ДНК Основи генетичного матеріал

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Челябінський Державний Університет
Юридичний факультет
Контрольна робота
По предмету: «Концепції сучасного природознавства»
На тему: «ДНК. Основи генетичного матеріал »
Виконав:
студент гр. Зю-
Перевірив:
____________________
Челябінськ 2009

Зміст
"1-3" Вступ
1. Загальні поняття про дезоксирибонуклеїнової кислоти
2. Способи отримання ДНК
3. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості ДНК
4. Методи кількісного і якісного визначення і дослідження
5. Вміст у клітинах і тканинах
6. Біосинтез
7. Біологічна роль
8. Гістохімічні методи виявлення в тканинах
Висновок
Література

Введення
Нуклеїнові кислоти мають першорядне біологічне значення і представляють собою складні високомолекулярні біополімери, мономерами яких є нуклеотиди.
Вони вперше були виявлені в ядрах клітин, відкіля і їхня назва (Нуклеус - ядро).
Існує два типи нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова.
Важливі відкриття були зроблені вченими, вони відкрили молекулу ДНК. На основі цієї молекули будується все життя.
Дещо з історії. ДНК вперше були відкриті Мишером (F. Micscher, 1869), який назвав отримана речовина нуклєїн (лат. nucleus ядро). Згодом було показано, що нуклєїн представляє собою високомолекулярну, що містить фосфор кислоту, що знаходиться в комплексі з білками, тому стали розрізняти власне нуклеїнових кислот [Альтманом (R. Altmann), 1889] та її комплекси з білками - нуклеопротеїни. Незабаром нуклеїнова кислота була отримана з вилочкової залози (тимуса) теляти, що опинилася багатим джерелом разом речовини. Речовина, близьке але властивостями, але відрізняється від нуклеїнової кислоти, отриманої з тимусу, виділили з дріжджів. З'ясувалося, що нуклеїнова кислота з дріжджів містить аденін, гуанін, цитозин і урацил, тоді як нуклеїнова кислота. виділена з тимусу теляти, замість урацилу містить тимін. В якості вуглеводного компонента в дріжджовий нуклеїнової кислоти знайшли пентозу, а в препараті з тимусу - дезоксіпентозу. У залежності від джерела отримання ці нуклеїнові кислоти отримали назви тімонуклеіновой і зімонуклеіновой. Оскільки перший тип нуклеїнової кислоти знаходили в тварин об'єктах, а другий - в рослинних, вживали також назви «тваринна» і «рослинна» нуклеїнові кислоти. Проте, коли Фейльген (R. Feulgen) розробив гістохімічні реакцію на «тваринну» нуклеїнових кислот, виявилося, що вона виявляється в ядрі як тварин, так і рослинних клетоколо З іншого боку, «дріжджова» нуклеїнова кислота була знайдена Ж. Браше головним чином у цитоплазмі клітин та рослин, і тварин. Нарешті, А. М. Білозерським наявність ДНК у рослин було доведено хімічно. Назви «дезоксирибонуклеїнова кислота» (ДНК) і «рибонуклеїнова кислота» (РНК) були запропоновані після того, як Левіним (Р. A. Levenе) було встановлено, що дезоксіпентоза в тімонуклеіновой кислоті є дезоксирибози, а пентози в зімонуклеіновой кислоті - рибоза.

1. Загальні поняття про дезоксирибонуклеїнової кислоти
Дезоксірібонуклейновие кислоти (ДНК; застарілі назви: дезоксіпентозонуклеіновие кислоти, ядерні нуклеїнові кислоти, тімонукленновие кислоти, тварини нуклеїнові кислоти) - нуклеїнові кислоти, що містять як вуглеводного компонента дезокспрібозу, а в якості одного з піримідинових основ - тимін, яким у молекулах рибонуклеїнових кислот відповідають рибоза і урацил. ДНК являють собою лінійні полімери дезоксирибонуклеотидів, в послідовності азотистих основ яких закодована вся спадкова інформація.
Таким чином, ДНК даного організму містить у собі інформацію про всіх ознаках виду та особливості індивідуума - його генотип - і передає цю інформацію потомству, відтворюючи певну послідовність підстав в будові індивідуальних ДНК. Оскільки молекули ДНК дуже великих розмірів і існує величезна безліч можливих неоднакових послідовностей з чотирьох різних нуклеотидів, число різних молекул ДНК практично нескінченно.
У природі ДНК містяться у всіх організмах за винятком РНК-вірусів. ДНК є типовим компонентом клітинного ядра, в якому вони знаходяться в комплексі з білками, головним чином гістонами, утворюючи дезокспрібонуклеопротеіди, що становлять основу цитологічної структури хроматину та речовини хромосом. ДНК виявлена ​​також у хлоропластах рослинної клітини, і в мітохондріях тварин і рослин, в яких вона кодує частина білків цих структур, завдяки чому вони мають деякою автономією і лише частково залежать від ДНК ядра.

2. Способи отримання ДНК
Методика виділення ДНК залежить від складу і характеру використовуваного джерела (тканини тварин чи рослин, мікроорганізми, віруси). Для лабораторного і промислового отримання ДНК зазвичай використовують вилочкової залози теляти, а також сперму (молочко) риб, селезінку ссавців, ядерні еритроцити птахів.
Препарати ДНК, одержувані зазвичай у вигляді натрієвої солі ДНК, мають вигляд білих волокон. Для збереження нативних властивостей ДНК обробку тканин і клітин проводять на холоду, по можливості швидко, в умовах, що виключають або зменшують дію дезоксирибонуклеаза, як правило, містяться в тканинах і викликають ферментативний розпад ДНК. Окрім збереження нативних властивостей, найважливішим завданням є очищення ДНК від інших речовин, в першу чергу - від білків і РНК. У зв'язку з цим методи отримання ДНК розрізняються головним чином способами депротеїнізация та очищення препаратів від домішок РНК. Для цих цілей застосовують обробку клітин і тканин різними детергентами, фенолами та іншими депротеінізірующімі агентами.
При отриманні ДНК з тваринних і рослинних тканин частіше всього заздалегідь ізолюють фракцію клітинних ядер або виділяють дезоксирибонуклеопротеїни, відмиваючи їх сольовими розчинами в фізіологічних концентраціях у присутності ЕДТА або інших сполук, що пов'язують двовалентні катіони, необхідні для прояву ферментативної активності дезоксирибонуклеаза. Після видалення основної маси білків препарати додатково депротеінізіруют хлороформом з октанол або фенолом. Нерідко їх обробляють також рибонуклеаза і протеолітичними ферментами, зазвичай проназой.
