Зміст
Введення
1. Локалізація паразитів
2. Класифікація паразитів
3. Життєвий цикл паразитів
4. Проміжні та транспортні господарі
5. Класифікація господарів
Список використаної літератури
Введення
Паразити бувають як тварини (зоопаразіти), так і рослинні (фітопаразіти). За місцем перебування паразита на господарях розрізняють паразитів зовнішніх (ектопаразити) і внутрішніх (ендопаразити). Одні ектопаразити лише тимчасово сідають на поверхню тіла господаря для прийняття їжі (наприклад, комарі, гедзі, п'явки); інші і живуть на тілі господаря (воші). Деякі паразити живуть в товщі шкірних покривів, їх називають вкожнимі. У порожнинах тіла, що мають широке співвідношення із зовнішнім середовищем (порожнина носа, вух, рота, кон'юнктива ока), мешкають порожнинні паразити. Ендопаразити можуть жити в будь-якому органі чи тканині хазяїна [1].
1. Локалізація паразитів
У залежності від локалізації їх поділяють наступним чином:
а) ендопаразити органів, які сполучені із зовнішнім середовищем (легені, кишечник, сечостатеві органи, починаючи ниркою і закінчуючи сечівником), - різні жгутикові, амеби, черв'яки та ін;
б) паразити крові з підрозділом на паразитів, що мешкають в плазмі крові, в еритроцитах і в білих кров'яних клітинах (кровепаразітамі є мікрофілярії, гемоспорідіі, трипаносоми);
в) ендопаразити власне тканин, або тканинні паразити, що живуть в товщі різних тканин тіла господаря, наприклад у поперечно-смугастих м'язах (саркоспорідіі, трихіни), в мозку (трипаносоми, фінки стрічкових черв'яків), в хрящі, в сполучній тканині (міксоспорідіі), в нервових волокнах і ін;
г) ендопаразити порожнин, не сполучених із зовнішнім середовищем [1, 2].
2. Класифікація паразитів
У залежності від розгляду тих чи інших аспектів взаємин паразитів і господарів можливі різні варіанти класифікації останніх (огляди: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972; Рижиков, 1954, 1973; Кеннеді, 1978). Найбільшу важливість представляють два підходи склалися в паразитології до класифікації господарів оліго-і Поліксенія паразитів.
У першому з них, в якості критерію використовується функція господарів у проходженні різних стадій онтогенезу паразитів. З цієї точки зору виділяються остаточні (definitive, final), проміжні (intermediate I, II, III), паратенічние (paratenic), транспортні (transport), резервуарні (reservoir), додаткові (additional, supplementary), вставні (intercalary) і постціклічние (postcyclic) господарі.
Другий підхід заснований на критерії ступеня коадаптірованності членів паразито-господарем системи. У практиці досліджень в якості робочого критерію, як правило, використовуються показники екстенсивності та інтенсивності інвазії та морфо-функціонального стану паразитів в даному господаря. Виділяються наступні групи господарів у міру зменшення значенням у житті паразитів: обов'язкові (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, divferential, specific, well adopted), потенційні (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous , incidental, by-host, unspecific, badly adopted), випадкові (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадичні (sporadic) і каптівние (captive) господарі.
Ці дві класифікації господарів, що відображають різні сторони одного явища в практиці гельмінтологічних досліджень, як правило, використовуються незалежно один від одного або в кращому випадку як взаємодоповнюючі (наприклад: остаточні обов'язкові господарі і т.п.).
В якійсь мірі спробою пов'язати ці два підходи і отримати цілісну картину типів паразито-господар систем була класифікація К.І. Скрябіна та Р.С. Шульца (1937, 1940). Ними були виділені облігатні і факультативні системи. Розвиток ця класифікація отримала в роботах Р.С. Шульца та Е.А. Давтяна (1954, 1955) і Р.С. Шульца (1958): на додаток до двох основних систем були додані абортивні, каптівние і спорадичні паразито-хазяїні системи (огляди: Шульц, Гвоздьов, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Тут слід підкреслити, що це класифікації паразито-господар систем (тобто організмів паразитів і господарів), а не як господарі як таких.
При всій корисності цієї класифікації для упорядкування й аналізу фактичних даних на певному історичному етапі розвитку паразитології (1940-1960-і роки) вона поступово втратила своє значення. Її серйозний недолік - незавершеність, що виражається у відсутності інтеграції виділених паразито-господар систем в рамках життєвого циклу паразита як цілого; вірніше паразитарної системи в сенсі В.М. Беклемішева (1945, 1956, 1970): системи взаємодіючих популяції паразита і популяцій господарів (огляди: Ройтман, 1981; Контрімавічус, 1982 а, б; Контрімавічус, Атрашкевіч, 1982; Беер, 1996; Галактіонов, Добровольський, 1998) [2,3 ].
3. Життєвий цикл паразитів
Гельмінтам зі зміною господарів у життєвому циклі для його реалізації необхідно пройти через строго обов'язковий коло проміжних та остаточного господарів. Це мінімально необхідна, і в деяких випадках достатня основа паразитарної системи (Догель, 1962, Беклемішев, 1956, 1970). Однак у багатьох ендопаразітіческіх гельмінтів при широкій специфічності личинкових і ювінільних стадій кількість особин господарів на даній стадії личинкового розвитку може бути досить велика (від 2-3 і в умовах океанської пелагіалі до 5-6 і більше). Особливо характерно це явище для океанічних гельмінтів, що реалізують свої життєві цикли по трофічних каналах біотичної структури співтовариств (Нігматуллін, 1987; Marcogliese, 1995). Ці господарі можуть бути як різно-розмірними представниками одного виду, так і представниками різних типів, класів і т.д. Це явище пов'язане з послідовним рядом актів поїдання хижаками заражених жертв (принцип "естафетної передачі").
В одних випадках за рахунок тих чи інших причин (високий імунний бар'єр і т.п.) гельмінти, потрапивши в господаря живими і активними, гинуть (Шигин, 1981). В інших випадках в першому підходящому хижака (господаря) у личинок відбуваються морфо-фізіологічні зміни, специфічні для даної стадії онтогенезу (проміжний господар), а в наступних господарів вони можуть жити, не зазнаючи подальшого розвитку (додаткові паратенічного = транспортні господарі). Подальше онтогенетическое розвиток можливий лише при попаданні личинки гельмінта в проміжних господарів наступного рівня, які необхідні для проходження наступної стадії онтогенезу. При цьому, завдяки трофическим, просторовим або тимчасовим особливостям екологічної ніші даного господаря, личинки гельмінтів можуть або залишатися в ньому невизначено довго (відповідно до тривалості онтогенезу хазяїна), або потрапляти до хижаків (господарям) не мають трофічних контактів з необхідними для подальшого розвитку господарями .
Послідовний ряд особин додаткових господарів для даної личинкової стадії розвитку гельмінта з точки зору необхідності проходження через строго генетично детермінований коло господарів (морфогенез і статеве дозрівання) не обов'язковий. Це явище в історичному аспекті вторинне (але можливі і варіанти паралельного його формування поряд з морфо-фізіологічно обов'язковими господарями), і обумовлено значною складністю і подовженням трофічних мереж спільнот, особливо в океанічній пелагіалі. Личинки гельмінтів приживаються у цих нових господарів, і далі ними освоюються за наявності преадаптаціі у вигляді широкої специфічності личинкових стадій гельмінтів, або ж її "направленого" розширення (каналізовані відбір при збільшенні ймовірності досягнення остаточних господарів за допомогою нового додаткового господаря), а також відсутність у цих нових господарів непереборного імунного бар'єру і істотних передумов для формування антигенного паритету паразита і господаря (огляд: Сергєєва, Беер, 2000).
