МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ РФ
Сиктивкарський ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
Кафедра зоології
Реферат на тему:
«ЕВОЛЮЦІЯ КВІТКИ»
Виконавець: студентка 243 гр.
Аниськин М.В.
Керівник: д.б.н. професор
Тарбаева В.М.
Сиктивкар 2000
Поява покритонасінних, або квіткових, рослин представляє собою один з найбільш значних етапів еволюції органічного життя на Землі. Покритонасінні є панівною групою рослин на нашій планеті. Квіткові, вказує Козо-Полянський, мають воістину невимірне значення в природі - значення посередника між речовинами та істотами, між природою мінеральної та органічної. Якби не було цього посередництва, і тваринне життя не могла б розгорнутися в ту грандіозну картину, яку ми бачимо.
Перемога квіткових була переломним етапом, революцією в долі всього живого населення Землі. Тому середина крейдяного періоду - час масової появи покритонасінних на Землі - справедливо оцінюється багатьма дослідниками, як початок нової ери в житті нашої планети. Зважаючи на виняткову, ні з чим незрівнянну значущості квіткових питання про їх походження є центральним у філогенії рослин. Він оточений «жахливою таємницею», за який став крилатим висловом Дарвіна з його листа Гуккеру.
Особливо бурхливою виявилася дискусія в області уявлень оцветке покритонасінних, його природу і походження в процесі еволюції.
Погляди дослідників на обсяг поняття «квітка» були дуже різні. Термін «квіткові рослини» свого часу був запропонований Олександром Брауном, що об'єднав під цією назвою і голонасінні і покритонасінні рослини, і відповідно оцінює квітка як репродуктивний орган тих і інших. Цю трактування також підтримував Веттінтейн і деякі інші ботаніки.
Застосовувалося поняття квітки і в більш широкому сенсі. Галлір, наприклад, вказував на згрупування фертильних вай деяких папоротей і вбачав у такій будові прообраз квітки. Енглер вважав можливим говорити про квітку у папороті в тих випадках, коли їх фертильні вайи виявляються згрупованими. Енглер знаходив, що квітками володіють хвощі, плауни і всі голонасінні. Гебель вважав, що квітка, тобто, за його визначенням, скорочений пагін зі спорофілли, був вже у папоротеподібних.
Але Арбер і Паркін запропонували обмежити поняття «квіткові рослини» тільки покритонасінними, характеризуючи їх як «істинно квіткові рослини», і квіткою називати тільки притаманний їм репродуктивний орган. В даний час загальноприйнята вживання поняття «квіткові» як синонім поняття «покритонасінні».
Подібність квітки зі стробіли хвощів і плаунів і з спорофілли папороті є чисто зовнішнім, тому що у квітці поєднані обидва - статеве і безстатеве - покоління. Т.ч. жіночий гаметофіт гомолог зародкового мішка, а чоловічий гаметофіт - пилкового зерна, що містить вегетативну і генеративну клітку. Те, що приймається за квітку у папороті, хвощів і плаунів, як відомо, представляє собою орган безстатевого розмноження, що розвивається на спорофіті. Набагато ближче за своєю суттю квітка покритонасінних до стробіли голонасінних, але і тут є значні відмінності. Він дуже сильно спеціалізований завдяки далеко зайшли еволюційним процесам. Істинна природа органів квітки насилу розпізнається і нерідко викликає різні тлумачення.
Будова квітки
Квітка має вісь, або квітколоже, яка несе листочки оцвітини, тичинки і маточки, що складаються з одного або кількох плодолистків. У зав'язях маточок містяться семязачатки (сім'ябруньки). Після запилення і запліднення зав'язі перетворюються на плоди, а семязачатки - в насіння. Плід не може виникати незалежно від квітки.
Квітка буває верхівковим або виходить з пазухи криюче листом, більшою частиною відрізняється за формою від вегетативних листя. Ділянка між кроющим листом і квіткою називають квітконіжкою. На квітконіжці розташовуються також два чи один маленьких листочка, які називають предлістьямі або приквіточки.
