Еколого-фітоценотична структура бріокомпонента лісової рослинності Республіки Башкортостан

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

На правах рукопису

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Еколого-фітоценотична структура бріокомпонента лісової рослинності Республіки Башкортостан

Спеціальність 03.02.01 - ботаніка

БАІШЕВА Ельвіра ЗАКІРЬЯНОВНА

УФА - 2010

Робота виконана в Лабораторії геоботаніки та охорони рослинності Установи РАН Інституту біології Уфімського наукового центру РАН

Науковий консультант

Міркін Борис Михайлович

доктор біологічних наук, професор

Офіційні опоненти:

Ігнатов Михайло Станіславович

доктор біологічних наук


Єрмаков Микола Борисович

доктор біологічних наук


Ішбірдін Айрат Рімовіч

доктор біологічних наук, професор

Провідна організація

Установа Російської академії наук полярно-альпійський ботанічний сад-інститут ім. Н.А. Аврорін Кольського наукового центру РАН

Захист відбудеться «11» листопада 2010 р. в 14 00 годин на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирський державний університет» за адресою: 450074, м. Уфа, вул. Заки Валіда, 32, біологічний факультет, ауд. - mail : disbiobsu @ mail . ru . 332; факс (347) 273-67-78, e - mail: disbiobsu @ mail. Ru.

:// www . bashedu . ru Офіційний сайт БашГУ: http: / / www. Bashedu. Ru

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці ГОУ ВПО «Башкирський державний університет».

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, д.б.н. М.Ю. Шаріпова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

, Marchantiophyta и Anthocerotophyta ) – обособленная и древняя группа высших растений, которые распространены на всех континентах и характеризуются высоким морфологическим и таксономическим разнообразием [Абрамов, Абрамова, 1978; Потемкин, 2007]. Актуальність теми дослідження. Мохоподібні (Bryophyta, Marchantiophyta і Anthocerotophyta) - відособлена і давня група вищих рослин, які поширені на всіх континентах і характеризуються високим морфологічним і таксономічним різноманітністю [Абрамов, Абрамова, 1978; Потьомкін, 2007]. , Peter , 1988], но изучены гораздо хуже. За видовим багатством бріофіти стоять на другому місці після квіткових рослин [Wilson, Peter, 1988], але вивчені набагато гірше. ., 2003]. Роль мохоподібних у формуванні флори і рослинності часто недооцінюється, а їх таксономічне різноманіття в межах ландшафтів і різних типів рослинності до теперішнього часу залишається одним з найменш досліджених питань екології рослин [Newmaster et al., 2003]. , Belland , 1997; Hokkanen , 2004 и др.], в том числе при контроле загрязнения воды и атмосферы [ Burton , 1990; Tyler , 1990; Zechmeister , 1998 и др.]. Мохоподібні часто використовуються як індикатори стану довкілля [Vitt, Belland, 1997; Hokkanen, 2004 і др.], в тому числі при контролі забруднення води і атмосфери [Burton, 1990; Tyler, 1990; Zechmeister, 1998 та ін].

На території Республіки Башкортостан (РБ) мохоподібні входять до складу всіх типів рослинності і вносять вклад у формування біологічного різноманіття регіону: кожен п'ятий вид вищих рослин на території республіки - мох або печіночників. Тим не менш, бріофіти досліджено у меншій мірі, ніж судинні рослини, що знижує ефективність охорони їх різноманітності і ускладнює використання цих рослин при моніторингу стану екосистем. Особливу актуальність дослідження мохоподібних набувають у сучасних умовах високого ступеня антропогенної трансформації рослинного покриву регіону.

Мета дослідження - виявлення та аналіз флори мохоподібних лісової, лісостепової зон РБ та їхніх гірських аналогів, вивчення закономірностей розподілу бріофітов в різних типах лісової рослинності РБ, класифікація бріосообществ, виявлення видів-індикаторів лісових співтовариств з високою природоохоронної цінністю, а також обгрунтування підходів до охорони мохоподібних .

Завдання дослідження:

1. Характеристика та порівняльний аналіз бріоценофлор ​​асоціацій і союзів корінних зональних лісів РБ та їхніх гірських аналогів.

2. Аналіз екологічної обумовленості статевих типів і життєвих стратегій мохоподібних.

3. Виявлення видів-індикаторів спільнот біологічно цінних лісів РБ.

4. Розробка бріосінтаксономіі (еколого-флористичної класифікації) епіфітних, епіксільних та прибережно-водних бріосообществ РБ.

5. Інвентаризація видового складу флори мохоподібних лісової і лісостепової зон РБ, а також їхніх гірських аналогів.

6. Аналіз складу рідкісних видів мохоподібних РБ і розробка рекомендацій щодо їх охорони.

Основні положення дисертації, що виносяться на захист:

1. Невисокий рівень флористичного подібності лісових бріоценофлор ​​РБ, що відображає переважання видів з низьким витривалістю в співтовариствах.

2. Використання відмінностей спектрів статевих типів і життєвих стратегій мохоподібних різних субстратних груп для екологічного моніторингу стану лісових екосистем і виявлення ділянок біологічно цінних лісів.

3. Висока схожість прибережно-водних бріосообществ РБ з центрально-європейськими аналогами і суттєві відмінності епіфітних і епіксільних спільнот, збіднений флористичний склад яких відбиває континентальність клімату Південного Уралу.

4. Необхідність спеціальних заходів з охорони мохоподібних РБ в зонах інтенсивної рекреації і лісах господарського використання, у зв'язку з тим, що охорона у системі ООПТ не є достатньою умовою для збереження їх біоразнобразія.

Наукова новизна. У лісовій та лісостеповій зонах РБ виявлено 365 видів листостеблових мохів та 91 вид печіночніков. Вперше в регіоні знайдені 41 вид мохів листостеблових і 38 печіночніков. Аналіз бріоценофлор ​​42 асоціацій корінних зональних лісів РБ та їхніх гірських аналогів показав, що для більшості мохоподібних характерний низький сталість у спільнотах. Види епіфітное-епіксільного комплексу мають переважно наскрізне поширення в лісах різних типів, менш еврітопние епігейние бріофіти можуть бути використані в якості діагностичних видів при виділенні нижчих одиниць класифікації лісової рослинності. Мохоподібні різної субстратної приуроченості розрізняються за спектрами статевих типів і життєвих стратегій, що повинно враховуватися при моніторингу лісових екосистем. Вперше виявлені групи мохоподібних-індикаторів біологічно цінних лісів регіону. Вперше розроблено еколого-флористична класифікація прибережно-водних, епіфітних і епіксільних бріосообществ РБ, описано 5 нових асоціацій, виявлені відмінності південно-уральських спільнот з аналогами із Західної та Центральної Європи.

писка мхов Восточной Европы и Северной Азии” [ Ignatov et al ., 2006] и Красной книги РБ [2002, 2007]. Науково-практична значимість роботи. Результати роботи були використані при складанні "C писку мохів Східної Європи та Північної Азії" [Ignatov et al., 2006] та Червоної книги РБ [2002, 2007]. ) пополнился 4500 образцов мохообразных. При виконанні досліджень була проведена інвентаризація бріофлори основних ООПТ РБ: Південно-Уральського державного природного заповідника, заповідника "Шульган-Таш", національного парку «Башкирія», проектованого природного парку «Инзер» та ін Фонд Гербарію Інституту біології УНЦ РАН (UFA) поповнився 4500 зразків мохоподібних. Отримані результати використані при розробці лекцій, прочитаних автором студентам-біологам Башкирського державного педагогічного університету ім. Акмулли.

Зв'язок роботи з плановими дослідженнями і науковими програмами. Дослідження флори мохоподібних РБ проводилися при виконанні планів НДР Лабораторії геоботаніки та охорони рослинності Інституту біології УНЦ РАН: «Синтаксономія як основа моніторингу та охорони біологічного різноманіття рослинного світу Південного Уралу» (1998-2002), «Розробка теоретичних засад системи охорони біологічного різноманіття рослин Південного Уралу на рівні видів і співтовариств »(2003-2005),« Аналіз стану системи охорони флори і рослинності Південно-Уральського регіону та обгрунтування прогнозу її подальшого розвитку »(2006-2008),« синтаксономічний аналіз рослинності боліт Південно-Уральського регіону, оцінка стану популяцій рідкісних видів з розробкою теоретичних і практичних засад їх охорони »(2009-2012), за підтримки грантів РФФМ № 97-04-48017, № 04-04-49269-а, № 07-04 -00030-а; № 10-04-00534-а, грантів РФФМ-Агідель № 02-04-97914, № 02-04-97927; програм ДНТП АН РБ № 17-8-1 / 1, № 19-102 - 05, Програми Президії РАН «Біологічне різноманіття» (підпрограма «Різноманітність і моніторинг лісових екосистем Росії»).

Декларація особистої участі. Автором особисто визначено мету і завдання досліджень, протягом 20 років проведено більше 40 експедиційних виїздів у різні райони РБ, в ході яких була зібрана велика колекція зразків мохоподібних. ). Виконано понад 600 повних геоботанічних описів бріосообществ РБ, розроблена синтаксономії бріосообществ республіки, сформована і поповнюється колекція мохоподібних в Гербарії Інституту біології УНЦ РАН (UFA). Визначено зразки мохоподібних до 1500 повних геоботанічних описів лісів РБ, проведені інвентаризація та еколого-ценотичний аналіз бріоценофлор ​​лісів РБ, а також їх порівняння з даними по бріофлори лісових угруповань з інших регіонів Росії і країн Європи. Виявлено рідкісні і потребують охорони види, розроблені рекомендації щодо їх охорони, ведеться відповідний розділ у «Червоній книзі РБ» [2007].

Апробація роботи. Матеріали дисертації були представлені на 33 конференціях, найбільш важливі з яких: наук.-практ. конф. «Ліси Башкортостану: сучасний стан та перспективи» (Уфа, 1997), Міжн. наук. конф. «Мікологія і кріптогамная ботаніка в Росії: традиції і сучасність» (Санкт-Петербург, 2000), Міжн. наук. конф. «Біорізноманіття та біоресурси Уралу і суміжних територій» (Оренбург, 2001, 2006, 2008), наук. конф. «Проблеми вивчення адвентивних та синантропної флори в регіонах СНД» (Тула, 2003), Всеросс. наук.-практ. конф. «Уралекологія. Природні ресурси - 2005 »(Уфа, 2005), Всеросс. наук.-практ. конф. «Природна та антропогенна динаміка наземних екосистем» (Іркутськ, 2005), Міжн. наук. конф. Всеросс. «Питання загальної ботаніки: традиції та перспективи» (Казань, 2006), II Всеросс. конф. Межд. «Наукові аспекти екологічних проблем Росії» (Москва, 2006), III Міжн. наук.-техн. конф. Всеросс. «Наука, освіта, виробництво у вирішенні екологічних проблем» (Уфа, 2006), III Всеросс. школа-конф. . Workshop « European Vegetation Survey . Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Межд . научно - практ . конф . «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008), Всеросс. «Актуальні проблеми геоботаніки» (Петрозаводськ, 2007), 17 th Intern. Workshop «European Vegetation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008), II Міжн. Науково - практ. Конф. "Природна спадщина Росії в 21 столітті »(Уфа, 2008), Всеросс. конф. века» (Петрозаводск, 2008), III Всеросс. «Фундаментальні і прикладні проблеми ботаніки на початку XXI століття» (Петрозаводськ, 2008), III Всеросс. наук. конф. «Принципи та способи збереження біорізноманіття» (Пущино, 2008), Росс. наук. конф. «Раритети флори Волзького басейну» (Тольятті, 2009), Міжн. наук. конф. «Рослинність Східної Європи: класифікація, екологія та охорона» (Брянськ, 2009), Міжн. наук.-практ. конф. «Актуальні проблеми дендроекологіі та адаптації рослин» (Уфа, 2009).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 64 роботи, в тому числі глави в 3 монографіях, 10 статей у наукових журналах, рекомендованих ВАК МОН РФ для захисту докторських дисертацій, 10 статей у центральних російських виданнях, 9 статей у великих регіональних виданнях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури та додатку. Обсяг роботи 320 сторінок машинописного тексту, у тому числі 8 таблиць, 11 рисунків. Додаток містить список видів, 10 таблиць, 1 рисунок і становить 107 сторінок. У списку літератури 456 найменувань, у тому числі 213 іноземних авторів.

Глава 1. Різноманітність мохоподібних природних екосистем: підходи до вивчення і особливості охорони

., 1995; Кривошапкин, 1998; Бойко, 1999; Афонина, 2000; Потемкин, 2002; Чернядьева, Потемкин, 2003; Tsegmed , 2003; Хмелев, Попова, 1988; Попова, 1998 и др.]; методы учета на пробных площадях [ Slack 1977; S ö derstr ö m , 1988; Gustafsson , Hallingb ä ck , 1988; Ø kland et al ., 1990; Lesica et al . Розглянуто підходи, використовувані при вивченні різноманітності та еколого-ценотичної структури бріокомпонента екосистем, у тому числі: традиційні методи флористичного обстеження [Шляк, 1961; Ignatova et al., 1995; Кривошапкин, 1998; Бойко, 1999; Афоніна, 2000; Потьомкін, 2002 ; Чернядьєва, Потьомкін, 2003; Tsegmed, 2003; Хмельов, Попова, 1988; Попова, 1998 та ін]; методи обліку на пробних площах [Slack 1977; S ö derstr ö m, 1988; Gustafsson, Hallingb ä ck, 1988; Ø kland et al., 1990; Lesica et al. , Carleton , 1995; Newmaster , Bell , 2002; Newmaster et al ., 2005 и др.]; ординационные методы анализа растительности [ Bradfield , Scagel , 1984; Laine , Vahna - Majamaa , 1992; Ganeva , 1996; Hokkanen , 2004]; классификация синузий [Gams, 1930; Lippmaa, 1939; Улычна, 1989; Арискина, 1962; Лавренко, 1962; Трасс, 1964; Du Rietz, 1965; Сукачев, 1975; Корчагин, 1976; Гудошников, 1978; Бойко, 1978; Норин, 1979; Отнюкова, 1985, 1986 и др.] и эколого-флористическая классификация бриосообществ [ Gams , 1927; Barkman , 1958; H ü bschmann, 1986; Marstaller , 2006]. 1991; Frego, Carleton, 1995; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005 і др.]; ординаційні методи аналізу рослинності [Bradfield, Scagel, 1984; Laine, Vahna - Majamaa, 1992; Ganeva, 1996; Hokkanen, 2004]; класифікація синузій [Gams, 1930; Lippmaa, 1939; Улична, 1989; Аріскіна, 1962; Лавренко, 1962; Трас, 1964; Du Rietz, 1965; Сукачов, 1975; Корчагін, 1976; Гудошніков, 1978; Бойко, 1978 ; Норин, 1979; Отнюкова, 1985, 1986 і др.] та еколого-флористична класифікація бріосообществ [Gams, 1927; Barkman, 1958; H ü bschmann, 1986; Marstaller, 2006].