Далі, якщо новий господар має "відповідні" биоценотические зв'язку, він "використовується" паразитом для оптимізації шляхів досягнення остаточного господаря відповідно до особливостей даної екосистеми і положення в її просторової і трофічної структурі проміжних і остаточних господарів з одного боку і "нового" господаря - з іншого. Найбільш далеко заходило стосунки з такими господарями - використання їх як паратенічних (транспортних) господарів. Це явище набуває особливо важливе значення у разі значного накопичення личинок гельмінтів у тілі хазяїна. Останніх у вітчизняній літературі зазвичай називають резервуарними господарями, і вони є джерелом масового зараження наступних господарів (Скрябін, Шульц, 1937, 1940; Рижиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинський, 1968; Шульц, Гвоздьов, 1972) . У цих резервуарних господарів іноді зосереджена основна чисельність личинок даній стадії життєвого циклу популяції гельмінта.
У кінцевому варіанті розвитку цієї тенденції "освоєння" нових господарів, деякі з них можуть стати з екологічної точки зору необхідними (облігатни!) для замикання життєвого циклу даної популяції гельмінта, і далі потрапити в категорію проміжних і або рідше остаточних господарів [3].
4. Проміжні та транспортні господарі
Концепція проміжних господарів сформувалася в 1840-1890-х роках завдяки основоположним робіт К. Ешріхта, Я. Стеенструпа, К. Зібольда, П. Бенедьо, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса і, особливо, Р. Лейкарта (Мордвілко, 1908; Чеснова , 1978). При цьому остаточними господарями називали тих тварин, які дають притулок статевозрілим формам, а проміжними господарями - молодим стадіям паразитів (Мордвілко, 1908; Графф, Лінстов, 1910; Caullery, 1952). У найзагальнішому вигляді це поділ на дві основні групи господарів паразитів (тобто дефінітивних і всіх інших - проміжних) зберігається до теперішнього часу, принаймні, без позначення інших груп господарів личинкових форм паразитів, присутній в безлічі паразитологічних публікацій 1920-1970 -х років (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).
Протягом 20 століття для проміжних господарів були введені уточнюючі визначення, в основному, пов'язані зі стадійним морфо-фізіологічним розвитком, безстатевим або партеногенетических розмноженням або якими або підготовчими фізіологічними процесами, необхідними для подальшого розвитку (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарьов, Ратнер , 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972; Odening, 1976). У той же час, починаючи з 1920-1930-х років поступово стало збільшуватися кількість найменувань для господарів личинкових форм паразитів, що виділяються з самих різних позицій (Odening, 1976). При цьому головною характеристикою проміжного господаря залишається обов'язковість його участі в життєвому циклі паразита незалежно від того відбувається в ньому морфогенез чи ні (Догель, 1962). Ця обов'язковість виражається як у необхідності даного господаря для проходження морфогенезу чи фізіологічних перетворень, личинкового розмноження (тобто фізіологічна обумовленість), так і для передачі дефінітивних господарям (екологічна обумовленість). Ця двоїстість і визначає «рихлість» поняття проміжний хазяїн. Все це разом узяте в чому зумовило сучасну ситуацію «хаосу найменувань» господарів паразитів.
Проміжні господарі - дуже гетерогенна група господарів личинок і статевонезрілих молоді гельмінтів з самим різним значенням у життєвих циклах останніх. Щоб уникнути існуючої плутанини термін «проміжні господарі» пропонується залишити тільки за господарями в яких відбувається морфогенез личинок і ювенільних форм, характерний для зміни стадій онтогенезу; фізіологічна підготовка для статевого дозрівання в дефінітивного господаря; личинкової безстатеве або партеногенетичний розмноження тобто вони є фізіологічно обов'язковими господарями. При цьому екологічна обумовленість цих проміжних господарів, у тих випадках, коли вони безпосередньо поїдаються дефінітивних господарям і «заражають» їх, є природним «тлом».
Таке чіткий розподіл "проміжних господарів" по наявності - відсутності у них морфогенезу личинок гельмінтів на власне проміжних (actual intemediate hosts) і допоміжних (auxiliary hosts) господарів було зроблено ще в 1932 р. у відомому "Посібнику з гельмінтології" (Sdivhn, 1932; цит. за: Odening, 1976, p. 44).
Це звуження поняття проміжний господар цілком відповідає і початкового визначення В.А. Догеля (1941, с. 145): «Той же організм, в якому паразит живе в молодому, личинковому стані, називається проміжним господарем. Останнє визначення потребує, однак, в деякому уточнення. Справа в тому, що не кожну тварину, в якому молодий паразит проводить частину свого розвитку, може з однаковим підставою бути названо проміжним господарем. У повному сенсі слова проміжним господарем можна вважати лише те тварина, проходження через організм якого, або є необхідним і обов'язковою умовою для подальшого розвитку паразита в організмі основного хазяїна, або в організмі якого паразит проходить ту чи іншу істотну частину свого розвитку (частина метаморфоза, партеногенетичний розмноження та ін.) У тих випадках, коли такого розвитку паразита в проміжному хазяїні не відбувається, правильніше говорити про механічну передачу і називати цю проміжну інстанцію проміжним господарем, а механічним переносником ».
Це також відповідає визначенню (правда, досить «розпливчастої») проміжних господарів Р.С. Шульца та Є.В. Гвоздєва (1972, с. 11): «... це такі господарі, у яких вчиняється розвиток початкових і проміжних стадій метаксенних паразитів».
Для власне екологічно та епідеміологічно обов'язкових господарів статевонезрілих гельмінтів (Беклемішев, 1956) існує широкий спектр перекриваються назв: резервуарні, паратенічного, транспортні, додаткові і вставні господарі. Насправді кількість цих термінів значно більше (Odening, 1976), і тут наведено лише найбільш широко використовуються у вітчизняній та англомовній літературі.
Особлива складність існує з терміном резервуарні хазяї. Це пов'язано з тим, що у вітчизняній та західній літературі поняття про резервуарному паразитизмі розвивалося незалежно і в різних областях паразитології. У радянській гельминтологической літературі цей термін почав використовуватися з кінця 1930-х років (Скрябін, Щульц, 1937, 1940) і особливо широко з 1950-х років (Рижиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарьов, Ратнер, 1962; Гинецинський, 1968; Odening, 1976) для позначення господарів, у яких відсутній розвиток личинок гельмінтів, але відбувається їх накопичення, переживання протягом тривалого часу в инвазионной стані, і в тій чи іншій мірі підвищення ймовірності передачі їх остаточним господарям по трофічних каналах (Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972) або навіть є екологічно обов'язковою ланкою життєвого циклу гельмінтів (Гаевская. Нігматуллін, 1976, 1981)).
У західній літературі цей термін (reservoir host) широко поширений в епідеміологічній літературі з іншим наповненням. Резервуарний господар - це інфікований дефінітивний господар, який служить джерелом постійного або періодичного зараження інших тварин або людини. Як класичний приклад зазвичай наводиться випадок, коли в якості резервуарного хазяїна виступає антилопа заражена трипаносомою, що викликає сонну хворобу у людини (Noble et al., 1989).