Залежно від наявності або відсутності оцвітини, а також від його будови, розрізняють такі типи квітки:
1.Гомохламідний. Оцвітина проста, тобто листочки його приблизно однакові, частіше спірально розташовані, у досить великому числі, чашечковідние або венчіковідний (магнолія, купальниця, лілія); характерний для більш примітивних родин покритонасінних.
2.Гетерохламідний. Оцвітина подвійна, тобто дифференци-рова на чашечку і віночок (гвоздика, дзвіночок, горох).
3.Гаплохламідний, або монохламідний. Лише одне коло листочків оцвітини, частіше чашечковідние (кропива, в'яз, лобода).
4.Апохламідний. Оклоцветніка немає, квітки голі (ясен, верба). В даний час вважають, що в подібних випадках мала місце втрата оцвітини.
Питання про становлення квітки в процесі еволюції займає центральне місце у проблемі походження покритонасінних. Підвищений інтерес філогенетиків до квітки знаходить пояснення. Б.М.Козо-Полянський вказує, що для філогенії ознаки тим цінніше, чим вони більше говорять про минулу історію і про предків рослини: ознаки вегетативної сфери незрівнянно пластичної ознак квітки. Свого часу Імс також підкреслював, що у квітці, саме в особливостях провідної системи, виявляється консервативність: 1) скелет квітки володіє консервативністю, і 2) консервативність генеративних органів. Питання про походження квітки, про його первинному типі, про природу його частин є тому органічної й істотною частиною проблеми походження покритонасінних.
Прототипи квітки
Красилів вважає, що цветкоподобние структури могли розвинутися на різній морфологічній основі, і прототипи квітки можна віднести до трьох категорій:
1.Антокормоіди. Вони мали скорочений пагін з верхівковим зборами пилкових і насіннєвих органів серед незмінних листя. Прикладом можуть служити брахібласт Гингко, апикальная зона якого, оточена зовнішніми товстими і внутрішніми тонкими брактеямі, продукує пилкові стробіли. Є підстави вважати, що насінні і пилкові органи кейтоніевих, чекановскіевих і діропалостахіевих були зібрані таким же чином.
2.Многоузловие і одновузлового антостробіли. Многоузловой антостробіл Гнетових несе в кожному вузлі кільчасте зборів пилкових і насіннєвих купулятівних органів, підтримуваних брактеямі. Одновузлового антостробіл беннетитові в типовому випадку представляє собою зібрання коротких овуліфоров, що перемежовуються з межсеменнимі лусками.
3.Предцветкі, або протантоіди. Предцветок Баісіі складається з апікальної купулятной сім'ябруньки на шірококоніческом рецептакуле в оточенні Брактеи з довгими пучками волосків.
Теорії походження квітки
Величезна різноманітність квіток покритонасінних і їхнє різке відміну від відповідних органів голонасінних породжують значні труднощі в поясненні походження квітки.
Одна з найвідоміших теорій походження квітки - псевдантовая теорія Веттштейна - має в даний час лише історичне значення.
Веттштейн вважав, що серед всіх покритонасінних найпростішими і найбільш примітивними квітками володіють так звані однопокровние, куди відносяться букові, березові, в'язів і інші сімейства. Тут зберігається раздельнополость квіток, характерна для стробілов голонасінних. Як приклад він наводить ефедру, яка має зборів стробілов. Кожне зібрання складається з короткої осі, що несе 2-8 супротивних пар лускоподібний криюче листя, в пазухах яких сидить по одному просто влаштованому мікростробіли.
Чоловіча квітка австралійських казуарін можна вивести із зібрань мікростробіли ефедри, якщо припустити деякі модифікації в покривах квіток.
Слід підкреслити, що у казуарін тичинкові нитки копит, і лускоподібний покрив квіток, що нібито говорить про близькість її до ефедра. Далі передбачається, що в результаті повної редукції покривів і зрощення тичинок виник типовий для однопокровних чоловіча квітка. Тобто він походить з суцвіття і являє собою псевданцій, що в перекладі з грецького означає «помилковий квітка». Оцвітина квітки однопокровних за своїм походженням не що інше, як криюче листя мікростробіли. Описане перетворення чоловічого «суцвіття» ефедри в чоловіча квітка казуаріни представляє першу щабель у розвитку квітки покритонасінних.
