Гомеостаз і поведінку тварин

1. Гомеостаз

2. Терморегуляція

3. Водний баланс

4. Енергія і живильні речовини

5. Мотиваційні системи

6. Мотиваційний стан

Введення

Поняття фізіологічної стабільності невіддільне від концепції Клода Бернара про внутрішнє середовище. Він встановив, що рівень цукру в крові залишається постійним незалежно від того, голодувало тварина, тільки що отримувало м'ясо або споживало корм, що містить цукор. Він постулював наявність деякого процесу регулювання та контролю для підтримання сталості внутрішнього середовища. Він розумів також, що тварина, здатне регулювати свою внутрішню середу при коливаннях зовнішнього середовища, здатне використовувати більшу різноманітність потенційних місць існування.

Тварин можна приблизно розділити на конформерів, що допускають вплив на своє внутрішнє середовище зовнішніх факторів, і на регуляторів, які утримують її в стані, в значній мірі незалежному від зовнішніх умов. Процеси, за допомогою яких регулятори керують своїм внутрішнім станом, поєднуються терміном гомеостаз.

1. Гомеостаз

Цей термін вперше був застосований американським фізіологом Кенноном, який писав: "Координовані фізіологічні процеси, які підтримують більшу частину стійких станів в організмі, такі складні і настільки специфічні для живих істот, оскільки можуть включати спільну роботу головного мозку і нервів, серця, легенів, нирок і селезінки, - що я запропонував спеціальну назву для цих станів, а саме гомеостаз ". Кеннон розглянув ситуацію, в якій сенсорні процеси, що стежать за внутрішнім станом організму, викликають відповідну дію, як тільки внутрішній стан відхилялося від заданого або оптимального. Так, наприклад, коли температура людського тіла піднімається вище 37 С, вступають в дію такі охолоджуючі механізми, як приплив крові до шкіри і потовиділення. Коли температура падає нижче оптимального рівня, включаються зігріваючі механізми, наприклад тремтіння. Користуючись безліччю таких тонко настроєних механізмів, людина досягає точної терморегуляції і теплового гомеостазу.

Хоча типи регуляторних механізмів, розглянуті Кенноном, як тепер відомо, широко поширені у тваринному світі і включають найрізноманітніші фізіологічні процеси, в регуляції внутрішнього середовища беруть участь не тільки вони. Так, наприклад, до недавнього часу вважали, що тварини посилено п'ють при високій навколишній температурі в результаті зневоднення, що виникає при таких охолоджуючих реакціях, як потовиділення і задишка. Ця точка зору повністю відповідає викладеної вище теорії гомеостазу: випаровування води необхідно для підтримки теплового гомеостазу в жаркій середовищі, а це порушує в організмі водний баланс, відновлення якого вимагає посиленого пиття. Однак тепер ми знаємо, що у таких видів, як пацюк і голуб, питво пряма реакція на температурне зміна, яка випереджає будь-яке порушення водного балансу в результаті терморегуляції, а не відповідь на порушення.

Як вважає регуляторна теорія. Іншими словами, тварини п'ють, щоб запастися водою для терморегуляції. Роль поведінки в регуляції внутрішнього середовища значно відрізняється у різних видів і залежить від обставин. Пиття, наприклад, потрібно для підтримки гомеостазу у багатьох видів, так як фізіологічні механізми не можуть захистити їх від загибелі в результаті зневоднення після тривалого позбавлення води. Але деякі види, наприклад монгольська піщанка та хвилястий папужка, виживають без води необмежений час. Завдяки великій ефективності своїх зберігають воду механізмів вони можуть жити, користуючись вологою, що міститься в поїдаються насінні. Інші види, наприклад водні, не потребують особливого поведінці для отримання води, необхідної для підтримання гомеостазу.

У багатьох випадках роль поведінки у підтримці гомеостазу в нормі незначна. Проте досліди з хірургічним втручанням, що порушує нормальні фізіологічні механізми гомеостазу, показують, що тварини часто здатні до відповідного поведінці, навіть якщо не користуються нею у звичайному житті. Так, у роботі Ріхтера показано, що, якщо порушити тепловий гомеостаз у щурів, видаливши у них щитовидну залозу, тварини реагують спорудою більш теплих гнізд та іншими формами поведінкової терморегуляції, можливими в умовах експерименту. Точно так само видалення надниркових залоз, що беруть участь у підтримці сольового балансу, змушує щурів віддавати перевагу більш солону їжу і воду.