Для отримання ДНК з бактерій зазвичай користуються методом мармурами. який полягає у відмиванні бактеріальної маси 0,15 М Nad, що містить 0,015 М цитрат натрію, лізису клітин при 60 ° і рН 8,0 у 0,15 М NaCI, що містить ЕДТА і 2% додецилсульфат натрію, депротепнізаціі їх хлороформом, що містить ізоаміловий спирт, переосажденіі спиртом, повторної багаторазової депротеїнізация, обробці рибонуклеаза і осадженні ізопропіловим спиртом. Цей метод у різних модифікаціях також успішно застосовують для отримання ДНК з тваринних і рослинних тканин і ізольованих клітинних структур, наприклад, мітохондрій.
3. Хімічний склад і фізико-хімічні властивості ДНК
ДНК є багатоосновні сильні кислоти, лужні солі яких утворюють у воді дуже в'язкі прозорі колоїдні розчини, застигають при концентрації вище 0,25%. Розчини ДНК характеризуються аномальної (структурної) в'язкістю, що пояснюється видовженою формою молекул, і в потоці мають подвійне, променезаломлення.
Хімічно ДНК являють собою високомолекулярні полімери монодезоксирибонуклеотидов (мононуклеотидів), що є мономерами, з яких побудовані молекули
ДНК. Кожен мононуклеотид ДНК складається із залишків фосфорної кислоти, 2-П-дезоксирибози і пуринового або піримідинового азотистого підстави. Вуглеводно-фосфатний залишок однаковий у всіх мономера ДНК, азотна основа ж може бути представлено аденіном (А), гуаніном (Г), цитозином (Ц) або тиміном (Т). У ДНК різних організмів є деяка кількість так званих, мінорних підстав, наприклад 5-метил-цитозину, частково заміняє цитозин. У вищих тварин і людини зміст цього підстави досягає 1,5%, у вищих рослин 5-7%, у бактерій - не більше 0,6%. У ДНК бактерій зустрічається також 6-метіладенін і іноді інші метиловані азотисті основи. У ДНК Т-парних бактеріофагів (Т2, Т4 і Т6) цитозин повністю заміщений 5-оксіметілцітозіном, в ДНК вірусів SP01 і SP8 тимін заміщений 5-оксіметілурацілом, а у фага PBS1 - урацилом.
У мононуклоотідах 2-П-дезокси-рибоза приєднана глікозидної зв'язком через перший вуглецевий атом до атома азоту в 9-му положенні пуринового підстави (аденіну або гуаніну) або в 3-му положенні піримідинового підстави (цитозину або тиміну). Залишок фосфорної кислоти приєднаний ефірним зв'язком до 5'-му або З "-му атому вуглецю дезоксирибози. Таким чином, мононуклеотідние залишки з'єднані між собою через фосфорну кислоту, яка з'єднана з 5'-С-атомом дезоксирибози одного нуклеотиду і з 3'-С-атомом дезоксирибози сусіднього нуклеотиду і т. д. (схема 1).

Схема 1. З'єднання нуклеотидів в молекулі ДНК.
ДНК з різних джерел відрізняються один від одного по співвідношенню входять до їх складу азотистих основ, тобто за нуклеотидного складу, однак нуклеотидний складу всіх ДНК підпорядковується певним закономірностям - правилам Чаргаффа, згідно з якими:
1) число молекул аденіну дорівнює кількості молекул тиміну; 2) число молекул гуаніну дорівнює числу молекул цитозину; 3) число молекул пуринових підстав дорівнює числу молекул піримідинових основ;
4) кількість 6-аміногруп у молекулі ДНК дорівнює кількості 6-кетогруппу, тобто сума аденін + цітознн дорівнює сумі гуанін + тимін. Записавши правила Чаргаффа літерними позначеннями, отримаємо такі вирази: 1) А - Т; 2) Г - Ц, 3) А + Г = Т + Ц; 4) А + Ц = Г + Т. Ці правила зберігають чинність і в тому випадку , якщо наведені азотисті основи заміщені їх метилованими або іншими похідними (мінорними підставами). Таким чином, нуклеотидний складу ДНК характеризується молярним ставленням (Фактором специфічності) або відсотком ГЦ-пар, тобто . Величина цього показника однакова для ДНК різних органів і тканин одного організму і практично не відрізняється у різних видів тварин і рослин у межах одного класу. Вона досить близька у вищих рослин і тварин (хребетних) - від 0,55 до 0,93. У бактерій, за даними А. С. Спіріна і А. Н. Білозерського, величина фактора специфічності коливається від 0,35 до 2,73 або від 26,8 до 74,2% ГЦ-пар.
Рентгеноструктурний аналіз ДНК показав, що пуринові і піримідинові підстави нуклеотидних залишків ДНК лежать в одній площині, перпендикулярної поздовжньої осі молекули, тоді як цикли дезоксирибози знаходяться в площині, перпендикулярної майже тієї, в якій лежать цикли підстав. Відстані між азотистими підставами окремих нуклеотидів складають 3,4 А. Відповідно до цих даних і з правилами Чаргаффа Дж. Уотсон і Ф. Крик побудували модель молекули ДНК (схема 2). Подальші дослідження підтвердили їх правоту. Встановлення будови молекули ДНК стало найбільшим відкриттям у галузі молекулярної біології. Відповідно до моделі Уотсона - Кріка, молекула ДНК являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох полінуклеотидних ланцюжків, спрямованих антипараллельно, тобто якщо в одному ланцюжку залишок фосфорної кислоти пов'язує окремі нуклеотиди від 5'-до 3'-С-атомів знизу вгору, то в інший ланцюжку ці зв'язки спрямовані зверху вниз. Кожна ланцюжок складається з вуглеводно-фосфорного скелета, приєднані до вуглеводного компоненту азотисті основи орієнтовані всередину і з'єднані між собою попарно водневими зв'язками, а саме А-з Т і Г - з Ц. Аденін з тиміном з'єднані двома Н-зв'язками, тоді як гуанін із цитозином сполучені ще третій водневим зв'язком (схема 3). Подвійна спіраль закручена праворуч, причому повного витка спіралі відповідають 10 пар нуклеотидних залишків, що займають відстань в 34 А, - В-форма. По-форма стійка в середовищі з високою вологістю (97% насиченої пари). Вся молекула ДНК являє собою жорсткий, неветвящихся лінійний полімер. В умовах низької вологості (з 76% насичення) подвійна спіраль ДНК приймає А-форму, в якій повний виток спіралі займає відстань в 28 А, причому змінюється також положення площини, в якій розташовані азотисті основи, і число підстав на повний виток (один виток містить 11 нуклеотидів).
