Еволюція психіки

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

ЕВОЛЮЦІЯ ПСИХІКИ

Вступні зауваження

Еволюція психіки становить значну частину загального процесу еволюції тваринного світу і відбувалася за закономірностям цього процесу. Підвищення загального рівня життєдіяльності організмів, ускладнення їх взаємовідносин з навколишнім світом приводило в ході еволюції до необхідності все більш інтенсивного контактування з дедалі більшим числом предметних компонентів середовища, до вдосконалення пересування серед цих компонентів і до все більш активного поводження з ними. Тільки таке прогресивне зміна поведінки могло забезпечити зростаюче споживання необхідних для життя компонентів середовища, так само як все більш успішне уникнення несприятливих або шкідливих впливів і небезпек. Однак для всього цього було потрібно істотне вдосконалення орієнтації в часі і просторі, що і досягалося прогресом психічного відображення.
Таким чином, рух (первинно локомоция, а згодом і маніпулювання) було вирішальним фактором еволюції психіки. З іншого боку, без прогресивного розвитку психіки не могла би вдосконалюватися рухова активність тварин, не могли б вироблятися біологічно адекватні рухові реакції і, отже, не могло б бути еволюційного розвитку.
Звичайно, психічне відображення не залишалося незмінним в ході еволюції, а саме зазнавало глибокі якісні перетворення, до розгляду яких ми зараз і перейдемо. Суттєвим є те, що первинно; ще примітивне, психічне відображення забезпечувало тільки відхід від несприятливих умов (як це характерно і для сучасних найпростіших); пошук безпосередньо не сприймаються сприятливих умов з'явився значно пізніше. Як ми вже бачили, такий пошук є постійним компонентом розвиненого інстинктивної поведінки.
Так само тільки на високих рівнях еволюційного розвитку, коли вже існує предметне сприйняття і сенсорні дії тварин забезпечують виникнення образів, психічне відображення стає здатним повноцінно орієнтувати і регулювати поведінку тварини з урахуванням предметності компонентів зовнішнього середовища. Таке відображення має, зокрема, першорядне значення для виділення перепон (у вузькому і широкому значенні слова), що, як ми бачили, є необхідною умовою для появи самих лабільних форм індивідуального поведінкового пристосування до мінливих умов середовища - навичок і, у найбільш високорозвинених тварин , інтелекту.
Ознаки найбільш глибоких якісних змін, які зазнала психіка в процесі еволюції тваринного світу, Леонтьєв поклав в основу виділених їм стадій психічного розвитку. Чітка, найбільш істотна грань проходить між елементарної сенсорної та перцептивної психікою, знаменуючи собою основну віху грандіозного процесу еволюції психіки. Тому в подальшому викладі ми будемо грунтуватися на цьому розподілі.
Елементарну сенсорну психіку Леонтьєв визначає як стадію, на якій діяльність тварин «відповідає тому чи іншому окремому що впливає властивості (або сукупності окремих властивостей) в силу істотного зв'язку даного властивості з тими впливами, від яких залежить здійснення, основних біологічних функцій тварин. Відповідно відображення дійсності, пов'язане з такою будовою діяльності, має форму чутливості до окремих впливає властивостями (або сукупності властивостей), форму елементарного відчуття ».* Стадія ж перцептивної психіки, по Леонтьєву,« характеризується здатністю відображення зовнішньої об'єктивної дійсності вже не в формі окремих елементарних відчуттів, що викликаються окремими властивостями або їх сукупністю, але у формі відображення речей ».** Діяльність тварини визначається на цій стадії тим, що виділяється зміст діяльності, спрямоване не на предмет впливу, а на ті умови, в яких цей предмет об'єктивно дано в середовищі . «Це зміст вже не пов'язується з тим, що спонукає діяльність в цілому, але відповідає спеціальним впливів, які його викликають».
Однак для наших цілей цього підрозділу недостатньо, і тому слід в межах елементарної сенсорної, так і в межах перцептивної психіки виділити істотно розрізняються рівні психічного розвитку: нижчий і вищий, допускаючи при цьому існування і проміжних рівнів (мал. 25). Важливо зазначити, що великі систематичні таксони тварин не завжди і не цілком вкладаються в ці рамки. Це неминуче, тому що в межах великих таксонів (в даному випадку підтипів або типів) завжди є тварини, які стоять на суміжних рівнях психічного розвитку. Пояснюється це тим, що якості вищої психічного рівня завжди зароджуються на попередньому рівні.
Крім того, розбіжності між психологічної та зоологічної класифікаціями обумовлені тим, що морфологічні ознаки, на яких побудована систематика тварин, аж ніяк не завжди визначають особливості і ступінь розвитку психічної діяльності останніх. Поведінка тварин являє собою сукупність функцій ефекторних органів тварин. А в процесі еволюції саме функція первинно визначає форму, будову організму, його систем і органів.
І лише вдруге будова ефекторів, їх рухові можливості визначають характер поведінки тварини, обмежують сферу його зовнішньої активності.
Цей діалектичний процес, однак, ускладнюється ще можливостями багатопланового вирішення задач (по меншій мірі, у вищих тварин) і компенсаторними процесами в області поведінки. Це означає, що якщо тварина в даних умовах позбавлене можливості вирішити біологічно важливе завдання одним шляхом, воно, як правило, має у своєму розпорядженні ще інші, резервні можливості. Так, одні ефектори можуть замінитися іншими, тобто різні морфологічні структури можуть служити для виконання біологічно однозначних дій. З іншого боку, одні й ті ж органи можуть виконувати різні функції, тобто здійснюється принцип мультифункціональності. Особливо гнучкі морфофункціональні відносини в координаційних системах, насамперед у центральній нервовій системі вищих тварин.
Отже, з одного боку, спосіб життя визначає розвиток пристосувань у ефекторних сфері, а з іншого боку, функціонування ефекторних систем, тобто поведінка, забезпечує задоволення життєвих потреб, обміну речовин у ході взаємодії організму з зовнішнім середовищем. Зміни умов життя породжують необхідність зміни колишніх ефекторних функцій (або навіть появи нових функцій), тобто зміни поведінки, а це потім призводить до відповідних морфологічних змін в ефекторних та сенсорної сферах і в центральній нервовій системі. Але не відразу і навіть не завжди функціональні зміни тягнуть за собою морфологічні. Більше того, у вищих тварин часто цілком достатніми, а іноді навіть найбільш результативними є чисто функціональні зміни без морфологічних перебудов, тобто адаптивні зміни як поведінки (О. М. Сєверцов). Тому поведінка в поєднанні з мультіфункціональностио ефекторних органів забезпечує тваринним найбільш гнучку адаптацію ті нових умов життя.
Зазначені функціональні та морфологічні перетворення визначають якість і зміст психічного відображення в процесі еволюції. Про них, про діалектичних взаємовідносинах між способом життя (біологією) і поведінкою, необхідно завжди пам'ятати, коли ми говоримо про примат рухової активності, діяльності тварин, в розвитку психічного відображення.
Доречно ще раз нагадати і про те, що, всупереч ще існуючій поданням, вроджене і купується поведінка не є послідовними ступенями на еволюційних сходах, а розвиваються і ускладнюються спільно, як два компоненти одного єдиного процесу. Отже, не було і немає такого положення, щоб у нижчих тварин були лише одні інстинкти (або навіть рефлекси), на зміну яким у вищих приходять навички, а інстинкти все більше сходять нанівець. Насправді, як вже було показано, прогресивному розвитку саме інстинктивного, генетично фіксованого поведінки відповідає прогрес в області індивідуально-мінливого поведінки. Інстинктивне поведінка досягає найбільшої складності якраз у вищих тварин, і цей прогрес тягне за собою розвиток і ускладнення у цих тварин форм навчання.
Ми тут можемо, зрозуміло, дати тільки самий загальний огляд еволюції психіки, і то лише за деякими його напрямами і на небагатьох прикладах, зовсім не розкриваючи всього різноманіття шляхів розвитку психіки у світі тварин.