, Pocs , 1981; S ö derstr ö m , 1989; Вьюнова, 1989; Miles , Longton , 1992; Vitt , Belland , 1997; Pharo , Beattie , 2002; Pharo et al ., 2004; Дьяченко, 1999 и др.], что обуславливает некоторую автономность представителей этой группы от окружающей растительности [Бойко, 1978; Улычна и др., 1989; Коротков, Морозова, 1989; Newmaster , Bell , 2002; Newmaster et al ., 2005; Ø kland et al ., 1990]. Відзначається, що на ландшафтному рівні поширення мохоподібних, в основному, визначається наявністю та якістю відповідних для них субстратів і середовищ існування [van Zanten, Pocs, 1981; S ö derstr ö m, 1989; юнова, 1989; Miles, Longton, 1992; Vitt, Belland, 1997; Pharo, Beattie, 2002; Pharo et al., 2004; Дьяченко, 1999 і др.], що обумовлює певну автономність представників цієї групи від навколишнього рослинності [Бойко, 1978; Улична та ін, 1989; Коротков, Морозова , 1989; Newmaster, Bell, 2002; Newmaster et al., 2005; Ø kland et al., 1990].

Для ефективного збереження біорізноманіття бріофітов необхідний моніторинг за його станом. Важливу роль при порівнянні та узагальненні результатів моніторингових досліджень може грати використання еколого-флористичної класифікації рослинності [Міркін та ін, 2004]. Мохоподібні, як правило, формують просторово відокремлений компонент фітоценозу, зі своєю структурою, складом життєвих форм і взаємозв'язками між видами. ü bschmann , 1986; Marstaller , 1993, 2006]. У відповідності з підходом Браун-Бланке, угруповання мохоподібних вважаються малими спільнотами і класифікуються як самостійні асоціації, об'єднані в союзи, порядки і класи [H ü bschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006]. У Росії і країнах СНД бріосінтаксономія знаходиться на початковому етапі. ., 1994; Baisheva , 1995, 2000; Баишева и др., 2004]; Сибири [Писаренко, 1997; Pisarenko , 1999]; Нижегородской области [Шестакова, 2005]; Юго-Западного Нечерноземья России [Анищенко, 2001, 2007], Левобережной лесостепи Украины [Гапон, Ба ï шева. Існують окремі роботи, присвячені класифікації бріосообществ Південного Уралу [Baisheva et al., 1994; Baisheva, 1995, 2000; Баішева та ін, 2004]; Сибіру [Писаренко, 1997; Pisarenko, 1999]; Нижегородської області [Шестакова, 2005]; Південно-Західного Нечорнозем'я Росії [Аніщенко, 2001, 2007], Лівобережного лісостепу України [Гапон, Ба ï шева. 2002]. В даний час на території Росії описано 54 асоціації, що належать до 14 союзів, 10 порядків та 6 класів рослинності мохоподібних [Баішева, 2007].

, 1977; During , 1979, 1992; Furness , Grime , 1982; Grime et al ., 1990; Ахминова, 1983; Rincon , Grime , 1988; Thiers , 1988; Рыковский, 1989; Gradstein , Pocs , 1989; Бойко, 1990; Longton , Hedderson , 2000; Андреева, 2002; K ü rschner , 2000, 2004]. Розглянуто типи еколого-фітоценотичних стратегій мохоподібних та можливості їх застосування при оцінці екологічного режиму середовищ існування та ступеня антропогенного впливу на природні екосистеми [Slack, 1977; During, 1979, 1992; Furness, Grime, 1982; Grime et al., 1990; Ахмінова, 1983 ; Rincon, Grime, 1988; Thiers, 1988; Риковський, 1989; Gradstein, Pocs, 1989; Бойко, 1990; Longton, Hedderson, 2000; Андрєєва, 2002; K ü rschner, 2000, 2004]. , 1976; During , 1979; During , Tooren , 1990; Gustafsson , Hallingb ä ck 1988; Jonsson , Essen 1990; Cl é ment , Touffet , 1990; Andersson , Hytteborn 1991; Heras - Ib áñ ez et al . Обговорюється вплив на різноманітність мохоподібних різних порушень (пожеж рубок лісу) [Southorn, 1976; During, 1979; During, Tooren, 1990; Gustafsson, Hallingb ä ck 1988; Jonsson, Essen 1990; Cl é ment, Touffet, 1990; Andersson, Hytteborn 1991; Heras - Ib áñ ez et al. é , 1993; S ö derstr ö m et al . 1990, 1991, 1992; Roz é, 1993; S ö derstr ö m et al. ö derstr ö m 1995; Esposito et al ., 1999; Newmaster et al . 1992; S ö derstr ö m 1995; Esposito et al., 1999; Newmaster et al. , Newmaster 2002; Newmaster et al ., 2003; Sim - Sim et al ., 2004 и др.], а также результаты изучения банка диаспор мохообразных и его роли в восстановительных сукцессиях растительности [ During , ter Horst , 1983; During et al ., 1987; Smith , 1987; Jonsson , Esseen , 1990; Jonsson , 1993; Frego , 1996]. 1999, Bell, Newmaster 2002; Newmaster et al., 2003; Sim - Sim et al., 2004 і др.], а також результати вивчення банку діаспор мохоподібних та його ролі у відновлювальних сукцесія рослинності [During, ter Horst, 1983; During et al., 1987; Smith, 1987; Jonsson, Esseen, 1990; Jonsson, 1993; Frego, 1996].

, 1917; Сукачев, 1927; Буш, Аболинь, 1968; Улична, 1970; Ахминова, 1970, 1983; Furness , Grime , 1982; Rinc ó n , Grime , 1989; Rambo , Muir , 1998; Бардунов, 1965, 1974, 1992; Бардунов, Васильев, 2005; Черепанова, Ипатов, 2003; Ø kland , 1994; Vellak et al., 2003; Шестакова, 2004 и др.], особенно, старовозрастных лесов [ La Roi , Stringer , 1976; Johnson 1981; Foster 1985; Edwards 1986; S ö derstr ö m 1988; Gustafsson , Hallingb ä ck 1988; Hallingb ä ck , Weibull , 1996; Carleton 1990; Frego , Carleton 1995; Laaka 1992; Crites , Dale 1995; Esseen et al ., 1992; Trass et al ., 1999; Vellak , Paal , 1999; Maksimov et al ., 2003; Newmaster et al ., 2003]. Особливу увагу приділено особливостям бріокомпонента лісових екосистем [Курський, 1909; Grebe, 1917; Сукачов, 1927; Буш, Аболина, 1968; Вуличні, 1970; Ахмінова, 1970, 1983; Furness, Grime, 1982; Rinc ó n, Grime, 1989; Rambo, Muir, 1998; Бардунов, 1965, 1974, 1992; Бардунов, Васильєв, 2005; Черепанова, Іпатов, 2003; Ø kland, 1994; Vellak et al., 2003; Шестакова, 2004 і др.], особливо, старовікових лісів [La Roi, Stringer, 1976; Johnson 1981; Foster 1985; Edwards 1986; S ö derstr ö m 1988; Gustafsson, Hallingb ä ck 1988; Hallingb ä ck, Weibull, 1996; Carleton 1990; Frego, Carleton 1995; Laaka 1992; Crites, Dale 1995; Esseen et al., 1992; Trass et al., 1999; Vellak, Paal, 1999; Maksimov et al., 2003; Newmaster et al., 2003]. Цілеспрямовані дослідження бріокомпонента лісових співтовариств (інвентаризація та порівняльний аналіз бріоценофлор) проводилися в небагатьох регіонах Росії [Гудошніков, 1986; Хмельов, Попова, 1988; Ігнатов, Ігнатова, 1990; Мордвинов, Благовіщенський, 1995; дьогтьових и др., 2001; Шубіна, Желєзнова , 2002; Писаренко, Таран, 2001; Чуракова, 2002; Шестакова, 2004, 2005; Слука, 2004; Дегтярьова, 2004; Нешатаева та ін, 2004; Аніщенко, 2007; Дулін, 2007 і недо. др.]. За винятком екосистем бореальних лісів, склад мохоподібних в лісах більшості регіонів Росії залишається маловивченим. Мохоподібні добре пристосовані до проживання в лісовій середовищі і освоїли широкий спектр екотопів. Склад бріофітов здатний відображати зміни екологічного режиму спільнот, ступінь атмосферного забруднення і рівень антропогенного дигрессии лісових екосистем. Тим не менш, у вітчизняному лісовому господарстві та природоохоронній практиці прикладні аспекти використання мохоподібних поки не отримали належного наукового обгрунтування і розвитку [Малишева, 1998; Дегтярьова, 2004].

…, 1995; S ö derstr ö m , 1995; Heden ä s , 1996; Hodgetts , 1996; Neitlich , McCune 1997; Красная книга Республики Коми, 1998; Ingerpuu , Vellak , 2000; Максимов, 2000; Longton , Hedderson , 2000; Bisang , Heden ä s , 2000; Urmi , Schnyder , 2000; Чернядьева, 2001; Vanderpoorten et al ., 2001; Boudreault et al ., 2002; Heinlen , Vitt , 2003; Manzke , Wentzel , 2003; Jukonien é , 2005]. Обговорюються питання організації охорони мохоподібних, особливості екологічного менеджменту та виявлення видів, які потребують охорони [Ігнатов, Ігнатова, 1990; Бєлкіна та ін, 1991; Red Data Book ..., 1995; S ö derstr ö m, 1995; Heden ä s, 1996 ; Hodgetts, 1996; Neitlich, McCune 1997; Червона книга Республіки Комі, 1998; Ingerpuu, Vellak, 2000; Максимов, 2000; Longton, Hedderson, 2000; Bisang, Heden ä s, 2000; Urmi, Schnyder, 2000; Чернядьєва, 2001 ; Vanderpoorten et al., 2001; Boudreault et al., 2002; Heinlen, Vitt, 2003; Manzke, Wentzel, 2003; Jukonien é, 2005].

Глава 2. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ

Основою для написання роботи послужили результати обробки колекцій листостеблових мохів і печіночніков, зібраних під час польових досліджень 1991-2009 рр.. Флористичними дослідженнями охоплено більше 400 пунктів збору у всіх природних зонах республіки, зібрано близько 20000 зразків мохоподібних. Крім власних колекцій були оброблені збори Г.В. Попова, А.А. Мулдашева, В.Б. Мартиненко, П.С. Широких, А.І. Соломеща, І.М. Григор'єва, А.Р. ), отдельные образцы переданы в гербарий Московского государственного университета ( MW ) и бриологический гербарий БИН РАН ( LE ). Ішбірдіна та ін Оброблені колекції зберігаються в Гербарії Інституту біології УНЦ РАН (UFA), окремі зразки передані в гербарій Московського державного університету (MW) і бріологіческій гербарій БІН РАН (LE). При визначенні матеріалу використовувався загальноприйнятий анатомо-морфологічний метод. У складних випадках проводилися консультації з О.О. Ігнатової (МДУ), М.С. Ігнатовим (ГБС РАН), А.Д. Потьомкіним (БІН РАН), В.І. Золотова (ГБС РАН), А.М. Максимовим (ІБ КНЦ РАН). При аналізі бріофлори використовувалися ботаніко-географічний та порівняльно-флористичний методи.

Матеріал для вивчення лісових бріоценофлор ​​зібраний автором і співробітниками лабораторії геоботаніки та охорони рослинності Інституту біології УНЦ РАН за геоботанічному обстеженні рослинності РБ в 1989-2008 рр.. Ці дані характеризують бріокомпонент 42 асоціацій лісової рослинності, виділених на основі обробки 1433 повних геоботанічних описів на майданчиках розміром 400-1000 м ². У межах пробних площ проводилося виявлення видового складу мохоподібних на всіх типах субстрату: стовбурах і комля дерев, гнилій деревині, валеже, грунті, скельних виходах і пр. Для нагрунтових видів мохів зазначалося достаток за шкалою Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964]. ) и анализ соответствий с удаленным трендом ( DCA ). Для аналізу взаємозв'язку бріокомпонента з параметрами рослинних угруповань та умовами середовища існування використані методи градієнтного аналізу: канонічний аналіз відповідностей (С CA) і аналіз відповідностей з віддаленим трендом (DCA).

Об'єднання бріофлористичне списків однотипних екологічно і структурно подібних фітоценозів можуть розглядатися як парціальні ценофлор ​​[Юрцев, 1994] або бріокомпоненти ценофлор ​​[Сідельників, 1987]. Відповідно, до них застосовуються методи флористичного аналізу. У роботі використані коефіцієнти Жаккара, С'еренсена-Чекановського та заходи включення.

, van den Maarel , 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke , 1994] на основе обработки 1200 описаний. Класифікація бріосообществ виконана у відповідності з підходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Міркін та ін, 1989; Dierschke, 1994] на основі обробки 1200 описів. Для описів епіфітних і епіксільних бріосообществ вибиралися найбільш типові (часто повторювані) ділянки мохового покриву на стовбурах дерев і гнилій деревині. При цьому особлива увага приділялася екологічної гомогенності мікроместообітаній (зволоженню, освітленню, експозиції та ін умовам) в межах пробної майданчика. Розмір майданчика варіював від 1 до 8 дм ². При вивченні водних та прибережно-водних бріосообществ вибиралися ділянки з однорідним рослинним покривом в руслі і по берегах струмків і малих річок. Розмір площадок варіював від 2 дм ² до 6 м ², в залежності від величини ділянок з однорідними умовами (камені в руслі, мілини, піщано-глинисті наноси, підтоплені ділянки по берегах та ін.) У польових умовах оцінювався попередній склад видів, остаточний список встановлювався при камеральній обробці після визначення видів із залученням мікроскопії. , 1958; H ü bschmann , 1986; Marstaller , 1993, 2006 и др.]. При розробці еколого-флористичної класифікації угруповань мохоподібних використані класифікаційні системи з Центральної та Західної Європи [Barkman, 1958; H ü bschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 і др.].

, MEGATAB [ Hennekens , Schaminee , 2001], CANOCO 4.5 [ ter Braak , Š milauer 2002], программного модуля “ GRAPHS ” [Новаковский, 2004]. Обробка даних здійснена за допомогою програм TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Š milauer 2002], програмного модуля "GRAPHS" [Новаковський, 2004].