У зв'язку з цими різночитаннями даного терміну і звичайні ситуації нерозуміння вітчизняних робіт зарубіжними колегами, і навпаки. Мабуть, у ситуації, що склалася при все більш зростаючої інтернаціоналізації паразитології, бажано уникати використання цього терміну в розумінні К.І. Скрябіна та Р.С. Шульца (1937, 1940) і К.М. Рижикова (1954). До цього спонукають також, з одного боку, і значні різночитання в трактуванні цього поняття в російськомовній літературі, і з іншого, широке використання в нашій літературі в останнє два десятиліття термінів паратенічного і транспортні господарі.
Термін паратенічного господарі був введений в ужиток Дж. Баєром (Baer, 1951), він зазнав певної еволюції швидко увійшовши в широкий ужиток міжнародного співтовариства паразитологів й означає в останню чверть століття те ж, що й вітчизняний термін "резервуарні хазяї" без акценту на кількісному накопиченні личинок в тілі даного господаря (Шульц, Гвоздьов, 1972; Odening, 1976; К. Г. Галактіонов, ПП). Паратенічного господар - потенційний проміжний господар, в якому не відбувається розвитку незрілого гельмінта, він сприяє потраплянню личинки в остаточного хазяїна (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденінг (Odening, 1976, p. 51-53) категорично не згоден з визначенням паратенічних господарів як потенційних проміжних господарів, однак якщо взяти це визначення саме як потенційну можливість в еволюції життєвих циклів гельмінтів воно цілком коректно. Тут же К. Оденінг підкреслює, що по ясності визначення і завдяки міжнародному визнанню термін паратенічного господарі для позначення екологічно обумовлених господарів найбільш кращий. Термін транспортні господарі був вперше використаний Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. За: Odenenig, 1976, p. 44) і означав «проміжних господарів», які «транспортують» личинок гельмінтів наступних власників при їх поїданні останніми. Нині вони визначаються як організми, які «переносять» не розвиваються паразитів до наступних власників (Noble et al., 1989). В даний час терміни паратенічного і транспортні господарі є багато в чому синонімічні і відповідно можуть бути використовуватися як рівноцінні (Schmidt, Roberts, 1989).
Що стосується терміну Інтернейрони господарі (Скрябін, Шульц, 1937, 1940), він застосовний при описі конкретних ситуацій пов'язаних з появою в життєвому циклі гельмінта нового, важливого для реалізації циклу, паратенічного господаря, і має вузьке застосування.
У цілому ж всі екологічно зумовлені паратенічного господарі (поряд з факультативними власне проміжними і дефінітивних) з точки зору їх ролі у життєвих циклах гельмінтів можуть бути в цілому охарактеризовані як додаткові господарі по відношенню до обов'язкових власне проміжним і дефінітивних господарям. В історичному плані додаткові господарі, як правило, вторинні, зв'язку з ними гельмінтів більш молоді і в кінцевому рахунку екологічно обумовлені можливістю оптимізації досягнення дефінітивного хазяїна [3].
5. Класифікація господарів
Відповідно до вищевикладеного, для вивчення реальної структури життєвих циклів і паразитарних систем гельмінтів має сенс виділити чотири головні групи господарів, і відповідно чотири рівня структур господарів у життєвому циклі їх гельмінтів.
1. Первинна структура господарів. Генетично і відповідно фізіологічно жорстко детермінований коло обов'язкових господарів, у яких відбуваються обов'язкові підготовчі морфо-фізіологічні стадійні процеси онтогенетичного розвитку і досягнення дорослого статевозрілого стану гельмінтів. Ці обов'язкові (Догель, 1962) (= специфічні: Галактіон, Добровольський, 1998) господарі необхідні для завершення життєвого циклу, через них «проходить» в процесі життєвого циклу основна частина популяції гельмінта. За місцем у життєвих циклах гельмінтів виділяються дві основні підгрупи господарів: 1.1. Проміжні обов'язкові (I-е, II-е, III-й) і 1.2. Остаточні обов'язкові господарі, послідовно змінювані гельмінтом в процесі онтогенезу.
2. Вторинна структура господарів. Факультативні (= малоспеціфічни Галактіонов, Добровольський, 1998) господарі в яких також відбувається повний або частковий морфогенез і досягнення статевої зрілості, але вони не є обов'язковими господарями та їх зараження даними гельмінтом носить випадковий характер. Це звичайно близькоспоріднені види по відношенню до господарів первинної структури з відмінними від них екологічними, і в першу чергу, трофічними характеристиками. Вони не є повноцінними і необхідними членами паразито-господар систем, але можуть бути використані частиною гельмінтів даної популяції для замикання онтогенезу. У реальних природних ситуаціях їх виділення і диференціювання від представників першої групи зазвичай представляє велику трудність і можлива лише за деталізованих багаторічних еколого-паразитологічних дослідженнях орієнтуючись на низькі показники екстенсивності, і в меншій мірі, інтенсивності інвазії. Вони так само, як і представники першої групи, за місцем у життєвому циклі гельмінтів поділяються на дві підгрупи: 2.1. проміжні факультативні (I-е, II-е, III-й) і 2.2. остаточні факультативні господарі.
3. Третинна структура господарів. Екологічно обумовлений коло додаткових (вставних) паратенічних господарів, у яких паразитують личинки або ювенільні особини гельмінтів. З точки зору проходження морфо-генетичних процесів онтогенетичного розвитку гельмінтів вони не обов'язкові, але екологічно в тій чи іншій мірі сприяють реалізації їх життєвих циклів. Подальше зараження також можливо і після смерті додаткових господарів при поїданні їх трупів. За роллю в реалізації життєвих циклів гельмінтів виділяються дві підгрупи.
3.1. Додаткові транспортні господарі з аггломераціей личинок паразитів - Накопичувальні (= резервуарні по: Рижиков, 1954) господарі. У них відбувається накопичення личинок або ювенільних стадій гельмінтів і вони необхідні для підтримки репродуктивних частин їхніх популяцій на оптимальному рівні (Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972). У крайньому варіанті, при подовженні харчового ланцюга, по якій циркулює популяції цього гельмінта, без участі накопичувальних господарів замикання життєвого циклу популяції гельмінта повною мірою неможливо (тобто підтримання чисельності популяції на існуючому рівні). У океанічних екосистемах цестоди, нематоди і в меншій мірі діціемідние трематоди на шляху до дефінітивних господарям - хижаків, хто стоїть на вершині харчової мережі (акули, дельфіни, скомброідние і ксіфоідние риби), нектон кальмари як транспортні накопичувальні господарі просто обов'язкові: прямі трофічні контакти між I -II проміжними господарями і дефінітивних відсутні. Кальмари, будучи звичайною їжею цих хижаків, як раз і здійснюють цю роль проміжної ланки, і без них реалізація життєвих циклів цих гельмінтів було б неможливо (Гаєвська, Нігматуллін, 1976, 1981).
3.2. Додаткові транспортні господарі без накопичення личинок гельмінтів. Вони здійснюють передачу личинок гельмінтів наступних власників без їх значною акумуляції в своєму тілі.
Господарі цих двох підгруп є паратенічного або транспортними тобто сприяють циркуляції і передачу личинок гельмінтів наступним господарям за трофічної мережі. Ці паратенічного (від paratenio = продовжую) господарі третинної структури перебувають у біотичної структурі співтовариств на магістральних, або ж друго-і третьорядних "шляхи" до наступного додаткового, проміжного або ж остаточного господаря. У реальних природних ситуаціях при початкових описових паразитологічних дослідженнях поділ господарів на власне проміжних (особина господаря, в якій відбувається морфогенез) і додаткових господарів вкрай утруднено. Однак воно можливе при залученні паразитологічних досліджень у загальний контекст сінекологіческіх (і в першу чергу трофологіческіх) робіт.