Глава 1 елементарної сенсорної психіки

Нижчий рівень психічного розвитку

На нижчому рівні психічного розвитку знаходиться досить велика група тварин, серед них зустрічаються і такі тварини, які стоять ще на межі тваринного і рослинного світу (жгутикові), а з іншого боку, і порівняно складно влаштовані одноклітинні і багатоклітинні тварини. До найбільш типових представників даної тут групи тварин належать найпростіші, на прикладі яких тут буде дана характеристика нижчого рівня елементарної сенсорної психіки. Правда, деякі високоорганізовані найпростіші (з числа інфузорій) піднялися вже на більш високий рівень елементарної сенсорної психіки. У зв'язку з цим слід нагадати, що філогенез найпростіших йшов певною мірою паралельно розвитку нижчих багатоклітинних тварин, а це, зокрема, знайшло своє відображення у формуванні в найпростіших аналогів органів таких тварин. Ці аналоги отримали назву органел.
Рухи найпростіших
Рухи найпростіших відрізняються великою різноманітністю, причому в цьому типі найпростіших тварин зустрічаються способи локомоції, які абсолютно відсутні у багатоклітинних тварин. Це своєрідний спосіб пересування амеб за допомогою «переливання» плазми з однієї ділянки тіла в інше. Інші представники найпростіших, грегаріни, пересуваються своєрідним «реактивним» способом - шляхом виділення з заднього кінця тіла слизу, «штовхає» тварину вперед. Існують і найпростіші, пасивно ширяють у воді.
Однак більшість найпростіших пересуваються активно з допомогою особливих структур, які виробляють ритмічні рухи, - джгутиків або війок. Ці ефектори представляють собою плазматичні вирости, які вчиняють коливальні, обертальні або хвилеподібні рухи. Джгутиками, довгими волосоподібний виростами мають вже згадані примітивні найпростіші, що отримали свою назву завдяки цій освіті. За допомогою джгутиків тіло тварини (наприклад, Евглена) наводиться в спіралевідное поступальний рух. Деякі морські джгутикові, за даними норвезького вченого І. Трондсена, обертаються при русі навколо осі зі швидкістю до 10 обертів на секунду, а швидкість поступального руху може досягти 370 мікрон в секунду. Інші морські джгутикові (з числа дінофлягеллят) розвивають швидкість від 14 до 120 мікрон в секунду і більше. Більш складним ефекторним апаратом є вії, що покривають у великому числі тіло інфузорії. Як правило, війчастий покрив розташовується нерівномірно, війки досягають на різних ділянках тіла різної довжини, утворюють кільцеподібні ущільнення (мембранелли) і т.п.
Прикладом такої складної диференціації можуть служити інфузорії з роду стілоніхія. Своєрідні органели цих тварин дозволяють їм не тільки плавати, але і «бігати» по твердому субстрату, причому як вперед, так і назад. Встановлено, що координація цих способів і напрямків локомоції, як і їх «переключення», здійснюється спеціальними механізмами, локалізованими у трьох центрах і двох осях градієнтів збудження в цитоплазмі.
Джгутики і війки наводяться в рух скороченнями міофібрил, які утворюють волоконця, міонеми, відповідні м'язам багатоклітинних тварин. У більшості найпростіших вони є основним руховим апаратом, причому є вони навіть у найбільш примітивних представників типу джгутикових. Міонеми розташовуються у строгому порядку, найчастіше у вигляді кілець, поздовжніх ниток або стрічок, а у вищих представників і у вигляді спеціалізованих систем. Так, у інфузорії Caloscolex є спеціальні системи міонов околоротових мембранелл, глотки, задньої кишки, ряд ретракторов окремих ділянок тіла і т.д.
Цікаво відзначити, що, як правило, міонеми мають гомогенну структуру, що відповідає гладкій мускулатурі багатоклітинних тварин, проте іноді зустрічаються і поперечно смугастих міонеми, порівнянні з поперечно-смугастої мускулатурою вищих тварин. Всі скоротливі волоконця служать для виконання швидких рухів окремих ефекторів (у найпростіших - ігловідних виростів, щупальцевідним утворень і т.п.). Складні системи міонов дозволяють найпростішим виробляти не тільки прості скоротливі руху тіла, а й досить різноманітні спеціалізовані локомоторним і нелокомоторние руху.
У тих найпростіших, у яких немає міонов (у амеб, корененіжок, споровиків, за одним винятком, і деяких інших найпростіших), скоротливі руху відбуваються безпосередньо в цитоплазмі. Так, при пересуванні амеби в зовнішньому шарі цитоплазми, в ектоплазмі, відбуваються справжні скоротливі процеси. Вдалося навіть встановити, що ці явища мають місце щоразу в «задній» (по відношенню до напрямку пересування) частини тіла амеби.
Таким чином, ще навіть до появи спеціальних ефекторів переміщення тварини в просторі відбувається шляхом скорочень. Саме скорочувальна функція, носієм якої є у ​​найпростіших міонеми, а у багатоклітинних м'язи, забезпечувала всю різноманітність і всю складність рухової активності тварин на всіх етапах філогенезу.
Кинезии
Локомоція найпростіших здійснюється у вигляді кинезии - елементарних інстинктивних рухів. Типовим прикладом кинезии є ортокінез - поступальні рух із змінною швидкістю. Якщо, наприклад, на певній ділянці існує температурний градієнт (перепад температур), то руху туфельки будуть тим більш швидкими, чим далі тварина буде перебувати від місця з оптимальною температурою. Отже, тут інтенсивність поведінкового (локомоторного) акта безпосередньо визначається просторовою структурою зовнішнього подразника.
На відміну від ортокінеза при клінокінезе має місце зміна напряму пересування. Ця зміна не є цілеспрямованим, а носить характер проб і помилок, в результаті яких тварина в кінці кінців потрапляє в зону з найбільш сприятливими параметрами подразників. Частота та інтенсивність цих змін (отже, і кут повороту) залежать від інтенсивності впливає на тварину (негативного) подразника (або подразників). З ослабленням сили дії цього подразника зменшується і інтенсивність клінокінеза. Таким чином, тварина і тут реагує на градієнт подразника, але не збільшенням або зменшенням швидкості пересування, як при ортокінезе, а поворотами осі тіла, тобто зміною вектора рухової активності.
Як ми бачимо, здійснення найбільш примітивних інстинктивних рухів - кинезии - визначається безпосереднім впливом градієнтів інтенсивності біологічно значущих зовнішніх факторів. Роль внутрішніх процесів, що відбуваються в цитоплазмі, полягає в тому, що вони дають поведінкового акту «перший поштовх», як і у багатоклітинних тварин.
Орієнтація
Вже на прикладах кинезии ми бачили, що градієнти зовнішніх подразників виступають у найпростіших одночасно як пускові та направляючі стимули. Особливо наочно це проявляється при клінокінезах. Проте зміни положення тварини в просторі ще не є тут справді орієнтують, оскільки вони носять ненаправлений характер. Для досягнення повного біологічного ефекту клінокінетіческіе, як і ортокінетіческіе, руху потребують додаткової корекції, що дозволяє тварині більш адекватно орієнтуватися в навколишньому його середовищі за джерелами подразнення, а не тільки міняти характер руху при несприятливих умовах.
Орієнтують елементами є у представників розглянутого типу і у інших нижчих безхребетних, що стоять на даному рівні психічного розвитку, найпростіші Таксис. У ортокінезах орієнтує компонент - ортотаксіс - проявляється у зміні швидкості пересування без зміни його напряму в градієнті зовнішнього подразника. У клінокінезах цей компонент називається клінотаксісом і проявляється у зміні напрямку руху на певний кут.
Як ми вже знаємо, під таксисом розуміють генетично фіксовані механізми просторової орієнтації рухової активності тварин у бік сприятливих (позитивні Таксис) або в сторону від несприятливих (негативні Таксис) умов середовища. Так, наприклад, негативні термотаксис виражаються в найпростіших, як правило, в тому, що вони відпливають із зон з відносно високою температурою води, рідше - із зон з низькою температурою. В результаті тварина опиняється в певній зоні термічного оптимуму (зоні предпочитаемой температури). У разі ортокінеза в температурному градієнті негативний ортотермотаксіс забезпечує прямолінійне видалення від несприятливих термічних умов. Якщо ж має місце клінокінетіческая реакція (рис. 26), то клінотаксіс забезпечує чітке зміна напрямку пересування, орієнтуючи тим самим випадкові клінокінетіческіе руху в градієнті подразника (у нашому прикладі - у термічному градієнті).
Сенсорні особливості
У повній відповідності з високорозвиненими ефекторними системами вищих хребетних знаходиться і високий рівень їх сенсорних здібностей. Найбільше значення мають органи слуху і рівноваги (внутрішнє вухо, починаючи з земноводних - додатково середнє вухо, а у ссавців також і зовнішнє вухо), нюху (нюхові мішки і раковини) і зору (очні яблука). Добре розвинені також шкіряна та м'язова (тактильно-кинестетическая) і термічна чутливість, смак, а в ряді випадків і інші види чутливості (електрична, вібраційна та ін.) Відповідно розвинені у хребетних і різні Таксис.
Зіставлення ролі зору і нюху у житті вищих хребетних показує, що у більшості ссавців провідну роль відіграє нюх, яке досягає у них дивовижною гостроти (тільки акули можуть у цьому відношенні порівнюватися з ними). Так, кріт відчуває видобуток крізь товщу землі, білий ведмідь - крізь лід. Бурий ведмідь відчуває на відстані 20 метрів мед, закопаний у землю на глибину 50 сантиметрів. Добре відомі вражаючі нюхові здатність собак і копитних.
Однак, як уже зазначалося, в кожному конкретному випадку ступінь розвитку нюху (і відповідних морфологічних структур у рецепторі і головному мозку) визначається особливостями біології виду. Так, наприклад, за Б. С. Матвєєву, навіть у споріднених видів, що мешкають в подібних умовах, але розрізняються по біології, - у звичайної полівки (Mictorus arvalis) і польової миші (Apodemus agrarius) - спостерігаються істотні сенсорні відмінності. Польові миші поїдають різноманітний корм - багато насіння, а також тваринний корм, полівки ж - переважно зелений корм, який завжди є в надлишку. Внаслідок цього нюх розвинене у польової миші сильніше, ніж у полівки.
Зір найкраще розвинене у птахів і приматів. Воно відіграє важливу роль у їх піщедобивательное, оборонної, відтворювальної та інших формах поведінки, забезпечуючи чітку орієнтацію тварини в просторі. Особливого значення набуває зір при далекому орієнтації мігруючих птахів, а також внутрітерріторіальной орієнтації ссавців. Добре вивчена, наприклад, орієнтація птахів по топографічним ознаками (наприклад, берегової лінії), поляризованому висвітлення небозводу і астрономічним орієнтирів - сонця, зірок. Останній випадок являє собою наочний приклад орієнтації на основі менотаксісов.
У багатьох ссавців орієнтація на своїй території (індивідуальному ділянці або території стада) здійснюється за допомогою фото-і хемомнемотаксісов (по оптичних і ольфакторной мітках). Крім того, навіть у гірше бачать ссавців (наприклад, куницевих) зір відіграє важливу роль при орієнтації по рухомих об'єктів, особливо під час лову видобутку. Навіть тварини з виразно поганим зором, як, наприклад, моржі, які над водою короткозорі, намагаються орієнтуватися за допомогою не тільки нюху, але і зору, особливо знов-таки коли мають справу з рухомими об'єктами (наближаються до них тваринами чи людьми).
Найбільш потужним зором, очевидно, в усьому світі тварин мають хижі птахи. Досить сказати, що сокіл здатний при сприятливих умовах побачити сидить голуба на відстані майже півтора кілометрів. Так само грифи знаходять свій корм (трупи тварин) на величезному видаленні з допомогою зору. Але вони не в змозі виявити прикриті рештки тварин. Але це стосується лише до птахів, що живуть у степових просторах Східної півкулі. Грифи же Центральної і Південної Америки (наприклад, чорні американські грифи), які розшукують їжу в густих лісах, не можуть користуватися зором і знаходять її, як це не здається неймовірним, не менш успішно і з не меншої відстані за допомогою нюху. Аналогічно йде справа і у ссавців. У копитних, що мешкають на відкритих просторах, сильніше розвинений зір, ніж у їхніх родичів, що живуть у лісах, навіть якщо тварини належать до одного й того ж роду (наприклад, бізон - переважно степове тварина і зубр - мешканець лісів).
Всі ці приклади наочно показують, що спосіб життя, біологія цілком визначають характер поведінки і психіки тварин (на відміну від людини, яка завдяки своїй суспільно-трудової діяльності досяг далекосяжної незалежності від біологічних факторів і психічна діяльність якого обумовлюється соціальними умовами його життя). У наведених прімеpax це положення матеріалістичної зоопсихологии відноситься конкретно до сенсорної сфері тварин, зокрема до питання про провідну рецепції. Як ми бачили, в кожному окремому випадку, навіть у близькоспоріднених видів, вона визначається конкретними умовами життя тварини. Але те ж саме відноситься і до психічного відображенню в цілому, характер якого також завжди визначається цими умовами.
Зорові узагальнення та подання
Справжня рецепція, істинне сприйняття предметних компонентів середовища як таких можливі лише на основі досить розвиненої здатності до аналізу та узагальнення, бо тільки це дозволяє повноцінно дізнаватися постійно змінюють свій вигляд (та інші властивості) предметні компоненти середовища.
Дослідження, проведені на різних видах хребетних (крім круглоротих), показали, що всі вони здатні до предметного сприйняття, зокрема до сприйняття форм. Вже на цій підставі можна зробити висновок, що всі хребетні знаходяться на стадії перцептивної психіки. Проте всередині цієї стадії спостерігаються істотні відмінності між нижчими та вищими хребетними.
Так, риби здатні в експерименті відрізняти геометричні фігури, наприклад квадрат від трикутника, незалежно від мінливої ​​величини цих фігур. Але достатньо в контрольному досвіді перевернути трикутник (вістрям вниз) або квадрат (надати йому положення ромба), як риба перестає впізнавати ці фігури. Отже, сприйняття і впізнавання форми виявляються тут обмеженими, недостатньо гнучкими. Відсутня здатність до швидкого перенесення сформованого зорового уявлення на основі узагальнення. Ссавці ж цілком здатні до такого узагальнення і легко впізнають трикутник або іншу геометричну фігуру будь-якої величини в будь-якому положенні. Істотно перевершують риб також птиці. Щоправда, і курка, за деякими даними, не дізнається перевернутий трикутник, який до цього безпомилково відрізняла від іншої геометричної фігури. Разом з тим курка здатна до значних узагальнень, пізнаючи, наприклад, геометричні фігури незалежно від їх кольору. Більш того, будучи навчена вибирати суцільний трикутник, вона також реагує на нього, коли він пред'являється їй у вигляді штрихування або навіть лише намічений трьома крапками! Так само як і риби, птахи здатні розпізнавати відносну величину фігур і так само помиляються на основі зорових ілюзій.
Здатність до зорового узагальнення у багатьох хребетних експериментально доведено. Особливо щодо зовнішніх їх представників було показано, що вони в змозі навіть у дуже складних ситуаціях виокремлювати суттєві деталі в сприймаються об'єктах і пізнавати ці об'єкти в сильно зміненому вигляді. Звідси напрошується висновок про існування у хребетних досить складних загальних уявлень. Уявлення надзвичайно важливі для виживання. У них закріплюється в загальному вигляді індивідуальний досвід, що дозволяє тварині легше орієнтуватися в істотно змінного навколишнього середовища при тимчасовій відсутності життєво важливих подразників. Подібні зорові узагальнення виявляються, зокрема, у явищах «екстраполяції», описаних Л. В. Крушинський, які виявляються в тому, що в ряді випадків тварини здатні, простеживши за рухом якого-небудь предмету, орієнтуватися потім на очікуваний шлях його переміщення. Отже, враховується майбутнє пересування об'єкта після його зникнення. У проведених ним дослідах птахи та ссавці містилися перед тунелем, що мали посередині розрив, через який можна було спостерігати за рухом переміщається в тунелі годівниці з приманкою. В інших дослідах застосовувалася ширма з щілиною. Деякі з піддослідних тварин (Вранова, хижі) оббігали потім тунель або ширму у напрямку руху приманки і чекали її в місці появи. На таке «предвосхищающей» поведінку виявилися, однак, здатними лише тварини, які мають у природних умовах справу з ховається здобиччю, яку доводиться вистежувати або переслідувати, часто випереджаючи її, або ж самі ховають корм про запас. Як вже раніше зазначалося, ми маємо тут справу з широко поширеною серед вищих хребетних здатністю до знаходження обхідного шляху. При цьому важливо відзначити, що в будь-якому випадку, коли тварина огинає непрозору перешкоду чи навіть просто відвертається від цільового об'єкта, воно на час втрачає останній з уваги. Більш того, кожна вистава за самою своєю природою вимагає відсутності раніше сприйнятих об'єктів.
Переконливі докази тому, що узагальнені зорові образи у формі уявлень широко поширені серед хребетних, дали експерименти, проведені методом відстрочених реакцій (дослідження В. С. Хантера, Р. Йеркса, О. Л. Тінклпоу, Ф. Бойтендайк, В. Фішель та ін .). У Радянському Союзі такі експерименти проводилися Н. Ю. Войтоніс, І. С. Берітова, Г. З. Рогинским та ін Звичайна схема проведення подібних дослідів така: на очах у тварини ховається корм, який, однак, дозволяється йому відшукати лише деякий час по тому. Зазвичай піддослідна тварина повинна зробити вибір між кількома місцями, де може знаходитися захована приманка. При успішному виконанні завдання має місце реакція на відсутній стимул, що можливо лише за наявності чуттєвих уявлень.
Досліди по методу відстрочених реакцій з успіхом ставилися над різними хребетними, особливо ж часто над мавпами. Дуже ефектними були досліди, які проводив Тінклпоу, коли на очах у шимпанзе ховалися фрукти (банани), які потім непомітно для тварини підмінювалися значно менш привабливим кормом - салатом чи капустою. Знайшовши через належний час зелень; мавпа зволікала брати її і продовжувала, іноді з вереском, пошуки. Останні тривали до 33 секунд, у той час як у контрольному досвіді, коли мавпі з самого початку показувався салат, який потім не підмінявся, пошуки тривали лише 3 секунди і мавпа спокійно з'їдала його. Напрошується висновок, "то мавпа шукає бачений нею спочатку об'єкт, керуючись зоровим уявленням, яке, за Тінклпоу, відображає також певні кількісні і якісні показники.
Войтоніс на підставі своїх експериментів також прийшов до висновку, що мавпи (макаки і шимпанзе) реагують не на годівницю, яка містить приманку, а на корм як такої, точніше, на специфічний вид корму. Те ж саме відноситься і до собак, але не до риб (досліди Бойтендайк і Фішель).
Наявність у хребетних (а можливо, і у деяких вищих безхребетних) уявлень, що виражаються в відстрочених реакціях і здатності до знаходження обхідних шляхів (включаючи і явища екстраполяції), надає їх поведінки виняткову гнучкість і набагато підвищує ефективність їх дій на пошукових етапах поведінкових актів. Разом з тим не слід переоцінювати ці здібності, бо вони не обов'язково свідчать про високий рівень психічного розвитку. Грунтуючись на розвиненій пам'яті, вони зустрічаються у хребетних на різних філогенетичних щаблях в залежності від способу життя тварини: поряд з тваринами, що ховають в різних місцях запаси, ці здібності властиві хижакам, полюючим на труднодосягаемих, що ховаються або лише епізодично з'являються на виду тварин.
На цю біологічну обумовленість реакції у відсутності стимулу, який до цього її обумовлював, вказав ще півстоліття тому радянський зоолог і зоопсихолог Д. Н. Кашкаровна прикладі кішки, яка «стереже миша і бачить, що миша з'являється з нори. Миша зникає раніше, ніж кішка почне реагувати. Проте кішка встає і йде до нори. Тут не може бути питання про те, що у момент реакції визначальний стимул відсутня ... Правильний вибір між трьома норами кішка могла б зробити лише на підставі безпосередньо попереднього появи миші, тобто на основі подання про останню ».* Що ж стосується мавп, то, як видно зі згаданих досліджень, ми явно маємо тут справу з більш складними комплексними процесами.
Здатність вищих хребетних до предметного сприйняття, здатності до аналізу та узагальнення, а тим самим до формування уявлень є важливою передумовою утворення складних навичок, які вже розглядалися раніше (див. ч. I) і які складають основний зміст накопичення індивідуального досвіду не тільки в сенсорній, але і в ефекторних сфері, точніше сказати, в моторно-сенсорної сфері, що діє як єдина система.
Спілкування
У вищих хребетних особливої ​​складності досягають і процеси спілкування. Як і в інших тварин, засоби комунікації включають в них елементи різної модальності - ольфакторной, тактильні.
Ольфакторной сигналізація, тобто передача інформації іншим особам хімічним шляхом, переважає в територіальному поведінці, особливо при маркуванні місцевості у хижих і копитних. Для цього служать спеціальні залози, розташовані в різних ділянках шкіри і які виділяють специфічний пахучий секрет. Останній поширюється повітрям або наноситься на різні предмети (стовбури і гілки рослин, каміння і т.д.). Пахучі мітки виробляються також за допомогою випорожнень. Виділеннями пахучих залоз маркірується і слід, що сприяє знаходженню один одного особинами одного виду. Однак у всіх цих випадках спілкування істотно не відрізняється від того, що ми спостерігаємо, скажімо, у комах.
Відотіпічние, інстинктивні компоненти поведінки хребетних, службовці для акустичного та оптичного спілкування між тваринами, як правило, рітуалізованние. Оптичне спілкування здійснюється насамперед за допомогою виразних поз і рухів, про що вже говорилося вище. Видоспецифічні відмінності виражаються часто в малопомітних людині, але чітко генетично фіксованих деталях, що викликають цілком специфічні, часто рітуалізованние реакції у особин того ж виду. Особливо часто такі відмінності спостерігаються у близькоспоріднених тварин, причому перш за все в сигнальних системах, пов'язаних з розмноженням. Тут вони служать одним з факторів біологічного розмежування видів.
Конкретні форми оптичного спілкування відрізняються у вищих хребетних великою різноманітністю і дифференцированностью. Нерідко вони виражаються в специфічних «діалогах» між двома або кількома особами, тобто у взаємній демонстрації частин тіла або поз. Особливо це відноситься до «ритуалам» залякування або «импонирование». «Импонирование» висловлює перевагу однієї особини по відношенню до іншої, має і відтінок загрози та виклику, але, по суті, не носить агресивного характеру (на відміну від справжнього «залякування», за яким часто слідує напад). Часто самці «імпонують» самкам під час «залицяння» за ними. Підпорядкована особина відповідає на «импонирование» позою «покірності», чим остаточно виключається можливість зіткнень між тваринами.
У ссавців оптичне спілкування часто поєднується з ольфакторной (рис. 43), так що виділення систем спілкування з окремих модальностям є у цих тварин у великій мірі умовним.
Це відноситься і до акустичного спілкуванню, як приклад якого випливає, звичайно, перш за все нагадати про крики і піснях птахів. Хоча людське вухо не здатне вловлювати всі видавані птахами звуки (значна частина їх перебуває в ультразвуковому спектрі нижче 50 кГц), ми дивуємося величезного розмаїття їх голосових реакцій. До останніх необхідно додати і неголосові звуки, як, наприклад, свист крил при польоті, постукування дятла по стовбуру дерев і т.д. Видоспецифічність таких звуків робить їх придатними для спілкування.
Для біологічно адекватного реагування на всі ці звукові сигнали істотною є видоспецифічні налаштування слуховий системи на певну частину спектру. Як показав радянський дослідник біоакустики птахів В. Д. Іллічов, найважливішу роль відіграють в цій настройці периферичні відділи слухового аналізатора, що виконують роль відотіпіческіх біологічних фільтрів. З їх допомогою здійснюється і спеціальна «підстроювання» слуховий системи на особливо важливі для особини звуки. Таким чином, тут чітко виступає характерна для всього інстинктивної поведінки взаємозумовленість і єдність вроджених функціональних (фізіологічних і етологічних) і морфологічних елементів.
Зоосемантіка звукових сигналів птахів охоплює практично всі сфери їх життєдіяльності. Ці сигнали служать пізнанню особини (зокрема, її видовий приналежності), оповіщенню інших особин про фізіологічному стані експедіента (сюди відноситься, наприклад, «жебрацтво») або про зміни в навколишньому середовищі (поява ворога або, навпаки, кормового об'єкту і т.п .). При цьому багаті зоопрагматіческіе кошти птиці дозволяють експедіенту передавати перцепіенту вельми деталізований інформацію. Так, грак, підлітає з кормом до гнізда, сповіщає про це насиджує самка криком, що можуть мати чотири різні відтінки, на які самка також відповідає різними звуками. Ці відтінки голосових реакцій птахів часом настільки тонкі, що не сприймаються людським вухом.
Дуже велике значення мають не тільки чіткі міжвидові відмінності акустичного спілкування, а й індивідуальні, за якими особини впізнають один одного (самець - самку, пташенята - батьків і один одного, члени зграї - один одного тощо). Цікаво, наприклад, що, за даними В. Г. Торпа, у ряді випадків спільно співаючі партнери відгукуються тільки на голос один одного, але не реагують на спів інших особин. Особливо індивідуально різними є територіальні крики птахів, оповіщають про зайнятість ділянки.
Великого розмаїття звуки досягають і у таких птахів, як курячі. Це обумовлено життям диких курей у труднопросматріваемих густих чагарникових заростях, де умови для оптичного спілкування особливо несприятливі. Найбільш гучні і «вражаючі» звуки курячих птахів - це крики півнів. Їх чутність (для людського вуха) досягає 2 кілометрів. На відміну, наприклад, від звуків, за допомогою яких півень кличе курей до знайденого їм корму, кукурікання проводиться одноразово, але зате довше і на більш високих частотах. Це відноситься і до звукових сигналів тривоги (наприклад, при виявленні ворога), переляку або загрози. Чим вище тональність, гучність і тривалість цих сигналів, тим сильніше їх ефект. Своє «кукуріку» півень кричить на найбільш «високих нотах», але завжди однаковим чином: відхилення не перевищують півтону.
Кукурікання - це свого роду виклик іншим півням, і ті відповідають відповідними криками, правда, лише в тому випадку, якщо суперники - півні одного «рангу». Якщо ж у межах видимості закричить півень, що займає підлегле становище, то пануючий просто атакує його, «не удостаівая» у відповідь криком. Коли ж перекликаються півні, розділені великою відстанню і не бачать один одного, то це типові територіальні крики, тобто акустична маркування місцевості, оповіщення про зайнятість ділянок зграйками курей - півнем і його «гаремом». Велике ж біологічне значення крику полягає в тому, що він запобігає або хоча б зменшує частоту півнячих боїв, а разом з тим забезпечує захоплення, освоєння і захист ділянок, а в кінцевому підсумку розселення виду, але нешкідливим шляхом, бо справа обмежується одним залякуванням. Півень-суперник заздалегідь попереджається про те, що дана ділянка вже зайнятий і йому доведеться шукати інше придатне для поселення місце. І тільки в тому випадку, якщо всі такі місця вже зайняті, почнуться бої за оволодіння ділянками. У цьому випадку переможець - тварина більш сильне не тільки у фізичному, а й у психічному відношенні - стане продовжувачем роду, і це, звичайно, теж вигідно для процвітання виду, для його прогресивної еволюції. Аналогічну роль відіграє в інших птахів спів. У домашніх же курей селянський двір і прилеглі місця залишаються для півня його ділянкою, про заняття якого він невпинно нагадує криком, хоча це поведінка вже втратило своє біологічне значення, оскільки людина забезпечує всі потреби домашніх тварин і керує еволюцією виду. Треба думати, що надзвичайна близькість розташування ділянок домашніх птахів змушує їх інтенсивніше кукурікати, ніж це мало б місце в дикій природі, так як у селі популяція курей «надщільна».
Ми не зупиняємося на звуковому спілкуванні ссавців, так як у них панують ті ж закономірності, що й у птахів.
Ригідність і пластичність у поведінці вищих хребетних
Як вже зазначалося, всупереч ще поширеній думці інстинктивне поведінка не втрачає своєї значущості в процесі еволюції, так як воно принципово не може заміщатися научением. Підкреслимо ще раз, що інстинктивна поведінка є видовим поведінкою, научіння - індивідуальним, і тому нічим не виправдане протиставлення цих двох основних категорій психічної діяльності в якості нібито різних генетичних ступенів. Насправді, як ми могли переконатися, прогрес інстинктивної поведінки, зокрема, у ряді хребетних нерозривно пов'язаний з прогресом індивідуально-мінливого поведінки, тому хребетні з високорозвиненими формами навчання мають і не менш розвиненими складними формами інстинктивної поведінки.
Разом з тим темпи еволюційних перетворень і специфічна роль в еволюції у інстинктивної поведінки і навчання різні. Головним чином, як показав Северцов, це відноситься до вищих хребетним, особливо ссавців, у яких психіка набуває значення вирішального чинника еволюції завдяки сильному розвитку процесів навчання, в тому числі у вищих їх проявах - інтелектуальних діях. Але при цьому зберігається в повній мірі значення інстинктивної основи поведінки, так само як повільно відбуваються змін інстинктивної поведінки. Наведені приклади в достатній мірі показують велику різноманітність істинних інстинктивних рухів у вищих хребетних, цілком видотипових, генетично фіксованих і досягають у ряді випадків великої складності. Звичайно, і у вищих хребетних інстинктивні компоненти служать перш за все для просторово-часової орієнтації найбільш життєво важливих поведінкових актів. Просторова орієнтація здійснюється і тут на основі таксисов: стежка-, тіло-і менотаксісов, тобто типових вроджених елементів поведінки, до яких, однак, додаються мнемотаксіси, характеризуються індивідуальним запам'ятовуванням орієнтирів. В останньому випадку ми вже маємо справу з накопиченням індивідуального досвіду, і оскільки саме мнемотаксіси відіграють у житті вищих хребетних особливо велику роль, то, отже, вроджені способи орієнтації істотно збагачуються тут індивідуально придбати способами.
У зв'язку з цим слід зазначити, що, як і в інших тварин, біологічна адекватність реагування на компоненти навколишнього середовища забезпечується і у вищих хребетних саме інстинктивними елементами поведінки. Біологічно значущі об'єкти зустрічаються в оточуючому середовищі тварина в досить різноманітних і, головне, постійно мінливих видах. Ми вже знаємо, що їх споживання або уникнення, тобто адекватне реагування на біологічні ситуації, можливо лише в тому випадку, якщо тварина керується якимись постійними ознаками цих об'єктів і ситуації. Саме це і відбувається на генетично фіксованого, вродженої основі, коли тварина реагує на ключові подразники. До вищих хребетним це відноситься точно так само, як до нижчестоящим тваринам. Але в перших реакції на ключові подразники в дуже великій мірі конкретизуються індивідуальним досвідом, додатково орієнтуються добре розвиненим предметним сприйняттям. Тим самим інстинктивні дії набувають і відоме пізнавальне значення для тварини, бо допомагають йому при ознайомленні з навколишньою дійсністю.
Особливо високого рівня розвитку інстинктивне поведінка досягає у вищих хребетних у рітуалізованние спілкуванні тварин один з одним. Саме у сфері спілкування інстинктивні форми поведінки досягають найбільшої стереотипності. Абсолютно ясно, що інакше, без жорстко фіксованих зоопрагматіческіх коштів, не може бути порозуміння між тваринами, тобто не може бути справжньої передачі інформації. Разом з тим саме повноцінне спілкування є необхідною умовою для вищої інтеграції в області поведінки - інтеграції поведінки окремих особин і цілих спільнот.
Однак навіть у сфері спілкування наявність і важливе значення благопріобретаемих компонентів не викликає сумніву. Так, у багатьох птахів пташенята не зможуть співати відотіпічние чином, якщо своєчасно не чули співу своїх батьків. Незаперечна роль навчання і в освіті індивідуальних особливостей звукового спілкування, а також у численних випадках акустичного наслідування у дорослих птахів. В останньому випадку виявилося, що запозичені звуки можуть служити для спілкування поряд із власними. На цій основі розвивається міжвидові спілкування птахів, тобто передача інформації між особинами різних видів. Тут індивідуально придбані комунікативні компоненти з чітким сигнальним значенням вже не тільки модифікують і збагачують власне інстинктивні компоненти, а й виступають в цілком самостійної ролі.
Індивідуально куплені елементи спілкування представляють особливий «інтерес, так як показують можливість виходу за межі закритих комунікативних систем тварин. Особливо це відноситься до спілкування тварин з людиною, зокрема при дресируванні службових собак і т.п. Ймовірно, розширене спілкування з тваринами зіграло свого часу важливу роль і при одомашнивании диких видів. Все це, зрозуміло, виявилося можливим лише на вищому рівні перцептивної психіки, тобто у вищих хребетних. Якщо ж мати на увазі передісторію антропогенезу, про що піде мова нижче, то не можна не визнати, що здатність вищих хребетних до розширення своїх комунікативних можливостей шляхом навчання повинна була стати важливою передумовою зародження людських форм спілкування.
Сказане тут про роль благопріобретаемих компонентів в інстинктивному поведінку вищих хребетних цілком відноситься і до інших сфер поведінки. Нагадаємо, наприклад, що у зубрів і бізонів відотіпічние ознаки поведінки з'являються лише на певному етапі онтогенезу. Хоча тут, безсумнівно, має місце дозрівання деяких видотипових рухових компонентів незалежно від приватних зовнішніх умов, все ж і в цих процесах беруть участь елементи навчання. В іншому обмежимося тут відсиланням до того, що раніше говорилося з цього приводу про онтогенезі поведінки.
Немає також потреби ще раз говорити про те, що в різних поведінкових актах питома вага вроджених і благопріобретаемих компонентів різний, що і в навичках хребетних містяться якісно-гетерогенні елементи. Нагадаємо лише, що, не кажучи вже про те, що навички формуються на основі безусловнорефлекторной процесів, в їх склад завжди входять консервативні рухові компоненти, які надають навичкам в деяких відносинах схожість з інстинктивними діями. Більше того, саме формування таких консервативних компонентів становить у багатьох випадках кінцевий підсумок і біологічну сутність освіти досвіду. Це. відноситься до рухових стереотипів, автоматизмам, що виникають як результат закріплення навички під час тренування. Настільки примітивні навички зустрічаються не тільки у нижчих хребетних. Навпаки, завчені автоматизовані дії відіграють важливу роль і в житті вищих ссавців, включаючи мавп, а також людини (наприклад, техніка письма, повсякденні «побутові» руху тощо). У риб ж такими елементарними навичками, очевидно, обмежуються їх здатності до навчання. З цим пов'язаний і той факт, що у риб вкрай важко, якщо взагалі можливо переробити позитивне значення подразника на негативне і навпаки. Причиною тому є, зокрема, недостатній розвиток асоціативних функцій головного мозку нижчих хребетних. Як показав радянський фізіолог Б. Ф. Сергєєв, тільки на рівні костистих риб та земноводних з'являється здатність до утворення тимчасових зв'язків між усіма аналізаторних систем та функцій організму, але ще відсутні внутрішньо-і міжаналізаторні асоціативні тимчасові зв'язки. Аналізаторние системи ще роз'єднані, локалізовані в різних відділах мозку.
Тільки у птахів і ссавців замикальних функція головного мозку отримує своє повне розвиток, тому складні навички, в яких вирішальне значення мають лабільні, гнучкі компоненти, зустрічаються тільки у вищих хребетних. Вони й визначають далекосяжну мінливість, пластичність усього поведінки тварини, чому надавав таку велику адаптаційне значення А. М. Сєверцов. І дійсно, складні пластичні навички в повній мірі виконують функцію швидкого пристосування організму до швидкоплинним змін середовища. Пластичність навиків вищого порядку доповнює ригідність навичок нижчого порядку і інстинктивних дій.
Ця пластичність виявляється в можливості швидкої перебудови досвіду, зокрема при перетворенні позитивного чи негативного подразника в протилежний. Інша важлива особливість - можливість перенесення досвіду в нові умови, іншими словами, адекватне використання накопиченого чуттєвого і моторного досвіду при істотних змінах умов середовища. Забезпечуються ці можливості сильним розвитком пластичності в сенсорній сфері, здатністю до широких узагальнень чуттєвим, про що вже йшлося вище.
Пояснимо сказане на кількох прикладах. У першому експерименті щур отримує принаду в результаті ряду послідовних складних інструментальних дій: вона підіймається сходами на майданчик, піднімає там ці сходи за допомогою перекинутої через блок мотузки, потім піднімається по сходах на наступну майданчик і там отримує харчове підкріплення. До цих фаз можна було б додати ще кілька - суть справи від цього не змінюється: ми маємо тут складну операцію, в якій послідовність окремих дій тваринного визначена і суворо фіксована умовами завдання, тобто тими компонентами середовища (перешкодами), на які за необхідності спрямована активність тварини.
В іншому прикладі при відносно простій структурі операції виділяється здатність до далеко йде перенесення операції в змінених умовах, що також досить характерно для складних навичок. У даному випадку щур, яка навчилася знаходити найкоротший шлях до «цілі» в лабіринті, виявилася без будь-якого нового навчання здатної до цього і після того, як лабіринт був поставлений вертикально. Оскільки тварина при цьому керується і новими відчуттями (з вестибулярного апарату), то тут з очевидністю мають місце і явища переносу в сенсорній сфері.
У третьому експерименті щур, освоїла сухопутний лабіринт, тут же з неменшим успіхом пропливла цей лабіринт після того, як він був заповнений водою. Оскільки при плаванні виробляються інші руху, ніж при ходьбі, ми можемо тут констатувати далекоглядний перенесення в моторній сфері при збереженні колишньої орієнтації в просторі.
Навіть у першому прикладі, а тим більше в інших, неможливо розцінювати поведінку піддослідної тварини як просту ланцюг механічно засвоєних рухів, бо в такому випадку зовсім виключалася б можливість перенесення операції і збереження досвіду в змінених умовах. Складні навички є виключно динамічні моторнорецепторние системи, що забезпечують на основі високорозвиненої орієнтовною діяльності вироблення вельми пластичних рухових програм. Процес орієнтування зливається тут з руховою активністю, а знаходження вірного рішення задачі формується в ході цієї активності на основі високорозвиненої чуттєвого узагальнення.
Зазначеними якостями складні навички виділяються серед інших видів навчання, і саме завдяки їм складні навички стали передумовами і основою розвитку вищих форм психічної діяльності тварин - інтелектуальних дій.

