Екологічна обумовленість почуттів тварин
Введення
Розглядаючи тваринний світ як ціле, можна простежити основні напрямки еволюції сенсорних механізмів. Але еволюція відбувається в результаті природного відбору, а природний відбір - форма пристосування до даних умов середовища. Тому не слід дивуватися тому, що багато розходжень між тваринами пояснюються не стільки їх еволюційної історією, скільки екологічними умовами.
Сенсорні модальності найкращим чином пристосовані до певних середовищ існування, а окремі модальності можуть видозмінюватись відповідно до способом життя тварини. Це відноситься не тільки до зв'язку між твариною та навколишнім його фізичним середовищем, але також і до його спілкуванню з іншими тваринами. Ефективність такого спілкування залежить від співвідношення між використовуваної модальністю і середовищем, через яку передається інформація.
Зорова модальність, визначаючи спрямованість світла, дозволяє точніше локалізувати стимул і пізнати конфігурацію простору, ніж будь-яка інша модальність. Не випадково у хижаків, наприклад у восьминога, яструби і кішки, зоровий апарат розвинений сильніше, ніж у інших молюсків, птахів і ссавців відповідно. Зір дозволяє також користуватися порівняно довготривалими засобами комунікації в тому сенсі, що тварини можуть особливим чином змінювати поверхню об'єктів або конструювати артефакти, надовго зберігають інформацію. Головний недолік зору полягає в тому, що воно працює добре тільки в певних умовах. Зорові сигнали на відміну від звукових та нюхових не можуть обходити перешкоди. У темряві або в сутінках зір обмежена, хоча багато хто тварини мають спеціальними адаптаціями, які дозволяють їм до певної міри долати цей недолік.
У звуку два особливих властивості, що роблять його важливим знаряддям комунікації. По-перше, у звукових сигналах можна проводити швидкі тимчасові зміни. Ця мінливість дозволяє швидко обмінюватися інформацією, що може бути важливо для високорухливих видів тварин. Крім того, звукові сигнали можна довільно включати і вимикати. Так, наприклад, будинковий цвіркун зорово добре замаскований. Самець оголошує про свою присутність тривалим сюрчання. Коли він відчуває небезпеку, він просто перестає скрекотати і завмирає, через що хижакові важко його знайти. Друге важливе властивість звуку полягає в тому, що його інтенсивність може бути підвищена над фоновим рівнем навколишнього середовища. А із зоровими сигналами це можуть зробити лише кілька видів, які самі випромінюють світло. Гучний вокалізація птахів і мавп в тропічному лісі служить прикладом тієї користі, яку приносить звук у подоланні перешкод і шумового фону.
Нюх володіє деякими перевагами і зору, і слуху. Запахи можуть служити довготривалим сигналом і широко використовуються в цій функції наземними комахами та іншими тваринами. Подібно звуковим сигналам, хімічні повідомлення обходять перешкоди, і інтенсивність їх можна підняти вище фонового рівня. Чутливість нюхових рецепторів, яка вже обговорювалася в разі бомбікол - феромона шовковичного шовкопряда, робить хімічні сигнали особливо придатними для спілкування на дуже великих відстанях. Відносна стійкість таких сигналів іноді може бути недоліком, і безтурботне залишення видами-жертвами хімічних слідів використовують багато хижаків. Всі три модальності мають свої переваги і свої недоліки, і багато тварин використовують кожну з них, залежно від обставин. Існує також багато інших, більш спеціалізованих видів чутливості.
1. Зорові пристосування до несприятливих умов середовища
Тварина, очі якого пристосовані до яскравого світла, буде мати гарну гостротою зору, сприйняттям кольору і руху. Такі типово денні очі відносно нечутливі до низьких рівнів освітленості. Тварини, адаптовані до сутінковому висвітлення, володіють більш високою чутливістю, але на шкоду колірному і детальному предметного зору.