Другий ступінь характеризується збільшенням числа тичинок. На третьому ступені виникає віночок з андроцея, а що існував до того оцвітина стає чашечкою.
Маточкові квітки покритонасінних виникли з жіночих «суцвіть» (мегастробілов) голонасінних, причому мало місце зрощення двох відкритих плодолистків в один замкнутий маточка і редукція покривів.
Дуже істотним положенням теорії Веттштейна є те, що на третьому щаблі чоловіча квітка перетворюється на двостатева. Оскільки відвідування комах тільки тоді корисно рослині, коли вони стикаються не тільки з тичинками, але і з приймочкою. Відбір фіксував випадки, коли в одній квітці з'являлися і тичинки і плодолистки. Двостатева квітка є, таким чином, складним синтетичним утворенням.
З усього сказаного випливає, що найбільш примітивні покритонасінні, з точки зору Веттштейна, мають просто влаштовані квітки з простою оцвітиною або без нього, часто роздільностатеві.
Теломная теорія. Теломная теорія заперечує проти основних понять класичної морфології про природу частин квітки, як метаморфізованих листя. Передумовами для обгрунтування теломной теорії стало відкриття в 1917 - 1920 рр.. псілофітових, як особливої групи найбільш примітивних вищих рослин, мабуть. Що дала початок папоротеподібні, і, отже, голо-і покритонасінних. До простих псилофітів відносяться пологи Рінія, Хорнеофітон і Коксон.
Знайомство з псілофітовимі зробило очевидним, що лист не є вихідним органом вищої рослини, а виробився в процесі тривалої еволюції. Спорангій ж філогенетично старше.
Німецький ботанік Циммерман вважає, що всі органи вищих рослин розвинулися з простих органів - теломов, що представляють кінцеві гілочки дихотомічної системи розгалуження псілофітових. У процесі еволюції тілом зростаються в сінтеломи, стерильні і фертильні. Надалі стерильні сінтеломи диференціюються на листя і осі пагона, а фертильні перетворюються на спорофілли, які дають початок квітці.
Погляди інших «теломістов», проте, часто істотно відрізнялися від поглядів Циммермана. Загалом у багатьох вчених є заперечення спорофільной природи тичинок і плодолистків. На їхню думку, вони виникли в результаті редукції і зрощення дихотомічно розгалужених осей з кінцевими спорангіями. Свій висновок ці автори засновують на спеціалізованих, нерідко вдруге розгалужених тичинках мальвових, деяких молочайних та інших рослин, ігноруючи яскраво виражений листової характер тичинок різних многоплоднікових.
Стробілярная теорія. Фактом, що викликав до життя поява стробілярной теорії Арбера і Паркина, було відкриття чудового гурту мезозойських голонасінних - беннеттітов з двостатевими стробіли.
Загальним виглядом, прямими неветвящихся стовбурами і пір'ястими листям беннеттітових кілька нагадували пальми, а ще більше - нині живуть голонасінні - саговники. Однак у саговників роздільностатеві стробіли. Вельми різного розміру стробіли беннеттітов володіли добре вираженою конічної віссю, на якій розташовувалися різні листові органи. Знизу вгору йшли покроволістікі - «оцвітина», мікроспорофілли і «гінецей». Мікроспорофілли частіше перисті, що нагадують спорофілли деяких папоротей, наприклад страусопера. Мікроспорангії зросталися, утворюючи більш складні мікросінангіі. «Гинецей» помітний лише в тих стробіли, де мікроспорофілли вже скинуті. Семязачатки сиділи на верхівках ніжок і володіли интегументами. Добре збереглися двосім'ядольних зародки.
Деякі особливості беннеттітових - обоеполое їх стробілов, розташування частин, форма осі - змусили припускати їх спорідненість з многоплодніковимі.
Згідно стробілярной теорії, вихідним і для квітки покритонасінних, і для стробила беннеттітових був архаїчний двостатева строб, яким володіли не дійшли до нас голонасінні, що жили в глибині мезозою. Подібний Стробил Арбер і Паркін назвали проантостробілом. Він складався з осі, покроволістіков, мікроспорофілли і мегаспорофіллов. У мікроспорофілли звертає увагу велика кількість мікросінангіев. «Гинецей» проантостробіла різко відрізняється від гінецея беннеттітов і покритонасінних. Він мав відкритими зубчастими плодолистками з кількома семязачатками по краях.