Проблема інтелекту тварин

Передумови і елементи інтелектуальної поведінки тварин
Інтелектуальне поведінка є вершиною психічного розвитку тварин. Однак, говорячи про інтелект, «умі» тварин, їх мисленні необхідно передусім відзначити, що надзвичайно важко точно вказати, з приводу яких тварин можна казати про інтелектуальну поведінці, а з приводу яких - ні. Очевидно, мова може йти лише про вищі хребетних, але явно не лише про приматах, як це до недавнього часу приймалося. Разом з тим інтелектуальну поведінку тварин є не чимось відособленим, з ряду геть вихідним, а лише одним із проявів єдиної психічної діяльності до її вроджених і благопріобретаемимі аспектами. Інтелектуальне поведінка не тільки найтіснішим чином пов'язане з різними формами інстинктивної поведінки і навчання, а й саме складається (на вродженої основі) з індивідуально-мінливих компонентів поведінки. Воно є вищим підсумком і проявом індивідуального накопичення досвіду, особливою категорією навчання з притаманними їй якісними особливостями. Тому інтелектуальне поведінка дає найбільший пристосувальний ефект, на що і звернув особливу увагу А. М. Сєверцов, показавши вирішальне значення вищих психічних здібностей для виживання особин і продовження роду при різких, швидко протікають зміни в середовищі існування.
Передумовою і основою розвитку інтелекту тварин - у всякому разі в напрямку, що веде до людської свідомості - є маніпулювання, причому перш за все з біологічно «нейтральними» об'єктами. Особливо, як уже було показано, це відноситься до мавп, для яких маніпулювання служить джерелом найповніших відомостей про властивості та структуру предметних компонентів середовища, тому що в ході маніпулювання відбувається найбільш глибоке і всебічне ознайомлення з новими предметами або новими властивостями вже знайомих тварині об'єктів. У ході маніпулювання, особливо при виконанні складних маніпуляцій, відбувається узагальнення досвіду діяльності тварини, формуються узагальнені знання про предметні компонентах навколишнього середовища, і саме цей узагальнений рухово-сенсорний досвід становить найголовнішу основу інтелекту мавп.
Про маніпулювання людиноподібних мавп «біологічно індиферентними» предметами Павлов говорив: «Це ж - найбільш наполеглива допитливість. Так що безглузде твердження, ніби у тварин її немає, немає в зачатку того, що є у нас і що в кінцевому рахунку створило науку, - не відповідає дійсності ».* Як приклад Павлов послався на спостерігалося їм у шимпанзе маніпулювання предметами, зокрема коробкою, в якій немає «ніяких апельсинів, ні яблук». Тим не менш мавпа «довгий час возиться ... над вирішенням механічних завдань, яке не обіцяє їй ніяких вигод, ніякого матеріального задоволення ».
Ця, по Павлову, «найчистіша, безкорислива допитливість» і змушує мавпу вивчати об'єкт маніпулювання в ході активного впливу на нього. При цьому одночасно й у взаємодії один з одним включаються в пізнавальну діяльність тварини різні сенсорні і ефекторні системи. Адже маніпулює мавпа майже безперервно стежить за рухами своїх рук; під пильним зоровим контролем виробляються найрізноманітніші дії як без руйнування цілісності об'єкту: повертання в різні боки, облизування, погладжування, прідавліваніе, перекочування і т.п., так і деструктивного порядку: розламування, розривання, виокремлення окремих деталей і т.д. (Рис. 24).
Особливу пізнавальну цінність представляють деструктивні дії, так як вони дозволяють отримати відомості про внутрішню структуру предметів. При маніпулюванні тварина одержує інформацію одночасно з ряду сенсорних каналів, але переважне значення має у мавп поєднання шкірно-м'язової чутливості рук із зоровими відчуттями. Крім того, в обстеженні об'єкта маніпулювання беруть участь також нюх, смак, тактильна чутливість околоротових вібрис, іноді слух і т.д. Ці види чутливості поєднуються зі шкірно-м'язової чутливістю ефекторів (ротового апарату, передніх кінцівок) крім мавп і у інших ссавців, коли ті маніпулюють предметами. У результаті тварини отримують комплексну інформацію про об'єкт як єдиному цілому і володіє разнокачественньмі властивостями. Саме в цьому і полягає значення маніпулювання як основи інтелектуального поведінки.
Необхідно, проте, підкреслити, що першорядне значення мають для інтелектуального поведінки зорові сприйняття і особливо зорові узагальнення, про які вже раніше йшла мова. Наскільки розвинена здатність до формування узагальнених зорових образів навіть у щурів - показує наступний експеримент, в якому щури з успіхом вирішували дуже важке завдання: тварині треба вибрати з трьох пред'явлених фігур (вертикальні і горизонтальні смуги) одну несхожих у порівнянні з двома іншими. Місцезнаходження та малюнок такої фігури постійно змінюються, отже, це будуть то вертикальні, то горизонтальні смуги, розташовані то ліворуч, то праворуч, то посередині (у неправильній послідовності). Таким чином, піддослідна тварина могла орієнтуватися лише по одному, вкрай узагальненому ознакою - несхожості одного малюнка в порівнянні з іншими. Ми маємо тут, таким чином, справа із зоровим узагальненням, близьким до абстрагування, властивому розумовим процесам.
З іншим елементом інтелектуальної поведінки, на цей раз в руховій сфері, ми зустрічалися при описі дослідів з «проблемними ящиками». І тут ми маємо справу зі складними багатофазові навичками, оскільки у вищих ссавців, наприклад єнотів, можна порівняно легко добитися вирішення завдань, при яких тварині доводиться в певній послідовності відкривати сукупність різноманітних замикаючих пристроїв. Як і при описаному досліді з підтягуванням щуром сходи, єнот може вирішити таке завдання лише при дотриманні строго визначеної послідовності дій. Але різниця полягає в тому, що на відміну від щура єноту доводиться самому знаходити цю послідовність, і це піднімає його діяльність, безумовно, на більш високий рівень. Щоправда, за деякими даними і пацюки здатні на це.
Необхідно, проте, підкреслити, що навіть вищі хребетні вирішують інструментальні завдання важче, ніж локомоторним. Л. Кардош зазначив у цьому зв'язку, що в психічній діяльності тварин переважає пізнавання просторових відносин (див. ч. I, гл. 3), осягаються ними за допомогою локомоторних дій. У мавп ж, особливо людиноподібних, локомоторное пізнавання просторових відносин втрачає свою домінуючу роль за рахунок сильного розвитку маніпуляційних дій. Проте тільки людина може повністю звільнитися від напрямної впливу просторових відносин, якщо цього вимагає пізнання тимчасово-причинних зв'язків.
Рішення багатофазові інструментальних завдань у мавп вивчався низкою дослідників, зокрема Н. Н. Ладигіна-Котс. У своїй монографії «Пристосувальні моторні навички макака в умовах експерименту» вона підвела підсумок численним дослідам, в яких використовувалися досить різноманітні поєднання замикаючих механізмів. Ці експерименти показали, що нижча мавпа (макак-резус) здатна навчитися одмикали великі серії замикаючих механізмів, хоча краще справляється з поодинокими установками. Характерними з'явилися при цьому численні і різноманітні намацують руху рук, «експериментування». Зважаючи на її великий квапливості найбільш важкими виявилися для мавпи ті пристосування, які не одмикали легкими швидкими рухами. Найлегше проводилися такі рухи, як витягування, відведення, притягання, опускання та ін, найважче - відсунення і обертання, викручування. Взагалі в пошуках пунктів затримки та шляхи подолання перешкод переважна роль належала кинестетическим, а не зоровим сприйняттям. Цікаво, що по багатьом з цих особливостей, як показали пізніші дослідження, дії нижчих мавп у дослідах з запірними механізмами нагадують такі єнотів.
Надзвичайно важливою передумовою інтелектуального поведінки є і здатність до широкого переносу навичок у нові ситуації. Ця здатність цілком розвинена у вищих хребетних, хоча і проявляється у різних тварин в різному ступені. В. П. Протопопов наводить наступний приклад перенесення набутого досвіду в нову ситуацію у собаки. Спочатку піддослідна собака навчилася відкривати натисненням лапи клямку на дверцятах «проблемної клітини», в якій знаходилася принада. В інших дослідах той же собака навчилася потім підтягувати зубами і лапами шматок м'яса за мотузку, яка лежала перед нею на підлозі. Після цього була створена третя ситуація, що містила елементи перших двох: на клітці, що застосовувалася в першій ситуації, клямка була піднята на таку висоту, що собака не могла її дістати лапою, але до клямки прив'язувалася мотузка, потягнувши за яку можна було її відкрити. Коли собака була підведена до клітки, вона відразу ж, без жодних інших проб, схопила зубами мотузку і, потягнувши, відкрила клямку. Таким чином, завдання було негайно вирішена в новій ситуації, незважаючи на те що колишні елементи розташовувалися в ній зовсім по-іншому: мотузка висіла, а не лежала горизонтально на підлозі, на кінці її було прив'язане не м'ясо, а клямка, яка до того ж знаходилася на іншому місці - нагорі. До того ж клямка відмикалися в перших дослідах рухом лапи, а потім - за допомогою зубів. «... Новий навик, - пише з цього приводу Протопопов, - виробляється відразу," раптово ", але ця раптовість ... зумовлена ​​цілком певними слідами минулого досвіду, які під впливом стимулу вступають шляхом як би вибухової замикання в нову тимчасову зв'язок, і створюється нова нервова структура і нова реакція, що відрізняється від колишніх двох і в рецепторній і ефекторних частини ... Подібні навички ... можуть за своїм зовнішнім прояву імітувати розумна поведінка і, якщо не знати етапів їх виникнення, можна прийти до помилкових антропоморфічним висновками ».
До подібних антропоморфічним висновків дійшов, наприклад, Н. Р. Ф. Майєр, який визнав щурів здатними «міркувати». Обгрунтуванням цього висновку послужили результати його експериментів над виробленням в щурів відстрочених реакцій, в ході яких ці тварини опинилися в змозі зв'язувати елементи колишнього досвіду, які раніше ніколи не поєднувалися в їх поведінці. Як було показано, це відбувалося і в дослідах Протопопова з собакою.
Отже, здібності вищих хребетних до різноманітного маніпулюванню, до широкого чуттєвого (зоровому) узагальнення, до вирішення складних завдань і переносу складних навичок у нові ситуації, до повноцінного орієнтації та адекватного реагування в новій обстановці на основі колишнього досвіду є найважливішими елементами інтелекту тварин. І все ж самі по собі ці якості ще недостатні, щоб служити критеріями інтелекту, мислення тварин. Тим більше, як вказувалося, неможливо визнати такими критеріями, наприклад, високорозвинені здатності до оптичного узагальнення у бджіл.
Критерій інтелектуальної поведінки тварин
Відмітна особливість інтелекту тварин полягають в тому, що на додаток до відбиття окремих речей виникає відображення їх відносин і зв'язків (ситуацій). Частково це має, звичайно, місце і при деяких складних навичках, що зайвий раз характеризує останні як перехідну форму до інтелектуального поведінці тварин. Це відображення відбувається в процесі діяльності, яка за своєю структурою, згідно Леонтьєву, є двофазної.
Ми вже бачили, що складні навички тварин здебільшого є багатофазними. Однак ці фази, будь це вскарабківаніе щури з майданчика на майданчик за допомогою підтягуємо сходів або послідовне відмикання затворів «проблемного ящика», по суті своїй є лише ланцюгом, сумою однозначних равнокачественних етапів послідовного вирішення завдання. У міру ж розвитку інтелектуальних форм поведінки фази виконання завдання набувають чітку різноякісність: перш злита в єдиний процес діяльність диференціюється на фазу підготування і фазу здійснення. Саме фаза підготування становить характерну рису інтелектуальної поведінки. Як вказує Леонтьєв, інтелект виникає вперше там, де виникає процес підготовки можливості здійснити ту чи іншу операцію або навичку.
У конкретних експериментальних дослідженнях двухфазность інтелектуальних дій проявляється, наприклад, в тому, що мавпа дістає спершу палицю, щоб потім за допомогою цієї палиці збити високо підвішений плід, як це мало місце в широко відомих дослідах німецького психолога В. Келера. В інших експериментах мавпа могла опанувати приманкою лише в тому випадку, якщо спершу відштовхне її від себе палицею до такого місця, де її (після обхідного руху) можна дістати рукою (рис. 44).
Вироблялося і багато інших експериментів, в яких мавпи повинні були вирішити завдання з вживанням знаряддя (найчастіше палиці). Так, в дослідах Г. З. Рогінского шимпанзе, що мали досвід маніпулювання палицями, відразу вживали такі для діставання приманки. Але нижчі мавпи, крім однієї (павіан чакма), до цього виявилися не відразу здатні. Все ж таки Рогінський відкидає думку В. Келера про наявність розриву між психікою людиноподібних і нижчих мавп.
Радянський зоопсихолог Л.С. Новосьолова зуміла своїми дослідженнями виявити генезис вживання палиць при вирішенні складних завдань у шимпанзе. Вона показала, що вживання палиці формується як індивідуально-пристосувальне дію, але не є вродженою формою поведінки. При цьому намічається кілька етапів - від оперування всією рукою як важелем до спеціалізованих діям пензлем, яка вже не тільки утримує палицю, але і направляє її руху у відповідності зі специфічними властивостями знаряддя.
Н. Н. Ладигіна-Котс детально вивчала у шимпанзе процес підготовки і навіть виготовлення-знаряддя, необхідного для вирішення технічно нескладною завдання - виштовхування приманки з вузької трубки. На очах у шимпанзе в трубку закладалася свої таким чином, що її не можна було дістати просто пальцями. Одночасно з трубкою тварині давалися різні предмети, придатні для виштовхування прикорму після деякої їх «доопрацювання» (рис. 45). Піддослідна мавпа цілком (хоча і не завжди негайно) справлялася з усіма цими завданнями.
У цих дослідах також чітко виступає двухфазность інтелектуального дії: приготування знаряддя - перша, підготовча фаза, діставання приманки з допомогою знаряддя - друга фаза. Перша фаза поза зв'язку з наступною фазою позбавлена ​​якого б то не було біологічного сенсу. Друга фаза - фаза здійснення діяльності - в цілому спрямована на задоволення певної біологічної потреби тварини (в описаних дослідах - харчової).
За Леонтьєву, перша, підготовча фаза збуджується не самим предметом (наприклад, палицею), на який вона спрямована, а об'єктивним ставленням палиці до приманки. Реакція на це відношення і є підготовка другої фази, фази реалізації, яка спрямована на об'єкт («мета»), що спонукає всю діяльність тварини. Друга фаза включає, таким чином, в себе певну операцію, що закріплюється у вигляді навички.
Велике значення як один з критеріїв інтелектуального поведінки має й та обставина, що при вирішенні завдання тварина користується не одним стереотипно виконуваних способом, а пробує різні способи, які є результатом раніше накопиченого досвіду. Отже, замість проб різних рухів, як це має місце при неінтелектуальних діях, при інтелектуальному поведінці мають місце проби різних операцій, що дозволяє вирішити одну і ту ж задачу різними способами. Перенесення і, проби різних операцій при вирішенні складного завдання знаходять у мавп своє вираження, зокрема, в тому, що вони практично ніколи не користуються знаряддями абсолютно однаковим чином.
Таким чином, при інтелектуальному поведінці ми маємо справу з перенесенням операції, причому цей перенос не вимагає, щоб нова задача була безпосередньо подібної з колишньою. Операція, як зазначає Леонтьєв, перестає бути нерухомо пов'язаної з діяльністю, що відповідає певному завданні. І тут ми можемо простежити спадкоємність від складних навичок.
Оскільки інтелектуальну поведінку тварин характеризується відображенням не просто предметних компонентів середовища, а відносин між ними, тут здійснюється і перенесення операції не тільки за принципом подібності речей (наприклад, перешкод), з якими була пов'язана дана операція, але і за принципом подібності відносин, зв'язків речей , яким вона відповідає.
Форми мислення
На основі багаторічних експериментальних досліджень Ладигіна-Котс прийшла до висновку, що мислення тварин має завжди конкретний чуттєво-руховий характер, що це мислення в дії, причому ці дії є завжди предметно-віднесеними. Таке мислення в діях, за Ладигіна-Котс, являє собою практичний аналіз і синтез, який при гарматної діяльності здійснюється в ході безпосереднього звернення з об'єктами, в ході їх обстеження, обробки та застосування. Але при цьому не виключаються, а, навпаки, відіграють велику роль ті узагальнені зорові уявлення, про які йшла мова вище.
Відповідно до цього Ладигіна-Котс вважає за можливе виділити дві різні за складністю і глибиною форми мислення (правда, тільки у людиноподібних мавп).
Перша форма характеризується встановленням зв'язків подразників (предметів чи явищ), безпосередньо сприймаються твариною в ході його діяльності. Це аналіз і синтез в наочно оглядається ситуації. Прикладом може служити вибір мавпою предметів, придатних для вживання у якості знаряддя, з урахуванням їх величини, щільності, форми і т.д.
Друга форма характеризується встановленням зв'язків між безпосередньо сприймаються подразниками і уявленнями (зоровими слідами). Так, в описаних дослідах, в яких шимпанзе доводилося виштовхувати ласощі з труби за допомогою знаряддя, розумові операції такого типу виявлялися у виготовленні знаряддя, наприклад в розплутуванні клубка дроту та її випрямленні. Особливо переконливим доказом існування цієї вищої форми мислення є досвід, при якому мавпі разом з трубою давалася дощечка значно ширша, ніж діаметр труби. Шимпанзе опинився в стані абсолютно самостійно отчленять від дошки вузькі скіпки і використовувати їх як знаряддя для виштовхування приманки з труби.
Подібна поведінка мавпи можна тут пояснити тільки тим, що у неї в ході попередньої діяльності сформувалося узагальнене зорове уявлення про предмет типу палиці (але тільки в ситуації даного завдання). Вирішальна роль попереднього досвіду у формуванні подібних зорових "уявлень досить чітко виступає в цій же серії експериментів. Адже ще до рішення описаної завдання мавпа накопичувала досвід по« доопрацювання »дуже різних предметів, серед яких були і фігурні дощечки (рис. 46), перетворення яких у придатні для вирішення завдання знаряддя було для шимпанзе справою не більш важким, ніж обламування бічних пагонів гілки (рис. 45). Разом з тим виготовлення знаряддя з такої фігурної дощечки вимагає відщеплення частини її в поздовжньому напрямку. Подібні дії і накопичується при цьому досвід і підготували мавпу до вирішення завдання з широкою дощечкою, яка їй давалася в одному з наступних експериментів.
На основі встановлення зв'язку узагальненого зорового уявлення про необхідному предметі (типу палиці) з безпосереднім сприйняттям другого предмета (труби), також даного в конкретній ситуації досвіду, мавпа зуміла вичленувати (по уявній лінії!) Частина з цілого - лучину з дошки, причому таким чином , що вона виявилася придатною служити знаряддям для виштовхування приманки.
Таким чином, шимпанзе в стані подумки розкладати цілі об'єкти на деталі, так само як і складні фігури - на їх складові частини. Як вже вказувалося, провідну роль у поведінці, і зокрема в інтелектуальних діях мавп грають їхні руки, тактильно-кинестетическая чутливість руки. І. П. Павлов говорив тому з повною підставою про «ручному мисленні» мавп. Поєднання тактильно-кинестетической чутливості із зором дає мавпі великі переваги для встановлення просторово-часових зв'язків для практичного аналізу і синтезу. Саме це суттєве розширення і поглиблення сенсорної сфери лягло у мавп в основу того, що І. П. Павлов визначив як «уловлювання постійного зв'язку між речами» (або «нормального зв'язку речей»).
Біологічна обмеженість інтелекту тварин
Поряд з усім цим треба чітко уявити собі біологічну обмеженість інтелектуального поведінки мавп. Як і всі інші форми поведінки, воно цілком визначається способом життя і чисто біологічними закономірностями, рамки яких не може переступити навіть найрозумніша мавпа. Так, наприклад, шимпанзе на волі щовечора влаштовують собі майстерно переплетені спальні гнізда з гілок і листя, але, за свідченням англійської дослідниці поведінки мавп Дж. ван Лавік-Гудолл, вони ніколи не споруджують навісів і залишаються абсолютно беззахисними під проливним тропічним дощем.
Дуже рідко мавпи користуються на волі і знаряддями. Щоправда, є окремі спостереження про гарматних діях шимпанзе при добуванні їжі або нападі. Але, як і інші людиноподібні мавпи, шимпанзе цілком обходяться в повсякденному житті без знарядь. З іншого боку, інші хребетні (калани, галапагоські Дятлові в'юрки та ін) систематично користуються предметами як знаряддя. Вже це вказує на те, що гарматні дії самі по собі не обов'язково є критеріями високорозвиненою психічної діяльності тварин.
Біологічну обмеженість інтелекту антропоїдів розкриває і аналіз експериментальних даних. Так, Ладигіна-Котс показала, що зорові образи, уявлення людиноподібних мавп є значно слабшими, ніж у людини, і завжди пов'язані з компонентами навколишнього середовища (ситуаційна зв'язаність уявлень).
Ця обмеженість інтелектуального поведінки неодноразово виявлялася в дослідах Ладигіна-Котс, коли шимпанзе допускав «безглузді» помилки при вживанні предметів, наданих йому для виштовхування приманки з труби. Так, наприклад, він намагався заштовхати в трубу шматок фанери всупереч явного невідповідності її ширини і приймався обгризати його лише після низки таких невдалих спроб. Часом неадекватність дій обумовлювалася переважанням деструктивного маніпулювання (рис. 47). Крім того, була проведена спеціальна серія дослідів, в яких мавпі давалася труба, закрита з одного кінця, і гачок. Якщо приманка, закладена в таку трубу, була прикріплена до нитки, шимпанзе легко витягав її звідти. Незважаючи на це мавпа не зуміла адекватно застосувати гачок і, більше того, частіше за все відламував загнуту його частину як заважав елемент. Ладигіна-Котс писала з цього приводу, що «шимпанзе виявився нездатним перейти від шаблонного звичного прийому виштовхування приманки прямим, гладким одиничним знаряддям до використання прийому притягання до себе гаком», і вбачала в цьому «недостатню пластичність психіки шимпанзе, обмеженість його мислення» .*
Цей висновок Ладигіна-Котс підтверджується експериментами та інших дослідників. Так, шимпанзе показав ситуаційну зв'язаність своїх уявлень і нездатність охопити істотна зміна в колишній ситуації в наступному досліді: шимпанзе пропонується за допомогою палиці підкочувати яблуко до клітини навколо невисокою стінки. Після оволодіння мавпою цим навиком забирається частина стінки безпосередньо перед кліткою, в результаті чого було б зручніше безпосередньо притягувати яблуко палицею. Тим не менш мавпа продовжує виконувати колишнє складне, важке дію, відштовхуючи яблуко від себе і обводячи його навколо стінки (досвід Е. Г. Вацуро, рис. 48).
Навіть найскладніші прояви інтелекту мавп представляють собою в кінці кінців не що інше, як застосування в нових умовах філогенетично виробленого способу дії. Адже давно вже зазначалося схожість притягнення приманки з допомогою палиці з притягненням плоду, що росте на гілці. Войтоніс і Ладигіна-Котс вказували на те, що розвинена здатність мавп до практичного аналізу пов'язана з особливостями їх живлення; високорозвинені сенсомоторні функції руки, їх поєднання із зором і як наслідок відмітні пізнавальні здібності мавп Фабрі пояснює функціональними особливостями їх хапальних здібностей (див. гл. 3) і т.д. Ця біологічна обумовленість всієї психічної діяльності мавп, включаючи і антропоїдів, і є причиною зазначеної обмеженості їх інтелектуальних здібностей, причиною їхньої нездатності до встановлення уявної зв'язку між одними лише уявленнями і їх комбінуванням в образи. Нездатність ж подумки оперувати одними лише уявленнями з неминучістю призводить до нездатності розуміти результати своїх дій, розуміти справжні причинно-наслідкові зв'язки. Це можливо лише за допомогою понять, які у мавп, як і у всіх інших тварин, із зазначених причин цілком відсутні.
На закінчення доводиться визнати, що проблема інтелекту тварин ще зовсім недостатньо вивчена. По суті до цих пір проведені грунтовні експериментальні дослідження тільки над мавпами, переважно вищими, у той час як про можливість інтелектуальних дій в інших хребетних ще майже немає доказових експериментальних даних. Разом з тим, як уже говорилося, сумнівно, щоб інтелект був притаманний тільки приматам.
Найчастіше клінотаксіси проявляються в ритмічних маятнікообразние руху (на місці або при пересуванні) або в спіралевидної траєкторії пливе тварини. І тут має місце регулярний поворот осі тіла тварини (у багатоклітинних тварин це може бути і тільки частина тіла, наприклад голова) на певний кут.