В інших випадках участь в гомеостатичних реакціях спеціальних органів необов'язково. Так, щури, що містяться на дієті з нестачею вітамінів, здатні вибирати їжу з потрібним їх змістом, хоч і не можуть дізнаватися за смаком про наявність вітамінів у кормі. Вони здатні навчитися розпізнавати їжу, при якій почувають себе краще. Ясно, що механізмів підтримки внутрішньої стабільності багато і вони різні, тому неправильно думати, що гомеостаз обов'язково припускає простий регуляторний процес типу зворотного зв'язку. Крім того, неправильно вважати, що гомеостаз означає просто сталість внутрішнього середовища. Між конформера і регуляторами існує багато проміжних форм, причому вид може бути здатна регулювати одну функцію організму і не здатний регулювати інші. Це добре видно на прикладі терморегуляції у тварин.

2. Терморегуляція

Для більшості тварин існує оптимальна температура тіла, при якій вони функціонують найбільш ефективно. Нижче цієї температури їх метаболізм поступово сповільнюється, м'язова активність зменшується і тварина стає млявим. Вище оптимальної температури метаболізм швидко посилюється, і для збереження його потрібного рівня можуть знадобитися дуже великі витрати. Крім того, існує верхня температурна межа життєздатності організму. Для більшості видів цю межу, мабуть, близький до 47 ° С.

Більшість тварин здатне до деякої міри впливати на температуру тіла за допомогою спеціальних фізіологічних механізмів або відповідної поведінки. В обох випадках тварині необхідно визначати зовнішню температуру, температуру свого тіла або обидві відразу за допомогою різних сенсорних процесів, що складають так звану терморецепція.

Метаболічні реакції організму безперервно виробляють тепло, і чим активніше тварина, тим більше утворюється у нього тепла. Однак іноді в холодній зовнішньому середовищі калорій, одержуваних від нормального метаболізму та активності, недостатньо для протидії холоду, і тоді тварина може виробляти додаткове тепло, посилюючи метаболізм, і вживати заходів, що знижують втрати тепла тілом. Багато безхребетні холоднокровних в тому сенсі, що температура їх тіла відповідає температурі навколишнього середовища. Оскільки інтенсивність метаболічних реакції визначається температурою, при якій вони протікають, такі тварини змушені знижувати активність, коли температура тіла падає. Однак у деяких безхребетних, наприклад у мокриці Porcellio scaber і багатоніжок. падіння температури стимулює додаткову активність, і таким чином вони здатні підтримувати більш високу температуру тіла, ніж температура середовища. У теплокровних тварин освіта калорій можна інтенсифікувати, посиливши м'язову активність, наприклад тремтінням, і прямим впливом тиреоїдних гормонів на інтенсивність метаболізму. Прийом їжі теж може посилювати освіту тепла, так як воно виділяється при травленні. У холодних умовах багато тварин посилено споживають їжу.

Тварин, які отримують тепло головним чином із зовнішніх джерел, наприклад від сонця, зазвичай називають екзотермнимі, а використовують переважно енергію внутрішніх процесів, - ендотермнимі.

Екзотермние тварини іноді підсилюють своє нагрівання сонячними променями, змінюючи забарвлення, оскільки темні об'єкти поглинають більше променистої енергії, ніж світлі. Деякі види ящірок здатні змінювати забарвлення у відповідності зі своїми тепловими потребами. Наприклад, пустельна ігуана

Dipsosaurus dorsalis має темне забарвлення рано вранці, коли температура тіла низька, але поступово блідне у міру підвищення його температури, досягаючи середній стадії зміни забарвлення приблизно при 40 ° С. Подібним же чином деякі черепахи, щоб отримати більше тепла, виставляють на сонці свої чорні лапи.

Метаболічні реакції безперервно генерують тепло, і тварини легко перегріваються, особливо коли вони активні. Перегрівання також легко наступає в особливо спекотною середовищі або коли порушено відведення тепла. Оскільки летальна температура тіла у багатьох тварин не набагато вище нормальної, охолоджуючі механізми повинні бути особливо швидкими та ефективними.

Тіло втрачає тепло чотирма головними способами: провідністю, конвекцією, випромінюванням і випаровуванням.

Провідність, або теплопровідність, - це перенесення тепла між областями з різною температурою в твердих і рідких тілах. Вона може мати місце в тканинах організму або між ними та зовнішнім об'єктом, наприклад грунтом. Провідність може бути знижена теплоізоляцією, створюваної шарами жиру всередині тіла, і повітрям, утримуваним волосяним або пір'яний покрив на поверхні тіла.