4. Четвертичная структура господарів. Екологічно зумовлені латерально-термінальні господарі, свого роду екологічні тупики ("пастки") в «потоці» життєвого циклу гельмінтів. Це свого роду «фіктивні» (Шульц, Давтян, 1955) або випадкові (за Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) господарі. Проте, останній термін навряд чи слід використовувати для цієї групи господарів, тому що в літературі усталилася більш загальна його трактування, включаючи і рідко заражають господарів, але беруть участь у реалізації життєвого циклу паразита (Odening, 1976).
У цих господарів можна виявити гельмінтів, але вони не беруть участь в подальшій передачі паразитів наступних власників, відповідним для реалізації їх життєвих циклів. Серед них за часом життя в господаря виділяються наступні дві підгрупи.
4.1. Каптівние або тупикові господарі (Господарі - екологічні тупики). Гельмінти в них живуть досить довго (крайній варіант - до кінця онтогенезу хазяїна), але ймовірність зараження наступних господарів (або розмноження дорослих форм паразита) близька до нуля. Ці господарі знаходяться за межами функціональних частин трофічної структури угруповань, в яких у нормі реалізується життєві цикли гельмінтів. Заражаються вони чи випадково, чи закономірно поїдаючи жертв - звичайних проміжних і додаткових господарів. При закономірний зараженні для популяцій гельмінтів каптівние господарі є і своєрідною "стерильної зоною виселення", і неминучою платою за використання трофічної структури угруповань мережевого типу для реалізації своїх життєвих циклів. У цьому випадку популяції масових тварин нижчих трофічних рівнів використовують в їжу найрізноманітніші хижаки, що входять у різні функціональні підсистеми спільнот.
4.2. Господарі-вбивці. Це псевдохозяева (= елімінатівние господарі по: Галактіон, Добровольський, 1998, с. 327). Після поїдання заражених жертв господарями-вбивцями, гельмінти яке той час перебувають у тілі господаря (зазвичай в травному тракті) в живому чи постмортальне стані з нормальним зовнішнім виглядом. У результаті ці тварини можуть бути представлені у списках додаткових, проміжних або остаточних господарів тих чи інших гельмінтів, і ці дані можуть використовуватися при реконструкції їх життєвих циклів і некоректний описі паразитарних систем. Однак ці гельмінти незабаром з неминучістю гинуть або за рахунок дії імунної системи господаря, або рідше у зовнішньому середовищі після проходження транзитом через травну систему хазяїна [3].
Список використаної літератури
1. Матеріали з сайту: http://www.antirakcenter.ru/index., Паразити і паразитарна система. Журнал "Антірак" Copyright 2005.
2. Матеріали з сайту: http://www.krugosvet.ru/articles, Кеннеді К. Екологічна паразитологія. М., 1978.
3. Матеріали з сайту: http://macroevolution.narod.ru/nigmatullin2.htm, Нігматуллін Ч.М. До теорії життєвих циклів паразитів, термінологія і класифікація господарів по їх ролі у життєвих циклах гельмінтів (березень 2002 р. та лютий 2003 р.,, Калінінград). Калінінград: Вид-во КДТУ. 2004. - С. 96-119.
4. Анохін П.К. Філософські аспекти теорії функціональної системи. М.: Наука. - 1978. - 400 с.
5. Балашов Ю.С. Терміни і поняття, використовувані при вивченні популяцій і співтовариств паразитів / / Паразитологія. Т. 34. Вип. 5. - 2000. - С. 361
6. Беклемішев В.М. Збудники хвороб як члени біоценозів. Зоологічний журнал. Т. 35. № 12. - 1956. - С. 1765-1779.
7. Беклемішев В.М. Біоценологіческіе основи порівняльної паразитології. М.: Наука. - 1970. - 502 с.
8. Беер С.А. Паразитизм / / Природа. № 12. - 1996. - С. 19-26.
9. Беер С.А., Герман С.М. Закономірності та механізми регуляції взаємин трематод та молюсків / / Актуальні проблеми загальної паразитології: Дослідження наукової школи академіка К.І. Скрябіна. М.: Наука. - 2000. - С. 5-32.
10. Гаєвська А.В., Нігматуллін Ч.М. Біотичні зв'язку Ommastrephes bartrami (Cephalopoda: Ommastrephidae) в північній і південній частинах Атлантичного океану / / Зоол. журн. Т. 55. Вип. 12. - 1976. - С. 1800-1810.
11. Гіляров А.М. Популяційна екологія. М.: Изд-во МГУ. - 1990. - 191 с.
12. Гинецинський Т.А. Трематоди - їх життєві цикли, біологія та еволюція. Л.: Наука. - 1968. - 411 с.
13. Догель В.А. Курс загальної паразитології. 2-е доповнене видання. Л.: Держ. навчально-педагогічне вид-во Мін-ва освіти РРФСР, 1947. - 372 с.
14. Догель В.А. Загальна паразитологія. 3-тє видання, перероблене і доповнене Полянським Ю.І. і Хейсін Є.М. Л.: Вид-во ЛДУ. - 1962. - 402 с.
15. Іешко Є.П. Популяційна біологія гельмінтів риб. Л.: Наука. - 1988. - 118 с.
16. Кеннеді К. Екологічна паразитологія. М.: Мир. - 1978. - 230 с.
17. Кеннеді К. Популяційна біологія паразитів: сучасний сотояние і перспективи / / Паразитологія, Т. 26, Вип. № 5. - 1985. - С. 347-355.
18. Мордвілко А. походження явища проміжних господарів у тварин паразитів / / Щорічник Зоологічного музею Імператорської Академії наук, Т. 13. Санктпетербург. - 1908. - С. 129-222.
19. Нігматуллін Ч.М. Спроба синтезу основних екологічних понять / / VII з'їзд Гідробіологічного товариства РАН (14-20 жовтня 1996 р ., Казань). Матеріали з'їзду. Т. 1. Казань: Изд-во Поліграф. - 1996. - С. 137-139.
20. Нігматуллін Ч.М. Телеономія екологічних систем / / VIII з'їзд Гідробіологічного товариства РАН (16-23 вересня 2001 р., Калінінград). Тези доповідей. Т. 1. Калінінград: Вид-во АтлантНІРО. - 2001. - С. 60-61.
21. Основні проблеми паразитології риб. Ю.І. Полянський (відп. ред.). Л.: Вид-во ЛДУ. - 1958. - 364 с.
22. Ройтман В.А. Популяційна біологія гельмінтів прісноводних біоценозів / / Підсумки науки і техніки. Зоопаразітологія. Т. 7. М.: ВІНІТІ. - 1981. - С. 43-88.
23. Сергєєва Є.Г., Беер С.А. Фактори паразито-господарем специфічності / / Актуальні проблеми загальної паразитології: Дослідження наукової школи академіка К.І. Скрябіна. М.: Наука. - 2000. - С. 192-204.
24. Шульц Р.С., Гвоздєв О.В. Основи загальної гельмінтології. Т. 2. Біологія гельмінтів. М.: Наука. - 1972. - 516 с.