Клінотаксіси виявляються і при зустрічі з твердими перешкодами. Ось приклад відповідної поведінки інфузорії (туфельки). Наткнувшись на тверду перешкоду (або потрапивши в зону з іншими несприятливими параметрами середовища), туфелька зупиняється, змінюється характер биття війок, і тварина відпливає трохи назад. Після цього інфузорія повертається на певний кут і знову пливе вперед. Це продовжується до тих пір, поки вона не пропливе повз перешкоди (або не мине несприятливу зону).
Згідно з новими даними (В. Розі), інфузорії, однак, не завжди ведуть себе подібним чином. Клінотаксіси спостерігаються лише при зустрічі з перепоною під кутом в 65-85 ° (мал. 27, 1). Якщо ж зустріч відбудеться під прямим кутом, інфузорія перевертається через поперечну вісь тіла і «відскакує» назад (рис 27, 2). Якщо ж тварина зустрічається з перешкодою по дотичній, воно пропливає повз, звернувши вбік (мал. 27, 3).
Клінотаксіси хоча зустрічаються і у більш високоорганізованих тварин, відносяться до примітивних видів таксисов. Тропотаксісов у найпростіших немає, оскільки тропотаксіси припускають наявність симетрично розташованих органів почуттів.
У наведених прикладах описувалися реакції найпростіших (в даному випадку інфузорій) на температуру і тактильний подразник (дотик). Йшлося, отже, про термо-і тігмотаксіс, в останньому випадку - про негативний тігмоклінотаксісе, що виникає у відповідь на сильне тактильне роздратування (зіткнення з твердою поверхнею об'єкта).
Якщо ж, навпаки, туфелька натикається не на тверде перешкоду, а на м'який об'єкт (наприклад, рослинні залишки, фільтрувальний папір), вона реагує інакше: при такій слабкій тактильної стимуляції інфузорія зупиняється і прикладається до цієї поверхні так, щоб максимальний ділянку тіла стикався з поверхнею об'єкта (позитивний тігмотаксіс). Аналогічна картина спостерігається і при впливах інших модальностей на напрям руху, тобто позитивний або негативний характер реакції залежить від інтенсивності роздратування. Як правило, найпростіші реагують на слабкі роздратування позитивно, на сильні - негативно, але в цілому найпростішим більше властиво уникати несприятливих впливів, ніж активно шукати позитивні подразники.
Повертаючись до тігмотаксіс, важливо відзначити, що у інфузорій виявлено спеціальні рецептори тактильної чутливості - відчутні «волоски», які особливо виділяються на передньому і задньому кінцях тіла. Ці утворення служать не для пошуку їжі, а тільки для тактильного обстеження поверхонь об'єктів, з якими тварина стикається. Подразнення цих органел і приводить в описаному прикладі до припинення кінетичної реакції.
Особливістю тігмотаксісной реакції є те, що вона часто слабшає, а потім і припиняється після доторку до об'єкта максимальної поверхнею тіла: пристав до об'єкта туфелька в зростаючій мірі починає реагувати на інший подразник і все більше відділяється від об'єкта. Потім, навпаки, знову зростає роль тактильного подразника і т.д. В результаті тварина робить біля об'єкту ритмічні коливальні рухи.
Чітко виражена у туфельки і орієнтація у вертикальній площині, що знаходить своє вираження в тенденції плисти вгору (негативний геотаксіс - орієнтація по силі земного тяжіння). Оскільки у парамеціі не були виявлені спеціальні органели гравітаційної чутливості, було висловлено припущення, що вміст травних вакуолей діє у неї на зразок статоцисти * вищих тварин. Обгрунтованість такого тлумачення підтверджується тим, що туфелька, що проковтнула в досвіді металевий порошок, пливе вже не вгору, а вниз, якщо над нею помістити магніт. У такому випадку вміст вакуолі (металевий порошок) вже тисне не на нижню її частину, а, навпаки, на верхню, ніж, очевидно, і обумовлюється переорієнтація напрямку руху тварини на 180 °
* Статоцисти - орган почуття рівноваги, основна частина якого складається із замкнутої порожнини з включеним в неї статоліти - «камінчиком» (мінеральної конкрецій).
Крім згаданих таксісние реакції встановлені у найпростіших також у відповідь на хімічні подразнення (хемотаксис), електричний струм (гальванотаксіси) та ін На світ частина найпростіших реагують слабо, а в інших ця реакція виражена досить чітко. Так, фототаксис проявляються у деяких видів амеб та інфузорій в негативній формі, а інфузорія Blepharisma забезпечена навіть світлочутливим пігментом, але, як правило, інфузорії не реагують на зміни освітлення. Цікаво відзначити, що у слабо реагують на світло найпростіших відзначалися явища сумації реакції на механічні подразнення, якщо останні поєднувалися зі світловими подразненнями. Таке поєднання може збільшити реакцію у вісім разів порівняно з реакцією на одне лише механічне подразнення.
На відміну від інфузорій у багатьох джгутикових, особливо у Евглена, позитивний фототаксис виражений досить чітко. Біологічне значення цього Таксис не викликає сумнівів, так як аутотрофное харчування Евглена вимагає сонячної енергії. Евглена пливе до джерела світла по спіралі, одночасно, як уже згадувалося, обертаючись навколо власної осі. Це має суттєве значення, так як у Евглена, як я у деяких інших найпростіших, сильно і позитивно реагують на світло, є добре розвинені фоторецептори. Це пігментні плями, іноді забезпечені навіть відбивають утвореннями, що дозволяють тварині локалізувати світлові промені. Просуваючись до джерела світла описаним чином, Евглена повертає до нього то «сліпу» (спинну) сторону, то «зрячу» (черевну). І кожного разу, коли остання (з незаслоненним ділянкою «вічка») звернена до джерела світла, здійснюється коректування траєкторії руху шляхом повороту на певний кут у бік цього джерела. Отже, рух Евглена до світла визначається позитивним фотоклінотаксісом, причому у разі потрапляння її під вплив двох джерел світла поперемінне роздратування фоторецептора то ліворуч, то праворуч надає руху Евглена зовнішню схожість з тропотаксісним поведінкою двосторонньо-симетричних тварин, які мають парними очима (мал. 28), про що піде мова нижче.
«Оченята» описані і в інших джгутикових. Наприклад, масивний яскраво-червоне чи вічко має Collodictyon sparsevacuolata - своєрідний Найпростіші з 2-4 джгутиків і амебоідному виглядом, здатний швидко пересуватися як за допомогою джгутиків, так і за допомогою ложноножек. Особливу складність фоторецепції досягає у джгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у якого є вже аналоги істотних частин очі багатоклітинних тварин, пігментна пляма забезпечене не тільки світлонепроникні екраном (аналог пігментного оболонки), а й све-топроніцаемим освітою у формі сферичної лінзи (аналог кришталика). Такий «око» дозволяє не тільки локалізувати світлові промені, але й збирати, до певної міри фокусувати їх.
Пластичність поведінки найпростіших
Як ми бачимо, і в моторної і в сенсорній сфері поводження досягає у ряду видів найпростіших відомої складності. Досить вказати на фобічні реакцію (реакцію переляку) туфельки в вищеописаному прикладі клінотаксіса: наткнувшись на тверде перешкоду (або потрапивши в іншу несприятливу зону), туфелька різко зупиняється і приймає «оборонне становище», тобто «Зіщулюється», готуючись пустити в хід отруйні жалкі капсули. Одночасно змінюються руху війок, відбувається тактильне та хімічна обстеження об'єкту і т.д. У Евглена фобічні реакція виражається в тому, що вона, зупинившись, починає виробляти переднім кінцем тіла кругові рухи, після чого спливає в іншому напрямку (рис. 29).
Ясно, що така інтеграція моторно-сенсорної активності можлива лише за допомогою спеціальних функціональних структур, аналогічних нервовій системі багатоклітинних тварин. Однак про морфології цих аналогів ще дуже мало відомо, і лише відносно інфузорії вдалося з певною достовірністю довести існування спеціальної сетевидной системи провідних шляхів, що розташовується в ектоплазмі. Очевидно, проведення імпульсів здійснюється у найпростіших і системою градієнтів в самій цитоплазмі.
Здатність до індивідуального зміни описаних генетично фіксованих форм поведінки шляхом навчання виражена в найпростіших слабо. Все ж таки здатність найпростіших до навчання, хоча б в елементарних формах, зараз можна вважати доведеною. Якщо, наприклад, тримати парамеціі деякий час в трикутному або квадратному (у перетині) посудині, то вони зберігають звичний шлях пересування уздовж стінок посудини і після їх переміщення в посудина округлої форми (рис. 30). Аналогічним чином інфузорій, плаваюча тривалий час (близько двох годин) у посудині, що мав форму трикутника, дотримується цієї траєкторії потім і в квадратному посудині більшої площі (досліди німецького вченого Ф. Брамштедта). У дослідах радянської дослідниці Н. А.Т ушмаловой інфузорії були піддані постійно діючому ритмічного подразника - вібрації. У результаті тварини поступово переставали реагувати на нього звичайним чином (скороченням). Дослідниця вбачає в цьому приклад елементарних слідових реакцій, що представляють собою просту форму короткочасної пам'яті, що формується на цьому рівні філогенезу за рахунок чисто молекулярних взаємодій.
Подібні досліди ставилися і іншими експериментаторами, які застосовували різні форми впливу. Висловлювалися сумніви, чи дійсно в таких випадках можна говорити про якісь формах навчання, бо сильні впливу могли надати хоча б тимчасове шкідливий вплив на піддослідних тварин. До того ж взагалі в дослідах з найпростішими дуже важко врахувати всі можливі побічні чинники (особливо хімічні зміни середовища).
Все ж таки, очевидно, ми маємо тут справу з елементарною формою навчання - звиканням. Звикання (до змінених зовнішніх умов), як ми вже знаємо, грає важливу роль і в поведінці вищих тварин, але має якісно інший характер вже хоча б тому, що будується у них не тільки на відчуттях, але і на сприйняттях. При елементарної ж сенсорної психіці тварина може звикати лише до впливу окремих подразників (або їх сукупностей), що є втіленням окремих властивостей або якостей компонентів навколишнього середовища. Саме це й мало місце в наведених прикладах, коли спостерігалася модифікація видотипичного поведінки: вроджені реакції на певні подразники поступово елімінуються, якщо при багаторазовому повторенні не настане біологічно значимий ефект. Так, у дослідах Тушмалова фобічні реакція у інфузорій з часом зводилася нанівець при повторній зустрічі з «нешкідливим» подразником.
Звикання необхідно відрізняти від втоми, що виражається в явищах «виснаження» тварини. У дослідах Тушмалова це виражалося в нездатності інфузорії до подальшого реагування, якщо вона протягом 2-3 годин піддавалася дуже сильним подразнень. Стомлення пов'язане з перевитратою енергетичних ресурсів, звикання ж являє собою активну пристосувальну реакцію, значення якої полягає в економії цих ресурсів, у запобіганні витрати енергії на марні для тварини руху.
Як форма навчання звикання характеризує нижчий рівень елементарної сенсорної психіки, хоча і не втрачає свого значення на всіх щаблях розвитку психіки, як це було показано при ознайомленні з онтогенезом поведінки тварин (див. ч. II). Однак у вищих представників найпростіших, можливо, вже існують і зачатки асоціативного навчання, взагалі характерного для більш високих рівнів психічного розвитку.
Про асоціативному научении можна говорити в тих випадках, коли встановлюється тимчасова зв'язок між біологічно значимим і «нейтральним», точніше, біологічно маловалентним подразником. Саме такий зв'язок Брамштедту вдалося виробити в туфельки, яка, як уже зазначалося, не реагує помітним чином на зміну освітлення, але вельми чутлива до температурних змін. Якщо в експерименті затінити одну половину краплі води, в якій пливуть парамеціі, і при цьому підігріти освітлену частину краплі, то незабаром інфузорії зберуться в холодній темній частині, але залишаться там (протягом 15 хвилин) і після того, як температура в обох частинах краплі буде врівноважена. Щоправда, ці досліди Брамштедта піддавалися серйозній критиці, тому що при підігріві змінюється і хімізм води (змінюється розчинність містяться в ній газів), що не може не впливати на поведінку інфузорії (досліди У. Грабовського).
Разом з тим аналогічний результат може бути отриманий і шляхом покарання тварин при запливі в освітлену зону ударами електричного струму (рис. 31). Ефект уникнення зберігався в цьому випадку протягом 20 хвилин (досліди Г. Зеста). Однак зворотний результат, тобто уникнення темряви і заплив в освітлену зону, Зеста отримати не вдалося. Ця обставина, проте, є результатом методичної помилки: інфузоріям властивий гальванотаксіс, що виражається в їх прагненні до катода. У згаданих ж дослідах Зеста катод завжди знаходився на темній половині і гальванотаксіс опинявся сильніше електричного подразнення, чому інфузорії та направлялися тільки у темряву.
У більш ретельно поставлених дослідах польському вченому С. Вавржінчіку вдалося подолати ці методичні недоліки і з успіхом навчити інфузорії уникати темна ділянка скляної трубки, де їх дратували електричним струмом. Поступово туфельки все частіше залишалися в освітленій зоні і повертали на кордоні з затемненій зоною навіть при переміщенні цих кордону вздовж трубки ще до отримання електричного удару. Нарешті, вони залишалися в освітленій зоні в чотири рази довше, ніж в темній, навіть тоді, коли роздратування струмом зовсім припинилися. Ця реакція зберігалася навіть протягом 50 хвилин, що є достатньо великим терміном для найпростіших. Чіткі позитивні результати цей дослідник отримав і в інших експериментах.
Правда, Я. Дембовський, що повторив ці досліди з деякими змінами, прийшов до висновку, що, хоча і не виключена можливість вироблення у найпростіших обумовлених реакцій, ці досліди з туфельками все-таки не вирішують до кінця суті питання, бо існують незрівнянно сильніші чинники , особливо хімічні, які маскують реакції на світло. Зважаючи на відсутність цілком переконливих експериментальних даних Дембовський залишив питання про наявність у найпростіших обумовлених реакцій відкритим.
Разом з тим і в інших (крім туфельки) інфузорій, зокрема у Стентор і сувойкі, вдалося після 140-160 поєднань виробити скоротливі реакції у відповідь на світлове подразнення.
На інфузорій проводилися і інші досліди із застосуванням різних методичних прийомів. Зокрема, використовувалися капіляри, іноді з загнутим кінцем, в які садили парамеціі, після чого вимірювався час, необхідне їм для вивільнення. У новітніх дослідженнях, проведених у такий спосіб, виходили цілком позитивні результати: при кожному повторенні досвіду час виходу парамеціі з трубочки помітно зменшувалася, що і визнається доказом їхньої здатності до асоціативного научіння.
Однак американські вчені Ф. Б. Епплуайт і Ф. Т. Гарднер, нещодавно повторили ці досліди, вважають такий висновок необгрунтованим. Ці вчені засмоктували послідовно в один і той же капіляр різні, ще жодного разу не побували в досвіді туфельки і встановили, що час виходу цих тварин з капіляра також поступово зменшується. Але цього не траплялося, якщо капіляр до вживання ретельно промивають і кип'ятився в деіонізованою воді. Використання оброблених таким чином капілярів для повторного проведення досліду з однією і тією ж туфелькою не давало практично ніякого ефекту навчання. Звідси експериментатори зробили висновок, що зменшення часу виходу з капіляра є у парамеціі не результатом навчання, а реакцією на забруднення внутрішньої поверхні трубки продуктами обміну речовин, яке збільшується від досвіду до досвіду і від якого тварини намагаються все швидше піти.
З іншого боку, в аналогічних дослідженнях інших вчених враховувалися подібні можливі зміни середовища, і було встановлено, що час виходу інфузорій з трубки скорочується лише в перших дослідах, потім же воно залишається постійним (середовище в трубці повинна, однак, продовжувати змінюватися).
Таким чином, питання про наявність у інфузорій (а тим більше у найпростіших взагалі) асоціативного навчання ще не можна вважати вирішеним. Все ж таки, очевидно, таке научіння існує у них в зародковому вигляді.
Загальна характеристика психічної активності
Як ми могли переконатися, на нижчому рівні елементарної сенсорної психіки поведінка тварин виступає в досить різноманітних формах, але все-таки ми маємо тут справу лише з примітивними проявами психічної активності. Про таку активності, про психіку ми можемо тут говорити тому, що найпростіші активно реагують на зміни в навколишньому середовищі, причому реагують на біологічно безпосередньо не значимі властивості компонентів середовища як на сигнали про появу життєво важливих умов середовища. Іншими словами, найпростішим властива елементарна форма психічного відображення - відчуття, тобто чутливість у власному розумінні слова. Але там, як ми вже знаємо, де з'являється здатність до відчуття, починається психіка.
Вже говорилося і про те, що навіть нижчий рівень психічного відображення не є нижчим рівнем відображення взагалі, існуючого в живій природі: рослинам притаманне допсіхіческое відображення, при якому мають місце лише процеси подразливості. Проте елементи такого допсіхіческого відображення зустрічаються і в найпростіших.
Великий інтерес представляють у цьому відношенні, як і взагалі для розуміння умов зародження психічного відображення, реакції найпростіших на температуру. Тут безпосередньо необхідна для підтримки життя енергія ще тотожна опосредующей енергії, що сигналізує про наявність життєво необхідного компоненту середовища.
Ще на початку нашого століття М. Мендельсон встановив, що у інфузорій реакції на зміни температури стають все більш диференційованими в міру наближення до нікому термічного оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такий оптимум знаходиться в межах +24 ... +28 ° температури води. При +6 ... +15 ° інфузорія реагує на різниці температури від 0,06 до 0,08 °, при +20 ... +24 ° ж - на різниці від 0,02 до 0,005 °. Але за сучасними даними цей вид добре переносить і низькі температури і навіть заморожування до -30 ° і більше.
Разом з тим у найпростіших специфічні терморецептори, тобто спеціальні утворення, службовці для сприйняття змін температури середовища, не виявлено. (Достовірно такі рецептори невідомі і для інших безхребетних.) Свого часу Г. Дженнінгс вважав, що у інфузорії (туфельки) передній кінець тіла особливо чутливий щодо температурних подразнень. Проте згодом О. Келер показав, що у розрізаної на дві частини туфельки передній і задній кінці тіла ведуть себе в цьому відношенні в принципі так само, як ціле тварина. Звідси напрошується висновок, що реакція на зміни температури є у найпростіших властивістю всієї протоплазми. Можливо, що реакції найпростіших на термічні подразнення ще схожі з біохімічними реакціями типу ферментативних процесів.
Очевидно, все це і відповідає тій обставині, що для організму найпростішого теплова енергія ще не розчленовується на джерело життєдіяльності і сигнал про наявність такого джерела. У зв'язку з цим відсутні і спеціальні терморецептори. Ми маємо, отже, тут приклад «співіснування» в найпростіших допсіхіческого і психічного відображення.
Цікаво, що відсутність терморецепторів не робить реакції найпростіших менш виразними, ніж їх реакції на інші зовнішні агенти. Як було показано, ці реакції проявляються в Таксис (в даному випадку термотаксис) і кинезии.
Ще виразніше «співіснування» допсіхіческого і психічного відображення виступає у нижчих представників типу. У Евглена воно обумовлено і наявністю поряд з твариною, рослинного, аутотрофного типу харчування, чому Евглена в однаковій мірі відноситься і до рослин і до тварин.
З іншого боку, ми знаємо, що якості психічного відображення визначаються тим, наскільки розвинені здібності до руху, просторово-часової орієнтації і до зміни вродженого поведінки. У найпростіших ми зустрічаємо різноманітні форми пересування у водному середовищі, але тільки на самому примітивному рівні інстинктивної поведінки - кинезии. Орієнтація поведінки здійснюється тільки на основі відчуттів і обмежена елементарними формами таксисов, що дозволяють тварині уникати несприятливі зовнішні умови. За окремими винятками, активність найпростіших знаходиться в цілому як би під негативним знаком, бо ці тварини потрапляють у сферу дії позитивних подразників, йдучи від негативних.
Це значить, що пошукова фаза інстинктивної поведінки (кинезии) у зазначеному відношенні ще вкрай недорозвинена. До того ж вона явно позбавлена ​​складною, багатоетапної структури. Можливо, що в багатьох випадках ця фаза взагалі відсутня. У всьому цьому проявляється не тільки виключна примітивність інстинктивної поведінки на даному рівні, а й гранична убогість змісту психічного відображення. Адже це зміст наповнюється передусім активним пошуком і оцінкою подразників на перших етапах пошукової фази.
Як вже зазначалося, в окремих випадках у найпростіших зустрічаються і позитивні елементи просторової орієнтації. До вже згаданим прикладів позитивних таксисов можна додати, що амеба в стані знаходити харчової об'єкт на відстані до 20 - 30 мікрон. Зачатки активного пошуку жертви існують, очевидно, і у хижих інфузорій. Однак у всіх цих випадках позитивні таксісние реакції ще не носять характеру справжнього пошукового поведінки, тому ці винятки не змінюють загальну оцінку поведінки найпростіших, а тим більше характеристику нижчого рівня елементарної сенсорної психіки в цілому: дистантно на цьому рівні розпізнаються переважно негативні компоненти середовища; біологічно « нейтральні »ж ознаки позитивних компонентів, як правило, ще не сприймаються на відстані як сигнальні, тобто просто ще не існують для тварини як такі. Таким чином, психічне відображення виконує на найнижчому рівні свого розвитку в основному сторожову функцію і відрізняється тому характерною «однобокістю»: супутні біологічно не значимі властивості компонентів середовища дистантно відчуваються тваринами як сигнали появи таких компонентів лише в тому випадку, якщо ці компоненти є для тварин шкідливими.
Що стосується, нарешті, пластичності поведінки найпростіших, то і тут найпростіші володіють лише самими елементарними можливостями. Це цілком закономірно: елементарного інстинктивному поведінці може відповідати лише елементарне научіння. Останнє, як ми бачили, представлено найбільш примітивною формою - звиканням, і лише в окремих випадках, може бути, зустрічаються зачатки асоціативного навчання.
Звичайно, при всій своїй примітивності поведінка найпростіших є все-таки досить складним і гнучким, у всякому разі в тих межах, які необхідні для життя у своєрідних умовах мікросвіту. Ці умови відрізняються рядом специфічних особливостей, і цей світ не можна собі уявити як просто у багато разів зменшений макросвіт. Зокрема, середа мікросвіту є менш стабільною, ніж середовище макросвіту, що проявляється, наприклад, в періодичному висиханні маленьких водоймищ. З іншого боку, нетривалість життя мікроорганізмів як окремих особин (часта зміна поколінь) і відносна одноманітність цього мікросвіту роблять зайвим розвиток більш складних форм нагромадження індивідуального досвіду. У цій мікросередовищі немає таких складних і різноманітних умов, до яких можна пристосуватися тільки шляхом навчання. У таких умовах пластичність самої будови найпростіших, легке утворення нових морфологічних структур в достатній мірі забезпечують пристосовність цих тварин до умов існування. Можна, очевидно, сказати, що пластичність поведінки тут ще не перевершила пластичність будови організму.
Як вже зазначалося, найпростіші не є однорідною групою тварин, і відмінності між їх різними формами дуже великі. Вищі представники цього типу в багатьох відносинах розвивалися у своєрідних формах неклеточного будови паралельно нижчим багатоклітинним безхребетним тваринам. У результаті високорозвинені найпростіші виявляють часом навіть більш складну поведінку, ніж деякі багатоклітинні безхребетні, також стоять на нижчому рівні елементарної сенсорної психіки. Це теж одна з причин, чому ми описали цей рівень психічного розвитку на прикладі тільки найпростіших. Тут наочно виступає вже відзначена загальна закономірність: психологічна класифікація не цілком збігається з зоологічної, так як деякі представники однієї і тієї ж таксономічної категорії можуть ще знаходитися на більш низькому психічному рівні, інші - вже на більш високому. Саме останнє має місце у вищих представників типу найпростіших, яких у цьому відношенні можна було б розглядати як винятки. Однак, по суті, це не так, бо тут проявляється й інша закономірність еволюції психіки, а саме: елементи більш високого рівня психічного розвитку завжди зароджуються в надрах попереднього, більш низького рівня. У даному випадку, наприклад, примітивні форми асоціативного навчання, взагалі характерні для більш високого рівня елементарної сенсорної психіки, зустрічаються в зачатку вже в деяких видів, що відносяться до типу, який в цілому стоїть на нижчому рівні елементарної сенсорної психіки, де типовою формою індивідуально-мінливого поведінки є звикання.