Конвекція - це перенесення тепла в текучій середовищі. Тепло втрачається внаслідок припливу теплої крові з внутрішньої частини тіла до більш холодним поверхневим тканинам. Таким чином, напрямок кровотоку на периферію служить важливим засобом терморегуляції.

Випромінювання - це форма передачі тепла, яка не залежить від теплоносія і відбувається навіть у вакуумі. Втрата тепла при випромінюванні приблизно пропорційна різниці температур між твариною і середовищем.

За рахунок випромінювання тепло і отримується, і втрачається, причому забарвлення тварини мало впливає на втрату тепла, але, як було сказано, важлива для його придбання. Так, чорні тварини поглинають більше сонячного тепла, ніж білі, які сильніше відбивають світло.

Випаровування води з вологих поверхонь тіла тварини пов'язано з витратою тепла і у багатьох видів служить важливим способом охолодження.

Різні види здатні регулювати кількість отдаваемого тепла цими чотирма способами в різному ступені. Почасти вони регулюють втрати тепла за рахунок провідності, змінюючи свою теплоізоляцію. Довготривала регуляція може здійснюватися посиленням відкладення жиру і росту вовни взимку та уповільненням цих процесів влітку.

Короткочасних змін тварини досягають, вз'ерошівая або укладаючи шерсть і пір'я, чим регулюється кількість утримуваного в них повітря, а також міняючи положення тіла в залежності від погоди. На поверхневу теплоізоляцію впливають вітер і вологість. Волога шерсть підвищує тепловтрати за рахунок провідності. Коли ссавець лежить або сидить на землі, шерсть ущільнюється і містить менше повітря. Тепло в цьому випадку йде у грунт, особливо якщо вона волога. Часто можна бачити, як перед дощем корови опускаються на землю для відпочинку, зберігаючи при цьому тепло, яке було б втраченим через деякий час - коли земля стане вологою. Деякі тварини можуть посилювати випромінювання тепла з допомогою поведінкових коштів. Так, деякі вабливі краби, ховрахи та інші риючі тварини в жарку погоду періодично ховаються у своїх прохолодних норах, де перегріте тіло може охолоджуватися шляхом тепловипромінювання. Ефективну поверхню тіла можна зменшити, згорнувшись клубком або збившись в купу з іншими особинами того ж виду, що знижує втрати тепла за рахунок випромінювання.

Випаровування води через шкіру не контролюється в амфібій, рептилій і птахів; у ссавців воно регулюється потовими залозами, якими володіють всі вищі ссавці, крім гризунів і Зайцеподібні. У людини функціонування потових залоз на долонях знаходиться під контролем емоцій, а на решті поверхні тіла вони в нормі реагують на терморегуляцію. Потовиділення контролюється терморецепторів в головному мозку, а не в шкірі. Так, люди зазвичай потіють при фізичній роботі, але не обов'язково, коли сидять у спекотного вогню. Пацюки і деякі інші тварини посилюють охолоджувальне випаровування, зволожуючи поверхню тіла слиною чи змочуючи себе водою, як це роблять слони. Випаровування через дихання у більшості тварин до певної міри регулюється. Крокодили, змії і деякі ящірки в спеку широко розкривають пащу. Пустельна ігуана Dipsosaurus частішим дихання подібно собаці. Через те що тварини при респіраторному випаровуванні втрачають дуже багато води, вони вдаються до нього тільки в крайніх випадках. Птахи і ссавці частішають подих, тільки коли температура тіла наближається до летального рівня. Птахи у польоті генерують багато тепла і для розсіювання його використовують головним чином респіраторне випаровування. У верблюда не буває теплової задишки, але він охолоджується, випромінюючи тепло вночі. Верблюди запасають не так багато води, щоб дозволити собі витрачати її для охолодження.

Екзотермние тварини здатні регулювати температуру тіла тільки в обмеженій мірі. У амфібій тіло залишається прохолодним завдяки випаровуванню води з його поверхні. Леопардова жаба може зберігати температуру тіла 36,8 ° С при температурі навколишнього середовища 50 ° С. У плазунів здатність до самоохлажденію більш обмежена, і вони прагнуть уникати надмірно гарячих місць. . Намібская піщана ящірка заривається в пісок, коли полуденна температура перевищує 40 ° C.

Справжнім тепловим гомеостазом володіють птиці н ссавці, які є ендотермнимі. здатними зберігати постійну температуру тіла, незважаючи на флуктуації навколишньої температури. Висока інтенсивність їх метаболізму створює внутрішнє джерело тепла, а покриви перешкоджають його неконтрольованого розсіювання. У птахів і ссавців температура тіла звичайно вище навколишнього. Головний мозок отримує інформацію про температуру тіла і може контролювали без механізми зігрівання й охолодження. Коли температура мозку стає занадто високою, активуються механізми охолодження, а якщо вона падає дуже низько, тепловтрати зменшуються і вступають в дію механізми зігрівання. Цей принцип зворотного зв'язку такого ж, як у термостатичні регульованого електричного нагрівача.