Бачити при слабкому освітленні потрібно тваринам, провідним нічний спосіб життя, що мешкають глибоко у воді і в печерах. Ці умови не зовсім порівнянні, тому що спектр приходить світла зміщений у воді. Немає даних про те, що нічні тварини мають підвищену чутливість до довгих хвилях. Однак деякі з них володіють пристосуваннями, що підвищують чутливість до світла. Очі з широкою зіницею і великим кришталиком вловлюють більше світла, ніж маленькі очі. Очима першого типу мають, наприклад, опосум, будинкова миша і рись. У інших нічних тварин, наприклад сов та галаго, череп звужений з боків, що призвело до циліндричного подовженню очі. Циліндричні очі зустрічаються також у деяких глибоководних риб. Око неяситі кілька чутливіші людського, але цього недостатньо для успішної нічного полювання. Як ми побачимо, сови покладаються також на інші органи чуття. Багато глибоководні тварини спеціально адаптовані до панівних умов освітлення. Максимуми поглинання у зорових пігментів глибоководних риб збігаються з довжиною хвилі, максимально пропускається водою. У глибоко пірнаючого кита північного плавуна зорові пігменти найсильніше поглинають більше короткі хвилі, ніж у неглибоко пірнаючої сірого кита. Точно так само очі глибоководних морських ракоподібних містять зорові пігменти з максимумами поглинання в більш короткохвильовій області, ніж у мілководних ракоподібних.
На додаток до властивостей зорових пігментів сутінковий зір підсилюють також інші спеціальні пристосування. Як правило, у нічних тварин паличок більше, ніж колб, а у деяких з них, наприклад у котячої акули і галаго, мало або зовсім немає колб. З одного біполярної клітиною може бути пов'язане багато паличок, що підвищує чутливість до світла за рахунок гостроти зору. У багатьох нічних хребетних поблизу фоторецепторів розташовані відбивають світло освіти, завдяки яким очі "світяться", коли на них падає промінь світла. Світло, що проходить через фоторецептор не поглинули, відбивається назад, що підвищує ймовірність поглинання. У деяких риб тапетум може бути покритий мігруючими пігментними зернами.
Рис.1. Порівняння очей нічних тварин і собаки, яка має денним і нічним зором.
Наприклад, у звичайної колючим акули адаптований до темряви тапетум відображає 88% падаючого світла, а після світловий адаптації, коли відбиток від тапетум заекраніровано, відбивається тільки 2,5% падаючого світла. Як ми бачимо, тварини, що живуть при дуже слабкому світлі, пристосовані до нього по-різному. Деякі з них живуть в каламутній середовищі, де зоровий контраст ослаблений через розсіяння світла зваженими частинками. У таких умовах можливості поліпшення зорового сприйняття дуже обмежені.
Існує межа, за якої умови для зору такі важкі, що від очей як від головного органу чуття доводиться відмовитися. У більшості тварин, що мешкають у печерах, у глибині моря або ж в каламутній воді, очі рудиментарні внаслідок їх регресії. Наприклад, печерні земноводні мають очима на личинкової стадії, але позбавлені їх у дорослому стані. Якщо цих тварин виховувати на світлі, то у дорослих особин розвиваються нормальні очі. У молоді сліпий печерної риби є очі, але у дорослих тварин вони дегенерують. с нормальным зрением. Садоглу виробляв генетичні схрещування цих риб з живучим поблизу поверхні виглядом Astyanax з нормальним зором. У цих дослідженнях було виявлено, що дегенеративне стан очей у печерного виду визначається генами. Ошібневие риби зазвичай живуть на великих глибинах, і очі у них регресували. Деякі види повторно еволюціонували для життя в печерах.
Серед ссавців кроти та летючі миші є найвідомішими прикладами дегенерації зору. Дуже маленькі очі кротів у деяких видів вкриті шкірою. У м'ясоїдних рукокрилих зір розвинений добре, але у нічних летючих мишей, особливо в тих видів, які ловлять комах на льоту, зір дуже слабке. Очевидно, при добуванні їжі вони повинні покладатися на інші органи чуття.