У хроматині ДНК утворює комплекси з гістонами. Такі нуклеогістони знаходяться в сверхспіралізованном стані, причому суперспіраль має радіус 50 А та відстань між витками 120 А. У хромосомах і частково в хроматині такі суперспирали дезоксирибонуклеопротеїни закручені у спіралі вищих порядків з діам. 250 і 500 А.
Молекулярний вага (маса) ДНК неоднаковий і залежить від джерел отримання зразка ДНК. Крім цього, навіть при самих ретельних і щадних процедурах виділення ДНК піддається деякої деградації та її молекулярна вага може бути нижче, ніж у клітинах. Препарати, одержувані сучасними методами з тканин тварин н рослин, мають мовляв. вага 6-106-10-106, проте дійсний мовляв. вага ДНК тварин і рослин, як показують методи визначення мовляв. ваги по в'язкості і по довжині молекул (lA двуспіральной ДНК у В-формі відповідає 197 одиницям молекулярного ваги), значно вищою і може досягати десятків мільярдів. Таким чином. молекули ДНК хромосом є найбільшими молекулами з усіх відомих біополімерів.

Схема 2. Подвійна спіраль молекули ДНК (модель Уотсона-Кріка): А - аденін; Т - тимін, Г - гуанін; Ц - цитозин; Д - дсзоксірібоза, Ф - фосфат, 34 А - величина витка, спіралі, 10 А - радіус спіралі, 3 , 4 А - відстань між нуклеотидами; стрілки вказують напрямок витка спіралі.



Схема 3. З'єднання пуринових і піримідинових основ у молекулі ДНК (точками позначені водневі зв'язки).
У деяких вірусів, наприклад в бактеріофагів Ф Х174, fd і М13, ДНК представлена ​​однією полинуклеотидной ланцюгом, замкнутої в кільце і має порівняно невеликий мовляв. вага - 1,7-106. У більшості вірусів ДНК є подвійну спіраль, лінійну плі замкнуту в кільце; нерідко такі форми переходять один в одного, причому ці молекули мають так звані «липкі кінці», що містять однонітчатие комплементарні один одному нуклеотидні послідовності, за допомогою яких молекула замикається в кільце. Для ДНК характерно сильне поглинання в ультрафіолетовій частині спектру при довжині хвилі близько 260 нм. Питомий поглинання високополімерний ДНК в розчині, що містить вище 10 - 3 М NaCI, при рН 7,0 становить близько 6000 на 1 г-атом фосфору. ДНК порівняно легко деполімеризуючу під дією деяких хімічних сполук, ультразвуку, іонізуючої та ультрафіолетової радіації; нагрівання ДНК з розведеними мінеральними кислот призводить до відщеплювання пуринів (аденіну та гуаніну) і освіти «апуріновой кислоти», що містить тільки піримідинові підстави. Нагрівання розчинів ДНК, а також їх подщелачивание і т.п. викликають денатурацію ДНК, яка полягає в плавленні подвійної спіралі (розриві водневих та гідрофобних зв'язків) і розбіжності полінуклеотидних ланцюжків. Денатурація супроводжується зниженням в'язкості розчину і підвищенням поглинання в ультрафіолеті, по чому можна контролювати цей процес. Температура плавлення (температура, при якій денатурувати половина ДНК) тим вище, чим більший відсоток ГЦ-пар міститься в ДНК; цей показник може служити для визначення нуклеотидного складу ДНК. Встановлено, що (не лінійно пов'язана зі складом ДНК: 1 ° відповідає 2,5 молярним% ГЦ-пар. Гомогенні препарати ДНК (наприклад, вірусної ДНК) характеризуються плавленням з різким переходом, тоді як гетерогенні препарати дають порівняно широку зону плавлення, що може служити мірою гетерогенності ДНК. При швидкому охолодженні після денатурації ДНК не відновлює своїх нативних властивостей, однак при повільному охолодженні полінуклеотидні ланцюжка реассоцііруются за принципом комплементарності і таким чином відбувається ренатурацією молекул ДНК. При повільному охолодженні денатурованою ДНК у присутності РНК полінуклеотидні нитки ДНК і РНК можуть асоціюватися але принципу комплементарності пар гуаніну з цитозином і аденіну з урацилом (замість тиміну), утворюючи двунитчатой ​​гібриди ДНК - РНК. Метод гібридизації широко застосовується для дослідження комплементарності і структури двох типів нуклеїнових кислот, а також ДНК з різних джерел. Вивчення ренатурації ДНК показало, що ДНК вищих організмів містять повторювані послідовності, які можна розділити на дуже часто повторювані послідовності і відносно часто повторювані. Крім того, є й унікальні послідовності. До повторюваним послідовностей, мабуть, відносяться регуляторні гени, а також гени, що кодують Хвороби, транспортні РНК і гістони. Структурні гени, як правило, відносяться до унікальних послідовностей, що доведено для таких активних генів, як гени глобіну в еритробластах і гени фиброина в шелкоотделітельной залозі шовкопряда. У нижчих організмів (прокаріотів) - вірусів і бактерій, а також в мітохондріях ДНК не містить або майже не містить повторюваних послідовностей. У ДНК ряду організмів виявлені ділянки, в кожній з нуклеотидних ланцюгів яких є послідовності підстав, повторювані далі, але в зворотному порядку. Оскільки такі послідовності читаються однаково з обох кінців, як, наприклад, слово «потоп », вони отримали назву паліндромів. Паліндроми в ДНК і у синтезованих на їх матриці РНК можуть утворювати хрестоподібні структури, фізіологічну роль яких, можливо, пов'язана з ініціацією (початком) синтезу РНК або білків.
Методом молекулярної гібридизації показано, що в ядерній ДНК плодової мушки Drosophila melanogaster близько 75% всієї ДНК представлено унікальними послідовностями, близько 15% - дуже часто (до 1 000 000 разів) повторюваними і близько 10% - відносно часто (1000-100 000 разів) повторюваними нуклеотидними послідовностями. Дуже часто повторювані послідовності розташовані головним чином у щільному хроматині, цитологічно описуваному як гетерохроматин; вони зустрічаються найчастіше в так званої сателітної ДНК, зазвичай відрізняється від основної маси ДНК за нуклеотидного складу та відокремлюваної від неї при рівноважному центрифугуванні в градієнті щільності хлористого цезію. Такі сателіти містяться майже у всіх еукаріотів і становлять від 1% до половини всієї маси геному. Навіть у близькоспоріднених видів кількість сателітної ДНК може істотно відрізнятися. Відносно часто повторювані послідовності розподілені між гетеро-і еухроматину. Значна частина дезоксирибонуклеопротеїни хроматину складається з чергуються ділянок повторюваних і унікальних послідовностей ДНК. Помітні кількості ДНК, що містить відносно часто повторювані послідовності, знаходяться також в хроматині, асоційоване з ядерцями і кодує Хвороби.