Тонкий контроль температури тіла відбувається у людини з його системою раннього попередження, що складається з безлічі терморецепторів в шкірі. На основі отриманої від них інформації люди здатні приймати попередні заходи, не допускаючи зайвих коливань температури тіла. Контрольовані зміни температури у птахів і ссавців все ж відбуваються, часто в залежності від часу доби. в конце дня. У людини середня температура тіла дорівнює 36.7 ° С рано вранці і 37.5 ° C в кінці дня. Багато ендотермние тварини допускають деякі коливання внутрішньої температури, ймовірно, заради збереження енергії.

3. Водний баланс

Всі тварини потребують води для підтримки метаболічних процесів.

Вони постійно втрачають воду безліччю різних способів, включаючи екскрецію і випаровування з поверхні тіла. Вода в тілі безхребетних розподілена між різними компартментах. Втрати відбуваються з кровоносних судин. Наприклад, в легенях вода втрачається за рахунок випаровування. Вони пронизані густою мережею капілярів, а газообмін відбувається через тонкі мембрани, змочені плазмою, у якій розчиняються гази. Видихуваний повітря майже завжди містить води більше, ніж вдихуваний, і ця вода надходить із судинного русла. Як вже говорилося, у багатьох тварин випаровування при диханні - істотний спосіб охолодження; зокрема, для птахів воно дуже важливо під час польоту. Терморегуляція, при якій відбувається потовиділення або змочування тіла слиною, теж вимагає витрати води.

Нирки фільтрують плазму крові, видаляють з неї непотрібні речовини і виділяють їх з сечею. Отже, втрата деякої кількості води при екскреції неминуча, але, як ми побачимо, тут можлива також відома економія. Вода втрачається також під час дефекації, але при дефіциті води багато тварин реабсорбируют воду з тонкого кишечника і виділяють дуже сухий кал. Втрата води з кровоносних судин приводить її до деякого перерозподілу між усіма компартментах тіла, але в кінцевому рахунку відсутня вода повинна бути відшкодована.

Більшість тварин отримують воду під час пиття, але амфібії та деякі комахи поглинають її шкірою. Ряд тварин, особливо рідко зустрічають воду, здатні випивати її у величезних кількостях. У той час як людина, почуваючи сильну спрагу може випити один літр води за хвилину і, можливо, три літри за десять хвилин, один верблюд-самець масою 352 кг випив 104 л за один прийом. Потрапивши в рот, вода потім проходить через стравохід в шлунок і далі в кишечник. Звідси вона може попасгь в кров за допомогою осмосу. Якщо концентрація солей у рідині кишечника нижче, ніж у крові, вода проникне в кров.

Але якщо ця концентрація вище, вода може мігрувати в зворотному напрямку і в судинах настане тимчасове зневоднення.

Вихід води з кровоносних судин приводить до зміни концентрації солей у позаклітинному компартменте, що викликає певний перерозподіл води між ним і клітинами; в результаті клітини частково зневоднюються і зморщуються. Ці зміни виявляються спеціальними клітинами в головному мозку, званими осморецептори. Чутливі чи осморецептори до змін у позаклітинній рідині або реагують на своє власне зморщування при дегідратації, поки не ясно. Відомо, що вони знаходяться в гіпоталамічної області мозку, і їх стимуляція надає два головні дії: посилений пошук води для пиття і активацію різних механізмів її збереження.

У гіпоталамусі знаходяться осморецептори. які контролюють виділення антидіуретичного гормону з розташованого безпосередньо під ним гіпофіза. Присутність антидіуретичного гормону в крові веде до зниження кількості та підвищення концентрації сечі, що виділяється нирками.

Пошкодження гіпофіза або пов'язаних з ним галузей гіпоталамуса викликає нецукровий діабет, до симптомів якого належать надмірне сечовиділення і внаслідок цього спрага. Таким чином, антидіуретичний гормон грає важливу роль у збереженні води.