2. Органи почуттів, які замінять зір
Тварини з дуже слабким зором, які живуть при сутінковому світлі, повинні розраховувати на інші органи чуття. Так, у придонних котячих сомів і ошібневих є різні сенсорні вусики, якими вони обмацують субстрат. Ці вусики забезпечені численними дотикальними рецепторами і хеморецепторами. Однак такі органи чуття не можуть замінити зір як джерело інформації про величину і становищі предметів у навколишньому середовищі. Риби з нейромастамі та органами бічній лінії, чутливими до вібрації, можуть виявляти рухомі предмети і отримувати деяку інформацію про нерухомих предметах за відбитим від них рухам води. Але найкращою заміною зору тваринам служать електромагнітна чутливість і особливі слухові пристосування.
Багато нижчі тварини здатні орієнтуватися в штучних електричних полях, але мало що відомо про сенсорної основі такої поведінки. Деякі види риб використовують електричну чутливість при звичайній орієнтації і комунікації, і вченим відомо багато про їх Електросенсорні системах. Чутливість до магнітних полів теж виявлена у ряду тварин. Так, деякі бактерії орієнтуються до північного магнітного полюса і реагують на магніт в лабораторних умовах. За допомогою електронного мікроскопа у таких бактерій були виявлені цепочечниє структури, що містять кристали магнетиту, які також знайдені в черевці медоносних бджіл і в сітківці голубів. У Північній півкулі бактерії слідують нахиленню магнітного поля Землі, і воно направляє їх вниз, в анаеробний мул, їх природного місця існування. У Південній півкулі у бактерій зворотна полярність. Магнітооріентірованное поведінка вивчався також у бджіл і голубів, а деякі дослідники вважають, що до магнітних полів чутливий і людина.
Риби використовують електрику трьома різними способамі.1) Так звані "сільноелектріческіе" риби, такі, як електричний скат і електричний вугор, роблять електричні розряди, здатні оглушити жертву, але позбавлені електричної чувствітельності.2) електрочутливості риби, наприклад Scyliorhinus і деякі інші акули, не виробляють електрики. Однак котячі акули здатні виявити навіть зарившуюся в пісок видобуток по локальному спотворення електричного поля Землі. Для цього є особливі органи почуттів - так звані ампули Лоренціні, широко поширені по всій поверхні тіла, особливо поблизу голови.3) Так звані "слабоелектріческіх" риби генерують свої електричні поля і чутливі до електричних змін середовища. Зазвичай це нічні риби, що живуть в каламутній воді, де зір не застосовується. У них два типи електрочутливості рецепторів: ампульні, які відповідають на повільно змінюються електричні поля, і бульбові, що реагують тільки на швидкі їх зміни. У деяких видів один тип рецепторів, в інших - обидва типи. Ці риби генерують слабкі електричні поля за допомогою електричних органів, які представляють собою видозмінені м'язи або аксони. Електричні розряди, як правило, випускаються з частотою до 300 імпульсів в секунду. Деякі риби здатні змінювати частоту імпульсу, що використовується для комунікації з іншими рибами або як частина заглушає реакції уникнення, яка знижує дію полів, що генеруються іншими особами виду. Іншими словами, коли одна риба відчуває електричне вплив іншої, вона може змінити частоту своїх імпульсів, щоб знизити це втручання. Електрорецептори служать також для локалізації предметів у навколишній воді по спотворень, які ці предмети викликають в електричному полі. , отличают хорошие проводники от плохих, например металлический стержень от пластикового. Деякі риби, наприклад Gymnarchus, відрізняють хороші провідники від поганих, наприклад металевий стрижень від пластикового. Більш докладний опис механізмів електрорецепції у слабоелектріческіх риб можна знайти у Еверта.