- list of mosses of East Europe and North Asia » [ Ignatov et al ., 2006], названия печеночников – по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников ( Marchantiophyta ) России» [Константинова и др., 2009]. Назви видів листостеблових мохів дані відповідно до «Check - list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], назви печіночніков - по «анотовані списки печіночніков і антоцеротових Росії» [Потьомкін, Софронова, 2009] і «Списком печіночніков (Marchantiophyta) Росії» [Константинова та ін, 2009]. ., 2000; Вебер и др., 2005]. Назви синтаксонів відповідають вимогам «Міжнародного кодексу фітосоціологіческой номенклатури» [Weber et al., 2000; Вебер та ін, 2005].

РОЗДІЛ 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ Республіки Башкортостан

У розділі охарактеризовано геологія і рельєф, клімат, гідрографія та гідрологія, грунти і почвообразующіе породи, дана загальна характеристика рослинності та природних середовищ РБ [Крашенинников, Кучеровської-Рожанец, 1941; Фізико-географічне ..., 1964; Жудова, 1966; Тайчінов, 1973; Агрокліматичні ресурси ..., 1976; Попов, 1980; Грунти ..., 1995; Мукатанов, 1992; 2002; Атлас ..., 2005; Реєстру, 2006 і др.].

Башкортостан розташований між 51 ° 34 '- 56 ° 31' пн.ш. і 53 ° 08 '- 60 ° 00' східної довготи, площа 143,6 тис. км 2. Територія республіки знаходиться у зоні зчленування Східно-Європейської (Руської) платформи і Уральської складчастої області, підрозділяється на три великі геоморфологічні області: рівнини Південного (Башкирського) Предуралья, гори Південного Уралу і рівнини Південного (Башкирського) Зауралля. На західному макросхилі Південного Уралу переважають карбонатні почвообразующіе породи, а в центрально-піднесеній частині і на східному макросхилі - магматичні і метаморфічні породи.

Клімат континентальний, з помірно теплим, іноді жарким літом і тривалої помірно холодною зимою. Уральські гори є перешкодою на шляху вологих повітряних мас Атлантики, в результаті чого клімат на західному макросхилі і в його передгір'ях більш вологий і теплий, а на східному - більш континентальний.

Таблиця 1 Основні кліматичні показники РБ

Кліматичні показники

Башкирське

Передураллі

Південний Урал

Башкирське Зауралля

воздуха, ° C Середньорічна t повітря, ° C

+2,5 - +3,5

+0,5 - +2,0

+1,5 - +2,0

воздуха. Середня t повітря. Січень, ° C

- 14,5 - -15,5

- 15,5 - -17

- 15,5 - -16

воздуха. Середня t повітря. Липень, ° C

+18,5 - +19,5

+16,5 - +17,5

+18,0 - +19,5

Тривалість безморозного

періоду, дні

55 - 100

50 - 80

65 - 120

Середньорічна кількість опадів, мм

450 - 500

600 - 700

350 - 400

Рослинний покрив РБ характеризується високим різноманіттям. Ліси займають 39,2% території республіки (6,2 млн га). На території РБ представлені зони широколистяних та бореальних лісів, а також їх гірські аналоги (на частку гірських лісів припадає 4,5 млн га). У системі еколого-флористичної класифікації обстежені типи лісу віднесені до 3 класами, 4 порядків, 9 спілкам, 10 подсоюзам і 48 асоціаціям [Мартиненко, 2009].

Природна трав'яниста рослинність займає близько 16% території РБ. Основна частина цієї площі зайнята гірськими кам'янистими степами, також представлені рівнинні степи і луки, низинні трав'яні болота, фрагменти гірської тундри, субальпійських і альпійських лугів і верхових боліт. Луга, як правило, мають вторинний характер і формуються на місці вирубаних лісів при регулярному сінокосіння або випасі. Болота займають менше 0,4% території РБ, в основному, зосереджені в північно-західних і гірничо-лісових районах. У високогір'ях (м. Іремель, Яман-Тау, Великий Шолом та інші) зустрічаються спільноти гірської тундри. Значну площу займають Сегетальние і рудеральних спільноти [Науково-обгрунтовані ..., 1990].

ГЛАВА 4. Історія вивчення флори мохоподібних РБ

Відомості про перші знахідки мохів на сучасній території РБ нечисленні. [ Georgi , 1775], а к 1880 г. для Южного Урала было известно всего 5 видов мхов [ Bunge , 1854; Meinshausen , 1859]. Першим представником мохоподібних, який вказаний для Уфімської і Оренбурзької губерній був Polytrichum commune [Georgi, 1775], а до 1880 р. для Південного Уралу було відомо всього 5 видів мохів [Bunge, 1854; Meinshausen, 1859]. – начале XX веков значительный вклад в изучение мохообразных Южного Урала внесли Ю.К. У кінці XIX - початку XX століть значний внесок у вивчення мохоподібних Південного Уралу внесли Ю.К. Шелль [1880, 1883], О.А. і Б.А. Федченко [Федченко, Федченко, 1894], Е.В. , 1894, 1900], В.И.Талиев [1903]. Цікендрат [Zickendrath, 1894, 1900], В. І. Талієв [1903]. ě ra , 1921]. Великий список мохоподібних території Уфи і її околиць, що містить 155 видів і численні внутрішньовидові таксони, опублікував чеський бріологія Й. Підпер [Podp ě ra, 1921]. Деякі відомості про сфагнових мохах Південного Уралу наведені Д.А. Герасимовим [1926, 1931], про печіночників - З.М. Смирнової [Смирнова, 1928, 1931].

У роки Великої Вітчизняної війни на території Башкирської АРСР перебували в евакуації і працювали вчені з Інституту ботаніки АН України. За результатами цих досліджень А.Ф. Бачуріна [1946] опублікувала список 65 видів листостеблових мохів Башкирського Предуралья, Д.К. Зеров [1947] узагальнив відомості про 27 видах сфагнових мохів Південного Уралу і Башкирського Предуралья.

У 1945, 1946 і 1948 рр.. співробітником БІН АН СРСР Є.А. Селіванової-городковий була обстежена територія Башкирського державного заповідника, для якого був складений список з 145 видів листостеблових мохів та 24 печіночніков [Селіванова-Городкова, 1956; Селіванова-Городкова, шляк, 1956]. Зазначалося, що знахідки неморальним бріофітов підтверджують цінність Південного Уралу як рефугіуми, де збереглися представники третинної флори. В якості особливостей бріофлори Південного Уралу розглядалися відсутність ендеміків, а також наявність видів, що знаходяться на межі свого ареалу. У загальній складності в цих роботах зазначено 57 видів мохоподібних, нових для Південного Уралу [Селіванова-Городкова, 1956 а]. Деякі найбільш масові види мохоподібних вказані в геоботанічних роботах [Герасимов, 1926, 1931; Носков, 1931, Бобров, 1928; Тюліна, 1931; Генкель, Осташева, 1933; Котов, 1947, 1959; Крашенинников, Кучеровської-Рожанец, 1941; Крашенинников, Васильєв, 1949; Брадиса, 1951, 1959; Горчаковскій, 1954, 1972, 1975, Шарафутдінов, 1983 і др.]. Крім того, були опубліковані роботи, присвячені вивченню викопних видів мохів Башкирії [Абрамов, 1965] та хромосомних чисел листостеблових мохів Південного Уралу [Данилків та ін, 1984]. Перше узагальнення відомостей з листостеблових мохам Башкирії було виконано Є.А. і М.С. Ігнатовим, які опублікували список з 302 видів [Ігнатова, Ігнатов, 1993]. ., 2006]. Пізніше перелік листостеблових мохів РБ поповнився ще 65 видами в результаті нових знахідок [Баішева, 2002; Баішева, Ігнатова, 2009] та таксономічних ревізій [Ignatov et al., 2006]. . L ., Kalinauskaite , 2008; Потемкин, Баишева, 2009; Баишева, Жигунова, 2007; Баишева, Широких, 2008]. Перша зведення по гепатікофлоре республіки налічувала 67 видів [Баішева, Потьомкін, 1998], пізніше вона була доповнена ще 24 видами [Шляк, 1998; Potemkin A. L., Kalinauskaite, 2008; Потьомкін, Баішева, 2009; Баішева, Жигунова, 2007; Баішева, Широких, 2008]. На справжній момент бріофлори РБ налічує 367 видів листостеблових мохів та 91 вид печіночніков.

РОЗДІЛ 5. Огляд бріоценофлор ​​лісових угруповань РБ

У розділі наведена детальна характеристика бріокомпонента 42 асоціацій лісів РБ. Представлені характеризують таблиці, що відображають сталість видів в асоціаціях, за допомогою методів порівняльної флористики проведено порівняння лісових бріоценофлор ​​РБ з даними по лісах інших регіонів: Республіки Комі [дьогтьових и др., 2001], Салаирского Кряжа [Писаренко, 1997], Алтаю і Саян [ Гудошніков, 1986], басейну Середнього Дону [Хмельов, Попова, 1988], лісостепових районів України [Гапон, 1992; Бойко 1975, 1999], Ленінградської [Курбатова, 2002], Ульяновської [Мордвинов, Благовіщенський, 1995], Волгоградської [Сурагіна, 2001] Тульської [Абрамова, Курнаев, 1977] областей та ін

При аналізі бріокомпонента синтаксонів була використана класифікація лісової рослинності РБ, розроблена В.Б. Мартиненко [2009]. Наведемо коротку характеристику досліджених спілок:

- Fagetea Br .- Bl . et Vlieger in Vlieger 1937 (неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса европейского типа): Клас Querco - Fagetea Br .- Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 (неморальні широколистяні і хвойно-широколистяні ліси європейського типу):

1. союз Alnion incanae ł owski , Soko ł owski et Wallisch 1928 (пойменные леса с ольхой серой, черемухой, вязом, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах); Paw ł owski, Soko ł owski et Wallisch 1928 (заплавні ліси з вільхою сірою, черемхою, в'язом, що формуються в долинах річок і струмків на родючих, затоплюваних під час весняних паводків, добре зволожених, але не заболочених грунтах);

2. союз - Quercion Lathyro - Quercion . roboris Solomeshch et al. 1989 (ксеромезофітние злаково-різнотравні дубові ліси, що розвиваються, як правило, на межі лісу зі степом або з остепнені лугами);

3. союз Aconito - Tilion septentrionalis - Tilion . cordatae Solomeshch et al. 1993 (шірокотравние ліси з липою, кленом, дубом, поширені на західному макросхилі Південного Уралу і в південній частині його центральній частині. Вони приурочені до сірих лісових грунтів і займають плакорні місцеперебування, надзаплавні тераси, а також схили гір різної крутизни та експозиції. В якості подсоюза у цей союз включені мезофітние і ксеромезофітние светлохвойних-широколистяні ліси з розрідженим трав'яним ярусом із неморально шірокотравья, вейніково-різнотравні і бореальної-мелкотравно комплексів);

4. союз Aconito - Piceion septentrionalis - Piceion . ex Martynenko et al . obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 (неморальнотравние темнохвойні і темнохвойно-широколистяні ліси, що зустрічаються на сірих і світло-сірих лісових грунтах в зонах південної та гірської тайги).

Клас Brachypodio - Betuletea pinnati - Betuletea , Koroljuk et Latchinsky 1991 (светлохвойные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные леса сибирского типа): pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 (светлохвойние і мілколистної-светлохвойние гемібореальние лісу сибірського типу):

5. союз Caragano - Pinion fruticis - Pinion . sylvestris Solomeshch et al. 2002 (остепнені соснові та сосново-модринові ліси Південного Уралу з підліском із степових чагарників і трав'яним ярусом із луговостепних, степових і петрофітних видів. Вони ростуть на щебністих перегнійно-карбонатних гірничо-лісових грунтах на крутих схилах, складених вапняками і доломітами);

6. союз Veronico - Pinion teucrii - Pinion . sylvestris Ermakov et al. 2000 (мезоксерофітние березово-соснові і березові трав'яні лісу лісостепової зони і середніх частин схилів гір Південного Уралу);

7. союз Trollio - Pinion europaea - Pinion . sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофітние і гігромезофітние вейніково-шірокотравние ліси з сосною, модриною, березою, що розвиваються на відносно родючих і добре забезпечених вологою грунтах в середніх і нижніх частинах схилів).

- Piceetea Br .- Bl . in Br .- Bl ., Sissingh et Vlieger 1939 (таежные бореальные леса): Клас Vaccinio - Piceetea Br .- Bl. In Br .- Bl., Sissingh et Vlieger 1939 (тайгові бореальні ліси):

8. союз - Pinion ( Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофитные зеленомошно-лишайниковые сосняки и лиственничники, приуроченные к кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже - верхних частей склонов); Dicrano - Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофітние зеленомошно-лишайникові сосняку і лиственничники, приурочені до кислих слаборозвиненим грунтам нижніх, середніх, рідше - верхніх частин схилів);

9. союз Piceion ł owski , Soko ł owski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса). excelsae Paw ł owski, Soko ł owski et Wallisch 1928 (мезофітние і гігромезофітние темнохвойні зеленомошние і крупнотравних-зеленомошние лісу).

Таксономічний склад

У вивчених лісових спільнотах виявлено 212 видів мохоподібних (180 видів листостеблових мохів та 32 - печіночніков). Печіночники представлені 22 родами і 16 родинами, мохи - 95 пологами і 37 родинами. Деякі показники бріоценофлор ​​спілок наведені в таблиці 2.

(21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s . l . Провідні сімейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s. L. (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). (13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Провідні пологи: Dicranum (13 видів), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Середнє число видів у роді - 1,4, середнє число видів в родині - 2,6.

Таблиця 2 Загальна характеристика бріоценофлор ​​лісових спілок РБ

Клас рослинності

Querco-Fagetea

Brachypodio-Betuletea

Vaccinio-Piceetea

Число бріофітов

160

106

151

Номер союзу

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Число описів

96

123

346

195

88

101

183

120

184

Число бріофітов

71

63

104

121

80

63

71

74

138

Кількість пологів

54

47

70

86

57

43

54

52

87

Число родин

31

28

35

45

31

25

32

28

45

Частка одновід. пологів,%

81,5

76,6

78,6

75,6

80,7

79,1

81,5

76,9

73,6

Частка одновід. сем.,%

58,1

50

42,9

48,9

48,4

44

53,1

32,1

48,9

ОПП мохового ярусу,%

15

<1

5

5

1

3

1

50

75

Сред.чісло видів в ас.