Первинна структура ДНК важко піддається вивченню вже тому, що молекули ДНК мають величезні розміри. Деяку інформацію про послідовність нуклеотидів дає вивчення піримідинових блоків. При обробці ДНК концентрованої мурашиною кислотою, яка містить дифениламин, відбувається відщеплення пуринових підстав і подальший гідроліз ДНК. У молекулі зберігаються піримідинові послідовності, що залишаються в блоках, що представляють собою олігодезоксінуклеотіди, позбавлені пуринових мономерів. Такі блоки поділяють за допомогою хроматографії на ізопліти - олігомери, що містять однакове число нуклеотидних залишків, потім їх у свою чергу поділяють і аналізують. Подібним чином вивчають пуринові блоки, одержувані обробкою ДНК гідразином. Однак найбільший прогрес у вивченні структури ДНК досягнутий у результаті застосування дезоксирибонуклеаза, розщеплюють певні послідовності нуклеотидів, і особливо рестриктаз, що володіють вузькою специфічністю щодо коротких нуклеотидних послідовностей в 6-7 нуклеотидів. Більш детальну інформацію щодо нуклеотидної послідовності в молекулах ДНК, представляють собою структурні гени, отримують шляхом аналізу нуклеотидної послідовності у відповідних їм РНК і білках. Вдалося встановити послідовність нуклеотидів в невеликих молекулах сателітної ДНК у вищих організмів, з'ясовано також нуклеотидна послідовність в досить значних ділянках ДНК у деяких вірусів, бактерій та ін
Метилювання азотистих основ у складі ДНК відбувається вже після синтезу молекули і відноситься до так званому постсінтетіческім змін або модифікацій.
У Е. coli метіліруется аденін, що знаходиться саме в тій короткій послідовності нуклеотидів, яка «впізнається» рестрікіслотазой R1. Мабуть, рестріктази вибірково руйнують чужорідні ДНК, які потрапляють в бактерію, у власній ж ДНК «впізнавані» ними послідовності захищені метильних груп.
4. Методи кількісного і якісного визначення і дослідження
Більшістю кольорових хімічних реакцій ДНК зобов'язані своєму вуглеводного компоненту - дезоксирибози. Під дією кислот ДНК легко відщеплює пуринові основи, причому звільняється альдегідна група дезоксирибози. У результаті подальшої дії кислоти дезоксирибоза зазнає перетворення з утворенням SYMBOL 119 \ f "Symbol" \ s 14w-оксілевулінового альдегіду: відповідального, мабуть, за утворення забарвлення з реактивами на ДНК.
Частіше за інших реакцій для виявлення та кількісного визначення ДНК застосовують нагрівання з дифеніламіном в концентрованій оцтової кислоти в присутності концентрованої сірчаної кислоти. Цю реакцію зазвичай застосовують в модифікації Бертона (К. Burton) при 30 ° в присутності оцтового альдегіду. Рідше застосовуються менш чутливі кольорові реакції з цистеїном, з триптофаном або індоло, а також з карбазол. Іноді застосовують також кольорову реакцію з ганітрофенілгідразіном. Дуже чутливим є флюоріметріческій метод, що дозволяє визначати до 3.10- 9 г ДНК.
Для кількісного визначення ДНК необхідно її попереднє відділення від РНК та (по можливості) від інших речовин, що заважають застосовуваної реакції. Для цих цілей зазвичай користуються методом Шмідта і Таннгаузера (G. Schmidt, SJ Thannhauser) в різних модифікаціях. Принцип методу полягає в осадженні нуклеїнових кислот разом з білками трихлороцтової або хлорного кислотою, відмиванні кіслоторастворімих фосфорних сполук, екстрагуванні ліпідів та вилученні нуклеїнових кислот за допомогою гідролізу 5% трихлороцтової кислотою при 90 ° протягом 15-20 хв. Білки при цьому залишаються в осаді; з розчину, що містить нуклеїнові кислоти і підданого гідролізу 0,3 - 1,0 н. лугом, викликає розпад РНК до нуклеотидів, ДНК осаджують подкислением трихлороцтової або хлорного кислотою. Осад відмивають і ДНК екстрагують гарячої хлорного кислотою. Зміст ДНК визначають по фосфору, спектрофотометрично або за допомогою специфічних кольорових реакцій, але спекислотрофотометрический метод є найбільш простим і швидким для визначення ДНК після відокремлення її від інших речовин, що характеризуються максимумом поглинання при 260 нм.
При визначенні нуклеотидного складу ДНК останню піддають гідролізу хлорного кислотою і відщепи пуринові і піримідинові підстави поділяють хроматографією на папері або на іонообмінників. Хороші результати дає також хроматографія в тонкому шарі на похідних целюлози та ін Оскільки в звичайних двоспіральні ДНК нуклеотидний склад підпорядковується певним правилам (правила Чаргаффа), він може бути виражений у вигляді процентного вмісту ГЦ-пар. Молярний відсоток ГЦ-пар обчислюють, використовуючи температуру плавлення ДНК (температура, при якій денатурувати половина ДНК), за формулою: відсоток ГЦ-пар = 2,44 ((° пл - 69,3 °). Коефіцієнти, наведені у формулі, розраховані емпірично і варіюють залежно від іонної сили, іонного складу і величини рН розчину. Хороші результати при визначенні нуклеотидного складу ДНК дає метод ул'трацентріфугірованія в градієнті щільності хлористого цезію. Плавуча щільність ДНК при цьому лінійна пов'язана з молярним вмістом GC-пар (зміна змісту ГЦ- пар на 1% змінює плавучу щільність на 0,001 одиниці) і визначається за рівнянням: молярне зміст ГЦ-пар = 10,2. (р - 1,660), де р - плавуча щільність досліджуваного препарату ДНК. Для чистих препаратів ДНК нуклеотидний склад можна визначити також за спектром поглинання в 0,1 М оцтової кислоти за формулою, запропонованої Фредеріком (Є. Fredericq).