Слух замінює зір багатьом видам, і в деяких з них утворилися вельми цікаві та спеціалізовані додавання до нормального слуху. Всі ці адаптації сприяють точної локалізації джерела звуку. Порівняння сигналів, що приходять в обидва вуха, служить головним способом локалізації цього джерела у хребетних. Людина з одним вухом може, повертаючи голову, шукати напрямок максимальної сили сигналу, бо голова створює певну звукову тінь. Два вуха роблять можливим одночасне порівняння, що дозволяє локалізувати джерело набагато швидше і точніше. Якщо вуха досить далеко відстоять один від одного, то створюється різниця в часі приходу, у фазі звукових хвиль, які мають певний напрям, і їх інтенсивності. Таким чином, дрібні тварини порівнюють тільки інтенсивність звуків, а люди користуються і монауральному, і бінауральнимі способами, і довгий час вважалося, що вони є видом з найкращого здатністю до виявлення джерела звуку. Але завдяки роботі Пейна, однією з перших з цього питання, ми знаємо тепер, що за слуховим здібностям сова сипуха далеко перевершує людини. Сипуха полює вночі. Вона може локалізувати і зловити вільно рухається миша в повній темряві. Вона навіть здатна визначити напрямок руху тварини і завдяки цьому має свої кігті уздовж довгої осі його тіла. Сипуха особливо чутлива до різниці в часі приходу звуку в обидва вуха. Це дозволяє їй визначати азимут його розповсюдження. Відмінності в інтенсивності звуку також дають інформацію про відстань до його джерела з цього азимуту. У даному відношенні сипуха досягає приблизно такий же точності, як людина, але приблизно втричі точніше його у визначенні висоти, на якій знаходиться джерело звуку.
. Справа от животного оно не искажено; слева искажено хорошим проводником и плохим проводником. Рис.2. Електричне поле Gymnarchus. Праворуч від тварини воно не спотворено; зліва спотворено хорошим провідником і поганим провідником. Тварина може виявити ці два об'єкти, відчувши їх вплив на електричне поле.
Така точність досягається головним чином завдяки будові лицьовій частині голови і асиметрії в становищі вух. Праве вухо направлено злегка вгору, а ліве - злегка вниз. Праве вухо чутливіші до високочастотним звуків вище середньої горизонтальної площини голови, а ліве - до високочастотним звуках нижче горизонтальної площини. При русі звуку вниз його високочастотні компоненти стають голосніше в лівому вусі і тихіше в правом. При русі звуку вгору відбувається зворотне. Це дає точну інформацію про висоту знаходження джерела звуку. Таким чином, сипуха користується низькочастотними компонентами звуків для локалізації їх джерела в горизонтальній площині, а високочастотними - для визначення його положення по вертикалі. Вона не змішує ці два типи інформації, навіть незважаючи на те, що обидва вони засновані на порівнянні звуків, що приходять в обидва вуха.
Найдосконалішою заміною зору є ехолокація, при якій тварина випускає високочастотні сигнали і виявляє предмети за виникає від них луні.
Рис.3. Будова лицьової частини голови сови; деякі пір'я видалені, щоб показати асиметричне розташування вух.
Принцип тут такий самий, як у військових радіолокаторах. Прості форми ехолокації зустрічаються у землерийок, жирних дрімлюг і гімалайських саланганов, які ночують і гніздяться в печерах. Більш досконалими її формами володіють дельфіни та інші морські ссавці, але своєї вершини вона досягає у летючих мишей.
Після роботи Гріффіна з'явилося безліч досліджень механізму ехолокації у рукокрилих. Тепер ми непогано знаємо фізіологію їх видає і приймає сигнали апаратів і механізми мозку, що беруть участь в ехолокації. Читач може знайти більш докладний їх опис у Еверта і Гатрі.
У процесі ехолокації кажани випускають залпи ультразвукових, тобто не чутних для людини, імпульсів малої тривалості і високої частоти. Такі короткі імпульси дозволяють точно визначати час утворення луни, а значить, і відстань до утворить його предмета.
Звуки, вироблені іншими тваринами і вітром, зазвичай бувають низькочастотними, тому малоймовірно, щоб на ультразвукові сигнали кажанів накладалися перешкоди. Лабораторні досліди показали, що штучні звуки частотою вище 20 кГц дезорієнтують політ летючих мишей. Інша перевага високих частот полягає в можливості точного фокусування, що робить можливим розпізнавання дрібних об'єктів. , или из специальной формы ноздрей, как подковоносы Rhinolophus Кажани виробляють ультразвукові сигнали особливо влаштованої гортанню і випускають їх губами, як голоспінние аркушеве Pteronotus, або зі спеціальної форми ніздрів, як підковоноси Rhinolophus . і представники сімейства Phyllostomidae.