Вищий рівень розвитку елементарної сенсорної психіки

Вищого рівня елементарної сенсорної психіки досягло велике число багатоклітинних безхребетних. Однак, як зазначалося, частина нижчих багатоклітинних безхребетних знаходиться в основному на тому ж рівні психічного розвитку, що й багато найпростіші. Це стосується насамперед до більшості кишковопорожнинних і до нижчих черв'якам, а тим більше до губок, які багато в чому ще нагадують колоніальні форми одноклітинних (джгутикових). Нерухомий, сидячий спосіб життя дорослих губок призвів навіть до редукції їх зовнішньої активності, поведінки (при повній відсутності нервової системи та органів чуття). Але навіть у найпримітивніших представників багатоклітинних тварин створилися принципово нові умови поведінки в результаті появи якісно нових структурних категорій - тканин, органів, систем органів. Це й зумовило виникнення спеціальної системи координації діяльності цих багатоклітинних утворень і ускладнився взаємодії організму із середовищем - нервової системи.
До нижчих багатоклітинних безхребетних відносяться крім уже згаданих ще голкошкірі, вищі (кільчасті) черв'яки, почасти молюски та ін
Ми розглянемо в подальшому в якості прикладу кільчастих хробаків, у яких в повній мірі виражені ознаки поведінки, характерні для вищого рівня елементарної сенсорної психіки. До кільчастим черв'якам відносяться живуть у морях многощетінковиє черв'яки (поліхети), малощетінковиє хробаки (найбільш відомий представник - дощовий черв'як) і п'явки. Характерною ознакою будови кольчецов є зовнішня і внутрішня метамерія: тіло складається з декількох здебільшого ідентичних сегментів, кожен з яких містить «комплект» внутрішніх органів, зокрема пару симетрично розташованих гангліїв з нервовими коммісурамі. У результаті нервова система кільчастих хробаків має вигляд «нервової драбини».
Нервова система
Як відомо, нервова система вперше з'являється у нижчих багатоклітинних безхребетних. Виникнення нервової системи - найважливіша віха в еволюції тваринного світу, і в цьому відношенні навіть примітивні багатоклітинні безхребетні якісно відрізняються від найпростіших. Важливим моментом тут є вже різке прискорення провідності збудження в нервовій тканині: упротоплазме швидкість проведення збудження не перевищує 1-2 мікрон в секунду, але навіть у найбільш примітивної нервовій системі, що складається з нервових клітин, вона становить 0,5 метра в секунду!
Нервова система існує у нижчих багатоклітинних в досить різноманітних формах: сітчастої (наприклад, у гідри), кільцевої (медузи), радіальної (морські зірки) і білатеральної. Білатеральна форма представлена ​​у нижчих (бескішечних) плоских хробаків і примітивних молюсків (хітон) ще тільки мережею, що розташовується поблизу поверхні тіла, але виділяються більш потужним розвитком кілька поздовжніх тяжів. У міру свого прогресивного розвитку нервова система занурюється під м'язову тканину, поздовжні тяжі стають більш вираженими, особливо на черевній стороні тіла. Одночасно все більшого значення набуває передній кінець тіла, з'являється голова (процес цефалізаціі), а разом з нею і головний мозок - скупчення і ущільнення нервових елементів у передньому кінці. Нарешті, у вищих черв'яків центральна нервова система вже цілком набуває типову будову «нервової драбини», при якому головний мозок розташовується над травним трактом і з'єднаний двома симетричними коммісурамі («окологлоточное кільце») з розташованими на черевній стороні подглоточние гангліями і далі з парними черевними нервовими стовбурами. Істотними елементами є тут ганглії, тому говорять і про гангліонарний нервовій системі, або про «гангліонарний сходах». У деяких представників цієї групи тварин (наприклад, п'явок) нервові стовбури зближуються настільки, що виходить «нервовий ланцюжок».
Від гангліїв відходять потужні провідні волокна, які і складають нервові стовбури. У гігантських волокнах нервові імпульси проводяться значно швидше завдяки їх великому діаметру та малому числу синаптичних зв'язків (місць зіткнення аксонів одних нервових клітин з дендрита і клітинними тілами інших клітин). Що ж стосується головних гангліїв, тобто мозку, то вони більше розвинуті в більш рухливих тварин, які мають і найбільш розвиненими рецепторними системами.
Зародження і еволюція нервової системи обумовлені необхідністю координації різноякісних функціональних одиниць багатоклітинного організму, узгодження процесів, що відбуваються в різних частинах його при взаємодії із зовнішнім середовищем, забезпечення діяльності складно влаштованого організму як єдиної цілісної системи. Тільки координуючий і організуючий центр, яким є центральна нервова система, може забезпечити гнучкість і мінливість реакції організму в умовах багатоклітинній організації.
Величезне значення мав у цьому відношенні і процес цефалізапіі, тобто відокремлення головного кінця організму і сполученого з ним появи головного мозку. Тільки при наявності головного мозку можливе справді централізоване «кодування» вступників з периферії сигналів та формування цілісних «програм» вродженого поведінки, не кажучи вже про високий ступінь координації всієї зовнішньої активності тварини.
Зрозуміло, рівень психічного розвитку залежить не тільки від будови нервової системи. Так, наприклад, близькі до кільчастим черв'якам коловертки також володіють, як і ті, білатеральної нервовою системою і мозком, а також спеціалізованими сенсорними і моторними нервами. Проте, мало відрізняючись від інфузорії розміром, зовнішнім виглядом і способом життя, коловертки дуже нагадують останніх також поведінкою і не виявляють більш високих психічних здібностей, ніж інфузорії. Це знову показує, що провідним для розвитку психічної діяльності є не загальна будова, а конкретні умови життєдіяльності тварини, характер його взаємин і взаємодій з навколишнім середовищем. Одночасно цей приклад ще раз демонструє, з якою обережністю треба підходити до оцінки «вищих» і «нижчих» ознак при порівнянні організмів, що займають різне філогенетичне положення, зокрема при зіставленні найпростіших і багатоклітинних безхребетних.
Рухи
Кільчасті черви живуть у морях і прісноводних водоймах, але деякі ведуть і наземний спосіб життя, пересуваючись повзком по субстрату або риючись у пухкому грунті. Морські черв'яки почасти пасивно носяться течіями води як складова частина планктону, але основна маса веде придонний спосіб життя в прибережних зонах, де селиться серед колоній інших морських організмів або в ущелинах скель. Багато видів живуть тимчасово або постійно в трубках, які в першому випадку періодично покидаются їх мешканцями, а потім знову розшукуються. Хижі види відправляються з цих притулків регулярно на «полювання». Трубки будуються з піщинок і інших дрібних частинок, які скріплюються виділеннями особливих залоз, чим досягається велика міцність споруд. Нерухомо сидять в трубках тварини ловлять свою здобич (дрібні організми), підганяючи до себе і проціджуючи воду за допомогою вінчика щупалець, який висовується з трубки, або ж проганяючи крізь неї потік води (у цьому випадку трубка відкрита на обох кінцях).
На противагу сидячим формам вільноживучі черв'яки активно розшукують свою їжу, пересуваючись по морському дну: хижі види нападають на інших хробаків, молюсків, ракоподібних і інших порівняно великих тварин, яких хапають щелепами і проковтують; рослиноїдні відривають щелепами шматки водоростей; інші хробаки (їх більшість) повзають і риються в придонному мулі, проковтують його разом з органічними залишками або збирають з поверхні дна дрібні живі і мертві організми.
Малощетінковиє хробаки повзають і риються в м'якому грунті або придонному мулі, деякі види здатні плавати. У вологих тропічних лісах деякі малощетінковиє кольчецов вповзають навіть на дерева. Основна маса малощетінкових черв'яків харчується детритом, всмоктуючи слизовий мул або прогриз крізь грунт. Але існують і види, що поїдають дрібні організми з поверхні грунту, проціджують воду або відгризають шматки рослин. Кілька видів ведуть хижий спосіб життя і захоплюють дрібних водних тварин, різко відкриваючи ротовий отвір. У результаті видобуток всмоктується з потоком води.
П'явки добре плавають, виробляючи тулубом хвилеподібні рухи, повзають, риють ходи в м'якому грунті, деякі пересуваються по суші. Крім кровосисних існують також п'явки, які нападають на водних безхребетних і проковтують їх цілком. Наземні п'явки підстерігають свої жертви на суші (ссавців і людей), в траві або на гілках дерев і чагарників (у вологих тропічних лісах). Ці п'явки можуть досить швидко рухатися. У пересуванні наземних п'явок по субстрату велику роль відіграють присоски: тварина витягує спершу тулуб, потім присмоктується до субстрату головний присоском, притягує до неї задній кінець тулуба (з одночасним скороченням останнього), присмоктується задньої присоском і т.д.
Отже, рухова активність кільчастих хробаків як при локомоції, так і при добуванні їжі відрізняється великим різноманіттям і достатньою складністю. Забезпечується це сильно розвиненою мускулатурою, представленої насамперед так званим шкірно-м'язовим мішком. Він складається з двох шарів: зовнішнього (підшкірного), що складається з кільцевих волокон, і внутрішнього, що складається з потужних поздовжніх м'язів. Останні простягаються, незважаючи на сегментацію, від переднього до заднього кінця тулуба. Ритмічні скорочення поздовжньої і кільцевої мускулатури шкірно-м'язового мішка забезпечують локомоції: черв'як повзе, витягаючи і скорочуючи, розширюючи і звужуючи окремі частини свого тіла. Так, у дощового хробака витягується (і звужується) передня частина тіла, потім те ж саме відбувається послідовно з наступними сегментами. У результаті по тілу хробака пробігають «хвилі» скорочень і розслаблень мускулатури.
У кільчастих хробаків вперше в еволюції тваринного світу з'являються справжні парні кінцівки: кольчецов (крім п'явок) носять на кожному сегменті по парі виростів, службовців органами пересування (крім головного кінця, де вони служать ротовими органами) і одержали назву параподії. Параподії забезпечені спеціальними м'язами, рухати їх вперед або назад. Найчастіше параподії мають гіллясте будову. Кожна гілка забезпечена опорної щетинки і, крім того, віночком з щетинок, що мають у різних видів різну форму. Від параподії відходять і щупальцевідним органи тактильної і хімічної чутливості. Особливо довгими і численними останні є на головному кінці, де на спинній стороні розташовуються очі (одна або дві пари), а в ротовій порожнині або на особливому (вип'ячуємо) хоботку - щелепи. У захопленні харчових об'єктів можуть брати участь і ниткоподібні щупальця на головному кінці хробака.
У ряду многошетінкових і всіх малощетінкових черв'яків параподії зредуковані (звідси і назва останніх), залишилися лише посегментно розташовані пучки щетинок. Так, у дощового хробака на кожному сегменті знаходиться по чотири пари дуже коротких, нерозпізнаних неозброєним оком щетинок, які, проте, на зразок параподії служать для пересування тварини: будучи достатньо міцними рухомими важелями, вони забезпечують разом зі скороченнями шкірно-м'язового мішка поступальний рух хробака. З іншого боку, растопирівая свої щетини і впираючись ними в грунт, дощовий черв'як настільки міцно фіксує своє тіло в землі, що практично неможливо витягнути його звідти в непошкодженому вигляді. У деяких інших малощетінкових черв'яків щетинки розвинені значно сильніше і представлені в більшій кількості.
Органи чуття і сенсорні здібності
Великий інтерес для пізнання психічної діяльності нижчих багатоклітинних безхребетних представляє пристрій і функціонування їх органів почуттів, представлених також дуже різними утвореннями відповідно із загальним рівнем організації тварини.
У найбільш нізкоорганізованних представників безхребетних органи почуттів ще дуже слабо диференційовані як в морфологічному, так і у функціональному відношенні. У цих тварин важко виділити органи дотику, хімічної чутливості і т.д. Очевидно, первинні органи почуттів взагалі були плюромодальнимі, тобто вони мали лише загальної, притаманної всієї живої матерії чутливістю, але в підвищеного ступеня. Існування таких плюромодальних чутливих клітин є дуже ймовірною гіпотезою, але в даний час такі рецепторні клітини, очевидно, вже не існують. Спеціалізація таких клітин з окремих видів енергії призвела до появи унімодальних рецепторних утворень, які, як правило, реагують лише на один специфічний вид енергії. Так з'явилися термо-, хемо-, механо-, фото-та інші рецептори.
Відповідно до цієї гіпотези, всі органи почуттів багатоклітинних тварин розвинулися з органів дотику - найменш диференційованих рецепторів. У найбільш елементарних випадках дотикальна функція властива всім клітинам поверхні тіла. Але вже у кишковопорожнинних з'являються спеціальні дотикові клітини, які, накопичуючись в певних місцях, утворюють справжні органи дотику. Це витягнуті циліндричні або веретеновідние клітини, що несуть на кінці нерухомий чутливий волосок або пучок волосків. Однак ці органи часто виконують і нюхову функцію. Особливістю нижчих багатоклітинних безхребетних є те, що в багатьох (хоча і не у всіх) випадках ці дві рецепторні функції злиті і не піддаються морфологічному розмежування.
У цьому неважко побачити залишки первинної плюромодальності.
З іншого боку, органи зору відносяться до найбільш складним за будовою та функціонування. Іноді органи почуттів нижчого порядку перетворюються в органи почуттів вищого порядку (наприклад, у п'явок деякі з органів дотику - так звані «сенсілли» - перетворюються в очі). Відомий радянський зоолог, фахівець із порівняльної анатомії безхребетних B-А.Догель говорив у таких випадках про «підвищення органу в ранзі». Проте в процесі філогенезу, як зазначає Догель, нерідко мало місце і зворотне явище, а в інших випадках якісь рецептори безхребетних зникали, щоб потім знову з'явитися в дещо зміненій формі. Це мінливість і легкість перебудови призвели до того, що у близькоспоріднених безхребетних однотипні рецептори, зокрема органи оптичної чутливості, часом бувають абсолютно різними за будовою і функціями.
Якщо взяти, наприклад, кишковопорожнинних, то гідра чітко реагує на світло, хоча спеціальних органів зору у неї немає. Вона сприймає світ всією поверхнею тіла. Позитивний фототаксис гідри виражається в тому, що тварина виробляє в освітленій сфері кругові або маятнікообразние коливальні рухи і врешті-решт займає положення в бік джерела світла або навіть надсилається (повзе) до нього. Свободноживущие ж представники кишковопорожнинних - медузи - мають вже спеціальними багатоклітинними органами світлочутливості. У найпростішому випадку ці органи представлені так званими очними плямами, які знаходяться серед звичайних епітеліальних клітин, і навіть нечітко відмежовані від них. Більш диференційованими рецептором є очна ямка (рис. 32). Проте частіше у медуз зустрічаються вже справжні очі, причому найбільш складно влаштовані з них представляють собою занурені під шаром епітеліальних клітин очні міхури приблизно кулястої форми. Епітелій над очним міхуром витончений і являє собою прозору рогівку. Дно і стінки міхура складаються з двох типів клітин: ретінальних і пігментних, причому ретинальні клітини забезпечені чутливими паличками. У порожнині очного міхура знаходиться склоподібне тіло - драглиста маса, що захищає ретини від механічних пошкоджень. Іноді зустрічаються навіть кришталик і райдужка, і тоді в наявності всі основні компоненти очі вищих тварин (ні, однак, окорухових м'язів і систем фокусування).
Враховуючи, що очне пляма є вихідною формою взагалі всіх органів зору, можна, отже, в ряду медуз простежити шлях ускладнення структури від самого примітивного органу світлочутливості до складного, високодиференційовані очі.
Дуже різноманітні за своєю будовою і очі черв'яків, як і інших нижчих багатоклітинних безхребетних; в принципі до них відноситься те ж, що говорилося щодо очей медуз. Відповідно до різноманіттям рухів кільчастих хробаків, різноманітністю способів добування їжі і інших моментів життєдіяльності знаходиться і рівень розвитку сенсорної сфери цих тварин. Це, правда, не означає, що у кольчецов є рецептори для всіх видів енергії, що впливають на них, або навіть що для всіх форм чутливості є спеціальні органи почуттів. Так, наприклад, у кільчастих хробаків зустрічаються складно влаштовані очі, забезпечені навіть кришталиками. Є дуже складні очі і у деяких планарий і равликів. За їх володарі, наскільки відомо, нездатні до зорового сприйняття предметів. За винятком, може бути, деяких равликів, у всіх цих тварин фотоскопіческіе очі, що дозволяють відрізняти світло від темряви і напрямок, звідки світлові промені падають на тварину, а також переміщення світлотіней в безпосередній близькості від тварини. Світлочутливість може при цьому бути дуже високою, наприклад, гребінець, двостулковий молюск з кількома десятками очей, закриває стулки раковини вже при зменшенні інтенсивності освітлення на 0,3%. (Для порівняння можна вказати, що людина сприймає зменшення освітлення лише не менше ніж на 1%).
Великий інтерес представляють активно плаваючі многощетінковиє кільчасті хробаки з сімейства Alciopidae, провідні хижий спосіб життя. У цих поліхет око не тільки відрізняється виключно складною будовою і величиною, але і забезпечений акомодаційні пристроєм у вигляді спеціальних скорочувальних волокон, здатних пересувати кришталик і тим самим змінювати фокусну відстань. Це єдиний відомий випадок серед нижчих безхребетних: акомодація ока зустрічається тільки у головоногих молюсків і хребетних. Можливо, у цих черв'яків в якійсь мірі вже існує предметне зір, що було б винятком, що підтверджує загальне правило. Це відноситься і до вільно плаваючим хижим молюскам Heteropoda, які теж мають досить складно влаштованими очима з пристосуванням, який заміняє акомодацію.
Що ж стосується дощового хробака, то тут виявляється надзвичайно цікавий факт: у нього немає не тільки складно влаштованих, але і взагалі ніяких спеціальних органів світлочутливості. Разом з тим йому властивий чіткий негативний фототаксис. Функцію світловідчуття виконують розсіяні в шкірі світлочутливі клітини. Це приклад шкірної світлочутливості нижчих багатоклітинних безхребетних. Шкірна світлочутливість спостерігається і в багатьох молюсків, причому у двостулкових це нерідко єдина форма фоторецепції. Ці молюски реагують як на висвітлення, так і на затемнення найчастіше однаковим чином - втягуванням виступаючих з раковин частин тіла або замиканням раковини. Багато равлики реагують на раптове затемнення скороченням «ноги», причому ця реакція зберігається і після екстирпації очей, що знову-таки вказує на наявність шкірної світлочутливості.
Реакція дощового хробака на умови освітлення полягає в тому, що він відповзає в зону більшого затемнення. Якщо ж раптово зменшити інтенсивність освітлення, то хробак реагує на це рухами втечі; в природних умовах він вповзає в грунт. Така ж реакція слід за раптовим освітленням. Якщо ж висвітлити лише певну ділянку тіла дощового хробака, то час цієї реакції скорочується пропорційно розміру освітлюваної площі поверхні тіла - в найбільшій мірі черв'як реагує при висвітленні всій його поверхні. Отже, реакція визначається градієнтом роздратування освітлених і неосвітлених частин тіла. Аналогічно реагують на світло та інші кільчасті черви.
Кільчасті черви реагують на дотики, хімічні та термічні подразнення, силу тяжіння, електричні подразнення, біг води, а наземні форми (дощові черв'яки) - на вологість середовища. Проте принципових відмінностей від реакції на світло немає: всі ці реакції знаходяться на одному рівні і характеризуються тим, що є відповідями на окремі подразники, на окремі ознаки, якості предметів, але не на самі предмети як такі. Так, наприклад, багато-і малощетінковиє черв'яки проявляють чітко виражені таксісние реакції на тактильні подразнення. Переважають негативні реакції, але в ряді випадків спостерігаються і позитивні тігмотаксіс: дотику нервових сегментів тварини до субстрату тягнуть за собою притискання до нього всім тілом, що має, звичайно, велике значення при роющее спосіб життя або життя в трубках. Цікаво, що у дощового хробака відповідні рецепторні утворення представлені лише окремими чутливими клітинами, розкиданими по всьому тілу, але більш густо розташованими на його передньому кінці. У багатощетинкових ж черв'яків органами дотику часто є щупальця або щетинки.
Добре розвинена і хімічна чутливість, причому в більшості випадків спостерігається негативний хемотаксис. При великій інтенсивності хімічного впливу черв'яки завжди реагують негативно. З іншого боку, дощовий черв'як, наприклад, здатний за хімічними ознаками вибирати різні види листя, що свідчить про спеціалізацію в сенсорній сфері. У ряду кольчецов виявлені розташовані близько ротового отвору органи хімічної чутливості у вигляді ямок. Особливо це відноситься до пларающім видів, у яких є пара таких ямок, вистелених миготливим епітелієм.
Таксис
Як і на більш низьких рівнях еволюційного розвитку, просторова орієнтація відбувається на вищому рівні елементарної сенсорної психіки, переважно на основі примітивних таксисов. Але з ускладненням життєдіяльності організмів зростають і вимоги до локалізації біологічно значущих компонентів середовища за їх біологічно незначущим ознаками. Виникає необхідність більш складного таксісного поведінки, що дозволяє тварині досить чітко і диференційовано відчувати і реагувати. Саме цим і відрізняються тварини, що перебувають на розглянутому тут рівні розвитку психіки: завдяки симетричному розташуванню органів чуття у них виявляються поряд з кинезии і елементарними таксис і деякі вищі форми таксісного поведінки.
Німецький вчений А. Кюн виділив такі категорії вищих таксисов, які, щоправда, цілком розвинені лише у вищих тварин: тропотаксіси - рух орієнтується по рівнодіючої, утвореною в результаті вирівнювання інтенсивності збудження в симетрично розташованих рецепторах; телотаксіси - вибір і фіксація одного джерела подразнення і напрям руху до цього джерела («що»); менотаксіси - при несиметричному роздратуванні в симетрично розташованих рецепторах рух проводиться під кутом до джерела роздратування. Менотаксіси відіграють провідну роль у збереженні тваринам константного положення в просторі.
Крім того, у вищих тварин з розвиненою пам'яттю зустрічається ще одна форма таксисов - мнемотаксіси, при яких основну роль відіграє індивідуальна запам'ятовування орієнтирів, що особливо важливо для територіальної поведінки, про що ще йтиметься.
У поведінці кольчецов стежки-і телотаксіси найчастіше проявляються спільно: якщо тварина піддати одночасному впливу двох джерел енергії (наприклад, світла) однакової сили, то при позитивному таксис воно буде спочатку рухатися у напрямку рівнодійної, тобто лінії, яка веде до середини відстані між джерелами (тропотаксіс), але потім, як правило, ще не дійшовши до цієї точки, воно поверне і попрямує до одного з джерел енергії (телотаксіс).
Найбільш чітко стежки-і телотаксіси проявляються у активно рухаються кільчастих хробаків, перш за все у хижаків. Останні не тільки виявляють присутність жертви за вихідними від неї фізичним та хімічним стимулам, але і прямують до неї, орієнтуючись на основі таких таксисов. Наземні п'явки, наприклад, здатні точно локалізувати місцезнаходження жертви і з дивовижною швидкістю прямують до неї, орієнтуючись по струсу субстрату, а потім, на більш близькій відстані, і по що виходить від жертви (великих ссавців) теплу і запаху. У результаті хижак виявляє її за відповідними градієнтам за допомогою поєднання позитивних вібраційних, термічних і хімічних телотаксісов.
При менотаксісах тварина, як говорилося, рухається під кутом до лінії впливу, що виходить від джерела енергії. Типовий приклад - орієнтація мігруючих тварин по сонячному (або іншій астрономічному) «компасу», що, звичайно, особливо характерно для перелітних птахів. У нижчих багатоклітинних безхребетних менотаксіси виявлені у деяких равликів. Якщо цих тварин помістити на освітлюваний збоку і повільно обертається диск, то вони, рухаючись проти напрямку обертання, дотримуються певного кута по відношенню до джерела світла. У цих випадках, отже, можна вже говорити про орієнтацію тваринного по світловому компасу, яка відіграє виняткову роль у житті вищих тварин.