5. Вміст у клітинах і тканинах
Зміст ДНК в органах і тканинах тварин і людини коливається в широких межах і, як правило, тим вище, чим більше клітинних ядер припадає на одиницю маси тканини. Особливо багато ДНК (близько 2,5% сирої ваги) в вилочкової залозі, що складається головним чином з лімфоцитів з великими ядрами. Досить багато ДНК в селезінці (0,7-0,9%), мало (0,05-0,08%) у мозку та м'язах, де ядерна речовина становить значно меншу частку. На ранніх стадіях ембріонального розвитку в цих органах міститься більше ДНК, але зміст її зменшується в процесі онтогенезу у міру диференціювання. Однак кількість ДНК на одне клітинне ядро, що містить диплоїдний набір хромосом, практично постійно для кожного біологічного виду. Відповідно кількість ДНК в ядрах статевих клітин вдвічі нижче. З цієї ж причини різні фізіологічні та патологічні чинники майже не впливають на вміст ДНК в тканинах, а при голодуванні, наприклад, відносний вміст ДНК навіть зростає за рахунок зниження концентрації інших речовин (білків, вуглеводів, ліпідів, РНК). У всіх ссавців кількість ДНК в ядрі диплоидном майже однаково і становить близько 6 1012 р , У птахів - близько 2,5 10-12, у різних видів риб, амфібій і найпростіших воно коливається в значних межах.
Зміст ДНК в бактеріях досить велика і досягає декількох відсотків у перерахунку на суху вагу; у вірусах воно може доходити до 50%. Разом з тим абсолютна кількість ДНК у бактеріальній клітині в середньому на два порядки нижче, ніж у клітинному ядрі вищих організмів, а в ДНК-вмісних вірусах воно нижче ще на два порядки.
У бактерій одна гігантська молекула ДНК утворює генофор, відповідний хромосомі вищих організмів. Так, у кишкової палички Escherichia coli молекулярна вага такої кільцеподібної двуспіральной молекули сягає близько 2,5-Ю9 і довжини, що перевищує 1,2 мм . Ця величезна молекула щільно упакована в невеликий «ядерній галузі» бактерії і сполучена з бактеріальною мембраною.
У хромосомах вищих організмів (еукаріотів) ДНК знаходиться в комплексі з білками, головним чином гістонами; в кожній хромосомі міститься, мабуть, одна молекула ДНК довжиною до декількох сантиметрів і молекулярною вагою до декількох десятків мільярдів. Такі величезні молекули вміщаються в клітинному ядрі і в мітотичних хромосомах довжиною в кілька мікрометрів. Частина ДНК залишається не пов'язаної з білками; ділянки незв'язаної ДНК перемежовуються з блоками ДНК, пов'язаної з гістонами. Показано, що в таких блоках міститься по дві молекули гістонів 4 типів: Нда, Hab, Hg і Н4.
Крім клітинного ядра, ДНК міститься в мітохондріях і в хлоропластах. Кількість такої ДНК зазвичай невелика і складає невелику частку загальної ДНК клітини. Проте в ооцитах і на ранніх стадіях ембріонального розвитку тварин переважна частина ДНК локалізована в цитоплазмі, головним чином в мітохондріях. У кожній мітохондрії міститься по оскільки молекул ДНК. У тварин мовляв. вага мітохондріальної ДНК становить близько 10-106; її двоспіральні молекули замкнуті в кільце і знаходяться в двох основних формах: сверхскрученной і відкритої кільцевої. У мітохондріях і в хлоропластах ДНК не знаходиться в комплексі з білками, вона асоційована з мембранами і нагадує бактеріальну ДНК Невеликі кількості ДНК виявлено також у мембранах і деяких інших структурах клітин, проте їх особливості та біологічного роль залишаються неясними.
6. Біосинтез
У процесі біологічного синтезу ДНК на матриці аналогічної молекули ДНК утворюється така ж молекула, і кількість ДНК подвоюється. Тому процес біосинтезу ДНК отримав назву редуплікації або реплікації.
Принцип комплементарності (доповнюваності), по Вотсону і Крику, закладений у самому будову: ДНК.
Дж. Уотсоном і Ф. Криком було постульовано, що реплікація ДНК повинна відбуватися напівконсервативним способом, тобто шляхом розкручування подвійної спіралі і синтезу нових, комплементарних вихідної полінуклеотидних ланцюжків на кожної нитки. Саме цей механізм і був доведений експериментально шляхом введення у ДНК-матрицю важкого азоту (радіоактивної мітки) та аналізу ДНК наступних поколінь за допомогою центрифугування в градієнті щільності хлористого цезію або методом авторадіографії.
ДНК синтезується з дезоксинуклеозидтрифосфатов, які з'єднуються в полінуклеотидний ланцюг з відщепленням пірофосфату. Ця реакція протікає на матриці одноланцюжковою предобразован ДНК під дією ферменту ДНК-полімерази, причому синтезує: дезоксирибополинуклеотидная ланцюг дочірньої ДНК суворо комплементарна матричної ланцюга. ДНК-полімераза, вперше виділена зі Є. coli, добре вивчена. Її молекулярна вага складає 110 000 Дальтон, під дією трипсину вона розпадається на 2 фрагменти - активний і неактивний. Для протікання реакції, що каталізується ДНК-полімеразою, необхідні матрична ДНК, обов'язкова присутність усіх чотирьох дезоксинуклеозидтрифосфатов та іонів Mg2 +. Рівновага реакції сильно зміщене у бік синтезу, оптимальна величина рН 7,5; реакція інгібується пирофосфатом: концентрація пірофосфату 2 • 10 - 3 М пригнічує реакцію синтезу на 50%. Показано, що двуспіральной молекула ДНК неактивна в якості матриці, проте для ініціації реплікації на активній матриці одноланцюжковою ДНК необхідна ділянка комплементарної їй полинуклеотидной ланцюга з вільним 3'-ОН-кон-ком рибози, службовець запалом для зростання знову синтезуються ланцюга. Ця приманка складається з рібонуклеотідних залишків, які видаляються після закінчення синтезу комплементарного ланцюжка ДНК. До 3'-ОН-кінця затравки ДНК-полімераза послідовно приєднує дезокспрпбонуклеотідние залишки, що з'єднуються водневими зв'язками з комплементарними основами матричної ланцюга. Зростання синтезує ланцюжки відбувається у напрямку 3'-ОН - 3'-ОН-кінців, антипараллельно матричної ланцюга. Реплікація ДНК призводить до подвоєння кількості генетичного матеріалу клітини і, як правило, - до клітинного поділу. Тому реплікація відбувається тим частіше, чим коротше час генерації вірусу або бактерії і чим частіше діляться клітини у вищих організмів. Темп реплікації високий у ембріонів, особливо під час дроблення, і сповільнюється у міру розвитку і диференціювання. Взагалі темп реплікації відповідає мітотичної активності тканини і тому низький в не діляться клітинах, наприклад у клітинах мозку плі м'язів, і відносно високий в часто діляться клітинах кісткового мозку або пухлин. Реплікація ДНК має місце і при ендомптозах, що призводять до поліідоідізаціі ядер. Реплікація відбувається не під час власне мітозу, а в інтеркінетіческой фазі під час синтетичного S-періоду клітинного циклу між періодами gi і Ga.