38

21

47

63

53

42

31

28

67

Верхоплодние мохи

21

22

38

46

35

28

28

37

63

Бокоплодние мохи

40

33

57

52

40

30

33

30

52

Печіночники

10

9

9

23

5

5

10

7

23

Однодомні

31

27

41

44

33

22

30

27

46

Дводомні

38

37

61

73

47

40

40

47

85

Многодомние

2

0

2

4

0

1

1

0

7

Рідкісні в РБ види

3

5

14

10

10

1

2

1

13

Brachytheciaceae

11

10

16

11

10

9

10

7

12

Dicranaceae

3

4

11

9

10

9

8

10

14

Amblystegiaceae

7

4

8

6

5

4

5

4

7

Mniaceae

6

1

6

1 0

1

2

2

3

11

Scapaniaceae sl

2

2

3

9

1

1

2

2

0 1 0

Grimmiaceae

-

2

2

2

4

2

2

2

2

Polytrichiaceae

2

1

3

6

2

3

4

4

9

Pottiaceae

1

5

2

3

6

2

2

2

2

Bryaceae

3

4

3

2

3

4

2

5

4

Plagiotheciaceae

4

2

2

3

2

1

2

2

6

Pylaisiaceae

5

4

7

6

5

5

5

5

6

Sphagnaceae

-

-

-

2

-

-

-

-

6

Hylocomiaceae

2

2

5

6

3

3

3

3

6

Примітка. Номери спілок: 1 - Alnion , 2 – Lathyro - Quercion , 3 – Aconito - Tilion , 4 – Aconito - Piceion , 5 – Caragano - Pinion , 6 – Veronico - Pinion , 7 – Trollio - Pinion , 8 – Dicrano - Pinion , 9 – Piceion incanae, 2 - Lathyro - Quercion, 3 - Aconito - Tilion, 4 - Aconito - Piceion, 5 - Caragano - Pinion, 6 - Veronico - Pinion, 7 - Trollio - Pinion, 8 - Dicrano - Pinion, 9 - Piceion . excelsae. Скорочення: ОПП - загальне проективне покриття, середовищ. - Середнє, ас. - Асоціація, одновід. - Одновидових, цьому. - Сімейство.

Використання коефіцієнта С'еренсена-Чекановського для порівняння бріоценофлор ​​спілок лісової рослинності РБ показало, що вони не відрізняються високою схожістю (таблиця 3). Найбільш близькі були групи бріоценофлор: 1. - Quercion , Alnion листяних лісів (спілки Lathyro - Quercion, Alnion и Aconito - Tilion ) ( K 0,53-0,61), 2. incanae і Aconito - Tilion) (K 0,53-0,61), 2. темнохвойно-широколистяних лісів і темнохвойних лісів (спілки Piceon и Aconito - Piceon ) ( K 0,67), 3. excelsae і Aconito - Piceon) (K 0,67), 3. 0,62-0,68). соснових лісів різних типів (K 0,62-0,68).

, Mniaceae , Polytrichaceae , Hylocomiaceae , а также печеночников. У обстежених лісових спільнотах при підвищенні частки темнохвойних порід у деревостані зростають видове багатство мохоподібних, частка верхоплодних листостеблових мохів, представників сімейств Dicranaceae, Mniaceae, Polytrichaceae, Hylocomiaceae, а також печіночніков.

Таблиця 3 Полуматріца значень коефіцієнта С'еренсена-Чекановського значення коефіцієнта * 100) для бріоценофлор ​​лісових спілок РБ


AI

LQ

AT

AP

CP

VP

TP

DP

PE

AI


53

61

45

37

50

40

34

35

LQ



57

39

51

50

45

37

30

AT




62

55

58

43

42

44

AP





51

56

46

48

67

CP






64

63

62

45

VP







61

64

48

TP








68

49

DP









58

PE











– Alnion Примітка. AI - Alnion , L - Q – Lathyro - Quercion , A - T – Aconito - Tilion , A - P – Aconito - Piceion , C - P – Caragano - Pinion , V - P – Veronico - Pinion , T - P – Trollio - Pinion , D - P – Dicrano - Pinion , PE – Piceion incanae, L - Q - Lathyro - Quercion, A - T - Aconito - Tilion, A - P - Aconito - Piceion, C - P - Caragano - Pinion, V - P - Veronico - Pinion, T - P - Trollio - Pinion, D - P - Dicrano - Pinion, PE - Piceion . excelsae.

Сталість видів і видове багатство бріоценофлор

Невисокий рівень подібності бріоценофлор ​​спілок можна пояснити високою часткою видів, що мають низький сталість у спільнотах: близько 25% видів було зустрінуте від 1 до 3 разів, а частка видів, зустрінутих менш, ніж в 5% описів, становила від 68 до 85% у різних союзах (малюнок 1). Максимальна різниця в пропорціях рідко зустрінутих і висококонстантних видів характерна для громад, які характеризуються високим видовим багатством мохоподібних та або мають великі ценоареали, в межах яких представлена ​​велика різноманітність середовищ існування (співтовариства широколистяних лісів асоціацій Brachypodio - Tilietum pinnati - Tilietum cordatae і Stachyo - Tilietum sylvaticae - Tilietum ), либо встречаются в виде изолированных фрагментов в окружении других типов растительности (высокотравные горные уремники ассоциации Crepido cordatae), або зустрічаються у вигляді ізольованих фрагментів в оточенні інших типів рослинності (високотравні гірські уремнікі асоціації Crepido - Alnetum sibiricae - Alnetum ). incanae). Найбільша різноманітність видів мохоподібних зазначено в темнохвойних зеленомошний лісах союзу Piceion (138 видов) и темнохвойно-широколиственных лесах союза Aconito - Piceion (121). excelsae (138 видів) і темнохвойно-широколистяних лісах союзу Aconito - Piceion (121).

- Quercion и березово-сосновых травяных лесов союза Veronico - Pinion (по 63 вида). Найбідніша і малоспеціфічни бріофлори характерна для мезоксерофітних дубняків союзу Lathyro - Quercion і березово-соснових лісів трав'яних союзу Veronico - Pinion (по 63 види). - Fagetea можно объяснить включением в его состав темнохвойно-широколиственных и сосново-широколиственных лесов. Необхідно зазначити, що високе видове багатство в межах класу Querco - Fagetea можна пояснити включенням до його складу темнохвойно-широколистяних і сосново-широколистяних лісів. - Piceetea . У типових спільнотах широколистяних лісів і заплавних уремніках виявлено всього 117 видів, що значно нижче, ніж у бореальних лісах класу Vaccinio - Piceetea.

Рисунок 1 - Сталість видів мохоподібних у спільнотах лісових спілок РБ

На рівні асоціацій максимальну різноманітність мохоподібних зазначено у спільнотах спілок Piceion (асс. Asaro excelsae (асс. Asaro - Piceetum europaei - Piceetum – 95 видов, Linnaeo obovatae - 95 видів, Linnaeo - Piceetum borealis - Piceetum – 70 видов), Aconito - Piceion abietis - 70 видів), Aconito - Piceion (Асс. Cerastio - Piceetum pauciflori - Piceetum – 80 видов, Chrysosplenio obovatae - 80 видів, Chrysosplenio - Piceetum alternifolii - Piceetum – 78 видов, Violo obovatae - 78 видів, Violo - Piceetum collinae - Piceetum obovatae - Pinion - 76 видів), Caragano - Pinion (Асс. Ceraso - Pinetum fruticis - Pinetum – 78 видов), Alnion sylvestris - 78 видів), Alnion incanae (Асс. Crepido - Alnetum sibiricae - Alnetum – 67 видов) и Aconito - Tilion incanae - 67 видів) і Aconito - Tilion (Асс. Tilio - Pinetum cordatae - Pinetum – 65 видов). sylvestris - 65 видів). Ці ліси характеризуються слабким рівнем нарушенности і високим різноманіттям представників усіх субстратні груп - епіфітів старих широколистяних дерев, епіксілов, епілітов карбонатосодержащіх порід і нагрунтових видів. Спільноти відзначені на схилах в долинах гірських річок (Великий і Малий Инзер, Зілім, Нугуш, Уфа, Юрюзань, Урюк, Тюльма, верхів'я Білої та ін.) У літературі зазначається, що в періоди регресивних фаз і контіненталізаціі клімату в плейстоцені плакорах піддавалися остепнений, а лісова рослинність зберігалася в значно глибше (у порівнянні з теперішнім часом) врізаних річкових долинах [Східноєвропейські лісу ..., 2003]. Ймовірно, саме цим явищем можна пояснити зустрічальність у водоохоронній-захисних лісах гірських річок рідкісних для Уралу неморальним реліктових видів з диз'юнктивні ареалом: Eurhynchium , angustirete, Brachythecium , Anomodon geheebii, Anomodon , rugelii, Frullania , bolanderi, Pylaisia , Entodon selwynii, Entodon , schleicheri, Metzgeria , Lejeunea furcata, Lejeunea и др. cavifolia та ін

Розподіл видів за типами субстратів

, 1958]. При аналізі субстратної приуроченості бріофітов необхідно взяти до уваги, що багато видів здатні виростати на різних типах субстратів [Barkman, 1958]. На підставах стовбурів, де кора починає руйнуватися і набуває деяких ознак гнилої деревини, були представлені практично всі види епіфітное комплексу і дві третини - епіксільного. У складі епіксільних спільнот третю частину становили види, звичайні в надгрунтовому покриві [Баішева, Ігнатова, 1998].

У обстежених лісах виявлено 32 види мохоподібних, що ростуть на стовбурах живих дерев і гнилій деревині початкових стадій руйнування; 38 - на каменях і гнилій деревині; 19 - на грунті та гнилій деревині; 61 - переважно на грунті; 57 - на каменях і покриває їх шарі мелкозема; 5 - на каменях і стовбурах живих дерев. До облігатним епіфітами в районі дослідження можна віднести Leucodon , Ortotrichum sciuroides, Ortotrichum , Orthotrichum obtusifolium, Orthotrichum , к облигатным эпиксилам – Blepharostoma speciosum, до облігатним епіксілам - Blepharostoma , Lepidozia trichophyllum, Lepidozia , Tetraphis reptans, Tetraphis и др. Сквозное распространение в сообществах всех типов обследованных лесов имеют Stereodon pellucida і ін Наскрізне поширення у спільнотах всіх типів обстежених лісів мають Stereodon , Sanionia pallescens, Sanionia , Dicranum uncinata, Dicranum , Sciuro - hypnum montanum, Sciuro - hypnum , Ptilidium reflexum, Ptilidium , Plagiomnium pulcherrimum, Plagiomnium , Brachythecium cuspidatum, Brachythecium , Callicladium salebrosum, Callicladium , Pseudoleskeella haldanianum, Pseudoleskeella , Pylaisia nervosa, Pylaisia , Pohlia polyantha, Pohlia и некоторые др. виды, растущие на стволах живых деревьев и гнилой древесине. nutans і деякі інші види, що ростуть на стовбурах живих дерев і гнилій деревині.

Типові види бореальних лісів Pleurozium , Hylocomium schreberi, Hylocomium , Dicranum splendens, Dicranum , Dicranum polysetum, Dicranum , Rhytidiadelphus scoparium, Rhytidiadelphus практически отсутствуют в сообществах союза Lathyro - Quercion , изредка встречаются в горных уремниках и имеют сквозное распространение в остальных типах леса. triquetrus практично відсутні у спільнотах союзу Lathyro - Quercion, зрідка зустрічаються в гірських уремніках і мають наскрізне поширення в інших типах лісу. У бореальних зеленомошний лісах вони ростуть на підстилці, наповзаючи на гнилу деревину та каміння, в змішаних високотравних лісах вони зустрічаються переважно на гнилій деревині, уникаючи конкуренції з судинними рослинами.

Дані малюнка 2 показують, що для бріоценофлор ​​південно-уральських лісових угруповань характерно висока участь епілітов (від 11 до 29% у різних союзах). - Quercion , Caragano - Pinion и Veronico - Pinion , в которых Переважання видів епіфітних-епіксільного комплексу над напочвенним видами відзначено для спільнот спілок Lathyro - Quercion, Caragano - Pinion і Veronico - Pinion, в яких розвитку нагрунтових мохоподібних перешкоджають посушливі умови місцепроживання і, в ряді випадків, висока зімкнутість трав'яного ярусу. Підвищений різноманітність епігейних видів характерно для ялинників-зеленомошніков (союз Piceion ). excelsae).

Рисунок 2 - Спектр субстратної приуроченості бріофітов лісових спілок РБ

Примітка. – Alnion AI - Alnion , L - Q – Lathyro - Quercion , A - T – Aconito - Tilion , A - P – Aconito - Piceion , C - P – Caragano - Pinion , V - P – Veronico - Pinion , T - P – Trollio - Pinion , D - P – Dicrano - Pinion , PE – Piceion incanae, L - Q - Lathyro - Quercion, A - T - Aconito - Tilion, A - P - Aconito - Piceion, C - P - Caragano - Pinion, V - P - Veronico - Pinion, T - P - Trollio - Pinion, D - P - Dicrano - Pinion, PE - Piceion . excelsae.

Статеві типи мохоподібних лісових угруповань РБ

Серед мохоподібних дводомність поширена ширше, ніж в інших відділах рослинного світу [Бойко, 1999]. , Schuster , 1983; Crum , 2001]. У світі серед листостеблових мохів дводомних є більше половини видів, серед печіночніков - дві третини [Longton, Schuster, 1983; Crum, 2001]. У Росії на частку дводомних листостеблових мохів припадає приблизно 54%, причому в різних регіонах співвідношення одно-і дводомних видів мохів приблизно однаково [Ігнатов та ін, 2009].

На рівні спілок, для всіх типів обстежених лісових угруповань РБ характерно чисельну перевагу дводомних видів мохоподібних над однодомних (рисунок 3).

Встановлено, що види з різних субстратних груп мають істотні відмінності в спектрах статевих типів видів. У спілках частка однодомних видів варіювала серед епіфітів від 43 до 63%, серед епіксілов - від 59 до 87%, серед епігейних видів - від 14 до 32%, серед епілітних - від 17 до 41%. Таким чином, однодомні види переважали серед видів епіфітних-епіксільного комплексу, а дводомні - серед нагрунтових і епілітних мохоподібних.