Зачатки вищих форм поведінки
Многощетінковиє кільчасті хробаки відносяться до найбільш розвинених в психічному відношенні нижчим безхребетним. Їх поведінка відрізняється часом великою складністю і представляє особливий інтерес в тому сенсі, що містить ряд елементів психічної діяльності, притаманною більш високоорганізованим тваринам. На відміну від основної маси нижчих безхребетних у поліхет спостерігаються деякі суттєві ускладнення видотипичного поведінки, почасти вже виходять за рамки типової елементарної сенсорної психіки.
Так, в деяких випадках у цих морських черв'яків зустрічаються дії, які вже можна назвати конструктивними, оскільки тварини активно створюють споруди з окремих сторонніх часток, скріплюючи їх в єдине ціле. Мова йде про будівництво вже згаданих «будиночків» - трубок з окремих частинок, які збираються хробаками на морському дні і зміцнюються за допомогою спеціальних «робочих» органів - перетворених передніх параподії.
Сам процес спорудження трубки є складною діяльністю, що складається з декількох фаз, адекватно видозмінюються залежно від таких зовнішніх факторів, як характер грунту і течії, рельєф дна, кількість і склад опускаються на дно частинок, швидкість їх осідання і т.д. Будівельним матеріалом служать різного роду дрібний уламковий матеріал (наприклад, шматочки раковин), піщинки, частинки рослин тощо, які скріплюються спеціальними виділеннями особливого «цементуючого органу». Придатні для вживання частки вибираються тваринам, причому в залежності від його віку; молоді особини використовують лише дрібні гранули, більш старі - більші. Всі частинки збираються і прикріплюються один до одного вже згаданими спеціалізованими щупальцями. Поліхети Aulophorus carteri, наприклад, будує трубки з суперечка водних рослин, які вона збирає і прикріплює один до одного навколо себе подібно до того, як будується труба з цегли
Не менший інтерес представляють вперше намічені у багатощетинкових черв'яків прояви шлюбного поведінки та агресивності, а разом з ними і елементів спілкування. Звичайно, справжні агресивність і шлюбну поведінку характеризуються ритуализацией, яка з'являється тільки у головоногих молюсків та членистоногих, тобто на нижчому рівні перцептивної психіки. Все ж таки у представників роду Nereis вдалося спостерігати боротьбу між двома хробаками. У Nereis pelagica така боротьба може початися (але не обов'язково), якщо одна особина намагається проникнути в «будиночок» іншої особини. Іноді вторглася особина кусає власника «будиночка» в задній кінець тіла, і тоді «господар» залишає трубку або ж, перекинувшись, вступає в боротьбу з прибульцем. В інших випадках, коли тварини зустрічаються в трубці на півдорозі, головою до голови, боротьба спалахує негайно, і черв'яки борються, розташувавшись черевними сторонами і головами один до одного. Однак при всіх обставинах тварини не завдають один одному ушкодження. У більш запеклою, «непримиренної» формі боротьба відбувається у Nereis caudata, причому не тільки через володіння «будиночком». «Бійки» описані англійським дослідником поведінки морських кільчастих хробаків С. М. Евансом і його співробітниками також у поліхети Harmothoe imbricata. У цього виду боротьба може виникнути при випадковій зустрічі двох особин, особливо ж агресивність проявляється у сфері відтворення, при утворенні пар: самець, вчепившись за самку, стає надзвичайно агресивним по відношенню до інших самців (але не самкам). Ніколи, проте, боротьба не супроводжується у поліхет подачею будь-яких сигналів або іншими проявами ритуалізації поведінки.
Виноградні равлики ж виконують складні «шлюбні ігри», що тривають іноді по кілька годин, під час яких партнери беруть по відношенню один до одного різні пози, колють один одного вапняними спікулами («любовними стрілами») і т.д. Тільки після такої взаємної стимуляції починається власне спаровування (перенесення сперматофори). У деяких поліхет, наприклад у Platynereis dumerilii, в останні роки також були описані шлюбні «танці», проте, очевидно, ще рано робити висновки про їх конкретному значенні і про те, чи мають вони якесь відношення до рітуалізованние поведінки. Але у всіх цих випадках, безсумнівно, виявляються деякі зачатки, що передують значно більш складні форми поведінки вищих хребетних.
Пластичність поведінки
Поведінка кільчастих хробаків, як і інших нижчих безхребетних, характеризується малою пластичністю, консервативністю. Панують вроджені стереотипи («вроджені програми поведінки»). Індивідуальний досвід, научіння, грає в життя цих тварин ще невелику роль. Асоціативні зв'язки формуються вони насилу і лише в обмежених межах. Результати навчання зберігаються недовго. У всіх кільчастих хробаків зустрічається найбільш проста форма навчання - звикання, з яким ми вже зустрічалися в найпростіших, у яких вона є головною, якщо не єдиною формою модифікації вродженого, видотипичного поведінки. У нижчих багатоклітинних тварин вроджені реакції на певні подразнення також припиняються після багаторазового повторення, якщо не піде адекватної підкріплення цих реакцій. Так, наприклад, дощові черв'яки перестають реагувати на повторне затінення, якщо воно залишається без наслідків.
Відзначається звикання й у сфері харчової поведінки: якщо багатощетинкового хробака повторно «годувати» грудочками папери, змоченими соком його звичайної жертви, він перестає їх приймати. Якщо поперемінно з такими грудочками давати йому справжні шматочки їжі, то він у кінці кінців навчається розрізняти їх і буде відкидати лише неїстівну папір. Подібні досліди ставилися і на кишковопорожнинних (на поліпах, що знаходяться, як ми вже знаємо, на більш низькому рівні елементарної сенсорної психіки). При цьому поліпи вели себе так само, як морські черв'яки: вже після декількох (до 5) дослідів вони відкидали неїстівні об'єкти ще до того, як підносили їх до ротового отвору. Цікаво, що нетреновані щупальця цього не робили, навіть перебуваючи поруч з тренованими.
Ці експерименти цікаві тим, що показують здатність нижчих безхребетних відрізнити по побічних фізичним якостям їстівне від неїстівного (за смаком пропонувалися об'єкти були однаковими), що підтверджує наявність справжнього психічного відображення вже на цьому, нижчому, рівні філогенетичного розвитку. Адже тут виробляється опосередковане дію, що відрізняється тим, що властивість (або поєднання декількох властивостей), яких тварина керується при оцінці придатності об'єкта до харчового вживання, виступає як справжній сигнал, а чутливість хробака або поліпа грає роль посередника між організмом і компонентом середовища, від якого безпосередньо залежить існування тварини.
Більш складне научіння шляхом «проб і помилок» і формування нової індивідуальної рухової реакції можна в елементарній формі виявити, починаючи вже з плоских хробаків. Так, планарії, зустрічаючи на своєму шляху смужку наждачного паперу, спершу зупиняються, але потім все ж переповзають через неї. Якщо ж поєднувати зіткнення хробака з наждачним папером з його струсом, то планарії перестають переповзати через неї і тоді, коли не виробляється струсу. Правда, тут, очевидно, ще немає справжньої асоціацію між двома подразниками (шорсткість і струс); швидше за все, відбувається сумація спочатку не дуже сильного негативного подразнення (шорсткість) з додатковим негативним роздратуванням (струс) і що, ймовірно, тягне за собою загальне підвищення збудливості тварини.
Все ж таки можна виробити вже у планарії і більш складні реакції, коли один з подразників є біологічно «нейтральних». У таких випадках можна говорити, очевидно, вже про елементарні процесах справжнього асоціативного навчання. Так, наприклад, Л. Г. Воронін і М. А. Тушмалова зуміли виробити в планарії і кільчастих хробаків оборонні та харчові умовні рефлекси. При цьому були отримані і дані, що свідчать про ускладнення форм тимчасових зв'язків. Якщо з приводу плоских хробаків можна говорити лише про примітивних нестійких умовних рефлексах, то у багатощетинкових черв'яків виявляються вже стабільні самовідновлювальні після згасання умовні рефлекси. Ці відмінності відповідають глибоким морфологічним відмінностей в будові нервової системи цих груп тварин і свідчать про істотний прогрес психічної активності у поліхет.
Пластичність поведінки дощових черв'яків дуже переконливо була показана ще в 1912 р. відомим американським зоопсихологов Р. Іерксом. У проведених ним дослідах черв'яки повинні були в Т-образному лабіринті вибирати певну сторону, де знаходилося «гніздо» (у протилежній стороні черв'як отримував електричний удар). Щоб цьому навчити хробаків, знадобилося 120 - 180 дослідів. (Равлики освоюють таке завдання після 60 дослідів і запам'ятовують вірне рішення протягом 30 днів.) Згодом аналогічні досліди з дощовими хробаками ставилися Л. Геком, І. С. Робінсоном, Р. І. Войтусяком (рис. 34) та іншими дослідниками. Вдавалося також переучувати хробаків, помінявши «гніздо» та електроди місцями. Характерно, що результат навчання не змінюється і після видалення передніх сегментів. Більш того, навіть позбавлений з самого початку цих сегментів, черв'як виявляється здатним навчитися правильно орієнтуватися в лабіринті.
Подібні факти спонукали свого часу В.А. Вагнера говорити про «сегментарної психології» кільчастих хробаків та інших «членистих», маючи при цьому на увазі, що ганглії кожного сегмента у великій мірі забезпечують автономне виконання елементарних психічних функцій. Обезголовлені кольчецов, писав Вагнер, «не втрачають здатності до спонтанних рухів, за винятком тих лише, які стоять в прямій залежності і зв'язки з органами почуттів голови ... Обезголовлені черв'яки утримують свої інстинктивні дії, навіть ті, в яких голова бере пряму участь ».
Все це свідчить про те, що на рівні навіть вищих черв'яків Цефалізація ще не досягла такого розвитку, щоб мати вирішальний вплив на всі поведінкові акти тварини. Все ж таки загальна спрямовуюча роль головного мозку досить велика вже й на цьому рівні. Це проявляється, наприклад, в тому, що якщо розрізати навпіл дощового хробака, передня половина буде закопуватися у грунт, виробляючи цілком координовані рухи, задня ж буде лише безладно звиватися.
Ще краще, ніж у малощетінкових черв'яків, як уже зазначалося, виробляються асоціативні зв'язки у поліхет. У дослідах вдавалося, наприклад, переробити негативну реакцію на освітлення в позитивну шляхом поєднання освітлення з підгодовуванням. У результаті черв'яки стали при висвітленні виповзати зі своїх будиночків і без харчового підкріплення. Час реакції (між світловим подразненням і відповідним рухом) зменшилося при цьому з 28,9 до 3,5 секунди (досліди М. Купленда).
Докладно вивчав здатність до навчання поліхет С. М. Еванс. Застосовуючи покарання електричним струмом, цей дослідник досить легко виробив у піддослідних тварин негативну рухову реакцію (відмова від вповзання у вузький темний коридор). В інших дослідах черв'якам доводилося проповзати Т-образний лабіринт. При правильному повороті вони могли протягом 5 хвилин перебувати в затемненій камері. Особливо добре навчалися поліхети Nereis virens, яким знадобилося менше 100 сполучень для майже безпомилкового рішення задачі і її міцного запам'ятовування; через 48 годин вони безпомилково відтворювали правильний шлях через лабіринт (рис. 35).
Загальна характеристика вищого рівня елементарної сенсорної психіки
Як вже зазначалося, найбільш нізкоорганізованних форми багатоклітинних безхребетних стоять на тому ж рівні психічного розвитку, що і вищі представники найпростіших. Але те, що тут не виявляються істотні відмінності в поведінці, незважаючи на глибокі відмінності в будові, не повинно нас дивувати, бо, як уже говорилося, найпростіші уособлюють собою зовсім особливу, рано відхилився филогенетическую гілку, яка до певних меж розвивалася паралельно гілки нижчих багатоклітинних тварин.
Що ж стосується поведінки кільчастих хробаків, то воно цілком відповідає стадії елементарної сенсорної психіки, бо складається з рухів, орієнтованих лише за окремими властивостями предметів і явищ (або їх сполученням), причому це ті властивості, які, по Леонтьєву, сповіщають про появу життєво важливих умов середовища, від яких залежить здійснення основних біологічних функцій тварин. Ця орієнтація здійснюється, таким чином, на основі одних лише відчуттів. Перцепція, здатність до предметного сприйняття, ще відсутній. Не виключено, правда, що у деяких наземних равликів, як і в згаданих вище вільно плаваючих хижих молюсків і поліхет, вже намічаються зачатки цієї здатності. Так, виноградний равлик обходить перешкоду ще до дотику до неї, повзе вздовж неї, але тільки якщо перешкода не дуже велика; якщо ж зображення перепони займає всю сітківку, равлик наштовхується на неї. Не реагує вона і на занадто дрібні предмети.
У поведінці кільчастих хробаків ще переважає уникнення несприятливих зовнішніх умов, як це має місце у найпростіших. Але все ж активний пошук позитивних подразників займає в поведінці кольчецов вже помітне місце, і це дуже характерно для вищого рівня елементарної сенсорної психіки. Так само як і в найпростіших, в житті кільчастих хробаків і інших нижчих багатоклітинних безхребетних велику роль відіграють кинезии та елементарні Таксис. Але поряд з ними тут вже зустрічаються зачатки складних форм інстинктивної поведінки (особливо у деяких багатощетинкових черв'яків, п'явок, а також равликів) і вперше з'являються вищі Таксис, забезпечують значно більш точну і економну орієнтацію тварини в просторі, а тим самим і більш повноцінне використання харчових ресурсів в навколишньому середовищі. У результаті виникли передумови для підняття всієї життєдіяльності на вищий щабель, що і мало місце на стадії перцептивної психіки.
Як було показано, у вищих представників даної групи безхребетних вперше з'являються зачатки конструктивної діяльності, агресивної поведінки, спілкування. Тут знову підтверджується правило, що вищі форми поведінки зароджуються вже на нижчих стадіях розвитку психічної діяльності.
Даючи загальну оцінку поведінці нижчих багатоклітинних безхребетних, слід зазначити, що, очевидно, первинно головна функція ще примітивною нервової системи полягала в координації внутрішніх процесів життєдіяльності у зв'язку з усе більшою спеціалізацією клітин і нових утворень - тканин, з яких будуються всі органи і системи багатоклітинного організму . «Зовнішні» ж функції нервової системи визначаються ступенем зовнішньої активності, яка у цих тварин перебуває на ще невисокому рівні, часто не вищому, ніж у вищих представників найпростіших. Разом з тим будову і функції рецепторів, як і «зовнішня» діяльність нервової системи, значно ускладнюються у тварин, що ведуть більш активний спосіб життя. Особливо це відноситься до вільноживучим, активно пересуваються формам.
Говорячи про великої та строкатою за складом групі нижчих безхребетних, потрібно, звичайно, врахувати, що поведінка цих тварин ще дуже слабо вивчена. Ми, наприклад, ще майже нічого не знаємо про онтогенезі поведінки цих тварин, про те, як формується і розвивається їх поведінку, та й удосконалюється воно взагалі в процесі індивідуального розвитку, на що вже вказувалося в частині, присвяченій онтогенезу поведінки. Цілком можливо (якщо, звичайно, виключити метаморфозне перетворення, личинкові поведінка у нижчих багатоклітинних і т.п.), що подібне онтогенетическое вдосконалення у обговорюваних тварин не є суттєвим або навіть взагалі не відбувається, бо жорсткість вроджених програм поведінки, виняткова стереотип форм реагування є У цих тварин визначальною рисою всього їх поведінки.

Глава 2 перцептивної психіки

Нижчий рівень розвитку перцептивної психіки

Перцептивная психіка є вищою стадією розвитку психічного відображення. Нагадаємо, що ця стадія характеризується, по Леонтьєву, зміною будови діяльності - виділенням змісту діяльності, що відноситься до умов, в яких дано об'єкт діяльності в середовищі (операції). З цієї причини ми зустрічаємося тут вже з справжніми навичками і сприйняттями. Предметні компоненти середовища відображаються вже як цілісні одиниці, в той час як при елементарної сенсорної психіці мало місце відображення лише окремих їх властивостей або суми останніх. Предметне сприйняття обов'язково передбачає певну ступінь узагальнення, з'являються чуттєві уявлення.
Зрозуміло, перцептивна психіка, властива величезній кількості тварин, що стоять на різних щаблях еволюційного розвитку, виявляє в конкретних своїх проявах великі відмінності. Тому необхідно і на цій стадії розвитку психіки виділити окремі рівні, з яких тут буде розглянуто нижчий.
На цьому рівні знаходяться, перш за все вищі безхребетні - головоногі молюски і членистоногі (хоча і меншою мірою вищі). Характеристику розглянутого рівня психічного розвитку ми дамо на прикладі комах - центрального класу типу членистоногих. (Крім комах до членистоногим відносяться ракоподібні, павукоподібні, багатоніжки і деякі дрібні групи.) Комахи - найчисленніший клас тварин як за кількістю видів, так і за кількістю особин. Комахи живуть всюди на суші (у всіх кліматичних зонах) - як на поверхні, так і в грунті, у всіх прісних водоймах, а також у повітрі, піднімаючись на висоту до двох кілометрів.