Введення
1. Локалізація паразитів
2. Класифікація паразитів
3. Життєвий цикл паразитів
4. Проміжні та транспортні господарі
5. Класифікація господарів
Список використаної літератури
Введення
Паразити бувають як тварини (зоопаразіти), так і рослинні (фітопаразіти). За місцем перебування паразита на господарях розрізняють паразитів зовнішніх (ектопаразити) і внутрішніх (ендопаразити). Одні ектопаразити лише тимчасово сідають на поверхню тіла господаря для прийняття їжі (наприклад, комарі, гедзі, п'явки); інші і живуть на тілі господаря (воші). Деякі паразити живуть в товщі шкірних покривів, їх називають вкожнимі. У порожнинах тіла, що мають широке співвідношення із зовнішнім середовищем (порожнина носа, вух, рота, кон'юнктива ока), мешкають порожнинні паразити. Ендопаразити можуть жити в будь-якому органі чи тканині хазяїна [1].
1. Локалізація паразитів
У залежності від локалізації їх поділяють наступним чином:
а) ендопаразити органів, які сполучені із зовнішнім середовищем (легені, кишечник, сечостатеві органи, починаючи ниркою і закінчуючи сечівником), - різні жгутикові, амеби, черв'яки та ін;
б) паразити крові з підрозділом на паразитів, що мешкають в плазмі крові, в еритроцитах і в білих кров'яних клітинах (кровепаразітамі є мікрофілярії, гемоспорідіі, трипаносоми);
в) ендопаразити власне тканин, або тканинні паразити, що живуть в товщі різних тканин тіла господаря, наприклад у поперечно-смугастих м'язах (саркоспорідіі, трихіни), в мозку (трипаносоми, фінки стрічкових черв'яків), в хрящі, в сполучній тканині (міксоспорідіі), в нервових волокнах і ін;
г) ендопаразити порожнин, не сполучених із зовнішнім середовищем [1, 2].
2. Класифікація паразитів
У залежності від розгляду тих чи інших аспектів взаємин паразитів і господарів можливі різні варіанти класифікації останніх (огляди: Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972; Рижиков, 1954, 1973; Кеннеді, 1978). Найбільшу важливість представляють два підходи склалися в паразитології до класифікації господарів оліго-і Поліксенія паразитів.
У першому з них, в якості критерію використовується функція господарів у проходженні різних стадій онтогенезу паразитів. З цієї точки зору виділяються остаточні (definitive, final), проміжні (intermediate I, II, III), паратенічние (paratenic), транспортні (transport), резервуарні (reservoir), додаткові (additional, supplementary), вставні (intercalary) і постціклічние (postcyclic) господарі.
Другий підхід заснований на критерії ступеня коадаптірованності членів паразито-господарем системи. У практиці досліджень в якості робочого критерію, як правило, використовуються показники екстенсивності та інтенсивності інвазії та морфо-функціонального стану паразитів в даному господаря. Виділяються наступні групи господарів у міру зменшення значенням у житті паразитів: обов'язкові (obligate, normal, real, principal, true, genuine, regular, usual, divferential, specific, well adopted), потенційні (potential, facultative, unusual, secondary, anomalous , incidental, by-host, unspecific, badly adopted), випадкові (occasional, accidental, causal, abortive, strange, false, not adopted), спорадичні (sporadic) і каптівние (captive) господарі.
Ці дві класифікації господарів, що відображають різні сторони одного явища в практиці гельмінтологічних досліджень, як правило, використовуються незалежно один від одного або в кращому випадку як взаємодоповнюючі (наприклад: остаточні обов'язкові господарі і т.п.).
В якійсь мірі спробою пов'язати ці два підходи і отримати цілісну картину типів паразито-господар систем була класифікація К.І. Скрябіна та Р.С. Шульца (1937, 1940). Ними були виділені облігатні і факультативні системи. Розвиток ця класифікація отримала в роботах Р.С. Шульца та Е.А. Давтяна (1954, 1955) і Р.С. Шульца (1958): на додаток до двох основних систем були додані абортивні, каптівние і спорадичні паразито-хазяїні системи (огляди: Шульц, Гвоздьов, 1972, с. 14-17; Odening, 1976, с. 16-21). Тут слід підкреслити, що це класифікації паразито-господар систем (тобто організмів паразитів і господарів), а не як господарі як таких.
При всій корисності цієї класифікації для упорядкування й аналізу фактичних даних на певному історичному етапі розвитку паразитології (1940-1960-і роки) вона поступово втратила своє значення. Її серйозний недолік - незавершеність, що виражається у відсутності інтеграції виділених паразито-господар систем в рамках життєвого циклу паразита як цілого; вірніше паразитарної системи в сенсі В.М. Беклемішева (1945, 1956, 1970): системи взаємодіючих популяції паразита і популяцій господарів (огляди: Ройтман, 1981; Контрімавічус, 1982 а, б; Контрімавічус, Атрашкевіч, 1982; Беер, 1996; Галактіонов, Добровольський, 1998) [2,3 ].
3. Життєвий цикл паразитів
Гельмінтам зі зміною господарів у життєвому циклі для його реалізації необхідно пройти через строго обов'язковий коло проміжних та остаточного господарів. Це мінімально необхідна, і в деяких випадках достатня основа паразитарної системи (Догель, 1962, Беклемішев, 1956, 1970). Однак у багатьох ендопаразітіческіх гельмінтів при широкій специфічності личинкових і ювінільних стадій кількість особин господарів на даній стадії личинкового розвитку може бути досить велика (від 2-3 і в умовах океанської пелагіалі до 5-6 і більше). Особливо характерно це явище для океанічних гельмінтів, що реалізують свої життєві цикли по трофічних каналах біотичної структури співтовариств (Нігматуллін, 1987; Marcogliese, 1995). Ці господарі можуть бути як різно-розмірними представниками одного виду, так і представниками різних типів, класів і т.д. Це явище пов'язане з послідовним рядом актів поїдання хижаками заражених жертв (принцип "естафетної передачі").
В одних випадках за рахунок тих чи інших причин (високий імунний бар'єр і т.п.) гельмінти, потрапивши в господаря живими і активними, гинуть (Шигин, 1981). В інших випадках в першому підходящому хижака (господаря) у личинок відбуваються морфо-фізіологічні зміни, специфічні для даної стадії онтогенезу (проміжний господар), а в наступних господарів вони можуть жити, не зазнаючи подальшого розвитку (додаткові паратенічного = транспортні господарі). Подальше онтогенетическое розвиток можливий лише при попаданні личинки гельмінта в проміжних господарів наступного рівня, які необхідні для проходження наступної стадії онтогенезу. При цьому, завдяки трофическим, просторовим або тимчасовим особливостям екологічної ніші даного господаря, личинки гельмінтів можуть або залишатися в ньому невизначено довго (відповідно до тривалості онтогенезу хазяїна), або потрапляти до хижаків (господарям) не мають трофічних контактів з необхідними для подальшого розвитку господарями .
Послідовний ряд особин додаткових господарів для даної личинкової стадії розвитку гельмінта з точки зору необхідності проходження через строго генетично детермінований коло господарів (морфогенез і статеве дозрівання) не обов'язковий. Це явище в історичному аспекті вторинне (але можливі і варіанти паралельного його формування поряд з морфо-фізіологічно обов'язковими господарями), і обумовлено значною складністю і подовженням трофічних мереж спільнот, особливо в океанічній пелагіалі. Личинки гельмінтів приживаються у цих нових господарів, і далі ними освоюються за наявності преадаптаціі у вигляді широкої специфічності личинкових стадій гельмінтів, або ж її "направленого" розширення (каналізовані відбір при збільшенні ймовірності досягнення остаточних господарів за допомогою нового додаткового господаря), а також відсутність у цих нових господарів непереборного імунного бар'єру і істотних передумов для формування антигенного паритету паразита і господаря (огляд: Сергєєва, Беер, 2000).