У бактерій і вірусів реплікація починається в одній точці молекули ДНК. У кожній хромосомі вищих організмів таких точок зазвичай буває по кілька сот. У точці початку синтезу ДНК можуть утворитися одна плі два реплікаційний вилки. У першому випадку реплікація протікає в одному напрямку; звичайно ж утворюються два качани, які рухаються по молекулі ДНК в протилежних напрямках. 'Така двунаправленная реплікація показана авторадіографіческім методом на кільцевих ДНК бактерій, а також у вищих організмів. У міру просування реплікаційний вилок утворюються дочірні двоспіральні молекули ДНК, що складаються наполовину зі старих ланцюгів і наполовину з комплементарних їм нових ланцюгів ДНК.
Дослідження Окадзакі (R. Oka-zaki) біосинтезу ДНК у бактерій показало, що спочатку синтезуються порівняно короткі фрагменти дезоксирибополинуклеотидных ланцюгів довжиною до 1000 нуклеотидних залишків, які потім зшиваються між собою ферменту ДНК-лігази (полінуклеотідлігазой). Одна з двох ланцюгів ДНК при цьому зростає безупинно, а інша уривчасто. Освіта фрагментів Окадзакі показано і у вищих організмів. Показано, що роз'єднання і розкручування двох полінуклеотидних ланцюгів подвійної спіралі ДНК, необхідне для реплікації, здійснюється за допомогою особливого ДНК-зв'язуючого білка.
Реплікація вірусних та кількох кільцевих молекул ДНК має деякі особливості. Так, одноланцюжкова ДНК вірусу Ф Х174 спочатку синтезує на своїй матриці комплементарную ланцюг - так званий мінус-ланцюг. Цей ланцюг замикається в кільце ДНК-лігази і утворює біологічно активну реплікативну форму ДНК бактеріофага. А. Корнбергом ця послідовність реакцій була відтворена поза організмом, і таким чином вперше була отримана синтетична біологічно активна репликативная форма ДНК. У кільцевих молекул ДНК мітохондрій виявлена ​​присутність невеликого фрагмента довжиною близько 450 нуклеотидних залишків, комплементарного однієї («легкої») ланцюга двуспіральной молекули ДНК. Інша («важка») ланцюг в цій ділянці зміщується і утворює так звану D-петлю. Названий фрагмент служить початковим ділянкою синтезуються «важкої» ланцюги ДНК, «легка» ланцюг синтезується на звільнилася «важкої» ланцюги початкової ДНК. Реплікація відбувається асиметричних в одному напрямку і починається з предобразован фрагментів. У ДНК паповавирусов, наприклад вірусу SV 40 і вірусу папіломи, реплікація йде відразу в двох напрямках. У бактерій реплікація, цілком ймовірно, починається в місці прикріплення ДНК до мембрани. У вищих організмів ДНК хромосом також пов'язана з внутрішньою мембраною ядра, проте значення цьому зв'язку в процесі реплікації поки не ясно.
Крім реплікації ДНК, в організмі відбувається репарація ДНК, тобто відновлення пошкоджених, зруйнованих або змінених ділянок полінуклеотидних ланцюгів. Розриви в одній з полінуклеотидних ланцюгів ДНК, мабуть, репаруючу під дією ДНК-лігази. Більш складні пошкодження, наприклад утворення димерів тиміну під дією ультрафіолетової радіації, ліквідуються наступним про разом: пошкоджена ділянка, що містить димер тиміну, «вирізується» за допомогою ендонуклеази (зазвичай це олігонуклеотиди, три-ІЛП тетрануклсотід), а пролом заповнюється нормальним нуклеотидним блоком. У процесі репарації бере участь ряд ферментів: ендо-, екзо-1 і екзо-11 нуклсази і ДНК-полімераза. Розшифровка механізмів пошкодження та репарації ДНК безсумнівно призведе до більш ефективної профілактики і терапії хвороб, викликаних радіаційними і хімічними мутагенами.
При вивченні мутанта Є. coli, чутливого до ультрафіолетового опромінення, з'ясувалося, що він дефектний і щодо ДНК-полімерази. Однак у цього мутанта (Ро1А ~) тривала реплікація ДНК. На цій підставі виникло припущення, що описана А. Корнбергом полімераза бере участь у репарації і не бере участь у реплікації. Незабаром з мутанта Ро1А "була виділена інша ДНК-полімераза, подібна за механізмом дії з раніше відомої, але відмінна від неї за деякими властивостями. ДНК-полімеразу II стали вважати відповідальною за реплікацію. Потім була виділена ДНК-полімераза III, за своїми властивостями нагадує ДН1-?-полімеразу I. Таким чином, виявлено три ДНК-полпмерази, причому, мабуть, для реплікації необхідна саме ДНК-полімераза III.
У онкогенних РНК-вмісних вірусах (онкорнавірусах) виявлений фермент, що каталізує синтез комплементарного ланцюжка ДНК на матриці, тобто процес, зворотний процесу перенесення інформації від ДНК до РНК. Цей фермент отримав назву «РНК-залежна ДНК-полімераза» або «зворотна транскриптаза». Відкриття цього ферменту означало успіх науки про злоякісні пухлини - онкології. Раніше було встановлено, що при злоякісному переродженні клітин під дією онкогенних вірусів відбувається включення ДНК вірусу в хромосому клітини господаря. Однак із цієї закономірності випадали РНК-содержат онкогенні віруси. Виявилося, що вони містять зворотну транскриптазу, яка відразу після зараження по вірусної РНК синтезувала вірусну ДНК, яка і впроваджувалася в хромосому клітини господаря.
У ряді випадків, наприклад в ооцитах для рибосомной ДНК, має місце ампліфікація (множення) певних ділянок ДНК. Механізм ампліфікації не зовсім ясний; мабуть, відбувається реплікація окремих ділянок ДНК, що містять цистрони тих РНК, які посилено синтезуються в даних умовах.
Катаболізм ДНК не представляє будь-яких особливостей. У кишковому тракті і в тканинах ДНК гідролізуються під дією дезоксирибонуклеаза; утворилися нуклеотиди гідролізуються нуклеотидази, а які утворюються пуринові і піримідинові підстави і цукру розщеплюються звичайними шляхами.
7. Біологічна роль
Цитогенетичні дослідження в 20-30-х рр.. 20 в. свідчили про те, що передача і зберігання спадкових ознак пов'язані з хромосомами, що знаходяться в ядерному речовині. Те, що спадковим речовиною є саме ДНК, а не білок, стало ясним в результаті досліджень, проведених в 40-х рр.. 20 в. на бактерій і бактеріофагів (див. Ген).