Рисунок 3 - Співвідношення видів з різними статевими типами в лісових спілках РБ


Тільки для 7 з 42 асоціацій лісової рослинності була виявлена ​​висока (понад 50%) частка однодомних видів. Така особливість характерна для громад, що зустрічаються вузькими смугами вздовж річок (заплавні вільхово-черемховий уремнікі, долинні сосново-березові ліси з періодичним підтопленням), дубняків лісостепової зони і деяких типів светлохвойних-широколистяних лісів, які зустрічаються невеликими фрагментами серед масивів широколистяних лісів або степів, часто - на крутих схилах. Для всіх цих співтовариств характерна малоспеціфічни бріофлори, представлена, головним чином, ксеромезофітнимі епірізнимі і епіксільнимі видами зі стратегією колоністів. Розвитку дводомних нагрунтових мохів у цих спільнотах перешкоджають такі фактори, як зімкнутий трав'яний ярус, опад дерев широколистяних порід, високий рівень аерації (у лісостепових спільнотах) або поемних режим (у уремніках).

Лісові спільноти РБ часто мають складну структуру, зустрічаються в умовах гірського рельєфу, в місцепроживання з численними виходами каменів. Тому використання такого критерію, як співвідношення часток однодомних і дводомних видів мохоподібних (без урахування їх субстратної приуроченості) може виявитися недостатньо інформативним для того, щоб робити висновки про екологічний режимі спільнот.

Автор вважає, що для цієї мети більш виправдано враховувати види з різними способами розмноження. Дослідження популяційної біології мохоподібних показали, що розселення за рахунок суперечка життєво необхідно для виникнення нових популяцій (при заселенні свіжих, нещодавно виникли субстратів, відновлювальних сукцесія, інвазіях в нові рослинні співтовариства). , 2003; Longton , 2006]. Вегетативне розмноження часто відіграє провідну роль для виживання і розростання популяції, так як воно більш ефективно у стабільних умовах, коли відбувається клонування набору генів тих рослин, які виявилися добре пристосовані до даних конкретних умов існування [Kimmerer, 2003; Longton, 2006].

Малюнок 4 - Співвідношення видів з різними типами розмноження серед мохоподібних різних субстратних груп

На малюнку 4 показано, що види груп 1 і 2 переважають серед епіфітів і епіксілов. У той же час, грунт лісових угруповань і, особливо, кам'янисті субстрати представляють собою стабільні умови існування, до яких добре пристосовані види мохоподібних з переважно вегетативним способом розмноження, а також види, які не мають спеціалізованих органів вегетативного розмноження і рідкісними (або відсутнім у регіоні) спороношенням (групи 3 і 4).

Підвищені пропорції видів з активним спороношенням відзначені у спільнотах спілок Alnion , Lathyro - Quercion , Trollio - Pinion и Dicrano - Pinion . incanae, Lathyro - Quercion, Trollio - Pinion і Dicrano - Pinion. Види, які не мають спеціалізованих органів вегетативного розмноження і рідкісне (або відсутнє в регіоні) спороношення, в кращому ступені представлені у спільнотах союзу Piceion , в меньшей степени – в сообществах союзов Lathyro - Quercion excelsae, меншою мірою - в співтовариствах спілок Lathyro - Quercion і - Tilion . Aconito - Tilion.

На рівні бріоценофлор ​​асоціацій було проведено підрахунок співвідношення числа видів, часто утворюють спорогоніі, до числа видів з рідкісним (або відсутнім у регіоні) спороношенням. Значення коефіцієнта менше одиниці виявилося в асоціацій старовікових лісів (Anemonastro - Laricetum biarmiensis - Laricetum , Asaro sukaczewii, Asaro - Piceetum europaei - Piceetum , Zigadeno obovatae, Zigadeno - Pinetum sibirici - Pinetum , Cerastio sylvestris, Cerastio - Piceetum pauciflori - Piceetum , Linnaeo obovatae, Linnaeo - Piceetum borealis - Piceetum ). abietis). Значення коефіцієнта понад 1,5 виявилося у лісів, які або представлені ізольованими ділянками в заплавах (Alnetum incanae), лісостеповій зоні (Brachypodio - Quercetum pinnati - Quercetum ), среди сельхозугодий ( Lasero roboris), серед сільгоспугідь (Lasero - Quercetum trilobi - Quercetum ), либо имеют высокую интенсивность естественных нарушений ( Carici roboris), або мають високу інтенсивність природних порушень (Carici - Pinetum arnellii - Pinetum , Galio sylvestris, Galio - Pinetum odorati - Pinetum ). sylvestris).

Таким чином, цей коефіцієнт може використовуватися для оцінки стабільності екологічних умов у лісовому співтоваристві і побічно дозволяє судити про тривалість непорушеного існування місцеперебувань. Такі дані, поряд з аналізом флористичного складу, дозволяють виявити найбільш цінні для охорони ділянки лісів і можуть бути використані для моніторингу за їх станом.

Життєві стратегії мохоподібних лісових угруповань РБ

Інтегральною характеристикою видів можуть служити їх еколого-фітоценотичні стратегії, тобто спосіб виживання в умовах різних екотопів, спільнот і режимів екзогенних порушують впливів. , 1979; Миркин, Наумова, 1998]. Знання типів стратегій видів і облік співвідношення видів з різними стратегіями є необхідною умовою для розуміння та побудови моделей фітоценозів [Раменський, 1938; Grime, 1979; Міркін, Наумова, 1998]. . During [1979, 1991], основой которой является реакция мхов на изменения окружающей среды, выражающиеся в продолжительности существования и степени вероятности появления местообитаний, пригодных для бриофитов. Автором проведено аналіз життєвих стратегій бріофітов, виділених відповідно до системи H. During [1979, 1991], основою якої є реакція мохів на зміни навколишнього середовища, що виражаються в тривалості існування і ступеня ймовірності появи місць існування, придатних для бріофітов.

Аналіз спектрів стратегій у видів різних субстратних груп (малюнок 5) показав, що серед епіфітів і епіксілов переважали види зі стратегією колоністів і човників, серед епігейних і епілітних видів - багаторічні стаєри. Ймовірно, це пов'язано з тим, що період існування стовбурів дерев і гнилої деревини обмежений кількома роками або десятиліттями, тому стратегія виживання епіфітних і епіксільних видів спрямована на активне розселення. У той же час, частка колоністів і човників серед нагрунтових видів і епілітних лісових видів невисока, тому що тривалість існування їх субстратів набагато довше.

Малюнок 5 - Спектри життєвих стратегій мохоподібних різних субстратних груп

Підвищена частка стаєр відзначена у спільнотах спілок Piceion , Caragano - Pinion , Veronico - Pinion excelsae, Caragano - Pinion, Veronico - Pinion - Piceion , характеризующихся либо развитым ярусом напочвенных мхов, либо наличием многочисленных скальных выходов (рисунок 6). і Aconito - Piceion, що характеризуються або розвиненим ярусом нагрунтових мохів, або наявністю численних скельних виходів (малюнок 6).

На рівні асоціацій пропорція стаєр, що перевищує 45% бріоценофлор, відзначена у всіх старовікових спільнотах асоціацій Anemonastro - Laricetum biarmiensis - Laricetum , Bistorto sukaczewii, Bistorto - Piceetum majoris - Piceetum , Zigadeno obovatae, Zigadeno - Pinetum sibirici - Pinetum , Cerastio sylvestris, Cerastio - Piceetum pauciflori - Piceetum , Linnaeo obovatae, Linnaeo - Piceetum borealis - Piceetum , а также в 3 ассоциациях, характеризующихся бедным бриокомпонентом и слабым развитием эпифитно-эпиксильного комплекса ( Violo abietis, а також в 3 асоціаціях, що характеризуються бідним бріокомпонентом і слабким розвитком епіфітное-епіксільного комплексу (Violo - Pinetum , Carici rupestris - Pinetum, Carici - Quercetum и Myosotido macrourae - Quercetum і Myosotido - Pinetum ). sylvaticae - Pinetum).

Малюнок 6 - Спектри життєвих стратегій мохоподібних у бріоценофлорах лісових спілок РБ

Висока (понад 70% від бріоценофлори асоціації) частка колоністів і човників, в основному, характерна для громад, представлених фрагментами в лісостепу або серед сільгоспугідь. - Quercion , Alnion Це спільноти спілок Lathyro - Quercion, Alnion incanae і - Tilietum , объединяющая ксеромезофитные широколиственные леса, встречающиеся на склонах в лесостепной зоне. асоціація Brachypodio - Tilietum, що об'єднує ксеромезофітние широколистяні ліси, що зустрічаються на схилах у лісостеповій зоні.

Проведені дослідження показали, що для оцінки екологічного режиму існування, тривалості стабільного існування і ступеня фрагментованості лісових співтовариств необхідно повне виявлення лісових бріоценофлор, аналіз спектрів життєвих стратегій бріофітов і підрахунок співвідношення видового багатства груп видів з різною активністю і способами розмноження. Облік співвідношення тільки статевих типів мохоподібних може виявитися недостатньо інформативним. У всіх випадках необхідно враховувати субстратне приуроченість видів, тому що для лісових угруповань з нерозвиненим ярусом нагрунтових мохів і відсутністю виходів каміння, використання цих методів аналізу може мати істотні обмеження.

Використання мохоподібних в якості індикаторів лісів високої природоохоронної цінності

Біорізноманіття лісових екосистем вкрай вразливе внаслідок інтенсивного залучення лісів у господарську діяльність, забруднення навколишнього середовища, рекреаційного навантаження та інших змін рослинного покриву, викликаних діяльністю людини. У зв'язку з цим, особливої ​​актуальності набувають дослідження, спрямовані на виявлення лісів, що представляють високу природоохоронну цінність [Виявлення ..., 2009].

, Pocs , 1981; Miles , Longton , 1992 и др.], выявление таких участков имеет особое значение. У відношенні мохоподібних, розповсюдження яких, в основному, визначається наявністю та якістю відповідних для них субстратів і середовищ існування [van Zanten, Pocs, 1981; Miles, Longton, 1992 і др.], виявлення таких ділянок має особливе значення. У старих непорушених лісах часто знаходяться мікро-і мезоместообітанія, які дуже довгий час були доступні для безперервної колонізації бріофітамі. » [ Norden , Appelqvist , 2001]. При розгляді даної проблеми можна виділити два аспекти - виявлення індикаторів старовікових лісів та індикаторів ділянок з тривалим непорушеним існуванням, так званих зон екологічної зв'язності місцеперебувань - «Ecological Continuity» [Norden, Appelqvist, 2001]. Найчастіше ці два поняття змішуються, що не цілком правомірно, враховуючи відмінності у життєвих стратегіях мохоподібних та тривалість непорушеного існування лісу, яка приймається в розрахунок.

Більшою мірою розроблені питання, що стосуються використання мохоподібних в якості біоіндикаторів старовікових лісів. , 1986; Vellak , Paal , 1999 и др.]. Дослідження показали, що існує позитивний взаємозв'язок між великою кількістю видів, високим багатством бріофлори і великими ділянками старовікових лісів, які тривалий час не страждали від таких великомасштабних порушень, як, наприклад, пожежі або рубки [Edwards, 1986; Vellak, Paal, 1999 і ін ]. , Hallingb ä ck 1988; Newmaster et al . Найчастіше в якості індикаторів старовікових лісів використовують печіночників, особливо рідкісні епіксільние види, поширення яких пов'язане з наявністю гнилої деревини різних ступенів руйнування і розміром самої ділянки старовікових лісів [Gustafsson, Hallingb ä ck 1988; Newmaster et al. 2003 і др.].

Враховуючи старовину мохоподібних, а також високу частку видів, що мають обмежені здібності до розселення, для охорони бріофітов виключно важливе значення набуває виявлення місць існування, на яких порушень екологічного режиму (особливо коливань вологості і освітленості) не було протягом дуже тривалого часу.

Не всі дільниці старовікових лісів підходять для цих цілей. Для того, щоб віднести ліс до категорії старовікових, необхідно, щоб вік деревостану був більш 120-260 років (залежно від породи дерева та регіону) [Виявлення ..., 2009]. », « primeval forest »). У той же час, для виживання реліктових популяцій мохоподібних, часто мають диз'юнктивний ареал, обмежені здібності до розселення і високі вимоги до стабільності екологічного режиму існування, необхідно, щоб вони існували в так званих незайманих лісах («ancient forest», «primeval forest») . Мова йде про природних лісах, що не зазнали помітного антропогенного впливу і змінюються протягом багатьох поколінь лісоутворюючих деревних порід тільки внаслідок природних процесів [Виявлення ..., 2009]. ., 1999]. В даний час ці ліси збереглися лише у вигляді невеликих фрагментів у важкодоступних для людини місцях в оточенні більш-менш антропогенно трансформованому лісової рослинності [Trass et al., 1999]. Також слід зазначити, що деякі лісу (наприклад, сосняки), для яких характерні періодичні виникають в силу природних причин пожежі, для виживання реліктових бріофітов не підходять.

Аналіз життєвих стратегій мохоподібних, що вважаються індикаторами старовікових лісів, показав, що серед них представлені види як з високої, так і з низькою активністю розмноження. , Herzogiella seligerii , Entodon schleicheri , стратегию челноков – Neckera complanata , Frullania bolanderi , Lejeunea cavifolia . Так, наприклад, стратегію колоністів мають Homalia trichomanoides, Herzogiella seligerii, Entodon schleicheri, стратегію човників - Neckera complanata, Frullania bolanderi, Lejeunea cavifolia. , Dicranum viride , Orthocaulis attenuatus и др.). Є види інтенсивно розмножуються вегетативним способом (Dicranum flagellare, Dicranum viride, Orthocaulis attenuatus та ін.) В основному, перераховані таксони відносяться до епіфітное-епіксільному комплексу і здатні розселятися з прилеглих ділянок лісу, але тільки за наявності відповідних субстратів (найчастіше вони відзначені на стовбурах старих широколистяних дерев або на сильно перегнилій деревині). Ці види можуть вважатися індикаторами старовікових лісів, але не підходять для виявлення зон екологічної зв'язності місцеперебувань.

Види зі стратегією стаєр, не мають спеціалізованих органів вегетативного розмноження, в основному ростуть на грунті або, у разі гірських лісів, на каменях. По всій видимості, саме вони можуть служити індикаторами як старовікових, так і незайманих лісів. На території РБ вони в основному зустрічаються на крутих схилах по берегах гірських річок Уфімського плато і центрально-піднесеній частині Південного Уралу.

., 1999]. Види, чутливі до різних видів антропогенного впливу, відносять до категорії гемерофобних [Trass et al., 1999]. Нижче наведені списки видів мохоподібних, які, на думку автора, на Південному Уралі є гемерофобнимі і можуть служити індикаторами ділянок біологічно цінних лісів РБ.