У летючих мишей багато також спеціальних пристосувань, що дозволяють їм визначати час і локалізувати місце виникнення луни від їх ультразвукових сигналів. У більшості кажанів, що хапають комах на льоту, великі зовнішні вуха, форма яких підвищує дирекціональний чутливість.
Рис.4. Ехолокація підковоніс, що наближається до нерухомого предмету.
У міру наближення до нього швидкість польоту знижується. Летюча миша пристосовує частоту своїх сигналів так, щоб частота відбиваного ультразвуку залишалася постійною. Після кожного випускається тваринам сильного сигналу ця чутливість знижується спеціальними м'язами у внутрішньому вусі. , конец импульса не перекрывается с началом его эха. При дуже коротких випускаються імпульсах, як у представників сем. Vespertilionidae, кінець імпульсу не перекривається з початком його відлуння. Оскільки луна приходить швидше від близьких об'єктів, імпульси поступово коротшають у міру наближення об'єкта, і в результаті таке перекривання усувається.
В інших летючих мишей видаються імпульси і луна від них перекриваються, тому, щоб поліпшити виявлення луни, їм потрібні інші засоби. Наприклад, великий підковоніс пристосовує частоту своїх сигналів так, щоб частота повертається луни підтримувалася у вузьких межах. Для миші, що летить до об'єкта, що сприймається частота луни завжди вище, ніж частота випускається ультразвуку. Це пояснюється ефектом Допплера, які виникають внаслідок відносного руху тварини об'єкта: чим швидше вони рухаються назустріч один одному, тим вище сприймається частота випромінювання. Для компенсації такого ефекту кажани змінюють частоту своїх сигналів так, щоб сприйнята частота була якомога ближче до постійної. Таким способом миша може оцінити швидкість свого польоту, а також напрямок і відносну швидкість польоту жертви.
Як заміна зору ехолокаційні здібності рукокрилих справляють велике враження. Лабораторні дослідження показують, що летюча миша з розмахом крил в 40 см може пролетіти в повній темряві крізь сітку з осередками 14 на 14 см з нейлонових ниток товщиною всього 80 мкм. Летючі миші навчалися також ловити дрібні частинки їжі, кинуті в повітря в повній темряві, і відрізняти їстівні предмети від неїстівних по невеликих особливостям їх форми. Мала бура нічниця (Myotis ) может ловить на лету очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров, с "результативностью" два насекомых в секунду. lucifugus) може ловити на льоту дуже дрібних комах, наприклад плодових мушок і комарів, з "результативністю" два комах в секунду.
Рис.5. Підковик пролітає через сітку з нейлонових ниток товщиною 80 мкм з осередками 14 х 14 см. Зліва - тривалість і частота ехолокаційних сигналів.
3. Зорове впізнання жертви і хижака
Більшість хижаків зустрічається з безліччю різних видів, які служать їм видобутком і яких необхідно відрізняти від інших організмів. При цьому найчастіше використовуються три ознаки - величина, рух і форма.
Коли хижаки повинні вибирати між особинами-жертвами, що відрізняються тільки розмірами тіла, вони зазвичай хапають найбільшу. Ця стратегія найбільш ефективна щодо витрат енергії. Однак у міру збільшення розміру зазвичай настає край, за яким стимул більше не сприймається як видобуток. Наприклад, коли звичайної жабі пред'являють як "здобич" об'єкти різної величини, вона реагує позитивно на примірники, розміри яких знаходяться в певних межах, але активно уникає більші стимули.
Як жаба судить про величину об'єкта? Простіше за все робити це за величиною зображення на сітківці, вимірюваного градусами кута зору. Для об'єкта постійної величини кут зору міняється з відстанню об'єкта від ока. Близькі об'єкти виглядають більше, ніж віддалені.
Рис.6. Жаби реагують на маленькі рухомі квадрати, орієнтуючись в їхньому напрямку, але за певних розмірах квадрата ця реакція зникає і великі квадрати викликають реакцію уникнення.
