Нервова пластинка, нервовий жолобок, нервова трубка. Гангліозна платівка. Стадія трьох мозкових міхурів. Стадія п'яти мозкових міхурів. Деякі аспекти розвитку мозку в постнатальний період.
"З тих пір, як ваш мозок віддається вивченню наук, серйозним обчислень, він збільшився в об'ємі".
А. Дюма "Віконт де Бражелон"
Для живих організмів, починаючи від плоских хробаків і до вищих хребетних тварин характерна трехслойность, тобто розвиток з трьох зародкових листків (екто-, мезо-та ектодерми).
НС людини розвивається із зовнішнього зародкового листка - ектодерми. На дорзальной стороні тулуба зародка клітини ектодерми диференціюються і формують медулярний (нервову) пластинку.
Спочатку вона складається з одного шару клітин, які в подальшому поділяються на:
1 - нейробласти (з яких розвиваються нейрони);
2 - спонгіобласти (з яких розвивається нейроглії).
Внаслідок нерівномірності поділу клітин платівка прогинається, поступово перетворюючись на нервовий жолобок. Зростання його бічних відділів призводить до зближення, а відтак, і до змикання країв жолобка. Так формується нервова трубка. Зрощення в першу чергу відбувається в передньому (краніальному), а потім і в задньому (каудальному) відділах нервової трубки. На передньому і задньому кінцях трубки залишаються відкритими невеликі отвори - нейропори. Після зрощення нервова трубка відокремлюється від екдотерми і поринає в мезодерму. Порожнина трубки називається невроцель.
До моменту змикання трубки вона складається з трьох шарів. Внутрішній шар утворений епендімоцітамі, які вистилають надалі порожнини шлуночків мозку і центрального каналу спинного мозку. Середній (плащової) шар буде формувати сіра речовина мозку. Зовнішній шар перетворюється на білу речовину, тому що містить відростки клітин. Бічні (латеральні) відділи трубки розвиваються більш інтенсивно, при цьому дорзальний і вентральний відділи залишаються в глибині. Так утворюються передня і задня серединні борозни, а нервова трубка стає білатерально симетричною. З боку невроцель є невеликі поздовжні бічні борозни, які ділять бічні відділи трубки на вентральну (основну) та дозральную (крильную) пластинки.
З основної платівки утворюються передні канатики білої речовини і передні стовпи сірої речовини. Відростки клітин передніх стовпів виходять з нервової трубки, утворюючи передні корінці (рухові) спинного мозку. З крильной платівки розвиваються будівлю канатики білої речовини і задні стовпи сірої речовини.
Ще на стадії нервового жолобка в його бічних відділах виділяються бічні клітинні тяжі - мозкові гребінці. Ці гребінці формують між екдотермой і нервової трубкою гангліозних платівку. Надалі вона вдруге поділяється на два гангліозних валика, які зміщуються з боків нервової трубки і сегментуються. Ці парні сегменти перетворюються на спинномозкові вузли, відповідно сегментам тулуба, а також в чутливі вузли черепних нервів. Клітини, виселили з гангліозних валиків, формують периферичні відділи ВНС.
У краніальному відділі нервової трубки утворюється розширення (зачаток головного мозку). Інші відділи нервової трубки формують спинний мозок. Нейробласти спинномозкових вузлів (біполярні клітини) мають центральні відростки, які проростають в спинний мозок і утворюють задні корінці (чутливі). Периферичні відростки нейробластів проростають в тканини і закінчуються там рецепторами різних типів.
У каудальному відділі нервова трубка редукується (вкорочується) і поступово звужується, утворюючи кінцеву нитку (filum terminale). Хребет ембріона подовжується більш інтенсивно, ніж спинний мозок, тому корінці спинномозкових нервів у нижніх відділах міняють горизонтальне направлення на косе, а потім і вертикальне, утворюючи кінський хвіст (cauda equina). Нижній кінець спинного мозку у новонародженого "піднімається" на рівень III поперекового хребця.
Розширення краниального відділу нервової трубки до 4-му тижнях ембріонального розвитку перетворюється в три мозкові міхури:
1 - prosencephalon (передній мозок);
2 - mesencephalon (середній мозок);
3 - rhombencephalon (ромбоподібний мозок).
В кінці 4-го тижня починається стадія п'яти мозкових міхурів:
1 - telencephalon (кінцевий мозок);
2 - diencephalon (проміжний мозок;
3 - mesencephalon (середній мозок;
4 - metencephalon (задній мозок);
5 - myelencephalon seu medulla oblongata (довгастий мозок), які до 8-му тижні розвитку набувають конкретні форми і вигини. Довгастий і задній мозок формуються шляхом ділення ромбовидного мозку. Його загальна порожнину перетворюється на четвертий (IV) шлуночок. Нижче його (в спинному мозку) порожниною є вузький центральний канал, а вище (в середньому мозку) - водопровід мозку (Сільвією). Порожниною проміжного мозку є третій шлуночок (III), який через водопровід з'єднується з четвертим (IV) шлуночком.