. Індикатори зон тривалого непорушеного існування місцеперебувань: Plagiomnium confertidens, Dicranum drummondii, Bryhnia scabrida, Brachythecium geheebii, Entodon concinnus, Anomodon rugelii, Eurhynchium angustirete, Orthothecium intricatum, Myurella sibirica, Campylidium calcareum. Практичні всі ці види мають стратегію багаторічних стаєр, низьку активність розмноження, багато хто - диз'юнктивний ареал.

, Anomodon attenuatus , Dicranum viride , Leucodon sciuroides , Homalia trichomanoides , Haplocladium microphyllum , Orthotrichum affine , Plagiothecium nemorale , Orthotrichum pallens , Pseudobryum cinclidioides , Polytrichastrum formosum , Polytrichastrum pallidisetum , Dicranum fragilifolium , Dicranum flagellare , Mnium spinosum , Polytrichastrum longisetum , Dicranum bergeri , Sphenolobus minutus , Hylocomiastrum umbratum , Hylocomiastrum pyrenaicum , Rhytidiadelphus subpinnatus , Barbilophozia lycopodioides , Lepidozia reptans , Barbilophozia barbata , Frullania bolanderi , Orthocaulis attenuatus , Barbilophozia hatcheri , Lophozia longidens, Pylaisia selwynii. Індикатори старовікових лісів: Neckera pennata, Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Anomodon attenuatus, Dicranum viride, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Haplocladium microphyllum, Orthotrichum affine, Plagiothecium nemorale, Orthotrichum pallens, Pseudobryum cinclidioides, Polytrichastrum formosum, Polytrichastrum pallidisetum, Dicranum fragilifolium, Dicranum flagellare, Mnium spinosum, Polytrichastrum longisetum, Dicranum bergeri, Sphenolobus minutus, Hylocomiastrum umbratum, Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhytidiadelphus subpinnatus, Barbilophozia lycopodioides, Lepidozia reptans, Barbilophozia barbata, Frullania bolanderi, Orthocaulis attenuatus, Barbilophozia hatcheri, Lophozia longidens, Pylaisia ​​selwynii. Більша частина цих видів мають стратегію багаторічних стаєр і домінантів, але представлені також колоністи і човники.

, Metzgeria furcata , Calypogeia integristipula , Tritomaria exsectiformis . Індикатори унікальних місць існування зі стабільно високим рівнем вологості: Taxyphyllum wissgrilli, Rhynchostegium arcticum, Tritomaria quinquedentata, Lejeunea cavifolia, Jamesoniella autumnalis, Metzgeria furcata, Calypogeia integristipula, Tritomaria exsectiformis. В основному, це багаторічні стаєри і печіночників зі стратегією човників.

Аналіз взаємозв'язку ярусу нагрунтових мохів з іншими компонентами лісових угруповань (на прикладі лісів Уфімського плато)

Ліси Уфімського плато (УП) представляють унікальний за різноманітністю комплекс угрупувань, що поєднує неморальнотравние темнохвойні, темнохвойні і светлохвойних-широколистяні ліси, а також типові бореальні зеленомошние светлохвойние і темнохвойні ліси на слаборозвинених і мерзлотних перегнійно-карбонатних грунтах [Кулагін, 1978; Мартьянов та ін, 2002; Жигунова, 2006]. Дані по 230 повних геоботанічних описів лісової рослинності показали, що в лісах УП при розрідженому древостое з зімкнути менше 75% покриття нагрунтових мохів може сильно варіювати від 1 до 95% (у середньому 50%). При зімкнутості деревостану від 75% і вище проективне покриття нагрунтових мохів не перевищувало 35% (в середньому 3%). = -0,64*) и травяного ( r = -0,58*) ярусов, средняя высота травяного яруса ( r = -0,56*), а также роль в древостое Acer platanoides , Quercus robur , Tilia cordata и Ulmus glabra . При аналізі всього масиву даних була виявлена ​​негативна кореляція між проективним покриттям нагрунтових мохів і такими показниками, як зімкнутість деревного (r = -0,64 *) і трав'яного (r = -0,58 *) ярусів, середня висота трав'яного ярусу (r = -0,56 *), а також роль у деревостані Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata та Ulmus glabra. ). Схожі результати були отримані і при використанні методу прямого градієнтного аналізу (CCA). Результати більш детального аналізу кореляційних залежностей представлені в таблиці 4.

Таблиця 4 Коефіцієнти кореляції проективного покриття нагрунтових лісових мохів з іншими параметрами лісових угруповань УП

Параметри лісових угруповань

Групи спільнот


А

У

ОПП дерев хвойних порід

0,61 *

0,30 *

ОПП дерев листяних порід

- 0,67 *

NS

ОПП трав'яного ярусу

- 0,67 *

NS

ОПП неморально високотрав'ям

- 0,55 *

- 0,28 *

ОПП злаків і осок

NS

NS

ОПП бореального мелкотравья

0,59 *

0,35 *

ОПП лучного і лісового різнотрав'я

NS

NS

Середня висота деревостану

NS

NS

Крутизна схилу

0,46 *

0,25 **

Число видів бріофітов на майданчику

NS

0,18 ***

Кількість видів судинних рослин на майданчику

NS

NS

Примітка. ОПП - загальне проективне покриття; А - товариства з розрідженим древостоем (ОПП деревного ярусу <75%), В - співтовариства з зімкнутим древостоем (ОПП деревного ярусу> 75%). – не значим. Рівні значущості коефіцієнтів кореляції: * р <0,001, ** р <0,01, *** р <0,05, NS - не значущий.

У групі А представлені практично всі описані на УП зеленомошние ялинники і сосняки, а також невелика частина неморальнотравних ялинових і темнохвойно-широколистяних лісів. вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. У групу B увійшли всі неморальнотравние соснові і темнохвойно-широколистяні ліси, а також більшість неморальнотравних ялинників. Показано, що при розрідженому древостое підвищення достатку нагрунтових мохів відбувається одночасно зі збільшенням частки хвойних і бореального мелкотравья на майданчиках, а також при зростанні крутизни схилу і, відповідно, кращої освітленості надгрунтового покриву. При високому рівні затінення з боку дерев (більше 75%), корелятивні зв'язки між проективним покриттям нагрунтових мохів та іншими компонентами фітоценозу, по всій видимості, послаблюються.

) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. Застосування методу непрямого градієнтного аналізу (DCA) для всього масиву описів показало, що основними факторами, що визначають відмінності у розподілі видів нагрунтових мохів у обстежених спільнотах, по всій видимості, є, по-перше, комплексний градієнт, що відображає багатство і розвиненість грунтів, по- друге, освітленість надгрунтового покриву на майданчиках. При цьому вплив першого фактора, найімовірніше, здійснюється опосередковано - через зростання проективного покриття трав і погіршення освітленості нагрунтових мохів.

Глава 6. Синтаксономія бріосообществ, поширених в лісах РБ

Автором була розроблена еколого-флористична класифікація епіфітних, епіксільних та прибережно-водних бріосообществ, що зустрічаються в лісовій та лісостеповій зонах РБ. Нагрунтових лісові мохи описувалися в якості окремого ярусу в складі спільнот судинних рослин, окремо їх угруповання не розглядалися. У розділі наведена детальна характеристика кожного синтаксонів із зазначенням загального поширення, особливостей екології і результатів порівняння з аналогами, описаними в Західній і Центральній Європі. Бріосінтаксономія РБ включає 16 асоціацій, 9 спілок, 6 порядків та 4 класу. 5 асоціацій виділені вперше.

Продромус синтаксонів моховий рослинності РБ

– FONTINALIETEA КЛАС PLATHYHYPNIDIO - FONTINALIETEA 1956 ANTIPYRETICAE Philippi 1956

1933 ПОРЯДОК HYGROHYPNETALIA Krajina 1933

СОЮЗ Racomitrion . Krusenstjerna 1945 acicularis v. Krusenstjerna 1945

Ас. Scapanietum 1944 undulatae Schwickerath 1944

ПОРЯДОК LEPTODICTYETALIA 1956 RIPARII Philippi 1956

СОЮЗ Brachythecion 1974 rivularis Hertel 1974

Ас. Brachythecio - Hygrohypnetum rivularis - Hygrohypnetum 1965 luridi Philippi 1965

Ас. Cratoneuretum 1954 filicini Poelt 1954

СОЮЗ Fontinalion . Koch 1936 antipyreticae W. Koch 1936

Ас. Fontinalietum 1971 antipyreticae Kaiser ex Frahm 1971

КЛАС FRULLANIO – LEUCODONTETEA DILATATAE - LEUCODONTETEA SCIUROIDIS 1978 Mohan 1978

ПОРЯДОК ORTHOTRICHETALIA Hada č in Klika & Hada č 1944

СОЮЗ Leskeion polycarpae Barkman 1958

Ас. Syntrichio latifoliae - Leskeetum polycarpae v. H ü bschmann 1952

Ас. Brachythecio salebrosi-Amblystegietum serpentis Baisheva & al. 1994

субасс. Bs-As typicum Baisheva & al. 1994

субасс. Bs-As plagiomnietosum cuspidati Baisheva 1995

СОЮЗ Syntrichion laevipilae Ochsner 1928

Ас. Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva & al. 1994

Ас. Pylaisietum polyanthae Felf ö ldy 1941

Ас. Orthotrichetum speciosi Barkman 1958

субасс. Os. orthotrichetosum obtusifolii Baisheva 1995

Ас. Orthotrichetum pallentis Ochsner 1928

КЛАС CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETEA REPTANTIS Je ž ek & Vondr áč ek 1962

ПОРЯДОК CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETALIA REPTANTIS Je ž ek & Vondr áč ek 1962

СОЮЗ Nowellion curvifoliae Philippi 1965

Ас. Brachythecietum reflexi Baisheva & al. 1994

Ас. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994

СОЮЗ Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945

Спільнота Tetraphis pellucida

Спільнота Pohlia nutans - Plagiothecium denticulatum

ПОРЯДОК DICRANETALIA SCOPARII Barkman 1958

СОЮЗ Dicrano scoparii - Hypnion filiformis Barkman 1958

Ас. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962

субасс. Pp-Hp typicum Barkman ex Wilmanns 1962

субасс. Pp-Hp callicladietosum haldaniani Baisheva 1995

Ас. Platygyrietum repentis Le Blanc ex Marstaller 1986

Ас. Orthodicrano montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al.1994;

КЛАС Hylocomietea splendentis Marstaller 1992

ПОРЯДОК HYLOCOMIETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990

СОЮЗ Pleurozion schreberii v. Krusenstjerna 1945

Ас. Pleurozietum schreberi ś niewski 1930 Wi ś niewski 1930

Відзначається, що всі прибережно-водні бріосообщества РБ віднесені до асоціацій, описаним в Європі, невеликі відмінності з якими відображені на рівні варіантів. Епіфітниє і епіксільние бріосообщества РБ, навпаки, досить сильно різняться з аналогами з Центральної Європи, в першу чергу, за рахунок сильно збідненого флористичного складу. Континентальний клімат Південного Уралу несприятливий для епіфітних мохів, розвиток яких обмежується сухістю повітря влітку та небезпекою вимерзання взимку. Звичайними местообитаниями епіфітів є підстави та нижні частини стовбурів, захищені трав'яним ярусом. На висоті більше 1.5 метрів епіфітні угруповання були відзначені тільки в специфічних умовах: у тіньових вологих гірських і заплавних лісах; на вигнутих, горизонтально нахилених стовбурах, захищених взимку сніговим покривом; на стовбурах дерев з гігроскопічної корою, що вбирає вологу опадів і створюють сприятливий водний режим ( Tilia cordata, Populus tremula).

При обстеженні епіфітних мохоподібних РБ була підтверджена загальна закономірність - відсутність вираженої приуроченості видів мохів до певних порід дерев [Бойко, 1978; Улична, 1989; Piippo, 1982 і др.]. Збори проводилися на корі 16 видів дерев. У зоні середніх частин стовбурів найбільшу кількість видів було відзначено на корі Tilia cordata (16 видів), Betula pubescens (9), Populus tremula (6), Acer platanoides (5), Quercus robur (5). Дещо інша картина спостерігалася у відношенні видів, поселяються на підставах стовбурів: найбільш сприятливим субстратом є кора Betula pendula (43 види), Tilia cordata (38), Abies sibirica (29), Alnus incana (25), Betula pubescens (21). - hypnum reflexum (10), Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9). Найширший спектр базових порід виявлений у Pylaisia ​​polyantha (вид відзначений на 14 породах), Orthotrichum speciosum (12), Brachythecium salebrosum (11), Amblystegium serpens, Sciuro - hypnum reflexum (10), Plagiomnium cuspidatum, Sanionia uncinata, Leskea polycarpa (9 ).

На гнилій деревині виявлено 69 видів, з яких тільки 18 видів не були відзначені на корі живих дерев. ), а также встречающиеся на почве (Polytrichum juniperinum, Abietinella abietina и др.) . В основному це види, приурочені до сильно зруйнованої деревині (Tetraphis pellucida, Leptobryum pyriforme, Cephalozia lunulifolia), а також зустрічаються на грунті (Polytrichum juniperinum, Abietinella abietina та ін.)

Глава 7. Аналіз бріофлори лісової, лісостепової зон РБ і ЇХ ГІРНИЧИХ АНАЛОГІВ

Видова різноманітність і таксономічний аналіз

У розділі 5 були розглянуті бріоценофлори корінних зональних лісів РБ та їхніх гірських аналогів, виявлені за допомогою методів обліку на пробних площах, які закладаються на типових лісових ділянках. Одночасно проводився збір мохоподібних і в інших типах середовищ існування. Матеріали цих досліджень дозволили виявити флору мохоподібних лісової і лісостепової зон РБ, а також їхніх гірських аналогів. Конспект флори представлений у Додатку, розподіл видів дано по районах відповідно до системи районування А.А. Мулдашева [Реєстру, 2006], з деякими доповненнями по роботі П.Л. Горчаковского [1988].

У районі дослідження виявлено 365 видів листостеблових мохів, що відносяться до 141 родів і 45 родин і 91 вид печіночніков, що відносяться до 44 родів і 28 родин. Основні показники флори представлені на таблиці 5.

(17), Bryum (17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium (12), Brachythecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens (7), Sciuro - hypnum (6), Tortula (6). Провідні сімейства флори листостеблових мохів: Grimmiaceae (31 вид), Pottiaceae (31), Brachytheciaceae (27), Sphagnaceae (27), Amblystegiaceae (26), Dicranaceae (23), Bryaceae (19), Mniaceae (16), Mielichhoferiaceae (13 ), Rhabdoweisiaceae (13), Polytrichaceae (12), Pylaisiaceae (12), провідні пологи: Sphagnum (27 видів), Dicranum (17), Bryum (17), Grimmia (14), Pohlia (13), Schistidium (12) , Brachythecium (10), Orthotrichum (8), Plagiomnium (7), Fissidens (7), Sciuro - hypnum (6), Tortula (6).