Щоб вибрати видобуток певної величини, жабі потрібно оцінити абсолютну величину видимого об'єкта, враховуючи і його розміри на сітківці, і відстань до нього. Жаби-повитухи (Alytes ] в процессе развития постепенно научаются выбирать добычу постоянного размера. obstetricans] в процесі розвитку поступово навчаються вибирати видобуток постійного розміру. Відразу після метаморфоза вони воліють штучну приманку деякого кутового розміру майже незалежно від відстані. Через шість місяців вони орієнтуються на об'єкти певного абсолютного розміру незалежно від відстані, тобто за цей час вони якось навчаються включати судження про відстань у свої оцінки розмірів. У деяких випадках спостерігається схильність до більшої видобутку, але не з-за активного переваги, а тому, що вона краще помітна. Так, райдужні форелі частіше ловлять великих ракоподібних, ніж дрібних, тому що великі видно на більшій відстані.
Для того щоб дізнатися видобуток, деяким видам, наприклад жабам і жаби, потрібно, щоб вона рухалася. Звичайна каракатиця в нормі нападає тільки на рухомих креветок. Але якщо у каракатиці відняти тільки що пійману і паралізовану нею креветку, то це головоноге негайно знову нападе на неї навіть на нерухому. Деякі хижаки воліють видобуток, яка рухається безладно. Так, личинки бабок воліють тварин, які роблять зигзагоподібні рухи, а сонячна риба швидше нападе на штучну рибку, якщо та звивається, ніж на плавно об'єкт, що рухається. Іноді має значення співвідношення форми і рухи. Так, коли жаби пред'являють темну рухому смугу на білому тлі, вони відразу ж нападають на неї, коли смуга переміщається уздовж своєї осі подібно черв'яку.
Пізнавання видобутку за формою - настільки складна справа, що тут важко сформулювати якісь загальні правила. У ряді поведінкових робіт Робінсон давав у неволі комах Тамаріна - у основному комахоїдним мавпам Нового Світу. У деяких дослідах їм пред'являли богомолів - нормального, без голови, з двома головами і т.д. Результати показують, що для впізнавання видобутку цим мавпам важливо було пізнати голову. У дослідах з палочніка в якості приманки Тамарині схильні були нехтувати комахами без ніг, але швидко хапали екземпляри з добре помітними ногами або маленькі палички з прикріпленими до них ніжками комах. Таким чином, для впізнання видобутку Тамаріна важливі голови і кінцівки комах. Щоб врятуватися від хижака, комахи-жертви виробили різноманітні захисні пристосування, що приховують кінцівки і спотворюють контури тіла.
Рис.7. Молоді жаби оцінюють розміри за кутом зору, а дорослі жаби можуть судити про розміри незалежно від кута зору.
У дослідах з абстрактними двовимірними фігурами Робінсон виявив, що двостороння симетрія, ймовірно, служить одним з ознак видобутку, на який зазвичай орієнтовані хижаки.
Ті ж принципи застосовні і до впізнавання жертвами хижаків. Так, наприклад, силует яструба, спонукуваний над каченятами або гусенятами, викликає реакцію страху, коли рухається тільки в певному напрямку. Це пояснюється тим, що коротка шия і довгий хвіст характерні для яструба, а довга шия і короткий хвіст - ознаки летить гусака. Жаби уникають фігур, схожих на змію з піднятою головою. П'явка, що рухається поштовхами, сприймається як видобуток, якщо її передня присоска знаходиться на грунті, але якщо ця присоска піднята в повітря, жаба приймає п'явку за ворога.
Як ми бачимо, поведінкові дослідження показують, що жаби хапають дрібні довгасті об'єкти, розташовані горизонтально, але не реагують на такі ж об'єкти у вертикальному положенні. Жаба зазвичай харчується комахами, личинками, черв'яками і т.п.
Її хижацьке поведінка складається з орієнтації голови і тулуба, зорової фіксації видобутку, загарбання її в результаті витягування шиї і мови, ковтання і витирання морди передніми лапами. Щоб викликати хижацьке поведінку, потрібен дрібний об'єкт, що рухається.