Передбачається, що в процесі еволюції редукуються мікроспорофілли і число мікроспорангіев скорочується до чотирьох. Відкриті мегаспорофілли, зближуючись краями і зростися, перетворюються на замкнуті плодолистки з розташованими всередині насінезачатками. Пилок починає вловлювати плодолистками, виникає антостробіл, тобто освіта, яка вже є квіткою, але в той же час ясно виявляє стробілярную природу.
Серед сучасних покритонасінних зустрічаються рослини, що володіють тими примітивними рисами, що і гіпотетична модель Арбера і Паркина, а в деяких випадках і ще більш примітивними.
Навряд чи може бути виявлений як серед живих, так і серед викопних рослин квітка, повністю відповідний арберовскому прототипу, тому що стадії розвитку окремих органів не збігаються в часі. Навіть у багатьох сучасних квітках можна виявити риси як примітивної, так і розвиненою організації. Це явище носить назву гетеробатмія.
Гіпотетичному антостробілу найбільш близькі квітки магнолієвих, кувшинкових і деяких однодольних.
В даний час положення цієї теорії було розхитані, тому що важко пояснити деякі особливості стробілов беннеттітових. Так, незрозуміло, чому мікроспорофілли знаходять виключно під вздовж складеному стані, чому ці органи розташовуються завжди кільцем (ане спірально), чому мікроспорофілли ніколи не зустрічаються разом з мегаспорофіллов.
Однак не можна вважати, що основи стробілярной гіпотези виявляються остаточно відкинутими. В основі її лежать уявлення про квітку як стробіле, що володіє віссю - квітколожем і різними органами листового походження. Але, з сучасної точки зору, плодолистки і тичинки не є видозміненими вегетативними листям, а походять від відповідних мега-і мікроспорофілли древніх голонасінних - предків покритонасінних, а ті в свою чергу, від спорофілли папоротеподібних. Риси подібності у структурі споролістіков і вегетататівних листя пояснюються паралелізмом.
Чоловіча теорія. Найбільш сучасною є «чоловіча» теорія Фроліча і Паркера, запропонована ними в квітні 2000 року і заснована на генетичному аналізі. Авторами були проведені дослідження гена Floricaula / Leafy (LFY), відповідального за розвиток квітки у рослин. Спочатку в родоводі рослин було дві копії цього гена, але потім одна копія у квіткових рослин пропала, це і підказало нову теорію. Еволюційний контроль над організацією квітки відбувається, швидше за все, в активній системі чоловічої репродуктивної структури голонасінна предка, що містить ектопічний семязачаток. Цій теорії відповідає викопна група голонасінних Corystospermales, яка, ймовірно, і містила предка квіткових рослин.
Важливо зрозуміти, яким чином з'явився гермафродитизм, тобто квітка стала двостатеві. У сучасній групі голонасінних Gnetales, деякі види мають стерильні семязачатки у функціональних чоловічих репродуктивних частинах (їх називають ектопічні семязачатки). Вони виділяють нектар, щоб привабити комах до чоловічих органам, в той час як фертильні семязачатки приваблюють комах до жіночих структурам, допускаючи запилення комахами. Якщо стерильні семязачатки можна виявити у далеко родинних Gnetales, значить, можливо, вони були і в чоловічих структурах проангіосперм.
В якості моделі для дослідження LFY гена були використані мутанти Arabidopsis. У результаті, отримані рослинні гомозиготи не утворювали тичинок, але рясно давали плодолистки, які іноді сплавлялися в групи і несли частково фертильні семязачатки. Таким чином, автори «чоловічий» теорії вважають, що плодолисток повинен бути новою структурою, що виникла з примітивних плоских тичинок і їх ектопічних семязачатков, через збиток мікроспорангія і обгородження семязачатка в спорофілли. Через деякий час ектопічний семязачаток повинен починати продукувати насіння, отже, допускаючи втрату суворо жіночих репродуктивних органів, а разом з цим і другої копії LFY гена.