Таблиця 5 Характеристика бріофлори лісової і лісостепової зон РБ

Показники флори

листостеблових мохи

печіночників


Район дослідження


1

2

всього

1

2

всього

Загальне число видів

191

332

365

37

83

91

Загальна кількість пологів

99

131

141

22

40

44

Загальне число родин

38

44

45

18

28

28

Середнє число видів у роді

1,9

2,5

2,6

1,7

2,1

2,1

Середнє число видів в родині

5,0

7,5

8,1

2,1

3,0

3,3

Середнє число пологів в сімействі

2,6

3,0

3,1

1,2

1,4

1,6

Число одновидових пологів

67

71

76

15

23

25

Частка одновидових пологів,%

67,7

54,2

53,9

68,2

57,5

56,8

Число одновидових родин

12

9

10

10

11

12

Частка одновидових родин,%

31,6

20,5

22,2

55,6

39,3

42,9

Число однородових сімейств

19

19

20

15

20

21

Частка однородових сімейств,%

50,0

43,2

44,4

83,3

71,4

75

Частка видів в 5 вед. сімействах,%

47,6

38,3

38,9

54,1

65,1

57,1

Частка видів в 10 вед. сімействах,%

67,0

62,1

61,9

73,0

74,7

79,1

Частка видів в 20 вед. сімействах,%

86,9

84,3

83,6

100

92,8

96,7

Примітка. Райони дослідження: 1 - Башкирське Передураллі, 2 - Південний Урал.

Лідерство сімейства Grimmiaceae підкреслює гірський характер вивченою бріофлори і широке поширення в регіоні карбонатосодержащіх порід. Висока питома вага сімейства Pottiaceae, що вважається аридних, відзначений і у флорі мохоподібних Сибіру, ​​де його присутність пояснюється широким розвитком степових та лісостепових ландшафтів [Бардунов, 1992]. Очевидно, ця особливість характерна і для бріофлори РБ. , Bryum . Бореальний характер флори визначає наявність в головному спектрі родин Brachytheciaceae, Sphagnaceae, Amblystegiaceae, Dicranaceae, Bryaceae та пологів Sphagnum, Dicranum, Bryum.

. l . Провідні сімейства флори печіночніков: Scapaniaceae s. L. (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), ведущие роды: Riccia (7 видов), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). (29 видів), Ricciaceae (7), Lophocoleaceae (6), Cephaloziellaceae (5), Cephaloziaceae (5), провідні пологи: Riccia (7 видів), Scapania (7), Chiloscyphus (6), Cephaloziella (5), Lophozia (5), Cephalozia (5), Calypogeia (4). является характерной чертой северных гепатикофлор Арктики и Гипоарктики [Константинова, 1989]. Висока пропорція видів родини Scapaniaceae є характерною рисою північних гепатікофлор ​​Арктики і Гіпоарктікі [Константинова, 1989]. , Metzgeriaceae , Porellaceae подчеркивают наличие в составе изученной гепатикофлоры неморальных видов. У той же час, представники таких родин, як Ricciaceae, Lejeuneaceae, Metzgeriaceae, Porellaceae підкреслюють наявність у складі вивченою гепатікофлори неморальним видів.

У порівнянні з гірничо-лісовими районами Південного Уралу, бріофлори Башкирського Предуралья набагато біднішими: на 39% у відношенні листостеблових мохів і на 50% - у відношенні печіночніков (таблиця 4). , 2001; Игнатов и др., 2009]. Видове багатство мохоподібних зростає в гірських районах і знижується на континентальних рівнинах [Ignatov, 2001; Ігнатов та ін, 2009]. Дані по бріофлори РБ підтверджують цю закономірність. Крім того, негативний вплив на різноманітність бріофлори Башкирського Предуралья надає висока ступінь господарської освоєності цієї території.

У цілому, таксономічний аналіз вивченої бріофлори показав, що за складом спектрів провідних родин бріофлори РБ схожа з типовими бріофлорами бореальних областей, але має свою специфіку, яка відображатиме її гірський характер, поширення карбонатосодержащіх порід і лісостепових ландшафтів. За спектром маловідових сімейств, що дозволяють в певній мірі судити про історію флори і рослинності регіону, вивчена бріофлори має виражені неморальні риси. Також слід зазначити, що поширення видів, що вважаються третинними реліктами, пов'язане, головним чином, з районами Південного Уралу і Уфімського плато.

Географічний аналіз

Віднесення видів мохоподібних до того чи іншого флорогенетіческому зональному елементу викликає значні труднощі [Ігнатов, 1996], тому в роботі під географічними елементами флори розуміються елементи тільки ареалогічного (географічного), а не зонально-генетичного аналізу.

Розглядалися географічні елементи флори, раніше запропоновані в роботах А.С Лазаренка [1956], Н.А. Константинової [2000], М.С. . Hill & C . D . Preston [1998]: плюризональный, арктомонтанный, арктобореальномонтанный, бореальный, бореально-неморальный, неморальный, монтанный, аридный. Ігнатова [1993], M. Hill & C. D. Preston [1998]: плюрізональний, арктомонтанний, арктобореальномонтанний, бореальний, бореальний-неморальний, неморальний, Монтана, арідний. Крім того, була виділена група видів з неясним розповсюдженням. Враховувалися такі типи ареалів: плюрірегіональний, голарктичним, омніголарктіческій, європейський, Євразійська євро-американський, амфіокеаніческій, атлантичний. Окремо було виділено групу видів з диз'юнкцією іншого типу, у визначенні типу ареалу яких виникли труднощі. Результати аналізу представлені на таблиці 6.

Аналіз географічних елементів бріофлори лісової і лісостепової зон РБ показав, що види арктобореальномонтанного елемента становить 37%, бореального елементу - 9%, бореальний-неморально елемента - 10%, неморально елемента - 6%. 24% видів є плюрізональнимі. Арктомонтанний, Монтана і арідний елементи представлені незначно - 4-5%.

Аналіз довготні поширення видів виявив високу частку участі голарктичним (45%), омніголарктіческіх (19%) і плюрірегіональних (26%) видів. Евразіатськой типу ареалу має 21 вид (5% від усієї вивченої бріофлори), європейський - 6 видів, європейсько-американський - 7 видів. , Odonthoschisma denudatum ) и атлантический ( Cepahozia loitlesbergeri и Cephaloziella elachista ) типы ареала, и, безусловно, на территории республики являются реликтовыми. За 2 види мають переважно амфіокеаніческій (Harpanthus flotovianus, Odonthoschisma denudatum) і атлантичний (Cepahozia loitlesbergeri і Cephaloziella elachista) типи ареалу, і, безумовно, на території республіки є реліктовими.

Таблиця 6 Розподіл видів бріофлори лісової і лісостепової зони РБ за географічними елементами та типами ареалів

Геоелементу

Типи ареалів

Всього


П

Г

Про

Е

Еа

Е-А

АМФ

АТЛ

Н


Плюрізональний

73

12

20

4

-

1

-

-

-

110

Арктомонтанний

2

16

3

-

-

1

-

-

1

23

Арктобореально-Монтана

30

94

35

-

6

2

1

-

2

170

Бореальний

2

31

3

1

-

-

-

2

-

39

Бореальної-

неморальний

3

27

5

-

8

2

-

-

-

45

Неморальний

2

12

7

1

3

1

1

-

1

28

Монтани

3

8

6

-

2

-

-

-

1

20

Аридний

4

4

7

-

1

-

-

-

1

17

Види з неясним поширенням

-

-

-

-

-

-

-

-

4

4

Усього:

119

204

86

6

20

7

2

2

10

456

Примітка. Типи ареалів: П - плюрірегіональний, Г - голарктичним, О - омніголарктіческій, Е - європейський, Еа - Євразійська Е-А - європейсько-американський, АМФ - амфіокеаніческій, АТЛ - атлантичний, Д - з диз'юнкцією іншого типу.

Бріофлори лісової і лісостепової зон РБ має комплексний характер. Приблизно на чверть вона складається з плюрізональних видів, що зустрічаються в різних зонах обох півкуль, наполовину - з холодостійких видів, поширених переважно в бореальної зоні і заходять в Арктику, частка більш теплолюбних неморальним, бореальний-неморальним і аридних видів не настільки значна і складає всього одну шосту частину від виявленої флори. Майже половина видів має голарктичні поширення, одна п'ята частина - широко поширені в межах Голарктики, але неуважно зустрічаються в інших регіонах світу, євразіатські ареал мають лише 6% видів.

Глава 8. Рідкісні види мохоподібних РБ та питання їх охорони

До рідкісних видів, зустрінутим не більше ніж в 5 місцезнаходження, можна віднести 132 види листостеблових мохів і 43 види печіночніков, що становить, відповідно, 36% і 47% всієї виявленої флори листостеблових мохів і печіночніков РБ.

40% рідкісних видів республіки зустрічаються на наскальних місцепроживання (у тому числі 5% - в горах вище межі лісу), 16% - характерні для боліт, 18% - для лісових угруповань, 9% - для грунтових оголень в остеповані спільнотах, по 5% - для стоячих і медленнотекущих водойм, а також для гірських струмків. Поодинокі види відзначені на луках і тварин останках. Понад 40% видів мають диз'юнктивні ареали (в основному арктоальпійскіе види), близько 25% - розсіяне поширення, 8% видів знаходяться на межі ареалу.

Серед рідкісних видів РБ верхоплодние мохи (73%) переважають над бокоплоднимі (27%), а однодомні (51%) - над дводомних (44%), ложнооднодомнимі (4%) і многодомнимі (1%). Видів, спороношення яких у середній частині Європейської Росії невідомо - 27%, рідко спороносящая - 26%. Серед однодомних спостерігається різке переважання видів, часто утворюють спорогоніі - (88%), а серед дводомних - видів, спороношення яких у середній частині Європейської Росії відбувається рідко або відсутній.

[1979; 1992], 34% редких видов мохообразных РБ имеют стратегию челноков (с короткой продолжительностью жизни – 8%, многолетних – 26%), 33% – колонистов, 33% – многолетних стайеров. У відповідності до системи еколого-фітоценотичних стратегій (ЕФС) бріофітов, запропонованої During [1979; 1992], 34% рідкісних видів мохоподібних РБ мають стратегію човників (з короткою тривалістю життя - 8%, багаторічних - 26%), 33% - колоністів, 33% - багаторічних стаєр. , Hedderson , 2000] или Венгрии [ Ó rban , 1992]. Серед рідкісних видів РБ частка колоністів нижче, а відсоток багаторічних стаєр вище, ніж, наприклад, у Великій Британії [Longton, Hedderson, 2000] або Угорщини [Ó rban, 1992]. Це пов'язано з тим, що при вивченні бріофлори РБ основна увага приділялася бріокомпоненту клімаксовой рослинності (особливо лісовий), в той час як короткочасно існуючі сукцессіонного місцеперебування, до яких у світі приурочено чимало глобально рідкісних видів, не були об'єктом детального обстеження.

У зв'язку з тим, що частка рідкісних видів у флорі мохоподібних РБ досить висока, особливу увагу необхідно приділяти відбору видів, що потребують охорони. У 2002 був опублікований 2 том «Червоної книги РБ», що включає водорості, мохоподібні (22 види листостеблових і 2 - печінкових мохів) і гриби. …, 1995]: Brachythecium geheebii , Dicranum viride , Frullania bolanderi , Hamatocaulis vernicosus , Riccia frostii ; виды с дизъюнктивным ареалом: Entodon concinnus , Fabronia ciliaris , Weissia squarrosa ; виды с рассеянным распространением, которые в РБ встречаются редко, несмотря на достаточное количество подходящих местообитаний: Pelekium minutulum , Herzogiella seligeri , Rhynchostegium riparioides , Timmia megapolitana ; виды, для которых Южный Урал является границей ареала: Plagiomnium confertidens , Brachythecium gehebii ; виды, распространение которых на Южном Урале ограничено уникальными типами растительных сообществ или местообитаний: Sphagnum lindbergii , Sphagnum platyphyllum , Paludella squarrosa ; виды, ареалы которых сокращаются под влиянием хозяйственной деятельности человека: Pelekium minutulum , Orthotrichum pallens , Hamatocaulis vernicosus , Paludella squarrosa и пр. Многие виды одновременно подходили под несколько критериев. До неї увійшли рідкісні види, які підходять під один або декілька з наступних критеріїв відбору: включення до Червоної книги мохоподібних Європи [Red Data ..., 1995]: Brachythecium geheebii, Dicranum viride, Frullania bolanderi, Hamatocaulis vernicosus, Riccia frostii; види з диз'юнктивні ареалом: Entodon concinnus, Fabronia ciliaris, Weissia squarrosa; види з розсіяним поширенням, які в РБ зустрічаються рідко, незважаючи на достатню кількість придатних середовищ існування: Pelekium minutulum, Herzogiella seligeri, Rhynchostegium riparioides, Timmia megapolitana; види, для яких Південний Урал є кордоном ареалу: Plagiomnium confertidens, Brachythecium gehebii; види, поширення яких на Південному Уралі обмежено унікальними типами рослинних угруповань або середовищ існування: Sphagnum lindbergii, Sphagnum platyphyllum, Paludella squarrosa; види, ареали яких скорочуються під впливом господарської діяльності людини: Pelekium minutulum, Orthotrichum pallens, Hamatocaulis vernicosus, Paludella squarrosa та ін Багато видів одночасно підходили під кілька критеріїв.

У РБ проведена інвентаризація локальних бріофлори низки найменш порушених і цінних у ботанічному відношенні особливо охоронюваних природних територій (ООПТ): Південно-Уральського державного природного заповідника, заповідника "Шульган-Таш", Башкирського держзаповідника, національного парку "Башкирія", водоохоронних зон лісів Уфімського плато , пректіруемого природного парку «Инзер», долин річок Біла, Нугуш та ін.) На справжній момент репрезентативність діючої мережі ООПТ РБ становить 55% для всіх рідкісних видів мохоподібних республіки, і 58% - для видів, занесених до Червоної книги РБ. Для судинних рослин цей показник набагато вищий і становить більше 70%. Така ситуація властива багатьом регіонам, тому необхідно проводити спеціальний облік місць існування з унікальними комплексами бріофітов ще на етапі проектування ООПТ, інакше їх ефективність для збереження різноманітності мохоподібних буде невисока.