Далі, якщо новий господар має "відповідні" биоценотические зв'язку, він "використовується" паразитом для оптимізації шляхів досягнення остаточного господаря відповідно до особливостей даної екосистеми і положення в її просторової і трофічної структурі проміжних і остаточних господарів з одного боку і "нового" господаря - з іншого. Найбільш далеко заходило стосунки з такими господарями - використання їх як паратенічних (транспортних) господарів. Це явище набуває особливо важливе значення у разі значного накопичення личинок гельмінтів у тілі хазяїна. Останніх у вітчизняній літературі зазвичай називають резервуарними господарями, і вони є джерелом масового зараження наступних господарів (Скрябін, Шульц, 1937, 1940; Рижиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Гинецинський, 1968; Шульц, Гвоздьов, 1972) . У цих резервуарних господарів іноді зосереджена основна чисельність личинок даній стадії життєвого циклу популяції гельмінта.
У кінцевому варіанті розвитку цієї тенденції "освоєння" нових господарів, деякі з них можуть стати з екологічної точки зору необхідними (облігатни!) для замикання життєвого циклу даної популяції гельмінта, і далі потрапити в категорію проміжних і або рідше остаточних господарів [3].
4. Проміжні та транспортні господарі
Концепція проміжних господарів сформувалася в 1840-1890-х роках завдяки основоположним робіт К. Ешріхта, Я. Стеенструпа, К. Зібольда, П. Бенедьо, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса і, особливо, Р. Лейкарта (Мордвілко, 1908; Чеснова , 1978). При цьому остаточними господарями називали тих тварин, які дають притулок статевозрілим формам, а проміжними господарями - молодим стадіям паразитів (Мордвілко, 1908; Графф, Лінстов, 1910; Caullery, 1952). У найзагальнішому вигляді це поділ на дві основні групи господарів паразитів (тобто дефінітивних і всіх інших - проміжних) зберігається до теперішнього часу, принаймні, без позначення інших груп господарів личинкових форм паразитів, присутній в безлічі паразитологічних публікацій 1920-1970 -х років (Caullery, 1952; Чеснова, 1978).
Протягом 20 століття для проміжних господарів були введені уточнюючі визначення, в основному, пов'язані зі стадійним морфо-фізіологічним розвитком, безстатевим або партеногенетических розмноженням або якими або підготовчими фізіологічними процесами, необхідними для подальшого розвитку (Догель, 1941, 1947, 1962; Чеботарьов, Ратнер , 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972; Odening, 1976). У той же час, починаючи з 1920-1930-х років поступово стало збільшуватися кількість найменувань для господарів личинкових форм паразитів, що виділяються з самих різних позицій (Odening, 1976). При цьому головною характеристикою проміжного господаря залишається обов'язковість його участі в життєвому циклі паразита незалежно від того відбувається в ньому морфогенез чи ні (Догель, 1962). Ця обов'язковість виражається як у необхідності даного господаря для проходження морфогенезу чи фізіологічних перетворень, личинкового розмноження (тобто фізіологічна обумовленість), так і для передачі дефінітивних господарям (екологічна обумовленість). Ця двоїстість і визначає «рихлість» поняття проміжний хазяїн. Все це разом узяте в чому зумовило сучасну ситуацію «хаосу найменувань» господарів паразитів.
Проміжні господарі - дуже гетерогенна група господарів личинок і статевонезрілих молоді гельмінтів з самим різним значенням у життєвих циклах останніх. Щоб уникнути існуючої плутанини термін «проміжні господарі» пропонується залишити тільки за господарями в яких відбувається морфогенез личинок і ювенільних форм, характерний для зміни стадій онтогенезу; фізіологічна підготовка для статевого дозрівання в дефінітивного господаря; личинкової безстатеве або партеногенетичний розмноження тобто вони є фізіологічно обов'язковими господарями. При цьому екологічна обумовленість цих проміжних господарів, у тих випадках, коли вони безпосередньо поїдаються дефінітивних господарям і «заражають» їх, є природним «тлом».
Таке чіткий розподіл "проміжних господарів" по наявності - відсутності у них морфогенезу личинок гельмінтів на власне проміжних (actual intemediate hosts) і допоміжних (auxiliary hosts) господарів було зроблено ще в 1932 р. у відомому "Посібнику з гельмінтології" (Sdivhn, 1932; цит. за: Odening, 1976, p. 44).
Це звуження поняття проміжний господар цілком відповідає і початкового визначення В.А. Догеля (1941, с. 145): «Той же організм, в якому паразит живе в молодому, личинковому стані, називається проміжним господарем. Останнє визначення потребує, однак, в деякому уточнення. Справа в тому, що не кожну тварину, в якому молодий паразит проводить частину свого розвитку, може з однаковим підставою бути названо проміжним господарем. У повному сенсі слова проміжним господарем можна вважати лише те тварина, проходження через організм якого, або є необхідним і обов'язковою умовою для подальшого розвитку паразита в організмі основного хазяїна, або в організмі якого паразит проходить ту чи іншу істотну частину свого розвитку (частина метаморфоза, партеногенетичний розмноження та ін.) У тих випадках, коли такого розвитку паразита в проміжному хазяїні не відбувається, правильніше говорити про механічну передачу і називати цю проміжну інстанцію проміжним господарем, а механічним переносником ».
Це також відповідає визначенню (правда, досить «розпливчастої») проміжних господарів Р.С. Шульца та Є.В. Гвоздєва (1972, с. 11): «... це такі господарі, у яких вчиняється розвиток початкових і проміжних стадій метаксенних паразитів».
Для власне екологічно та епідеміологічно обов'язкових господарів статевонезрілих гельмінтів (Беклемішев, 1956) існує широкий спектр перекриваються назв: резервуарні, паратенічного, транспортні, додаткові і вставні господарі. Насправді кількість цих термінів значно більше (Odening, 1976), і тут наведено лише найбільш широко використовуються у вітчизняній та англомовній літературі.
Особлива складність існує з терміном резервуарні хазяї. Це пов'язано з тим, що у вітчизняній та західній літературі поняття про резервуарному паразитизмі розвивалося незалежно і в різних областях паразитології. У радянській гельминтологической літературі цей термін почав використовуватися з кінця 1930-х років (Скрябін, Щульц, 1937, 1940) і особливо широко з 1950-х років (Рижиков, 1954; Шульц, Давтян, 1955; Догель, 1962; Чеботарьов, Ратнер, 1962; Гинецинський, 1968; Odening, 1976) для позначення господарів, у яких відсутній розвиток личинок гельмінтів, але відбувається їх накопичення, переживання протягом тривалого часу в инвазионной стані, і в тій чи іншій мірі підвищення ймовірності передачі їх остаточним господарям по трофічних каналах (Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972) або навіть є екологічно обов'язковою ланкою життєвого циклу гельмінтів (Гаевская. Нігматуллін, 1976, 1981)).
У західній літературі цей термін (reservoir host) широко поширений в епідеміологічній літературі з іншим наповненням. Резервуарний господар - це інфікований дефінітивний господар, який служить джерелом постійного або періодичного зараження інших тварин або людини. Як класичний приклад зазвичай наводиться випадок, коли в якості резервуарного хазяїна виступає антилопа заражена трипаносомою, що викликає сонну хворобу у людини (Noble et al., 1989).