Відповідно до цієї теорії можна припустити, якими особливостями повинен був володіти предок покритонасінних:
1.Іметь чоловічу структуру - мікроспорофілли, плоский і широкий, без глибоких часткою і не складний, такий, щоб при наявності семязачатка він ставав плодолистків.
2.Мікроспорофілли повинні народжуватися разом, один за іншим вздовж спеціалізованого втечі, таким чином, щоб верхні мікроспорофілли могли розвинутися в плодолистки, а базальні залишилися чоловічими органами і стали тичинками двостатеві квітки.
3.Мікроспорофілли повинні були мати численні жили, що дали початок кільком провідним пучкам в плодолистка покритонасінних.
4.Кроме того, предок повинен був мати семязачаток, розташований ектопічних серед мікроспорофілли.
Великий інтерес серед викопних голонасінних представляють «насінні папороті», або Птерідосперми. Вхідна в них група Caytoniales ще до середини 80-х років широко приймалася, як предок квіткових рослин. Але з ряду властивостей вона не задовольняє «чоловічий» теорії Фроліча і Паркера.
Інша ж група копалин Птерідосперм, Corystospermales має речовий доказ чоловічий структури і відповідає даної теорії. У представників цієї групи Pteruchus і Pteroma чоловічі органи від народження плоскі і бездольчатие. У Pteruchus ясно видно, що індивідуальні мікроспорофілли знаходяться на стовбурі. Також він має численні жили на стовбурі, а Pteroma помітного жилкування не має. Крім того група Corystospermales мала й інші властивості, подібні до тичинками квіткових рослин. Наприклад, у більшості квіткових мікроспорангіі зливаються вздовж по парам, а після дозрівання відкриваються, утворюючи довгу щілину. У Pteruchus теж кожен мікроспорангія відкривається довгою щілиною. І якщо вони будуть зливатися в пари, то стануть схожі на злилися мікроспорангіі покритонасінних.
Інший маловідомий викопний Кретацеоус мав парні мікроспорангіі з відкритою щілиною, або єдину пару мікроспорангіев на мікроспорофілли. Але неясно, ставилося чи цю рослину до Corystospermales.
Ще один викопний Ktalenia імовірно корістосперм. Купули Ktalenia подібні з Caytonia, але мали один або два семязачатка всередині. Тому вона є найбільш вірогідним предком зав'язі у покритонасінних. Чоловіча ж структура Ktalenia невідома.
Згідно з «чоловічою» теорії, купули, як у Ktalenia, розвинулися ектопічних на мікроспорофілли, як у Pteroma. Вперше вони з'явилися для залучення комах запилювачів, а пізніше утворилося повне репродуктивне об'єднання. Воно складалося з рівного, овального мікроспорофілли і плодолистків з семязачатками, утворених при загвинчування купул.
Відхилення у близькій спорідненості між Гнетовимі і покритонасінними заперечують Антофітовую і Нео-псевдантовую теорії виникнення квіткових рослин. «Чоловіча» ж теорія Фроліча і Паркера, представлена тут, базується на філогенії генів. Вона пояснює деякі спостереження на квітках і на генах, що регулюють розвиток квітки, і може служити специфічним тестом для пророкувань генетики розвитку рослин. Крім того, хоча теорія грунтується на мешканців рослинах, вона придатна і для викопної групи Corystospermales. Тому, виходячи з теорії, можна зробити висновок, що група Corystospermales могла містити в собі предка квіткових рослин.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Даддингтон К. Еволюційна ботаніка. Вид. «Світ», Москва, 1986р.
2. Козо-Полянський Б.М. Предки квіткових рослин. М. 1928р.
3. Красилів В.А. Походження та рання еволюція квіткових рослин
4. Кретович Л.М. Питання еволюції рослинного світу. М. 1952р.
5.Мейен С.В. Еволюція та систематика вищих рослин за даними палеоботаніки. Москва «Наука», 1980р.
6. Первухіна Н.В. Проблеми морфології та біології квітки
7. Систематика і еволюція вищих рослин. Л.: Наука, 1980.
8. Тахтаджан А.Л. Походження та розселення квіткових рослин. Л.: Наука, 1970
9. Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25, N.2.