Рухи
Величезне розмаїття «екологічних ніш», займаних комахами та іншими членистоногими, зумовило, природно, розвиток вельми різних форм пристосування в області будови та поведінки цих тварин. Найбільш істотним і характерним для еволюції членистоногих, особливо комах, було завоювання нового середовища існування - суші. Членистоногі - перші наземні тварини в історії Землі. Перехід на сушу був пов'язаний з розвитком особливих органів пересування - кінцівок у вигляді складних важелів, які складаються з окремих, сполучених суглобами члеників, за якими членистоногі і отримали свою назву. Такі складні важелі (їх аналогами є кінцівки наземних хребетних) найкращим чином служать для пересування по твердому субстрату шляхом відштовхування від нього. Членистоногі в змозі пересуватися по суші майже всіма можливими способами (повзання, ходьба, біг як по горизонтальних, так і по вертикальних поверхнях, стрибання, пересування в товщі грунту). У воді членистоногі плавають, пірнають, повзають і навіть бігають по її поверхні.
У комах, крім того, у зв'язку з переходом до життя в повітряному середовищі вперше з'явився і абсолютно новий спосіб пересування - політ за допомогою крил. Комахи здатні розвинути в польоті дуже велику швидкість: у деяких бабок вона досягає 90 кілометрів на годину, у самця гедзів - навіть 122 кілометри на годину. Воістину вражаюча частота помахів крил у багатьох комах. Так, метелик робить лише 9 ударів на секунду, бджола ж - 190, а кімнатна муха - 330, але в деяких мух і перетинчастокрилих швидкість вібрації крил досягає до тисячі ударів на секунду. Настільки швидкі рухи і відповідно частоти м'язових скорочень не спостерігаються ні в яких інших тварин.
Відповідно і крилевая мускулатура комах відрізняється виключно складним пристроєм: вона складається з безлічі різному розташованих м'язових пучків, частково діють як антагоністи. Велику складність виявляють і інші відділи м'язової системи.
Взагалі у комах (не рахуючи крилевой мускулатури комах) розрізняють такі відділи м'язової системи: м'язи тулуба, завідувачі його рухами: м'язи кінцівок, за допомогою яких рухається вся кінцівку по відношенню до тулуба; м'язи окремих члеників кінцівок, м'язи внутрішніх органів.
Як видно, мускулатура комах відрізняється високим ступенем диференційованості і специалізірованності. До того ж переважна більшість їх м'язів - поперечносмугасті. Кількість окремих м'язів надзвичайно великий - півтори тисячі і більше. Значна і сила м'язів: комахи здатні тягати предмети, іноді в сто разів перевищують їх власну вагу. У цілому, як зазначав Догель, у членистоногих м'язова система безхребетних досягає «апогею свого розвитку» як у морфологічному, так і у фізіологічному відношенні.
Центральна нервова система
У відповідності зі складною і високодиференційований організацією рухового апарату знаходиться і складну будову центральної нервової системи комах, яку, однак, ми можемо тут охарактеризувати лише в найзагальніших рисах.
Як і в кільчастих хробаків, основу всієї нервової системи складають у комах метамерно розташовані ганглії, пов'язані один з одним міжсегментний нервовими стовбурами. Ці стовбури зближуються у більшості комах настільки, що утворюють (хоча б зовні) одну непарну нервову ланцюжок. Одночасно має місце і злиття послідовних метамерних гангліїв.
У зв'язку з чітко вираженою цефалізаціей в головному відділі злилися ганглії утворили потужний головний мозок у вигляді складно влаштованого надглоткового вузла, в якому розрізняють три відділи: Протоцеребрум, Дейтоцеребрум і тритоцеребрум. Передній відділ, Протоцеребрум, розвинений сильніше інших. Особливу увагу заслуговують знаходяться в ньому так звані грибоподібні (або стебельчатим) тіла - асоціативні і координуючі центри. Найбільшою мірою вони розвиті в комах з особливо складною поведінкою - у бджіл, перш за все робочих особин, і мурах. З протоцеребрума пов'язана і пара дуже великих і складно влаштованих зорових часток, іннервують складні очі. Дейтоцеребрум (середній відділ головного мозку) іннервує вусики, тритоцеребрум іннервує область рота і, крім того, тісно пов'язаний з симпатичної нервової системою. Взагалі для комах характерна велика концентрація нервових елементів. Така концентрація підвищує можливості управління окремими системами органів і піднімає загальний морфофизиологический рівень організму як цілісної одиниці.
Нервова система, і зокрема головний мозок, влаштована у різних членистоногих, проте, досить по-різному. Істотні відмінності виявляються між нижчими та вищими представниками навіть у межах класів, а іноді і загонів. Так, наприклад, відношення розмірів мозку до об'єму тулуба дорівнює у хруща 1: 3290, у мурашки 1: 280, а у бджоли 1: 174.
На дуже високому рівні розвитку перебуває нервова система головоногих молюсків, в корені відрізняючись від такої ж інших молюсків. Особливо це відноситься до їх вельми складно влаштований головного мозку. Звертає на себе увагу виняткова концентрація мозкових гангліїв: ганглії злилися воєдино і утворили загальну навколостравоходну масу. Підстави зорових нервів утворюють величезні здуття - оптичні ганглії, які своїми розмірами нерідко перевершують самі церебральні вузли.
Нерви, що відходять від мозку до ефекторами, досягають дуже великої потужності - до міліметра і більше в діаметрі, що в 5-10 разів перевищує товщину нервів більшості хребетних! Цим забезпечується значно більша швидкість проведення нервових імпульсів, ніж у нижчих молюсків. Відповідно величезної величиною очі виключно розвинений і зоровий нерв. Видатний радянський гістолог А.А. Заварзін показав велику схожість тонкого гістологічної будови оптичних центрів головоногих і хребетних.
Таким чином, ми бачимо, що глибокі відмінності між елементарної сенсорної та перцептивної психікою знаходять своє втілення і в структурі нервової системи вже на нижчому рівні перцептивної психіки.
Сенсорні здібності, Таксис
Специфічні умови, в яких живуть комахи, далеко, що йде пристосування рухової активності при великій кількості та розмаїтті якісно досить різних агентів середовища, керуючих їх поведінкою, - усе це зумовило появу в даних тварин багатьох, і притому своєрідно влаштованих, органів почуттів.
Велику роль у житті комах грає зір. У різній кількості у різних видів є прості одиночні очі. Але головний орган зору - своєрідний складний очей, що отримав назву фасеточного, оскільки його поверхня складається з окремих, чітко обмежених ділянок - фасеток. Кожній фасетки відповідає самостійний вічко - омматідіев, ізольований від своїх сусідів пігментного прокладкою і функціонуючий незалежно від них. Загальний зовнішній покрив очі утворює над омматідіев потовщення, що позначаються як роговиця або рогової кришталик і які відіграють роль діоптричного апарату ока. Кожен омматідіев містить 7 - 8 зорових клітин, аксони яких закінчуються в оптичних гангліях мозку.
Завдяки такому пристрою складних очей в мозок комахи передаються "мозаїчні" зображення сприймаються предметних компонентів середовища. Звичайно, це не означає, що комаха дійсно бачить навколишній світ у вигляді мозаїки. У мозку надходять з окремих омматідіев зорові подразнення синтезуються в цілісну картину, як це має місце і у хребетних. Все ж таки нам дуже важко уявити собі, як насправді бачить комаха.
Ще в минулому столітті робилися спроби встановити шляхом фотографування через фасеткові очі чіткість і дальність зору комах і раків. Пізніше, зокрема в 60-х роках нашого століття, такі досліди повторювалися, але навряд чи можливо таким чином вирішити проблему, бо, як відомо, бачить не око, а мозок. Комахи, очевидно, дуже короткозорі: ясне бачення, наприклад, метелика-кропив'янки можливо лише на відстані приблизно 2-3 сантиметрів. Від об'єктів, розташованих далі (вже починаючи з 5-7 сантиметрів), комахи отримують лише розпливчасті зображення, але, очевидно, цього досить для їх загальної орієнтування у просторі.
На відстані бджола здатна побачити лише об'єкти в сто разів більшої величини, ніж це необхідно для зору людини. Окремий квітка вона побачить лише тоді, коли вона наблизиться до нього впритул. Всі ці особливості зору комах цілком відповідають тому мікроландшафтів, в якому живуть ці тварини.
Гострота зору (роздільна здатність, тобто здатність бачити дві зближені точки) залежить у комах при інших рівних умовах, зокрема, від кількості омматідіев, яке, однак, сильно коливається навіть у межах загонів. Так, у загоні жуків це кількість коливається від трьох-чотирьох десятків до декількох десятків тисяч. У бджоли кожне око складається приблизно з чотирьох тисяч фасеток. Чим дрібніше фасетки, тим слабше в них освітлення, але тим детальніше зір. Особливо велике значення це має для предметного зору. Крім того, при більш опуклому оці осі омматідіев сильніше розходяться, і в результаті розширюється поле зору. Одночасно звужується точка, видима однієї фасетки, що також збільшується гострота зору.
Найкращим чином комахи бачать рухомі об'єкти або нерухомі предмети під час власного руху. Пролітають над лугом бджола, наприклад, бачить погойдуються на вітрі квіти або ж зображення нерухомого квітки ковзає по її фасеткові очі. У будь-якому випадку це рухоме (розпливчасте) зображення змушує її спуститися вниз і обстежити рослина з мінімального, тобто оптимального для зору бджоли, відстані.
Що стосується колірного зору, то видимий ними спектр ширше, ніж у людини, так як його межа проходить в ультрафіолетовому секторі. Спірне питання про здатність комах до сприйняття червоного кольору в даний час, очевидно, вирішено у позитивному сенсі (за винятком медоносної бджоли та деяких інших комах). Радянський ентомолог Г.А. Мазохін-Поршняков вважає, що взагалі колірний зір у дорослих комах представляє універсальне явище. За його даними, кольору різняться навіть видами, активне життя яких протікає вночі.
До цих пір ми торкалися лише реакції комах на світло, який грає в їх житті дуже велику роль. Не менше, якщо не більше значення мають для них запахи. У природну поведінку комах стимули різної модальності завжди виступають у комплексі. Так, вже згадані оси роду Philanthus полюють за бджолами, керуючись зором з відстані 30 сантиметрів, але пізнають їх по запаху лише з відстані 15-5 сантиметрів. Під час зорового пошуку оса абсолютно не реагує на запах бджоли.
Аналогічно йде справа і в інших членистоногих. Водяні павуки роду Pirata орієнтуються насамперед по вібрації поверхні води, в безпосередній близькості від ж жертви - зором (рис. 36). Інші павуки дізнаються про попадання в їх мережа комахи, сприймаючи вібрації павутини. Але обстеження жертви виробляється відразу трьома способами: павук торкається до неї передніми кінцівками, забезпеченими хеморецепторами, а також так званими щупики (органи дотику), і, крім того, павук на смак пробує жертву укусом.
Тільки безпосередньо біля нерухомої мухи вид останньої набуває переважний вплив і павук згортає до неї (досвід Берестинской-Вільчек)
Для ознайомлення з таксисом у комах розглянемо як приклад фототаксис. Ці Таксис (позитивні або негативні) зустрічаються у комах перш за все у вигляді стежки-, тіло-і менотаксісов, хоча не втратили свого значення і примітивні Таксис. Так, наприклад, позитивні і негативні клінотаксіси з чітко вираженими маятникоподібними пошуковими рухами грають провідну роль в оптичній орієнтації у багатьох личинок мух. Стежка-і телотаксіси пов'язані у них один з одним багатьма перехідними формами. У дорослих комах найчастіше зустрічаються, однак, чітко виражені телотаксіси. Як правило, тропотаксісное рух дуже скоро переходить у них в телотаксісное. У комарів і вошей переважає тропотаксісная орієнтація руху.
Менотаксіси, що відносяться до більш складних форм орієнтації, зустрічаються у вищих комах (мурашок, бджіл, метеликів, жуків). Німецький дослідник поведінки комах М. Ліндауер виділяє тут наступні чотири випадки: 1) кут фіксації джерела світла випадковий (мурахи, жук-гнойовик), 2) кут фіксації є вродженим (деякі метелики), 3) кут фіксації повідомляється особинами одного виду один одному ( «танці» бджіл, що інформують про вугілля орієнтації по положенню сонця), 4) кут фіксації вивчається в індивідуальному порядку. Останній випадок можна вже віднести до вищої категорії таксисов - мнемотаксісам (виучена орієнтація), які широко поширені серед хребетних, але також зустрічаються у вищих комах (бджіл, ос, мурашок) (рис. 37).
Необхідно, проте, підкреслити, що і в тих випадках, коли орієнтація здійснюється на основі інших фототаксис, поведінка комах одночасно визначається рядом додаткових факторів. Наприклад, доведено, що у багатьох комах характер їх фототаксісного поведінки сильно видозмінюється в залежності від температури повітря, часу дня, фізіологічного стану і т.д. Добре відомо, що муха не реагує на світло, поки що спокійно літає по кімнаті. Але варто почати її переслідувати, як у неї зараз же «прокидається» позитивний фототелотаксіс: вона швидко прямує до джерела світла, до вікна.
Аналогічним чином комахи реагують на різноманітні механічні, температурні, хімічні та оптичні роздратування, на силу тяжіння, і відповідно у них зустрічаються в багатьох різних формах тігмо-, рео-, анемії-, гідро-, гео-, термо-, хемо-, фото - і інші Таксис.
Предметне сприйняття
Особливий інтерес представляє здатність комах (та інших членистоногих) до оптичного сприйняття форм як необхідного компоненту перцептивної психіки. На рівні елементарної сенсорної психіки розрізнення форм ще неможливо.
До недавнього часу вважалося, що комахи здатні до сприйняття форми, але лише в специфічних рамках. Ця специфіка вбачалася в тому, що в експериментах комахи, особливо бджоли, виявлялися здатними розрізняти лише фігури, що нагадують за своїми обрисами квіти (наприклад, хрести або зірчасті фігури), прості ж геометричні фігури вони в цих дослідах не розрізняли. Однак Мазохін-Поршняков (у роботах, проведених спільно з Г. М. Вишневської) показав, що бджіл можна з повним успіхом дресирувати і на такі фігури, як трикутник, коло, квадрат, з чого він зробив висновок, що бджоли здатні розпізнавати фігури безпосередньо по їх графічним ознаками.
Про здатність комах до розпізнавання форм свідчать і польові досліди Тінбергена, в яких самки риючих ос навчалися розпізнавати коло із соснових шишок, викладених навколо входу в нірку. Після того як оса відлітала за здобиччю, коло пересувався на 30 сантиметрів убік. Після повернення оса шукала нірку спершу в центрі кола (рис. 37). У наступних дослідах до того ж шишки замінялися чорними камінчиками, а навколо норки вибудовувався трикутник або навіть еліпс з шишок, але оса тим не менш прилітала в коло, хоча з попередніх дослідів було відомо, що оса цілком здатна відрізняти камінчики від шишок. Таким чином, просторова орієнтація здійснювалася тут тільки за формою (колу).
Хоча у вищих комах здатність до предметного сприйняття і не викликає сумніву, в цьому відношенні вони явно поступаються хребетним; Очевидно, це пов'язано зі специфічним будовою органів зору: роздільна здатність ока залежить у комах від кількості омматідіев. Чим їх більше, тим вище ця здатність, тому що картина сприйманого об'єкта розчленовується на більше число точок. До того ж комахи, як і інші членистоногі, очевидно, орієнтуються переважно все ж таки не по предметних компонентів середовища як таким, а за окремими їх ознаками, як це має місце на стадії елементарної сенсорної психіки.
В інших безхребетних, що знаходяться також на нижчому рівні стадії перцептивної психіки, - у головоногих молюсків - зір відіграє не меншу, якщо не більшу роль, ніж у комах, і є у них, безумовно, провідною рецепцією (хоча ці тварини орієнтуються і добре розвиненими дотиком та хімічної чутливістю). Відповідно і орган зору отримав у головоногих виключне розвиток: головоногі мають найбільш великими очима не тільки серед мешканців морів, а й взагалі у тваринному світі, причому не тільки у відносному, але і в абсолютному відношенні. Очі гігантських спрутів (рід Architeuthus) досягають в поперечнику 40 сантиметрів при загальній довжині тварини (вважаючи і «руки») до 20 метрів. Для порівняння можна вказати, що у всіх, навіть самих великих, китів (наприклад, у 30-метрового блакитного кита) діаметр ока становить трохи більше десяти сантиметрів. Разюча і величезна роздільна здатність (пильність) очі головоногих: на один квадратний міліметр доводиться у різних представників головоногих від 40 000 до 162 000 паличок, у людини - 120 000 - 400 000, у сови, що володіє самим пильним оком у світі, - 680 000 . Що ж стосується предметного сприйняття, то головоногі молюски на відміну від нижчих молюсків вже здатні до справжнього предметного сприйняття, що виражається насамперед у розрізненні ними форми об'єктів. Так, восьминіг в змозі відрізнити трикутник від квадрата, малий квадрат від великого, хрест від квадрата, вертикальний прямокутник від горизонтального, трикутник від ромба і т.д. Всього, як вдалося встановити, восьминіг здатний розрізняти 46 різних форм (досліди Б. Б. Бойкотта і Дж. З. Янга). Всі ж зір головоногих, хоча і зближується з таким хребетних, відрізняється і поруч примітивних ознак, що роблять відображення предметів дійсності недостатньо повноцінним. Ще належить велика дослідницька робота для з'ясування специфічних особливостей оптичного сприйняття головоногих.
Завантаження та групову поведінку
У вищих безхребетних вже в повному обсязі представлена ​​категорія поведінки, яка, як було показано, тільки в зародковій формі виявляється у деяких представників нижчих багатоклітинних безхребетних. Мова йде про спілкування, яке у вищих безхребетних виявляється іноді й у дуже складних формах справжнього групової поведінки (на відміну від колоніального життя, властивою багатьом нижчим безхребетним). Нагадаємо, що спілкування, в точному значенні цього терміна, з'являється тільки тоді, коли контакти між тваринами починають здійснюватися за допомогою спеціальних сигнальних дій.
У головоногих молюсків та членистоногих, особливо у комах, ми знаходимо чіткі системи комунікації з передачею інформації по різних сенсорних каналах. Це стосується насамперед до бджіл і мурах, що, звичайно, пов'язано зі складною, високодиференційований структурою їх спільнот і поділом функцій між членами останніх (розподіл піщедобивательноі, захисної та відтворювальної функцій між окремими особинами).
У мурах різні форми хімічної чутливості грають, очевидно, велику роль, ніж інші види рецепції, і спілкування між особинами здійснюється перш за все по цьому каналу: личинки мурах виділяють специфічні речовини, які спонукають дорослих робочих особин годувати їх, за запахом мешканці одного мурашника дізнаються «своїх »і« чужих ». Навіть про те, чи живий чи мертвий мураха, його родичі дізнаються за специфічними виділеннями.
Узгодження поведінки мешканців мурашника відбувається шляхом подачі і прийому хімічних сигналів. Досить вказати на хімічні засоби мурах (а також бджіл і ос), виділення яких служить сигналом тривоги. Ці речовини виділяються мурахами в разі небезпеки і швидко поширюються по повітрю. Їх сприйняття викликає у інших мурах («солдат») захисну реакцію (готовність до нападу на ворога), хоча джерело небезпеки їм ще не відомий. Оскільки, однак, радіус дії такого сигналу, що подається одним мурахою (наприклад, у випадку вторгнення в мурашник будь-якого комахи), невеликий, то він здатний вказати і місце, звідки загрожує небезпека. Чим більше ця небезпека, тим більше мурах виділяють хімічні сигнали тривоги і тим більше, отже, особин призивається на допомогу.
За іншими виділеннями, що залишається на субстраті у вигляді сліду, мурахи дізнаються, куди, в який бік пішов їх родич. До того ж інтенсивність такого пахучого сліду вказує на кількість їжі, виявленої в тому місці, куди веде слід, тим більше що, прямуючи до мурашника, мурахи наносили по шляху пахучі мітки лише в тих випадках, коли вони знаходили корм. При цьому тим більше залишається міток, чим більше виявлено корму. Оскільки ці мітки досить швидко випаровуються, знову йдуть по цьому сліду мурахи будуть сприймати лише свіжі мітки, а таких буде все менше по мірі наближення кормового об'єкту. Таким чином, мурашки, в кінці кінців дізнаються про те, що харчові ресурси в даному місці вичерпані, і перестануть до нього прямувати.
У деяких бджіл також існує хімічний спосіб передачі інформації про знаходження їжі. Це стосується, перш за все, до бджіл - з підродини Meliponinae, у яких немає «мови танцю». Ці широко розповсюджені в тропіках бджоли не мають жала, але люто кусаються. У дрібних форм (найменша має довжину всього 1,5 міліметра) знайшла їжу складальниця лише призводить інших бджіл в збуджений стан, неспокійно бігаючи по стільниках, штовхаючи їх і час від часу підбігаючи до льотка. Вилітають ж бджоли орієнтуються лише за запахом квітів. В інших видів порушення бджіл спочатку досягається подібним же чином, але додатково складальниця, що принесла хабарів, призводить стільники поштовхами в вібруючий стан. Після цього вона повертається до виявлених квітам, а на зворотному шляху залишає на траві, гілках або каменях через кожні два-три метри пахучі мітки, за якими потім призводить групами інших бджіл до джерела їжі. Це досягається тим, що бджола-розвідниця літає взад і вперед між двома сусідніми мітками, поки інші бджоли не приєднуються до неї. Отже, тут ми маємо справу з комплексною передачею інформації по оптичному, тактильно-вібраційного і, можливо, акустичним каналам, але при цьому провідну роль відіграють залишаються збиральництву запахи.
У нашої медоносної бджоли також існує хімічний спосіб передачі інформації, але лише як допоміжний, коли вона має справу з кормом, позбавленим власного помітного запаху. У цих випадках місце знаходження кормового об'єкту метится секретом з так званої залози Насонова.
Однак основним і найбільш досконалим способом передачі інформації про кормових об'єктах є «танці». Знайшовши джерело їжі (нектару) і повернувшись у вулик, бджола роздає іншим бджолам-складальниця проби нектару і приступає до «танцю», який складається з пробіжок по стільниках. Малюнок танцю залежить від місцезнаходження виявленого джерела їжі: якщо він знаходиться поряд з вуликом (на відстані 2-5 метрів від нього), то проводиться «танець-поштовх»: бджола безладно біжить по стільниках, час від часу виляючи черевцем, коли ж корм виявлений на відстані до 100 метрів від вулика, то виконується один з описаних К. Фрішем танців - «кругової», який складається з пробіжок по колу поперемінно за годинниковою стрілкою і проти неї (рис. 38). Якщо ж нектар виявлений на більшій відстані, то виконується «виляє» танець, також описаний і вивчений Фрішем. Це пробіжки по прямій, що супроводжуються виляючим рухами черевця з поверненням до вихідної точки то ліворуч, то праворуч (рис. 38, а). Інтенсивність виляючим рухів вказує на відстань знахідки: чим ближче знаходиться кормової об'єкт, тим інтенсивніше виконується танець (рис. 38, б).
Крім того, як теж показав Фріш, у другій формі танцю кут між лінією пробіжки і вертикаллю (на вертикально розташованих стільниках) відповідає куту між лінією польоту бджоли від вулика до кормового об'єкту та положенням сонця. Таким чином, горизонтальний напрямок істинного польоту переноситься на вертикальну площину, орієнтація по положенню сонця підміняється орієнтацією по земному тяжінню. При цьому, якщо слід летіти назустріч сонцю, бджола танцює знизу вгору, якщо ж від сонця, то зверху вниз (мал. 38, в). Таким чином, медоносна бджола здатна до транспозиції з фотоменотаксісов на геоменотаксіси: фіксований кут до видимого положенню сонця переноситься в темному вулику до сили тяжіння.
Ця здатність медоносної бджоли до транспозиції, що корениться в широко поширеною серед комах здатність до переносу менотаксісних рухів на вертикальну площину (рис. 39), забезпечує, як ми бачимо, виняткову повноту і точність передачі інформації. Така транспозиція є окремим випадком трансформації, що лежить в основі будь-якого спілкування між тваринами: властивості дійсних предметів і ситуації трансформуються на мові тварин за допомогою видоспецифічного «коду» в оптичні, акустичні та інші умовні сигнали, що інформують інших особин про ці властивості. Незважаючи на всю складність і точність, система комунікації медоносної бджоли в принципі не відрізняється від будь-якої іншої системи спілкування у тварин. Переводяться чи справжні просторові параметри в сигнали, що сприймаються за допомогою зору, дотику і почуття сили тяжіння, як це має місце у медоносної бджоли, або ж в сигнали, що сприймаються хеморецепція (мурашки), - інформація в будь-якому випадку передається в трансформованому, умовному вигляді. Тут як не можна наочніше виступають характер і функціональне значення психіки у тварин.
Вершиною розвитку інстинктивних компонентів спілкування є ритуалізація поведінки, яка особливо чітко виступає у відтворювальному поведінці комах, зокрема в «залицяння» самців до самок. Ось типовий шлюбний «ритуал» самця метелики-бархатніци, описаний Тинбергену: полетівши слідом за самкою, самець сідає поруч з нею, потім стає перед нею, починає «тремтіти» крилами (переднезадній руху зімкнутих крил), потім повторно розкриває і закриває їх, що супроводжується постукуванням вусиками по крилах самки. Після цього самець обхоплює самку крилами і затискає між ними її вусики, яке при цьому торкаються до пахучому ділянці на крилах самця. Тільки після цього, якщо самка не відкидає «залицяння» самця, починається спарювання.
У цьому прикладі звертає на себе увагу сувора фіксованість послідовності сигнальних поз і рухів, що і характерно для рітуалізованние поведінки. Як ми бачимо, при ритуалізації рухові акти завжди носять умовний характер: виконувані тваринам руху несуть лише сигнальну, але не безпосередньо «механічну» функцію. Саме на цій основі зародився мову поз, рухів тіла і звуків у тварин у всьому своєму дивовижному розмаїтті. При цьому в умовності сигналів знаходить безпосереднє втілення психічний компонент спілкування.
Найбільш складні системи спілкування притаманні, звичайно, комах, які живуть великими сім'ями. Це відноситься знову-таки в першу чергу до медоносної бджоли і мурашки. Диференційовані і різноманітні взаємини між членами бджолиної сім'ї, які спираються на складні форми комунікації, є унікальними в тваринному світі. З приводу цієї спільноти висловлювалися самі різні думки починаючи від антропоморфічного тлумачення її як копії людського суспільства або держави (збереглося невдале, що вводить в оману назва «суспільні комахи») до подання про якусь сумі незалежно діючих «рефлекторних автоматів». Разом з тим виявилося (дослідження К. П. Трубецькой), що бджолина сім'я є об'єднання особин, поведінка яких носить самостійний, але не незалежний характер. Самостійність поведінки окремих бджіл проявляється насамперед у різко виражених індивідуальних відмінностях: перевагу окремих видів вуликів робіт, розбіжності у термінах та характері переходу від ульевой діяльності до льотної та ін Велику складність у кількісному і якісному аспектах досягають взаємини між мешканцями вулика, в результаті чого функціональна налаштованість одних бджіл може вплинути на інших. Робочі особини з їх підвищеним рівнем нервової діяльності часто повідомляють збудження іншим, менш активним робочим бджолам.

Територіальне поведінку
Вже у кільчастих хробаків і нижчих молюсків спостерігаються перші прояви територіальної поведінки, що виражається в приуроченості життєдіяльності до постійно займаному ділянки, на якій розташовується і притулок («будинок») тварини. Правда, виконання життєвих функцій (або хоча б частини з них) на певній ділянці становить лише частину територіального поведінки, так само як і наявність «дому» саме по собі ще не є критерієм останнього. При повноцінному територіальному поведінці, що зустрічається лише на рівні перцептивної психіки, тварина-господар своїм виглядом, голосом або запахом дає знати родичам про свою присутність на зайнятій ділянці. Важливу роль відіграє при цьому «маркування місцевості», тобто нанесення пахучих чи інших позначок на різні об'єкти, особливо на периферії ділянки.
Такими позначками можуть бути випорожнення або виділення шкірних залоз, а також оптичні знаки - здерта зі стовбурів дерев кора, витоптана трава і т.п.
Дуже істотним ознакою територіального поведінки є активний захист ділянки господарем. Тінберген надає цьому критерію разом з прихильністю до місцевості особливе значення. Вороже ставлення («агресивність») проявляється господарем по відношенню до будь-якого представника того ж виду, особливо тієї ж статі.
Часто така поведінка приурочено лише до періоду розмноження. Так, наприклад, деревне тарган (Cryptocereus punctulatus), що влаштовує гніздову камеру в гнилій деревині, досить інтенсивно (і зазвичай успішно) захищає місце, де знаходиться ця камера, від вторгнення інших самців. У разі поразки гніздову камеру, де знаходиться і самка, займає переможець.
У високорозвинених формах територіальне поведінку, як показав німецький етолог А. Хеймер, зустрічається у бабок. Це цікаво вже тому, що бабки відносяться до найдавніших комах і, з'явившись у палеозої, дожили до наших днів, не зазнавши за ці 50 мільйонів років істотних морфологічних змін. Разом з тим, як показує Хеймер, архаїчність будови поєднується у них з високорозвиненим поведінкою, причому не тільки в сфері територіальності. Цей, здавалося б, парадоксальний факт збереження найдавніших ознак будови при наявності досить прогресивних форм поведінки знову підтверджує загальне правило невідповідності морфологічних і поведінкових ознак, якщо мати на увазі морфофункціональні відносини на рівні цілого організму.
Що ж стосується територіальної поведінки бабок (мова йде конкретно про равнокрилих бабок-красунь Zygoptera), то статевозрілі самці відшукують місця, придатні для постійного перебування, які і стають їх індивідуальними ділянками. Ці ділянки маркуються оптично, а саме шляхом щоденних багаторазових обльотів, і енергійно обороняються від самців-родичів. Усередині індивідуального дільниці є основні і додаткові місця відпочинку, а також зона для відкладання яєць, кордони якої маркуються згаданим чином. У цю зону самець призводить самку допомогою спільно виконуваного з нею «танцю» над поверхнею води. Крім того, самець «доглядає» за самкою, виконуючи на своїй території особливий рітуалізованние шлюбний політ, а під час відкладання яєць він охороняє і вартує самку або відповідно декілька самок, бо один самець нерідко злучається поспіль з декількома самками. Охорона проявляється в тому, що самець відганяє інших чоловічих особин, які намагаються злучатися з «його» самками, що заважає відкладання яєць, сторожова ж функція полягає в тому, що при спробі самок перервати це заняття самець змушує їх повернутися і відновити його. Додамо ще, що територіальна боротьба самців виконується в високорітуалізованних формах (справжня боротьба відсутня!). У цілому вся поведінка самців (як і самок) відрізняється великою пластичністю.
Таким чином, у даних видів бабок існує цілком розвинене територіальне поведінку: займаються індивідуальні ділянки, в яких виділяються функціональні зони (відпочинку, розмноження), на цих ділянках виконуються всі життєві функції (за винятком сну: ввечері самці збираються в особливих місцях ночівель), господар дає знати про свою присутність, маркує і активно захищає ділянку.
Цікаві особливості територіальної поведінки мурах були виявлені радянським ентомологом А. А. Захаровим. Виявилося, що у мурашок існують два основних типи використання кормових ділянок: спільне використання угідь кількома сім'ями і використання кормового ділянки населенням лише одного гнізда. При цьому виявилася прямий зв'язок між щільністю мурашок на ділянці і «агресивністю»: у видів з низькою щільністю ділянки не охороняються (крім пригніздових зони), при високій ж щільності на кормових ділянках з'являються охоронювані території, а між ними «нейтральні зони» (рис. 40). Як показав інший радянський дослідник, Г. М. Длусскій, мурахи того ж виду, що належать до інших сім'ям, так само як і представники інших видів, в межі цих територій не допускаються.
Найбільшу складність територіальне поведінку досягло у рудих лісових мурашок, у яких спостерігається і найбільша щільність особин на кормових ділянках. Охоронювані території цих мурашок досягають значно більшої величини, ніж у інших видів. Центральними елементами такої території є мурашині стежки (постійні кормові дороги), довжина яких нерідко перевищує 100 метрів, а протяжність всієї мережі стежок - 1 кілометр. Кожній дорогою користується лише певна група мурашок («колона»), що займає в мурашнику певний сектор, що примикає до «своєї» дорозі. Територія всієї родини підрозділяється дорогами на окремі частини, складові території окремих колон. Між ними є такі ж нейтральні простору, як і між територіями сімей, хоча і не настільки виражені, як в останньому випадку. Межі території марковані і перешкоджають «розсіювання» мурашок. Мурахи рухаються по території не хаотично, а відповідно до структури території: в центральній і середній її частинах - по найкоротшому шляху від доріг або мурашника, на периферії ж - паралельно кордонів території. Таким чином, траєкторія руху кожного мурашки детермінується місцем знаходження його на території (дослідження І. В. Стебаева). Найбільшу мисливську активність мурахи розвивають на периферії території (далі 10 метрів від гнізда). Збір будівельного матеріалу проводиться в межах двометрової смуги уздовж доріг.
Захаров справедливо відзначає схожість територіальної поведінки мурах з таким у птахів і хижих ссавців.
Інстинкт і научіння в поведінці комах
Довгі роки панувала думка ніби комахи та інші членистоногі є істотами, поведінкою яких керує жорсткий «сліпий інстинкт». Це уявлення вкоренилося переважно під впливом робіт видатного французького ентомолога Ж. А. Фабра, який зумів своїми блискучими дослідженнями переконливо показати, що навіть найскладніші дії комах не є проявом «розуму», а виконуються на вродженої, інстинктивної основі. Одностороннє розвиток положень Фабра і призвело до зазначеної, невірної оцінки поведінки комах, до заперечення не тільки розумності їх поведінки, але і до заперечення, або хоча б применшення ролі накопичення індивідуального досвіду, навчання в їхньому житті.
Як ми вже бачили, формування будь-якої форми видотипичного, спадково «закодованого», тобто інстинктивного, поведінки в онтогенезі завжди пов'язане в тій чи іншій мірі з певними елементами індивідуально придбаного поведінки, навчання. Про чітко фіксованому інстинктивному поведінці в «чистому вигляді» не доводиться говорити навіть відносно нижчих тварин.
Повною мірою це стосується і до комах, інстинктивне поведінка яких також удосконалюється научением. У цьому полягає основна роль навчання в житті комах. Можна, очевидно, вважати, що научение варто у комах та інших членистоногих «на службі» у інстинктивної поведінки. Як і в інших тварин, інстинктивні руху (вроджені рухові координації) у них генетично суворо фіксовані. Інстинктивні самі дії, інстинктивне поведінка є і у комах в тій чи іншій мірі пластичними завдяки включенню до них благопріобретаемих компонентів.
У природних умовах здатність до накопичення індивідуального досвіду виявляється у комах не однаковою мірою в різних функціональних сферах. Частіше за все вона пов'язана з орієнтацією в просторі і піщедобивательное діяльністю. Прикладом можуть служити зазначені вище досліди з навчання бджіл за харчове підкріплення орієнтуватися по різних малюнків. Інший приклад - мурахи, які дуже легко (всього за 12-15 дослідів) навчаються проходити навіть складний лабіринт, але, наскільки відомо, не навчаються діям, що лежить за межами вказаних функціональних сфер. Така специфічна спрямованість (і одночасно обмеженість) здібності до навчання є характерною особливістю навчання у представників всього типу членистоногих.
Роль навчання в поведінці комах наочно виступає і в «танці» бджіл - цих вищих представників членистоногих. Відстоюючи погляд, ніби комахи, в тому числі бджоли, є «стимульно пов'язаними, рефлекторними тваринами», американські вчені В. Детьер і Е. Стеллар заявляють, наприклад, що виконання та інтерпретації складного танцю бджоли не навчаються. Разом з тим, як показали радянські дослідники Н. Г. Лопатіна, І. А. Нікітіна, Є. Г. Чеснокова та інші, процеси навчання не тільки уточнюють, але і модифікують комунікаційні здібності бджоли в онтогенезі і розширюють набір сигнальних засобів.
Більш того, як встановили названі дослідники, біологічна значущість сигнальної діяльності медоносних бджіл визначається стереотипом умовних рефлексів, що купують у онтогенезі в міру освоєння простору і при спілкуванні в сім'ї. Виявилося, що інтерпретація переданої в танці інформації про відстань і напрямок польоту до джерела їжі можлива лише в тому випадку, якщо бджола до цього навчилася співвідносити місцезнаходження корми з характером інформації, що міститься в танці складальниць. Крім того, тактильний компонент танцю (вібрації черевця) не має вродженого сигнального значення. Остання набувається в онтогенезі також умовно-рефлекторним шляхом: бджоли, які не мали в онтогенезі контактів (харчових) з танцівницею, не в змозі інтерпретувати цей істотний елемент танцю. -Отже, кожна бджола повинна в основному навчитися «розуміти» мова танцю. З іншого боку, утворення тимчасових зв'язків виявилося важливим і для формування самої здатності до виконання танців.
Таким чином, немає незмінних форм поведінки навіть там, де насамперед потрібно стереотипність, - в сигнальних позах і рухах. Навіть таке вроджене комунікативну поведінку, як «танці» бджіл, не тільки доповнюється і збагачується процесами навчання, не тільки переплітається з ними, а й формується в комплексі з індивідуально придбати елементами поведінки.
Звичайно, медоносна бджола займає серед комах надзвичайний стан, і далеко не у всіх представників цього величезного класу психічний розвиток досягає такої висоти. Про виняткових психічних якостях медоносної бджоли свідчать, зокрема, експериментальні дані, які говорять про наявність у неї аналогів деяких психічних функцій вищих хребетних. Мова йде про встановлену Мазохіним-Поршняковим високорозвиненою здібності бджоли до зорових узагальнень, наприклад, типу «трикутник» і «чотирикутник» (незалежно від конкретної форми, співвідношення розмірів і взаємної орієнтації фігур) (рис. 41, а), «двуцветной» та ін . В одній із серій дослідів бджолам пропонувалося вибрати з попарно пропонованих фігур ті, у яких один локальний ознака (закреслення кружечок) перебував на кінці ланцюжка з кружечків незалежно від довжини і форми цих кіл (рис. 41, б). З усіма запропонованими їм завданнями, навіть у найбільш складних випадках, бджоли цілком справлялися. При цьому відзначалася велика пластичність, нестандартність поведінки, що експериментатор справедливо пов'язує з безперервною мінливістю умов середовища (непостійність освітлення, взаємного розташування, форми, забарвлення і багатьох інших ознак компонентів середовища), при яких цим комахам доводиться добувати їжу. Мазохін-Поршняков приходить до висновку, що вибір незнайомого об'єкта на основі узагальнених зорових образів (іноді неправильно позначаються ним як «поняття») є свідчення нестандартного використання бджолами індивідуального досвіду, його застосування в новій ситуації, відмінної від обстановки первісної вироблення відповідного досвіду.
Таким чином, тут справедливо підкреслюється наявність і значення факту перенесення певного досвіду в нову ситуацію і рішення складної задачі на основі індивідуального досвіду, зафіксованого у вигляді узагальненого зорового уявлення. У цьому відношенні ми дійсно знаходимо вже у бджіл психічні здібності, аналогічні тим, які відносяться до передумов інтелектуальних дій вищих хребетних тварин. Проте одних цих передумов недостатньо для інтелектуального поведінки, мислення тварин, особливо якщо дивитися на ці вищі психічні функції тварин як на щабель у напрямку до зародження людської свідомості. Тому описані здібності бджіл не можуть служити і критерієм для визнання у них мислення і вже у всякому разі не доводиться говорити про наявність у бджоли розумової діяльності, хоча б і в елементарній формі, як тлумачить результати своїх досліджень Мазохін-Поршняков. Визнаючи у вищих тварин наявність своєрідних розумових здібностей, інтелекту, потрібно з усією визначеністю віддавати собі звіт в тому, що розум, тобто розум, свідомість як якісно інша категорія психічного відображення не властиві ні одній з тварин, а тільки людині.
Загальна характеристика нижчого рівня перцептивної психіки
На нижчому рівні перцептивної психіки вже представлені всі ті прогресивні ознаки, які характеризують перцептивну психіку взагалі, але в багатьох відносинах поведінка відносяться сюди тварин носить і примітивні риси, які зближують його з поведінкою нижчестоящих тварин. Так, основну роль грає орієнтація поведінки як і раніше по окремим властивостям предметів, але не з предметів як таким: предметне сприйняття явно грає ще підпорядковану роль у загальному поведінці. Так само в останньому переважають ригідні, «жорстко запрограмовані» елементи поведінки над гнучкими, благопріобретаемимі і т.д.
З іншого боку, ми констатуємо на цьому рівні чітко виражений активний пошук позитивних подразників, тобто позитивне таксісное поведінка отримує потужний розвиток. У наявності всі види вищих таксисов, включаючи мнемотаксіси. Останні відіграють у просторовій орієнтації особливо істотну роль, і саме в індивідуальному заучуванні орієнтирів виявляється найбільшою мірою здатність до благопріобретаемому зміни видового поведінки, до навчання.
Разом з тим важливо підкреслити, що хоча у розглянутих тут тварин, зокрема комах, накопичення індивідуального досвіду, научіння грають істотну роль, спостерігається і певна суперечність у процесах навчання, поєднання прогресивних і примітивних рис. Специфічна спрямованість, приуроченість цих процесів до певних функціональних сферах, як і саме підлегле становище, яке займає научіння по відношенню до інстинктивному поведінки, безсумнівно, вказують на перехідне положення даного рівня психічного розвитку між елементарної сенсорної та перцептивної розвиненою психікою.
Але, як ми бачили, це жодним чином не означає, що комахам, як і іншим представникам даної групи тварин, бракує пластичності поведінки. Навпаки, і тут повною мірою проявляється загальна закономірність, що ускладнення інстинктивної поведінки неминуче поєднується з ускладненням процесів навчання (і навпаки). Тільки таке поєднання забезпечує справжній прогрес психічної діяльності.
Інстинктивне поведінка представлено на аналізованому рівні психічного розвитку вже дуже розвиненими новими категоріями: групове поведінка, спілкування, ритуалізація. Особливу складність набувають форми спілкування у видів, що живуть величезними сім'ями, з яких найкраще вивчені бджоли. Мова бджіл, цих вищих представників членистоногих, відноситься до найбільш складних форм спілкування, які взагалі існують у тваринному світі. Можливо, що нові дослідження познайомлять нас з вражаючими психічними здібностями та інших комах, але на сьогоднішній день бджоли видаються нам найбільш розвиненими в цьому відношенні. Найбільш складні форми інстинктивної поведінки закономірно поєднуються у них з найбільш різноманітними і складними проявами навчання, що забезпечує не тільки виняткову узгодженість дій усіх членів бджолиної сім'ї, а й максимальну пластичність поведінки особи. Психічні здібності бджіл (як і деяких інших вищих комах) в деяких відносинах, очевидно, вже виходять за рамки нижчого рівня перцептивної психіки.
В іншому напрямку, ніж у членистоногих, йшов розвиток психічної активності у головоногих молюсків. За деякими ознаками вони наблизилися до гілки, що веде до хребетних, про що вже свідчать їхні великі розміри та зазначені вище особливості будови нервової системи і особливо зорового рецептора, що безпосередньо пов'язано з різким збільшенням швидкості руху в порівнянні з іншими молюсками.
Поведінка головоногих ще зовсім недостатньо вивчено, але вже відомо багато примітні їхні здібності. Перш за все вони виділяються суттєвим ускладненням інстинктивної поведінки. У головоногих вже зустрічаються територіальне поведінку (заняття і захист індивідуальних ділянок), «агресивність», яка тільки намічається у вищих черв'яків, групове поведінка (зграєва життя кальмарів і каракатиць), у сфері розмноження з'являються рітуалізованние форми поведінки, що знаходить своє втілення в видоспецифической « залицянні »самців до самок. Все це притаманне тільки вищим тваринам, крім головоногих, членистоногим і хребетним.
Поруч дослідників зверталася особлива увага на досить розвинене у восьминогів «цікавість», що виражається в обстеженні ними біологічно «непотрібних» предметів, а також на їх високорозвинені маніпуляційні та конструктивні здібності. Ці здібності виявляються в будівництві валів і притулків з каменів, панцирів крабів, раковин устриць і т.п. Цей будівельний матеріал восьминіг підбирає, переносить і зміцнює «руками». Іноді такі гнізда є закритими з усіх боків будови. За деякими, правда, ще не підтвердженим, спостереженнями, восьминоги здатні і до гарматним діям, користуючись каменями для захисту.
Дуже важливим є і та обставина, що вперше у головоногих з'являється здатність до встановлення контактів з людиною, до спілкування з ним, результатом чого є можливість справжнього приручення цих тварин (на відміну від комах!).
Таким чином, головоногі, залишивши далеко позаду інших молюсків, як і взагалі всіх нижчих безхребетних, досягли, безсумнівно, високого рівня психічного розвитку, багато в чому зблизившись з хребетними тваринами.
Разом з тим і у головоногих спостерігається та ж суперечливість у здатності до навчання, що і у комах. Так, наприклад, у восьминога взагалі добре розвинута здатність до навчання на зорові і тактильні стимули, але в ряді випадків він виявляється не в змозі вирішити, здавалося б, нескладні завдання. Особливо це відноситься до подолання перешкод: восьминіг нездатний знаходити обхідний шлях, якщо приманка (краб) розташовується за прозорою перепоною (у скляному циліндрі або за дротяною сіткою); Марно намагаючись опанувати принадою в прямому напрямку, восьминіг не вистачає її зверху, через край. Щоправда, за Бойтендайк, деякі восьминоги все-таки здатні вирішити нескладні завдання обхідного шляху. При цьому, очевидно, велике значення має колишній досвід особини. Інші головоногі поступаються восьминога по своїм психічним здібностям.
Звичайно, при оцінці подібних експериментів необхідно мати на увазі, що тут ставляться біологічно неадекватні, а тому й нерозв'язні завдання: у природних умовах восьминіг ніколи не опиняється в ситуації, коли безпосередньо зрима жертва виявляється недосяжною. До того ж завдання обхідного шляху відносяться до розряду дуже складних - з ними не справляються не тільки черепахи, але й кури (в біологічно незрівнянно більш адекватних умовах). Тим не менше слід думати, що в психічній діяльності головоногих дійсно поєднуються прогресивні риси, які зближують їх з хребетними, з примітивними - спадщиною нижчих молюсків. До примітивним рис належить і відомий «негативізм» навчання: головоногі легше навчаються уникати неприємних подразнень, ніж знаходити сприятливі. І в цьому неважко побачити спільність з поведінкою тварин, які мають елементарної сенсорної психікою.
На нижчому рівні перцептивної психіки знаходиться, очевидно, хоча б почасти і ряд представників нижчих хребетних. Проте докорінно різні будова і спосіб життя членистоногих і хребетних є причиною того, що і їх поведінка і психіка, по суті, непорівнянні. Так, однією з відмінних особливостей комах є їх малі в порівнянні з хребетними розміри. У зв'язку з цим навколишній комаха світ являє собою щось зовсім особливе: це не мікросвіт найпростіших, але й не макросвіт хребетних. Людині важко собі уявити цей світ комах з його (з нашої точки зору) мікроландшафтів, мікроклімату і т.д. Хоча комахи живуть поруч і разом з нами, вони живуть у зовсім інших умовах температури, освітлення і т.п. Вже тому психічне відображення дійсності не може у комах не бути принципово іншим, ніж у хребетних, та й у більшості інших безхребетних.
Але оскільки найбільш загальні ознаки психічного відображення, характерні для даного його рівня, притаманні всім згаданим твариною, можна, очевидно, з приводу розглянутих нами в якості прикладу комах сказати, що ми маємо тут справу з типовими проявами нижчого рівня перцептивної психіки, але у формах, відповідають тим особливим умовам життя цих тварин, які відзначалися вище.