У 1944 р . Ейвері, Мак-Лауд і Мак-Карті (О. Т. Avery, С. М. Мас-Leod, М. McCarty) встановили природу трансформуючого фактора у бактерій. Ним виявилася ДНК. Процес трансформації полягає, безсумнівно, з ряду стадій: оборотної сорбції молекул ДНК бактеріальною клітиною; впровадження цих молекул всередину клітини; інтеграції молекули чужий ДНК у хромосому клітини, розщеплення утворилася складної структури і її переходу до рекомбінантів.
При дослідженні бактеріальних вірусів під електронним мікроскопом плі за допомогою радіоактивної мітки, введеної в білок або в ДНК бактеріофага, було показано, що вірус, фіксуючи на поверхні бактеріальної клітини, вводить в неї тільки молекулу ДНК, залишаючи зовні свою білкову оболонку. Молекула ДНК вірусу, що потрапила в клітку, що несе в собі всю спадкову інформацію (геном) вірусу, викликає утворення в клітині нових вірусних частинок, їх розмноження і загибель клітини від лізису.
Деякі, так звані помірні, фаги у частини бактеріальних клітин не викликають явних ознак зараження, проте їх ДНК, потрапляючи в клітину, міцно зв'язується з геномом самої бактерії, інтегруючись з ДНК бактеріальної клітини. Багато поколінь таких бактерій несуть в собі бактеріофаг в прихованому вигляді, не проявляючи ознак порушення життєдіяльності. Однак при несприятливих умовах і при дії будь-яких пошкоджуючих факторів, наприклад іонізуючої чи ультрафіолетової радіації, вірус в таких бактеріях починає розмножуватися і викликає лізис (загибель) бактерій. ДНК вірусу настільки міцно зв'язується з ДНК бактерій, що зараження вірусом, отриманим від лізогенним бактерій , супроводжується перенесенням разом з ДНК вірусу частини ДНК бактерій, з якою передаються деякі спадкові властивості цих бактерій, відсутні і у знову заражають бактерій, і в самого вірусу. Це явище, схоже з трансформацією, отримало назву трансдукції.
Послідовність нуклоотідов в ланцюзі ДНК переписується в комплементарную їй послідовність нуклеотидів в молекулі РНК - так звана транскрипція. Процес цей здійснюється за участю ферменту РНК-полімерази. Генетична інформація, переписана з ДНК на РНК, в кінцевому рахунку визначає первинну структуру (послідовність амінокислотних залишків у споруджуваної молекулі білка). За допомогою електронної мікроскопії вдалося побачити зростання ланцюгів РНК на матриці ДНК, тобто роботу гена на рівні транскрипції.
У процесі реалізації або вираження генів має місце кодування генетичної інформації. Показано, що три послідовно розташованих нуклеотидних залишку (триплет) у ланцюзі ДНК кодують комплементарний триплет в ланцюгу РНК, який в свою чергу контролює включення однієї, строго визначеної амінокислоти в поліпептидний ланцюг синтезирующегося білка. Встановлено, що поліпептидний ланцюг синтезується колінеарне з ДНК, тобто у відповідності з лінійним розташуванням триплетів ДНК. Відомо, які саме триплети кодують включення кожної амінокислоти.
Послідовність нуклеотидів ДНК, що кодує утворення певної поліпептидного ланцюга, являє собою структурний ген, або цистрон. Зміна навіть однієї пари нуклеотидів в цистрон (точкова мутація) може привести до зміни структури білка і втрату ним біологічного активності. Такі точкові мутації можуть являти собою транзіциі (заміну пари нуклеотндов ГЦ на AT або навпаки), трансверсіі (заміна AT на ТА або ГЦ на Ц Г, тобто переміщення комплементарних основ з одного ланцюга до іншої), вставки пари нуклеотидів або їх делеція (випадання ). Трансверсіі і транзіциі призводять зазвичай до заміни однієї амінокислоти в споруджуваної поліпептидного ланцюга, тоді як вставки і розподілі викликають зміну порядку зчитування і призводять до глибокого порушення структури білка. Вставка ж або делеція відразу трьох пар нуклеотидів, тобто цілого триплетів, відновлює послідовність зчитування, що і послужило однією з найважливіших доказів триплетного коду.
У вищих організмів кількість ДНК на геном достатньо для кодування мільйонів білків. У дійсності число генів у людини і вищих тварин принаймні на порядок нижче і знаходиться, очевидно, між 10 000 і 100 000. Величезна кількість надлишкової ДНК, таким чином, не несе структурних генів і виконує інші функції. Виявилося, що частина ДНК взагалі не бере участі в процесі транскрипції, а переважна частина РНК, синтезованої на матриці ДНК у вищих організмів, зазнає розпад усередині клітинного ядра, не беручи участь в синтезі білків. У зв'язку з цим Г. П. Георгієвим була висловлена ​​гіпотеза, згідно з якою оперон (послідовність генів, що контролюють синтез ферментів, що беруть участь в каталізі всіх етапів одного і того ж процесу) у вищих організмів містить велику кількість регуляторних генів, розташованих на початку зчитування. Синтезуються на такому оперон гігантська молекула РНК розпадається в процесі її перенесення в цитоплазму, куди надходить тільки власне інформаційна РНК, яка містить структурні гени і кодує синтез клітинних білків. Решта цієї РНК має регуляторні функції і розпадається всередині ядра.
Особливістю вищих організмів є також диференціювання клітин і тканин. Гени, що містяться в ДНК кожної диплоїдної клітини одного і того ж організму (геном), якісно і кількісно абсолютно однакові, проте той факт, що різні тканини і клітини різко різні за своїм складом, будовою та функціями, пояснюється тим, що в них синтезуються неоднакові білки. Таким чином, крім регуляції активності діючих генів, при диференціювання має місце виключення або блокування більшої частини генів, причому зазвичай активною залишається невелика частина генома, а в деяких випадках синтезується лише один або декілька білків, наприклад синтез гемоглобіну в ретикулоцитах. Механізми диферен-ронцпровкп багато в чому не ясні, проте показано, що білки, що входять до складу дезокснрібонуклеопро-теідов хроматину, надають виражену дію на транскрипцію. Гістони пригнічують цей процес, а кислі білки можуть активувати його. Неактивні ділянки хроматину цитологічно представляються більш щільними, а в процесі транскрипції, навпаки, хроматин виглядає більш рихлим і нитки ДНК, мабуть, частково відокремлюються від гістонів. Різними методами показано, що транскрипція ДНК відбувається в розпушених ділянках хроматину, в так званих пуфах, що представляють собою здуття хромосом в області діючих генів.
