенесення протона і електрона по дихальному ланцюзі ферментів називається окислювальним фосфорилюванням. У деяких випадках електрон включається в дихальний ланцюг на рівні ФАД або навіть цитохромів. При цьому відповідно зменшується кількість синтезованих молекул АТФ.

Сумарний енергетичний підсумок процесу окислення 1 моля глюкози становить 38 молекул АТФ, з них 24 - при окисленні ПВК в циклі Кребса з передачею водню в дихальний ланцюг ферментів. Таким чином, основна кількість енергії запасається саме на цій стадії. Чудово те, що цикл Кребса універсальний, тобто характерний і для найпростіших, і для бактерій, і для клітин вищих тварин і рослин.

Проміжні з'єднання циклу частково використовуються для синтезу клітинної речовини.

Окислення поживних речовин не завжди йде до кінця. Деякі аероби окислюють органічні сполуки частково, при цьому в середовищі накопичуються проміжні продукти окислення.

Деякі мікроорганізми в процесі дихання в якості кінцевого акцептора водню використовують не кисень, а окислені сполуки азоту (нітрити, нітрати) хлору (хлорати і перхлорати), сірки (сульфати, сульфіт тіосульфату), вуглецю (СО2), хрому (хромати і біхромати). Такий тип дихання називається анаеробним.

Мікроорганізми, що здійснюють процес дихання за рахунок окислених сполук азоту та хлору, відносяться факультативних анаеробів. Вони мають дві ферментативні системи, що дозволяють їм переключатися з аеробного дихни на анаеробне і навпаки в залежності від присутності в середовищі того чи іншого кінцевого акцептора.

Якщо в середовищі одночасно присутні нітрати і молекулярний кисень, то в першу чергу буде використовуватися акцептор, що дозволяє отримати більшу кількість енергії. Аеробне дихання супроводжує трьома фосфорилювання, анаеробне - двома. Тим не менш, якщо концентрація кисню в середовищі невелика, а концентрація нітратів набагато перевищує її, мікроорганізми використовують нітрати. Вирішальною умовою в цьому випадку є вільна енергія реакції відновлення акцептора, яка залежить від його концентрації. Анаеробне дихання за рахунок нітратів називається денітрифікацією

Окислені сполуки сірки, хрому, вуглецю відіграють роль кінцевих акцепторів для різних видів мікроорганізмів відносяться до облігатним анаеробів.

У сульфатвідновлювальних мікроорганізмів виявлена ​​ланцюг перенесення електронів, що включає кілька ферментів але послідовність їх дії залишається неясною.

При вживанні сульфатів в якості кінцевого акцептора водню мікроорганізми відновлюють їх до сульфідів:

(Органічна речовина - донор водню) + SO4 → Н2S +4 Н2О

Анаеробне дихання з використанням діоксиду вуглецю супроводжується утворенням метану.

Енергетичний метаболізм хемолітоавтотрофами

Окислення відновлених мінеральних сполук азоту, сірки, заліза служить джерелом енергії для хемолітотрофних мікроорганізмів. Розподіл хемолітотрофних мікроорганізмів на групи грунтується на специфічності кожної групи по відношенню до окислюваного з'єднанню. Розрізняють нитрифицирующие бактерії, залізобактерій, бактерії, що окислюють з'єднання сірки.

Нитрифицирующие бактерії окислюють амонійний азот до нітратів. Процес називається нітрифікації і йде в дві фази, за кожну з яких відповідальні свої збудники:

NH4 +2 O2 → NO2 +2 H2O +557 кДж / моль (1)