Вищий рівень розвитку перцептивної психіки

У світі тварин процес еволюції призвів до трьох вершин: хребетні, комахи і головоногі молюски. Відповідно високому рівню будови і життєдіяльності цих тварин ми спостерігаємо в них і найбільш складні форми поведінки і психічного відображення. Представники всіх трьох «вершин» здатні до предметного сприйняття, хоча, очевидно, тільки в хребетних ця здатність отримала повний розвиток. У решти двох груп перцепція розвивалася своєрідними шляхами і якісно відрізняється від такої у хребетних. Аналогічно йде справа і з іншими вирішальними критеріями стадії перцептивної психіки, не кажучи вже про те, що вищого рівня перцептивної психіки досягли в процесі еволюції взагалі тільки представники хребетних, і то явно не все. Тільки у вищих хребетних виявляються всі найбільш складні прояви психічної діяльності, які взагалі зустрічаються в світі тварин.
Порівнюючи безхребетних з хребетними, необхідно також врахувати, що ні головоногі, ні членистоногі не мають ніякого відношення до предків хребетних. Шлях, що веде до цих вершин, відхилився від шляху до третьої вершині ще на дуже ранньому етапі еволюції тваринного світу. Тому високий розвиток морфологічних і поведінкових ознак, зазначених нами у цих тварин, є при порівнянні з хребетними лише аналогією, зумовленої могутнім підвищенням загального рівня життєдіяльності, характерним для всіх трьох груп тварин.
З філогенетичної точки зору для нас значно більший інтерес могли б представити голкошкірі, які так само, як і хребетні, відносяться до вторичноротих на відміну від первичноротих, у яких центральна нервова система розташовується на черевній стороні тіла і до яких, зокрема, відносяться молюски та членистоногі. Однак і сучасні голкошкірі (морські їжаки, зірки і т.д.) є не предками хребетних, а лише бічною гілкою представленої дуже спеціалізованими формами з примітивним поведінкою, характерним для елементарної сенсорної психіки.
На цьому рівні знаходяться і нижчі хордові, які разом з хребетними (або «черепними») складають тип хордових. До нижчих хордових відносяться покривники і ланцетниками. Покривники - морські тварини, частина яких веде нерухому життя (асуі-Дія). Ланцетниками представлені лише двома родинами з трьома родами дрібних морських тварин, найбільш відоме з яких - ланцетник. У безчерепних і хребетних загальною ознакою є внутрішній осьовий скелет, що має вигляд суцільного (хорда ланцетника) або членистого (хребет) стержня, над яким розташовується центральна нервова система, що має форму трубки. Хребетні поділяються на класи круглоротих (міноги і міксин), риб, земноводних, плазунів, птахів та ссавців. До вищих хребетним відносяться тільки останні два класи, в межах яких, отже, і виявляються прояви вищих психічних здібностей тварин. Що ж стосується нижчих хребетних, то тут намічаються проміжні щаблі психічного розвитку, які характеризуються різними поєднаннями елементів нижчого і вищого рівнів перцептивної психіки.
У хребетних нервова трубка утворює в головному відділі здуття, які в ході ембріогенезу в головний мозок. Вже у найбільш примітивних хребетних, у круглоротих, є всі п'ять відділів головного мозку (довгастий, задній, середній, проміжний і передній мозок). Процес диференціації і прогресивного розвитку мозкових структур досягає, як відомо, своєї вершини у ссавців, причому не тільки в передньому мозку (великі півкулі і їх кора), але і в стовбурної частини головного мозку, де формуються, зокрема, центри вищих форм інстинктивної поведінки .
Що стосується ссавців, то вони взагалі займають особливе місце в еволюції тваринного світу, бо, як вказував Северцов, «ссавці дуже рідко пристосовуються до швидко наступаючим змін у навколишньому середовищі (наприклад, до нових ворогів, до нової видобутку і т.д.) звичайним шляхом, тобто шляхом повільного зміни своїх органів та їх функцій. Набагато частіше це відбувається шляхом швидкого зміни колишніх звичок і навичок і утворення нових, пристосованих до нових умов середовища. Тут вперше виступає на сцену абсолютно новий і надзвичайно важливий фактор адаптивної еволюції хребетних тварин, а саме їхня психіка ».
У першій і другій частинах цієї книги розглядалося переважно поведінка вищих хребетних. З цієї причини ми обмежимося тут лише деякими доповненнями до сказаного.
Локомоція
М'язова система хребетних складається з симетрично розташованих уздовж тіла сегментів. Правда, посегментного розташування м'язів виражено у хордових слабкіше, ніж у членистоногих і черв'яків, а у вищих представників хребетних воно сильно порушене. Розрізняють соматичну мускулатуру, обслуговуючу ефекторні органи, і вісцеральних - мускулатуру внутрішніх органів і шкіри. Соматична мускулатура складається завжди з поперечно-смугастих м'язових волокон.
Кінцівки хребетних представлені непарними і парними утвореннями. Непарні кінцівки є лише у круглоротих і риб. Це спинний, заднєпрохідним і хвостовий плавці. Парні кінцівки, передні і задні, сильно розрізняються у різних хребетних відповідно до своєї функції (плавці, крила, лапи, ласти, ноги, руки), однак порівняльне вивчення будови їх скелета дозволяє чітко простежити еволюційні перетворення від загальної примітивної початкової форми.
Основна функція кінцівок складається у всіх тварин у локомоції, у переміщенні тварини в просторі. Однак у багатьох членистоногих і хребетних сюди додається ще функція опори піднесеного над субстратом тіла. Тому в цих випадках говорять про опорно-локомоторна функції кінцівок. Не вдаючись тут у детальний розгляд різноманітних форм цієї основної функції кінцівок хребетних, вкажемо лише на деякі суттєві моменти.
Видатний радянський учений М. А. Бернштейн писав, що поступово назріла в філогенезі потреба у швидких і потужних рухах - привела на одній з його ступенів до виникнення і паралельного розвитку «кістково-суглобових кінематичних ланцюгів скелета» і поперечнополосатой мускулатури, забезпеченою відповідними нервовими утвореннями. У хребетних ці скелетно-м'язові системи («неокінетіческіе системи», за Бернштейна) отримують істотне прогресивний розвиток у порівнянні з членистоногими, причому особливо це відноситься до аналізованим тут вищим хребетним, зокрема до їх локомоторним здібностям. Бернштейн вказує у цьому відношенні на глибокі якісні відмінності між нижчими та вищими хребетними, зумовлені ускладненням виникають перед організмом рухових завдань, зростанням різноманітності реакцій, потрібних від організму, більш високими вимогами щодо диференційованості і точності рухів. «Досить нагадати, - пише Бернштейн, - наскільки, наприклад, аеродинамічний політ птаха складніше майже повністю гідростатичного плавання риби або наскільки багатшими за контингентам беруть участь рухів полювання хижого ссавця в порівнянні з полюванням акули. Молода галузь моторних теплокровних ссавців перемогла тугорухоме юрських завра саме своєї більш досконалої моторикою ».
У сучасних етологічних дослідженнях локомоторна активність вивчається в її видотипових проявах як адаптація до специфічних умов існування: різновиди та особливості ходьби, бігу, стрибання, лазіння, плавання, польоту і т.д. визначаються особливостями способу життя і служать важливим пристосуванням до навколишнього середовища. Разом з тим усім формам локомоції притаманна ритмічність, що виражається в тому, що рухи виконуються в чіткій послідовності багаторазово і щодо стереотипним чином (хоча поведінка тварини в цілому при цьому не є стереотипним). Ця ритмічність заснована на ендогенної центрально-нервової стимуляції і пропріоцепторной зворотного зв'язку. Крім пропріоцепторной чутливості зовнішні імпульси лише регулюють ці ритми, співвідносять їх параметри (сила, швидкість, тривалість рухів тощо) з конкретними умовами тих ситуацій, в яких виявляється тварина. Зокрема, зовнішні подразнення викликають початок або кінець локомоторних рухів, хоча і це може статися в результаті ендогенної стимуляції.
Сказане досить пояснює той факт, що локомоторним руху відносяться до найбільш «автоматизованим» і одноманітно виконуваних компонентів всієї рухової сфери тварин. У цьому ж зв'язку варто і відносна малочисельність форм локомоції у кожного виду. Визначальною для локомоції є її фізична, механічна функція. Самі локомоторним руху дають тварині лише мінімальну інформацію про навколишній світ.
При цьому необхідно, правда, врахувати, що локомоторна активність включає в себе і орієнтовні компоненти, що мають, звичайно, і певне пізнавальним значення. Так, наприклад, що стрибають тварини, особливо деревні, повинні перед стрибком точно «розрахувати» відстань. Як показали радянські дослідники поведінки тварин В. М. Смирин і О. Ю. Орлов, це робиться за допомогою особливих рухів «взяття паралакса» (рис. 42). Опинившись в новому місці, летяга «прицілюється» до різних предметів, це ж вона робить перед кожним стрибком, хоча з часом число таких рухів зменшується. У результаті йде від небезпеки тварина дотримується заздалегідь «відпрацьованого» шляху без зайвих рухів і здійснює стрибки з разючою точністю.
Маніпулювання
Ефекторні органи хребетних завжди виконують відразу кілька функцій - крім основної функції ще більше чи менше число додаткових. У цьому виявляється Мультифункціональність цих органів. Що стосується кінцівок вищих хребетних, то, як вже зазначалося, їх основою є опорно-локомоторна функція: все ж таки додаткові їх функції зводяться до різноманітних форм маніпулювання предметами (харчовими або неїстівними). Особливий інтерес представляють для зоопсихолога форми маніпулювання передніми кінцівками, які в процесі еволюції призвели до гарматної діяльності приматів і тим самим стали найважливішою біологічною передумовою зародження трудових дій у найдавніших людей.
Говорячи про маніпуляції, додаткові функції передніх кінцівок у вищих хребетних, необхідно мати на увазі, що складні й різноманітні додаткові функції властиві у цих тварин і ротового апарату, причому існує далеко, що йде функціональну взаємодію між цими двома основними ефекторними системами. Тому доцільно аналізувати додаткові функції передніх кінцівок і ротового апарату в комплексі. Так, наприклад, у дорослих лисиць виявляється 45 додаткових функцій передніх кінцівок і ротового апарату, у борсука - 50, у єнота - близько 80, а в нижчих мавп (макаков і павіанів) - понад 150 (дані Фабрі).
Важливо відзначити, що в міру спеціалізації ссавців у сфері локомоції частина додаткових функцій передніх кінцівок передається щелепний апарат. Так, наприклад, в ряду ведмідь - єнот - борсук - лисиця кінцівки лисиці в найбільшою мірою пристосовані до тривалого швидкого бігу. Але при цьому додаткові (маніпуляторних) функції кінцівок зводяться до мінімуму і відповідні життєво необхідні рухи (наприклад, у сфері харчування) виконуються майже виключно ротовим апаратом. Як раз навпаки йде справа у ведмедів.
Якщо мати на увазі пізнавальне значення маніпулювання, то слід особливо виділити ті його форми, при яких тварина утримує предмет перед собою вільно на вазі хоча б однією кінцівкою. Така фіксація предмета дає тварині найкращі можливості для комплексного (оптичного, ольфакторного, тактильного, кінестетичного тощо) обстеження, особливо в ході деструктивного впливу на нього (практичного аналізу). За даними, отриманим Фабрі, це дає при відомих умовах мавпам, а почасти й іншим здатним на це ссавцям найбільш всебічну і різноманітну інформацію, необхідну для розвитку вищих форм психічної активності. Виявилося, що ведмеді володіють трьома способами фіксації об'єкта у висячому положенні, єноти - шістьма, нижчі мавпи і напівмавпи - трьома десятками таких способів! До того ж тільки мавпи мають досить різними руховими можливостями, щоб зробити справжній деструктивний аналіз (розчленування) об'єкта на вазі.
Про формування маніпуляційної активності вже говорилося раніше (див. ч. II). Нагадаємо лише, що першим починає функціонувати щелепний апарат, пізніше з'являються руху передніх кінцівок, які, проте, спочатку ще потребують підтримки більш сильної системи щелепного апарату. Згодом рухи кінцівок стають все більш сильними і самостійними і водночас все більш різноманітними, тобто зростає їх Мультифункціональність. Ряд функцій, зокрема хапальні, спочатку виконувалися щелепами, переходить при цьому до кінцівок. Вершиною цього розвитку є диференційовані рухи, що виконуються тільки однією кінцівкою. Як вже зазначалося, прогресивний розвиток додаткових рухових функцій передніх кінцівок було і є найважливішим фактором психічного розвитку.
Комфортне поведінку. Сон і спокій
Різновидом маніпулювання можна почасти вважати комфортне поведінку, служить догляду за тілом тварини, з тією лише особливістю, що об'єктом маніпулювання є не сторонній предмет, а саме власне тіло. Але, крім того, сюди відносяться і нелокалізованих руху, вироблені всім тілом і позбавлені спеціальної просторової спрямованості. У підсумку можна виділити наступні категорії комфортних рухів: очищення тіла, потряхіваніе, чухання (певної ділянки тіла про субстрат), катання по субстрату, купання (у воді, піску і т.д.).
Комфортне поведінка широко поширене і серед членистоногих (досить згадати, як муха чистить лапками голову, крила і т.п.), іноді зустрічаються і спеціальні морфологічні освіти чи навіть органи для очищення тіла. Інстинктивна природа комфортних рухів виявляється в видоспецифічності їх виконання, так само як у строгій фіксованості ділянок тіла, що очищаються тим чи іншим органом і способом. Настільки ж чітко відотіпічние є і пози сну і спокою. Так, наприклад, у зубрів, бізонів та їх гібридів було описано всього 107 видотипових поз і рухів по 8 сфер поведінки (дослідження М. А. Дерягин). Найбільше число поз (2 / 3) припадає на сфери сну, спокою і комфорту. При цьому цікаво, що у дитинчат (до 2-3 місяців) всіх трьох вивчених груп тварин відотіпічние відмінності в цих сферах ще не виражені. Напрошується висновок, що ці відмінності формуються поступово в більш пізньому віці.
Якщо розглянути одну з форм комфортного поведінки, облизування, то, згідно Дерягин, виявляється, що тільки бізон облизує стоячи корінь хвоста або підняту передню ногу, але тільки зубр облизує стоячи стегна задньої ноги і т.д. Якщо не вважати гібридів, то існує кілька способів облизування, з них властивих тільки зубру - один, тільки бізонові - чотири, загальних зубру і бізона - чотири. Тут знову проявляються чіткі відмінності в інстинктивних рухах у близькоспоріднених видів (зубр і бізон розглядаються іноді навіть як підвиди).
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Психологія | Лекція
386.1кб. | скачати


Схожі роботи:
Зародження і еволюція психіки
Сила психіки
Етапи розвитку психіки
Розвиток психіки і свідомості
Розвиток психіки у філогенезі
Концепції розвитку психіки
Порушення програмування психіки
Деструктивізм дитячої психіки
Засоби розвитку психіки
© Усі права захищені
написати до нас