8. Гістохімічні методи виявлення в тканинах
В основі гістохімічних методів виявлення нуклоінових кислот лежать реакції на всі компоненти, що входять до їх складу. У зростаючих тканинах відбувається швидке оновлення пуринів, піримідинів, фосфорних сполук і Сахаров. Цим користуються для виборчого виявлення в них ДНК авторадпографіческім методом за допомогою 3Н-тімпдпна. ДНК утворює солі з лужноземельними і важкими металами. Залишки фосфорної кислоти, які зазвичай пов'язані з ядерними білками (найчастіше гістонами), у разі витіснення останніх легко вступають в хімічні реакції з основними барвниками. Для цього можуть бути використані сафраніном О, Янус зелений В, толуїдиновим синій, тіоніном, АЗУР А і не які інші барвники, розведені розчини яких в оцтовій кислоті вибірково забарвлюють хроматин. Для кількісного гістохімічні визначення ДНК рекомендується метод із застосуванням галлоціанін-хромосових квасцов, який володіє двома цінними якостями. Галлоціанінхромовие галун дають стійку забарвлення, яке не змінюється при зневодненні і просвітління зрізів в ксилолі. Фарбування можна проводити при будь-якому значенні рН від 0,8 до 4,3, однак рекомендується працювати при оптимальному значенні рН для цього барвника - 1,64, тому що при ньому відбувається максимальне специфічне виявлення ДНК. При фарбуванні галлопіанінхромовимі галуном ДНК з'єднується з барвником в стехіометричному співвідношенні, причому відношення барвник: ДНК становить 1:3,7.
Найбільш поширеною реакцією на ДНК вважається реакція Фейльгена. Вона проводиться після м'якого гідролізу попередньо фіксованого тканини в 1 і. НС1 при 60 °, в результаті чого від дезоксірібозофосфата відщеплюються пурини, а потім і ппрпмпдіни, звільняючи тим самим реакційноздатні альдегідні групи, які реактивом Шиффа забарвлюються в червоний колір. Час гідролізу залежить від природи об'єкта і методу фіксації. Для отримання хороших результатів необхідно в кожному окремому випадку час гідролізу підбирати експериментально.
Для перевірки специфічності реакції Фейльгена існує метод ферментативного і кислотного екстрагування ДНК. Ферментативне розщеплення ДНК проводять дезоксірібонукдеазой при концентрації ферментного препарату 2 мг на 100 мл 0,01 М трисбуфера рН 7,6; розчин перед вживанням розводять дієтичної водою у співвідношенні 1:5. Рекомендується інкубувати зрізи при 37 ° протягом 2 год. Іншим способом видалення ДНК служить обробка гістохімічних препаратів 5% водним розчином тріхлоруксусноі кислоти протягом 15 хв. при 90 ° або 10% гарячої (70 °) хлорного кислотою протягом 20 хв., після чого реакція Фейльгена повинна дати негативні результати.

Висновок
Молекула ДНК - дуже довга подвійна ланцюжок, спірально закручена навколо своєї поздовжньої осі. Довжина її в багато сотень разів перевищує довжину ланцюжка білкової молекули. Кожна одинарна ланцюжок представляє собою полімер і складається з окремих з'єднаних між собою мономерів - нуклеотидів. До складу будь-якого нуклеотиду входять два постійних хімічних компонентів (фосфорна кислота і вуглевод дезоксирибоза) і один змінний, який може бути представлений одним з чотирьох азотистих основ: аденін, гуаніном, тиміном або цитозином. Тому в молекулах ДНК всього чотири різних нуклеотиду. Різноманітність ж молекул ДНК величезне і досягається завдяки різній послідовності нуклеотидів в ланцюжку ДНК.
Два ланцюги ДНК з'єднані в одну молекулу азотистими підставами. При цьому аденін з'єднується тільки з тиміном, а гуанін - з цитозином. У зв'язку з цим послідовність нуклеотидів в одному ланцюжку жорстко визначає послідовність їх і в іншій ланцюжку. Суворе відповідність нуклеотидів один одному в парних ланцюжках молекули ДНК отримала назву комплементарності. Це властивість лежить в основі утворення нових молекул ДНК на базі вихідної молекули.
Редуплікація зводиться до того, що під дією спеціального ферменту вихідна подвійна ланцюжок молекули ДНК поступово розпадається на дві однакові - і тут же до кожної з них за принципом хімічної спорідненості (аденін до тимін, гуанін до цитозину) приєднуються вільні нуклеотиди. Так відновлюється подвійна спіраль ДНК. Але тепер таких подвійних молекул ще дві. Тому синтез ДНК і дістав назву редуплікації (подвоєння): кожна молекула ДНК як би сама себе подвоює. Роль ДНК полягає в зберіганні, відтворенні і передачі з покоління в покоління спадкової інформації.

Література
1. Ашмарин І.П. Молекулярна біологія, М., 2004;
2. Бреслер С.Є. Молекулярна біологія, СП-Б., 2003,
3. Георгієв Г.П. Про структуру одиниць транскрипції у клітинах еукаріотів, Ум. біологічного хімії, під ред. Б. М. Степаненко, т. 14, с. 3, М ., 2003,
4. Девілсон Дж. Біохімія нуклеїнових кислот, пров. з англ., М., 2006:
5. Клітинне ядро, Морфотогія, фізіологія, біохімія, під ред. І. Б. Збарського і Г. П. Георгієва, М., 2002;
6. Ліллі Р. Д. Патологічна техніка і практична гістохімія, пров. з англ., М., 1969,
7. Методи дослідження нуклеїнових кислот, пров. з англ., під ред. А. Н. Білозерського, М., 2000;
8. Пірс Е. Гісточімія, пров. з англ., М., 1962:
9. Будова ДНК і положення організмів у системі, під ред. А. Н. Бєлозерського і А. С. Антонова, М., 2002;
10. Уотсон Дж. Молекулярна біологія гена, пров. з англ., М., 1967;
11. Хімія та біохімія нуклеїнових кислот, під ред. І. Б. Збарського і С.С. Дебова, Л., 1968;
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Контрольна робота
99.4кб. | скачати


Схожі роботи:
Шовний матеріал
Цікавий матеріал Російської абетки
Матеріал для твори з літератури
Методичний матеріал по викладанню алгебри
Матеріал на замовлення особливість сучасної журналістики
Молекули генетичного апарату
Мова як засіб і матеріал формування та становлення особистості людини
Мова як засіб і матеріал формування та становлення особистості люди
Значення медико генетичного консультування
© Усі права захищені
написати до нас