У зв'язку з цими різночитаннями даного терміну і звичайні ситуації нерозуміння вітчизняних робіт зарубіжними колегами, і навпаки. Мабуть, у ситуації, що склалася при все більш зростаючої інтернаціоналізації паразитології, бажано уникати використання цього терміну в розумінні К.І. Скрябіна та Р.С. Шульца (1937, 1940) і К.М. Рижикова (1954). До цього спонукають також, з одного боку, і значні різночитання в трактуванні цього поняття в російськомовній літературі, і з іншого, широке використання в нашій літературі в останнє два десятиліття термінів паратенічного і транспортні господарі.
Термін паратенічного господарі був введений в ужиток Дж. Баєром (Baer, 1951), він зазнав певної еволюції швидко увійшовши в широкий ужиток міжнародного співтовариства паразитологів й означає в останню чверть століття те ж, що й вітчизняний термін "резервуарні хазяї" без акценту на кількісному накопиченні личинок в тілі даного господаря (Шульц, Гвоздьов, 1972; Odening, 1976; К. Г. Галактіонов, ПП). Паратенічного господар - потенційний проміжний господар, в якому не відбувається розвитку незрілого гельмінта, він сприяє потраплянню личинки в остаточного хазяїна (Baer, 1951; Odening, 1976; Noble et al., 1989). Правда К. Оденінг (Odening, 1976, p. 51-53) категорично не згоден з визначенням паратенічних господарів як потенційних проміжних господарів, однак якщо взяти це визначення саме як потенційну можливість в еволюції життєвих циклів гельмінтів воно цілком коректно. Тут же К. Оденінг підкреслює, що по ясності визначення і завдяки міжнародному визнанню термін паратенічного господарі для позначення екологічно обумовлених господарів найбільш кращий. Термін транспортні господарі був вперше використаний Ф. Фуллеборном (Fulleborn, 1923: цит. За: Odenenig, 1976, p. 44) і означав «проміжних господарів», які «транспортують» личинок гельмінтів наступних власників при їх поїданні останніми. Нині вони визначаються як організми, які «переносять» не розвиваються паразитів до наступних власників (Noble et al., 1989). В даний час терміни паратенічного і транспортні господарі є багато в чому синонімічні і відповідно можуть бути використовуватися як рівноцінні (Schmidt, Roberts, 1989).
Що стосується терміну Інтернейрони господарі (Скрябін, Шульц, 1937, 1940), він застосовний при описі конкретних ситуацій пов'язаних з появою в життєвому циклі гельмінта нового, важливого для реалізації циклу, паратенічного господаря, і має вузьке застосування.
У цілому ж всі екологічно зумовлені паратенічного господарі (поряд з факультативними власне проміжними і дефінітивних) з точки зору їх ролі у життєвих циклах гельмінтів можуть бути в цілому охарактеризовані як додаткові господарі по відношенню до обов'язкових власне проміжним і дефінітивних господарям. В історичному плані додаткові господарі, як правило, вторинні, зв'язку з ними гельмінтів більш молоді і в кінцевому рахунку екологічно обумовлені можливістю оптимізації досягнення дефінітивного хазяїна [3].
5. Класифікація господарів
Відповідно до вищевикладеного, для вивчення реальної структури життєвих циклів і паразитарних систем гельмінтів має сенс виділити чотири головні групи господарів, і відповідно чотири рівня структур господарів у життєвому циклі їх гельмінтів.
1. Первинна структура господарів. Генетично і відповідно фізіологічно жорстко детермінований коло обов'язкових господарів, у яких відбуваються обов'язкові підготовчі морфо-фізіологічні стадійні процеси онтогенетичного розвитку і досягнення дорослого статевозрілого стану гельмінтів. Ці обов'язкові (Догель, 1962) (= специфічні: Галактіон, Добровольський, 1998) господарі необхідні для завершення життєвого циклу, через них «проходить» в процесі життєвого циклу основна частина популяції гельмінта. За місцем у життєвих циклах гельмінтів виділяються дві основні підгрупи господарів: 1.1. Проміжні обов'язкові (I-е, II-е, III-й) і 1.2. Остаточні обов'язкові господарі, послідовно змінювані гельмінтом в процесі онтогенезу.
2. Вторинна структура господарів. Факультативні (= малоспеціфічни Галактіонов, Добровольський, 1998) господарі в яких також відбувається повний або частковий морфогенез і досягнення статевої зрілості, але вони не є обов'язковими господарями та їх зараження даними гельмінтом носить випадковий характер. Це звичайно близькоспоріднені види по відношенню до господарів первинної структури з відмінними від них екологічними, і в першу чергу, трофічними характеристиками. Вони не є повноцінними і необхідними членами паразито-господар систем, але можуть бути використані частиною гельмінтів даної популяції для замикання онтогенезу. У реальних природних ситуаціях їх виділення і диференціювання від представників першої групи зазвичай представляє велику трудність і можлива лише за деталізованих багаторічних еколого-паразитологічних дослідженнях орієнтуючись на низькі показники екстенсивності, і в меншій мірі, інтенсивності інвазії. Вони так само, як і представники першої групи, за місцем у життєвому циклі гельмінтів поділяються на дві підгрупи: 2.1. проміжні факультативні (I-е, II-е, III-й) і 2.2. остаточні факультативні господарі.
3. Третинна структура господарів. Екологічно обумовлений коло додаткових (вставних) паратенічних господарів, у яких паразитують личинки або ювенільні особини гельмінтів. З точки зору проходження морфо-генетичних процесів онтогенетичного розвитку гельмінтів вони не обов'язкові, але екологічно в тій чи іншій мірі сприяють реалізації їх життєвих циклів. Подальше зараження також можливо і після смерті додаткових господарів при поїданні їх трупів. За роллю в реалізації життєвих циклів гельмінтів виділяються дві підгрупи.
3.1. Додаткові транспортні господарі з аггломераціей личинок паразитів - Накопичувальні (= резервуарні по: Рижиков, 1954) господарі. У них відбувається накопичення личинок або ювенільних стадій гельмінтів і вони необхідні для підтримки репродуктивних частин їхніх популяцій на оптимальному рівні (Догель, 1962; Шульц, Гвоздьов, 1972). У крайньому варіанті, при подовженні харчового ланцюга, по якій циркулює популяції цього гельмінта, без участі накопичувальних господарів замикання життєвого циклу популяції гельмінта повною мірою неможливо (тобто підтримання чисельності популяції на існуючому рівні). У океанічних екосистемах цестоди, нематоди і в меншій мірі діціемідние трематоди на шляху до дефінітивних господарям - хижаків, хто стоїть на вершині харчової мережі (акули, дельфіни, скомброідние і ксіфоідние риби), нектон кальмари як транспортні накопичувальні господарі просто обов'язкові: прямі трофічні контакти між I -II проміжними господарями і дефінітивних відсутні. Кальмари, будучи звичайною їжею цих хижаків, як раз і здійснюють цю роль проміжної ланки, і без них реалізація життєвих циклів цих гельмінтів було б неможливо (Гаєвська, Нігматуллін, 1976, 1981).
3.2. Додаткові транспортні господарі без накопичення личинок гельмінтів. Вони здійснюють передачу личинок гельмінтів наступних власників без їх значною акумуляції в своєму тілі.