Кінцевий мозок на ранніх етапах розвитку складається з непарного мозкового міхура, а за рахунок переважного розвитку бічних відділів перетворюється на два міхура - майбутні півкулі мозку. Непарна на початку порожнину кінцевого мозку також ділиться на два бічних шлуночка, які сполучаються з третім шлуночком за допомогою міжшлуночкової отворів Монро.
Бічні шлуночки внаслідок складного розвитку півкуль мають складну конфігурацію.
Інтенсивне зростання півкуль призводить до того, що вони поступово покривають зверху і з боків проміжний, середній мозок і мозочок. На внутрішній поверхні півкуль розвиваються базальні ядра. Нерівномірний зростання стінок бульбашок кінцевого мозку призводить до появи на їх зовнішній поверхні основних борозен півкуль. Раніше інших з'являються латеральні (сильвиеву) борозни, а потім центральні (роландова) борозни. Ці борозни поділяють півкулі на частки. У межах часток мозку більш дрібні борозни розділяють окремі ділянки поверхні півкуль на звивини півкуль.
Зовнішні шари стінок бульбашок утворені сірою речовиною - корою мозку. Складчастість кори значно збільшує її поверхню. Площа кори у дорослої людини складає площа однієї сторінки повнорозмірною газети - 2400 кв. див. Рельєф півкулі, з його борознами і звивинами, індивідуальний для кожної людини. У жінок кількість борозен і звивини дещо більше, ніж у чоловіків внаслідок менших розмірів черепа. Остаточне формування головного мозку завершується до 20 років. Слід зазначити, що абсолютна маса мозку не визначає розумові здібності людини. При середній масі 1375 р допускаються індивідуальні коливання в межах від 1100 до 2000 і більше м. Мозок Карла Гауса важив 2400 г, Олівера Кромвеля - 2300 г, лорда Байрона - 2238г, Тургенєва - 1012г, Єсеніна - 1920 г, Жоржа Кюв'є - 1872 р , канцлера Бісмарка - 1800 г, Людвіга ван Бетховена - 1750 г, академіка Сахарова і Гельмгольца - 1440г, І.П. Павлова - 1653 г, Д.І. Менделєєва 1571 р, А.Ф. Коні - 1100 г, Лібіха - 1362 г, Анатоля Франса - 1017 г, У. Теккерея - 1644 г, Ф. Шіллера - 1871 р. Встановлено, що інтелект людини знижується тільки тоді, коли маса мозку зменшується до 900 г і менше. Інтелектуальні можливості мозку залежать від якісного стану нервових клітин, багатства синаптичних зв'язків між ними, але не від його абсолютної маси.
Розвиток головного мозку йде гетерохронно. Перш за все дозрівають ті структури, які відповідають за нормальну життєдіяльність організму на конкретному віковому етапі. Функціональної повноцінності досягають насамперед стовбурові, підкіркові і коркові структури, які регулюють вегетативні функції організму. Вони в цілому сформовані вже до 2-4 років життя. У перші місяці після народження регуляція основних життєвих функцій здійснюється переважно таламо - Стрий - паллідарной системою. Кора мозку, як вищий відділ ЦНС, в цілому формується до 6 років життя, а остаточно формується до 20 років. Процес навчання сприяє прогресивному розвитку мережі нейронів зі збільшенням синаптичних зв'язків. Це значно збільшує якість інтелекту незважаючи на те, що після народження кількість нейронів може тільки зменшуватися, так як нейробласти припиняють своє поділ на самому початку постнатального періоду. У людей старшого, похилого та старечого віку збереження інтелекту ймовірно залежить від включення в умовно-рефлекторну діяльність та процеси пам'яті крім нейронів ще і клітин нейроглії. Про це свідчить ряд дослідницьких даних останнього часу.
Якісні зміни зазнають і нервові волокна, складові біла речовина ЦНС. У першу чергу починається миелинизация нервових волокон у філогенетично більш старих відділах мозку, ніж у більш нових. У півкулях мозку миелинизация починається раніше у волокон, що проводять різні види чутливості, а також здійснюють зв'язку з підкірковими ядрами. Мієлінізація аферентних волокон починається приблизно з 2-х місяців життя і закінчується до 4-5 років, а еферентних волокон - дещо пізніше, в період від 4-5 місяців до 7-8 років.
Мієлінізація волокон в асоціативних зонах кори лобових, тім'яних і скроневих часток, які є найбільш молодими в еволюційному відношенні і забезпечують найскладніші форми інтелектуальної діяльності (мова, мислення, прийняття рішень), може тривати до 30-35 річного віку, а можливо, і до кінця життя. Це характерно лише для людини (А. Л. Рилов).