На великі рухомі об'єкти жаба відповідає оборонним поведінкою. Хоча для вивчення сенсорних процесів можуть бути застосовані різні чисто поведінкові методи, фізіологічне дослідження теж може давати цінні відомості про діяльність органів почуттів і про тип інформації, яку вони посилають в мозок.
Рис.8. Жаби реагують позитивно на прямокутники, рухомі вперед вузькою стороною, і негативно на рухомі вперед широкою стороною.
Рис.9. Цей силует схожий на яструба, якщо його рухати в одному напрямку, і на гусака, якщо його рухати в протилежному напрямку.
Рис.10. Реакції жаби на прості моделі: А - змія; Б - абстрактний малюнок; В - п'явка з піднятою головою; Г - п'явка з опущеною головою. Перші три викликають реакцію уникнення, остання досліджується.
Але для того щоб встановити, як мозок використовує таку інформацію, потрібно поєднання поведінкового і фізіологічного підходів. Такий підхід був застосований Еверт і його колегами в обширних дослідженнях з упізнання видобутку і ворогів жабами.
Фізіологічні роботи показують, що деякий впізнання видобутку відбувається на рівні сітківки. Леттвін та ін відводили електричну активність від зорового нерва жаби, коли об'єкти рухалися в полі зору. Вони виявили чотири типи відповідей, які, мабуть, відповідають чотирьом типам гангліозних клітин в сітківці. Було встановлено, що ці клітини є детекторами:
1) нерухомою кордону,
2) темного опуклого об'єкта, що рухається,
3) зміни контрасту або руху і 4) затемнення. Жаба, очевидно, має три типами гангліозних клітин, аксони яких у складі зорового нерва йдуть в зорову покришку головного мозку. Інформація, що надходить у мозок, включає кутовий розмір і швидкість руху об'єкта, ступінь контрасту з фоном і загальний рівень освітленості. Однак, щоб розпізнати видобуток, жабі цієї інформації недостатньо.
Методом дегенерації можна простежити шлях волокон зорового нерва в різні відділи головного мозку, включаючи зорову покришку і претектальную область таламуса. Сітківка одного ока проектується топографічно на поверхневі шари протилежної зорової покришки. Ця проекція має вигляд карти, на якій кожна область поля зору відповідає певній області зорової покришки. Електрична стимуляція покришки у вільно рухається жаби призводить до орієнтовної реакції у напрямку до відповідної частини поля зору, тобто викликає таку поведінку, як ніби відповідна частина зорової покришки стимулюється виглядом видобутку. Електрична стимуляція проекції сітківки на таламической претектальной області викликає у жаби реакцію уникнення.
Рис.11. Виявлення і схоплювання видобутку жабою. Зверху вниз: видобуток потрапляє в бічне поле зору тварини; жаба повертається до видобутку, підбиваючи ближче до неї центр поля зору, а в результаті використовуючи бінокулярний полі; потім жаба схоплює видобуток мовою.
Рис.12. Співвідношення між частинами головного мозку жаби, які беруть участь у регуляції уникнення і в орієнтовної реакції на зорово виявляються об'єкти.
Хірургічне руйнування частини головного мозку призводить до того, що тварини починають хапати будь-який рухомий предмет. Руйнування зорової покришки знищує всяку реакцію на рухомі стимули, в тому числі і поведінка уникнення. Ці дані спонукали Еверта постулювати, що проекція сітківки на претектальную область таламуса викликає поведінка уникнення, але що для цього також потрібно певний приплив збудження від зорової покришки. Проекція сітківки на зорову покришку служить основою реакції тужавлення всіх рухомих об'єктів, але реакція на великі або схожі на ворога об'єкти гальмується претектальной областю таламуса і схоплюються тільки дрібні об'єкти.
Гіпотеза Еверта підтверджується фізіологічними роботами з вивчення електричної активності нейронів у зорової покришці і претектальной області таламуса у відповідь на стимуляцію сітківки та інших пов'язаних з цією функцією частин головного мозку. Це дослідження становить великий інтерес не тільки як демонстрація відповідної участі сітківки і мозку у фільтрації стимулу, але так само як прекрасний приклад того, чого можна досягти розумним поєднанням поведінкових і фізіологічних методів.