Господарі цих двох підгруп є паратенічного або транспортними тобто сприяють циркуляції і передачу личинок гельмінтів наступним господарям за трофічної мережі. Ці паратенічного (від paratenio = продовжую) господарі третинної структури перебувають у біотичної структурі співтовариств на магістральних, або ж друго-і третьорядних "шляхи" до наступного додаткового, проміжного або ж остаточного господаря. У реальних природних ситуаціях при початкових описових паразитологічних дослідженнях поділ господарів на власне проміжних (особина господаря, в якій відбувається морфогенез) і додаткових господарів вкрай утруднено. Однак воно можливе при залученні паразитологічних досліджень у загальний контекст сінекологіческіх (і в першу чергу трофологіческіх) робіт.
4. Четвертичная структура господарів. Екологічно зумовлені латерально-термінальні господарі, свого роду екологічні тупики ("пастки") в «потоці» життєвого циклу гельмінтів. Це свого роду «фіктивні» (Шульц, Давтян, 1955) або випадкові (за Marcogliese, 1995, p. 337: Accidental hosts are those which may acquire infection, but are not involved in transmission and reproduction of the parasite) господарі. Проте, останній термін навряд чи слід використовувати для цієї групи господарів, тому що в літературі усталилася більш загальна його трактування, включаючи і рідко заражають господарів, але беруть участь у реалізації життєвого циклу паразита (Odening, 1976).
У цих господарів можна виявити гельмінтів, але вони не беруть участь в подальшій передачі паразитів наступних власників, відповідним для реалізації їх життєвих циклів. Серед них за часом життя в господаря виділяються наступні дві підгрупи.
4.1. Каптівние або тупикові господарі (Господарі - екологічні тупики). Гельмінти в них живуть досить довго (крайній варіант - до кінця онтогенезу хазяїна), але ймовірність зараження наступних господарів (або розмноження дорослих форм паразита) близька до нуля. Ці господарі знаходяться за межами функціональних частин трофічної структури угруповань, в яких у нормі реалізується життєві цикли гельмінтів. Заражаються вони чи випадково, чи закономірно поїдаючи жертв - звичайних проміжних і додаткових господарів. При закономірний зараженні для популяцій гельмінтів каптівние господарі є і своєрідною "стерильної зоною виселення", і неминучою платою за використання трофічної структури угруповань мережевого типу для реалізації своїх життєвих циклів. У цьому випадку популяції масових тварин нижчих трофічних рівнів використовують в їжу найрізноманітніші хижаки, що входять у різні функціональні підсистеми спільнот.
4.2. Господарі-вбивці. Це псевдохозяева (= елімінатівние господарі по: Галактіон, Добровольський, 1998, с. 327). Після поїдання заражених жертв господарями-вбивцями, гельмінти яке той час перебувають у тілі господаря (зазвичай в травному тракті) в живому чи постмортальне стані з нормальним зовнішнім виглядом. У результаті ці тварини можуть бути представлені у списках додаткових, проміжних або остаточних господарів тих чи інших гельмінтів, і ці дані можуть використовуватися при реконструкції їх життєвих циклів і некоректний описі паразитарних систем. Однак ці гельмінти незабаром з неминучістю гинуть або за рахунок дії імунної системи господаря, або рідше у зовнішньому середовищі після проходження транзитом через травну систему хазяїна [3].
Список використаної літератури
1. Матеріали з сайту: http://www.antirakcenter.ru/index., Паразити і паразитарна система. Журнал "Антірак" Copyright 2005.
2. Матеріали з сайту: http://www.krugosvet.ru/articles, Кеннеді К. Екологічна паразитологія. М., 1978.
3. Матеріали з сайту: http://macroevolution.narod.ru/nigmatullin2.htm, Нігматуллін Ч.М. До теорії життєвих циклів паразитів, термінологія і класифікація господарів по їх ролі у життєвих циклах гельмінтів (березень 2002 р. та лютий 2003 р.,, Калінінград). Калінінград: Вид-во КДТУ. 2004. - С. 96-119.
4. Анохін П.К. Філософські аспекти теорії функціональної системи. М.: Наука. - 1978. - 400 с.
5. Балашов Ю.С. Терміни і поняття, використовувані при вивченні популяцій і співтовариств паразитів / / Паразитологія. Т. 34. Вип. 5. - 2000. - С. 361
6. Беклемішев В.М. Збудники хвороб як члени біоценозів. Зоологічний журнал. Т. 35. № 12. - 1956. - С. 1765-1779.
7. Беклемішев В.М. Біоценологіческіе основи порівняльної паразитології. М.: Наука. - 1970. - 502 с.
8. Беер С.А. Паразитизм / / Природа. № 12. - 1996. - С. 19-26.
9. Беер С.А., Герман С.М. Закономірності та механізми регуляції взаємин трематод та молюсків / / Актуальні проблеми загальної паразитології: Дослідження наукової школи академіка К.І. Скрябіна. М.: Наука. - 2000. - С. 5-32.
10. Гаєвська А.В., Нігматуллін Ч.М. Біотичні зв'язку Ommastrephes bartrami (Cephalopoda: Ommastrephidae) в північній і південній частинах Атлантичного океану / / Зоол. журн. Т. 55. Вип. 12. - 1976. - С. 1800-1810.
11. Гіляров А.М. Популяційна екологія. М.: Изд-во МГУ. - 1990. - 191 с.
12. Гинецинський Т.А. Трематоди - їх життєві цикли, біологія та еволюція. Л.: Наука. - 1968. - 411 с.
13. Догель В.А. Курс загальної паразитології. 2-е доповнене видання. Л.: Держ. навчально-педагогічне вид-во Мін-ва освіти РРФСР, 1947. - 372 с.
14. Догель В.А. Загальна паразитологія. 3-тє видання, перероблене і доповнене Полянським Ю.І. і Хейсін Є.М. Л.: Вид-во ЛДУ. - 1962. - 402 с.
15. Іешко Є.П. Популяційна біологія гельмінтів риб. Л.: Наука. - 1988. - 118 с.
16. Кеннеді К. Екологічна паразитологія. М.: Мир. - 1978. - 230 с.
17. Кеннеді К. Популяційна біологія паразитів: сучасний сотояние і перспективи / / Паразитологія, Т. 26, Вип. № 5. - 1985. - С. 347-355.
18. Мордвілко А. походження явища проміжних господарів у тварин паразитів / / Щорічник Зоологічного музею Імператорської Академії наук, Т. 13. Санктпетербург. - 1908. - С. 129-222.
19. Нігматуллін Ч.М. Спроба синтезу основних екологічних понять / / VII з'їзд Гідробіологічного товариства РАН (14-20 жовтня
20. Нігматуллін Ч.М. Телеономія екологічних систем / / VIII з'їзд Гідробіологічного товариства РАН (16-23 вересня 2001 р., Калінінград). Тези доповідей. Т. 1. Калінінград: Вид-во АтлантНІРО. - 2001. - С. 60-61.
21. Основні проблеми паразитології риб. Ю.І. Полянський (відп. ред.). Л.: Вид-во ЛДУ. - 1958. - 364 с.
22. Ройтман В.А. Популяційна біологія гельмінтів прісноводних біоценозів / / Підсумки науки і техніки. Зоопаразітологія. Т. 7. М.: ВІНІТІ. - 1981. - С. 43-88.
23. Сергєєва Є.Г., Беер С.А. Фактори паразито-господарем специфічності / / Актуальні проблеми загальної паразитології: Дослідження наукової школи академіка К.І. Скрябіна. М.: Наука. - 2000. - С. 192-204.
24. Шульц Р.С., Гвоздєв О.В. Основи загальної гельмінтології. Т. 2. Біологія гельмінтів. М.: Наука. - 1972. - 516 с.