При охороні мохоподібних необхідно враховувати те, що серед рідкісних таксонів висока частка неконкурентоспроможних видів, які можуть рости тільки на короткочасно існуючих, що виникають після порушень місцепроживання. У РБ це приблизно 45% рідкісних видів, місця зростання яких, як правило, виявлені поза межами ООПТ. Для збереження їх популяцій необхідний спеціальний екологічний менеджмент з підтримання певного режиму порушень, що сприяє відновленню короткочасно існуючих місць існування.

, Vitt , 2003]. Найбільш загальним підходом для збереження мохоподібних на землях з інтенсивним господарським і рекреаційним використанням є виявлення відокремлених специфічних середовищ існування: струмків, скельних виходів, заболочених ділянок, відслонень суглинків, періодично пересихаючих водойм тощо, для яких характерна підвищена різноманітність і концентрація рідкісних видів мохів [Heinlen , Vitt, 2003]. Порівняно невеликі витрати на обгородження таких ділянок, прокладання містків і доріжок уздовж струмків, обладнання туристичних стоянок і підходів для оглядових майданчиків дозволяють зберегти місцеперебування бріофітов навіть у зонах з інтенсивним рекреаційної навантаженням. В умовах РБ це особливо актуально для долин річок Біла, Нугуш, Инзер, службовців улюбленими місцями відпочинку туристів.

У РБ на справжній момент охорона місць існування мохоподібних здійснюється тільки в системі ООПТ, що не є достатньою умовою для збереження рідкісних видів цієї групи рослин. Потрібні спеціальні дослідження для розробки питань підтримки різноманітності мохоподібних у зонах інтенсивної рекреації і лісах господарського використання.

ВИСНОВКИ

1. У співтовариствах 42 асоціацій лісової рослинності РБ виявлено 180 видів листостеблових мохів та 32 - печіночніков. Найбільша різноманітність мохоподібних зазначено в темнохвойних і темнохвойно-широколистяних лісах спілок Piceion и Aconito - Piceion , наименьшее excelsae і Aconito - Piceion, найменше - Quercion и Veronico - Pinion . - В дубових і березово-соснових лісах спілок Lathyro - Quercion і Veronico - Pinion. При підвищенні ролі темнохвойних порід у деревостані зростають видове багатство мохоподібних та внесок верхоплодних мохів і печіночніков. Рівень флористичного подібності бріоценофлор ​​лісів різних типів досить низький, що пояснюється переважанням видів з розсіяним поширенням і низьким витривалістю в співтовариствах. Основними факторами, що визначають поширення мохоподібних, є наявність відповідних субстратів і середовищ існування, представлених в широкому спектрі лісових угруповань. Характерною рисою південно-уральських лісів є висока частка епілітних видів (від 11 до 25% в бріоценофлорах різних спілок).

2. У всіх типах лісової рослинності РБ провідна роль належить дводомних видів мохоподібних (53-65% від бріоценофлори спілок). Види різних субстратних груп різняться за спектрами статевих типів, життєвих стратегій і активності розмноження. У епіфітное-епіксільном комплексі переважають однодомні види зі стратегіями колоністів і човників, що характеризуються високою частотою спороношення. Серед епілітних і епігейних мохоподібних домінують дводомні види із стратегією багаторічних стаєр, рідко утворюють спорогоніі і розмножуються в основному вегетативно. Повне виявлення бріоценофлор ​​та облік спектру життєвих стратегій видів може бути використано для оцінки стабільності екологічного режиму лісового спільноти та тривалості їх непорушеного існування.

3. Виділено групи видів мохоподібних-індикаторів біологічно цінних лісів регіону. Для індикації старовікових лісів найчастіше використовують епіфіти і епіксіли, вимогливі до якості субстрату, але мають досить високу активність розмноження. Індикаторами незайманих лісів можуть служити тільки епігейние і епілітние реліктові види з низькою активністю розмноження. На території РБ ці види найчастіше зустрічаються в глибоко врізаних долинах гірських річок Уфімського плато і центрально-піднесеній частині Південного Уралу.

4. Бріосінтаксономія РБ включає спільноти 16 асоціацій, 9 спілок, 6 порядків та 4 класів. У порівнянні з синтаксонів, виділеними в Західній і Центральній Європі, епіфітні і епіксільние бріосообщества РБ мають сильно збіднений флористичний склад, що викликано континентальністю клімату Південного Уралу. Прибережно-водні брісообщества володіють високим ступенем подібності з європейськими аналогами.

5. Флора мохоподібних лісової, лісостепової зон РБ та їхніх гірських аналогів налічує 365 видів листостеблових мохів та 91 вид печіночніков. У порівнянні з рівнинними районами Башкирського Предуралья, різноманітність мохоподібних Південного Уралу вище на 39% у відношенні листостеблових мохів, на 50% - печіночніков. За таксономическому складу виявлена ​​флора схожа з типовими бріофлорами бореальних областей, але має свою специфіку, яка відображатиме гірський характер, поширення карбонатосодержащіх порід і наявність лісостепових ландшафтів. Більше половини видів має голарктичні поширення, одна п'ята частина - широко поширені в межах Голарктики, але неуважно зустрічаються в інших регіонах світу, одну четверту частину складають плюрізональние види, поширені в різних зонах обох півкуль, євразіатські ареал мають 6% видів.

6. У флорі РБ 132 види листостеблових мохів (36%) і 43 види печіночніков (47%) є рідкісними. Серед них значну частину становлять види з диз'юнктивними ареалами і розсіяним поширенням. Охорона мохоподібних РБ здійснюється тільки в системі ООПТ, що не є достатньою умовою для збереження рідкісних видів цієї групи. Потрібні спеціальні заходи з охорони розмаїття мохоподібних у зонах інтенсивної рекреації і лісах господарського використання.

Перелік основних робіт, опублікованих за темою дисертації

Статті в наукових журналах, рекомендованих ВАК МОН РФ для захисту докторських дисертацій

1. Баішева Е.З., Соломещ А.І. Бріосінтаксономія: епіфітні і епіксільние співтовариства / / Бюлетень МОИП. Від. біол. 1994. Т. 99, вип. 6. С. 74-85.

2. Баішева Е.З., Потьомкін А.Д. До флорі печінкових мохів Башкирії / / Ботанічний журнал. 1998. . Т. 83, № 9. C. 46-51.

3. Мартиненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баішева Е.З., Журавльова С.Є., Міркін Б.М. Екологічне різноманітність заповідника "Шульган-Таш" / / Бюлетень МОИП. Від. біол. 2003. Т.108, вип. 5. С. 32-39.

4. Мартьянова С.М., Мартиненко В.Б., Жигунова С.М., Баішева Е.З., Журавльова С.Є., Міркін Б.М. Екологічне і біологічне розмаїття водоохоронних лісів Павловського водосховища / / Бюлетень МОИП. Від. біол. 2004. Т.109, вип.4. С. 50-57.

5. Міркін Б.М., Мартиненко В.Б., Баішева Е.З., Журавльова С.Є., Мулдашев А.А., Широких П.С. Внесок збереження біологічного різноманіття в екологічну безпеку / / Безпека життєдіяльності. 2006. № 10. С. 36-39.

6. Баішева Е.З. Різноманітність мохоподібних природних екосистем: підходи до вивчення і особливості охорони / / Успіхи сучасної біології. 2007. Т.127, № 3. С.316-333.

7. Баішева Е.З., Жигунова С.М., Мартиненко В.Б., Широких П.С. Екологічні та фитоценотические особливості бріокомпонента водоохоронних лісів Уфімського плато / / Екологія. 2009. № 3. С. 1-7.

8. Баішева Е.З. Ігнатова О.О. Нові види мохів в Республіці Башкортостан / / Ботанічний журнал. 2009. Т.94, № 5. С.138-140.

9. Баішева Е.З. До бріофлори заплавних сероольшаніков Республіки Башкортостан / / Вісник ОДУ. С . 2009. № 6 (100). С. 50-53.

10. Chytrỳ M., Danihelka J., Hors á k M., Ko čí M., Kube š ov á S., Lososev á Z., Otỳpkov á Z., Tichỳ L., Martynenko VB, Baisheva EZ Modern analogues from the Southern Urals provide insights into biodiversity change in the early Holocene forests of Central Europe / / Journal of Biogeography. 2010. V. 37. P. 767-780.

Статті в центральних російських виданнях

1. Baisheva, EZ, Solometch, AI, Ignatova EA Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and epixylic communities / / Arctoa. 1994. V. 3. P. 139-159.

2. Baisheva, EZ Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. С ommunities of north-eastern Bashkiria // Arctoa. II. З ommunities of north-eastern Bashkiria / / Arctoa. 1995. V. 4. P. 55-63.

3. Baisheva, EZ Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. III. Epiphytic and epixylic communities of western Bashkiria / / Arctoa. 2000. V. 9. . P. 101-104.

4. Баішева Е.З. Доповнення до бріофлори Башкирії (Південний Урал) / / Новини систематики нижчих рослин. 2002. Т.36. С. 210-212

5. Золотов В.І., Баішева Е.З. . Флора листостеблових мохів заповідника "Шульган-Таш" (Республіка Башкортостан, Росія) / / Arctoa. . 2003. V. . 12. C. 121-132.

6. Баішева Е.З., Соломещ А.І., Григор'єв І.М. Огляд рослинності струмків Південного Уралу / / Рослинність Росії. 2004. . № 6. C. 3-14.

7. Журавльова С.Є., Соломещ А.І., Баішева Е.З. Спільноти епіфітних лишайників з Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. в старовікових лісах на Південному Уралі / / Рослинність Росії. 2004. . № 6. C. 15-22.

8. Красногорська М.М., Баішева Е.З., Вдовіна І.В. Моніторинг вмісту важких металів в атмосфері м. Уфи з використанням листостеблових мохів / / Безпека життєдіяльності. 2007. № 9. С. 32-36.

9. Баішева Е. З., Мулдашев А. А., Ігнатова Є. А. До флорі мохоподібних проектованого природного парку «Инзер» (Південний Урал) / / Новини систематики нижчих рослин. 2009. Т. 43. С. 297-312.

10. Потьомкін А.Д., Баішева Е.З. Нові знахідки печіночніков в Республіці Башкортостан. . 1 / / Arctoa. .18. P . 2009. V .18. P. 259-260.

Монографії

1. Червона книга Республіки Башкортостан (об'єднаний том) / Под ред. А. А. Фаухутдінова. Уфа: Поліпак, 2007. 528 з.

2. Водоохоронної-захисні ліси Уфімського плато: екологія, синтаксономії і природоохоронна значимість / Кол. авторів. Під ред. О.Ю. Кулагіна. Уфа: Гільом, 2007. . 448 c.

3. Флора і рослинність Південно-Уральського державного природного заповідника / Кол. авторів. Під ред. Б.М. Міркіна. Уфа: Гільом, 2008. 528 з.

Статті у великих регіональних виданнях та збірниках праць

1. Баішева, Е.З., Соломещ, А.І., Ігнатова, Е.А. Синтаксономія епіфітних і епіксільной моховий рослинності Башкирії. Уфа: Інститут біології БНЦ УрВ РАН, 1993. 49 с. (Рукопис деп. У ВІНІТІ 18.11.93, № 2854-В93).

2. Соломещ, А.І., Григор'єв, І.М., Хазіахметов, Р.М., Баішева, Е.З. . Синтаксономія лісів Південного Уралу. V. Хвойно-широколистяні ліси. Уфа: Інститут біології БНЦ УрВ РАН, 1993. 68 с. (Рукопис деп. У ВІНІТІ 02.06.93, № 1464-В93).

3. Баішева Е.З., Ігнатова, Е.А. Матеріали до флори епіфітних і епіксільних мохів Республіки Башкортостан / / Питання раціонального використання та охорони рослин в Республіці Башкортостан: збірник статей. Уфа: Гільом, 1998. С.156-164.

4. Гапон С.В., Ба ï шева Є.З. оугруповань в i льхових ценоз i в Полтавщини та особливост i ï х класиф i кац i ï // Зб i рник наукових праць Полтавського державного педагог i чного ун i верситету i мен i В.Г. Еколого-флористична характеристика бр i оугруповань в i льховіх ценоз i в Полтавщини та особливо i ï х класиф i Кац i ï / / Зб i парників наукових праць Полтавського державного педагог i чного ун i верситет i мен i В.Г. Короленка. я «Еколог i я. Випуск 3 (24), сер i я «Еколог i я. олог i чн i науки». Б i олог i чн i науки ». 2002. С.30-34.

5. Соломещ А.І., Мартиненко В.Б., Баішева Е.З., Журавльова С.Є., Онищенко Л.І. Характеристика флори та рослинності в зоні впливу Юмагузінского водосховища та шляхи її збереження / / Екологічні аспекти Юмагузінского водосховища. Уфа: Гільом, 2002. С. 93-113.

6. Ямалов С.М., Мартиненко В.Б., Голуб В.Б., Баішева Е.З. Продромус рослинних угруповань Республіки Башкортостан: Препринт. Уфа: Гільом, 2004. 64 с.

7. Баішева Е.З. Про рідкісних видах листостеблових мохів Республіки Башкортостан / / Матеріали Міжнародного наради «Актуальні проблеми бріології», присвяченого 90-річчю з дня народження А.Л. Абрамової. .19-25. СПб, 2005. C .19-25.

8. Баішева Е.З. Попередній список мохоподібних Національного парку «Башкирія» / / Екологічні аспекти збереження біологічного різноманіття Національного парку «Башкирія» та інших територій Південного Уралу: Збірник наукових статей. Уфа: Інформреклама, 2007. С.63-65.

9. Баішева Е.З. Мохоподібні в рослинному покриві Башкортостану / / Вісник Академії наук РБ. 2008. Т.13, № 2. С.31-37.

Патент Російської Федерації

Патент на винахід № 2321030 "Спосіб оцінки вмісту важких металів в атмосферному повітрі за допомогою листостеблових мохів» (2008 р.). Автори: Красногорська М.М., Вдовіна І.В., Баішева Е.З., Мінуллін Г.Р.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
278.5кб. | скачати

Схожі роботи:
Державний борг суб`єкта РФ його динаміка і структура на прикладі республіки Башкортостан
Аграрна політика Республіки Башкортостан
Транспорт і зв`язок республіки Башкортостан
Фінансова система Республіки Башкортостан
Соціально-економічному розвитку республіки Башкортостан
Законодавство Республіки Башкортостан в області екологічного моніторингу
Екологічні проблеми Калтасинський району Республіки Башкортостан
Юридична діяльність Міністерства освіти Республіки Башкортостан
Особливості підготовки кадрів гуманітарної інтелігенції Республіки Башкортостан
© Усі права захищені
написати до нас