До інших зберігає воду механізмів відносяться підвищення її реабсорбції у тонкому кишечнику - а отже, менша втрата з калом - і зменшення кількості поедаемой їжі. Через те що неперетравлені залишки їжі та сміття метаболізму повинні бути виведені, деяка втрата води неминуча, але її можна знизити, зменшивши кількість споживаної їжі. Лабораторні дослідження показують, що втрати води у голубів, позбавлених корму, складають лише чверть нормального рівня. Крім того, за деякими даними, голуби можуть контролювати втрати води при диханні. Втрату води на терморегуляцію іноді можна знизити певною поведінкою - пошуками прохолодного місця і зниженням теплопродукції, спричиненої фізичним навантаженням і споживанням їжі. Коли верблюдові не вистачає води, він дає температурі тіла підвищитися і вдень зберігає тепло в жирових тканинах горба. Під час холодної ночі в пустелі це тепло випромінюється без будь-якої втрати води. На противагу поширеній думці верблюди не зберігають в горбах воду, хоча при метаболізмі жирової тканини, зрозуміло, виділяється певна кількість води.

Тварини зневоднюються не тільки внаслідок дегідратації клітин, але і за рахунок зменшення обсягу позаклітинної рідини. Геморрагия та інші форми крововтрат не змінюють осмотичного балансу, але втрачена рідина повинна бути відшкодована. Для виявлення такої втрати у тварин є різні механізми. У відповідь на зниження об'єму крові, що протікає через нирки, виробляється гормон ренін.

Він надходить у кров і там стимулює синтез іншого гормону - ангіотензину, який надає два основних дії: по-перше, підтримує нормальний кров'яний тиск - а отже, регулює кровообіг, - по-друге, слугує потужним збудником спраги. Головні компоненти складних механізмів позаклітинної регуляції спраги показані на рис.7.

Підтримання водного балансу тісно пов'язано з терморегуляцією та харчуванням. Багато тварин при зневодненні сильно знижують споживання їжі, що дуже сприяє збереженню води, так як прийняття їжі, як ми бачили, зазвичай викликає значну втрату води шляхом екскреції. Основні механізми збереження води показані на рис.8. Важливо мати на увазі, що спосіб її збереження деяким чином невигідний для тварини. Він може заважати нормальній терморегуляції або знижувати надходження енергії. Різні механізми по-різному важливі для різних видів, що залежить від нормальних екологічних умов життя тварини. Так. верблюд, щоб зберегти воду, жертвує постійною температурою тіла, а голуб відмовляється від їжі. щоб ця температура підтримувалася приблизно на одному рівні.

На перший погляд система регуляції водного балансу служить наочним прикладом гомеостазу: тварина виявляє відхилення від нормальних кількостей і концентрації позаклітинної води і вживає заходів для виправлення становища, поглинаючи воду або знижуючи її втрати за допомогою тих чи інших механізмів. Однак ситуація не гак проста через взаємодію з іншими системами. Наприклад, часто тварина п'є, коли воно не зневоднений.

4. Енергія і живильні речовини

Тварини мають потребу в їжі, в результаті перетравлення якої вони отримують певні специфічні поживні речовини та вітаміни для росту і відновлення тканин, а також для боротьби з паразитами і хвороботворними організмами.

Клітини тіла отримують енергію головним чином у формі глюкози, розчиненої в позаклітинній рідині. У процесі метаболізму ця енергія вивільняється в клітці разом з водою, двоокисом вуглецю і теплотою в якості побічних продуктів.

Глюкоза потрапляє в позаклітинне рідина або безпосередньо з перевареної їжі, або з печінки, в якій запасається у вигляді глікогену.

Клітини тіла отримують енергію також при окисленні жирних кислот. Виняток становлять нервові клітини, оскільки вони можуть використовувати тільки глюкозу. Для того щоб забезпечити достатню кількість енергії клітинам нервової системи, необхідно, щоб рівень глюкози в крові зберігався приблизно на одному рівні. Доступність глюкози для клітин регулюється гормоном інсуліном. Нервові клітини можуть поглинати глюкозу і під час відсутності інсуліну, але іншим клітинам інсулін потрібно для транспорту глюкози через зовнішню мембрану. При недоліку глюкози, наприклад при голодуванні, рівень інсуліну в крові падає настільки, що глюкоза стає доступною тільки нервовим клітинам, а інші одержують енергію за рахунок окислення жирних кислот. При стриманості від їжі глюкоза надходить з резервів організму, до яких відносяться запаси глікогену в печінці і м'язах, запаси жиру в різних частинах тіла і, як останній засіб, білок м'язів та інших тканин. Жир розщеплюється на гліцерин і жирні кислоти, а гліцерин в печінці перетворюється на глюкозу. Білок розщеплюється до амінокислот, з яких також у печінці утворюється певна кількість глюкози. Джерела енергії при голодуванні представлені на рис.9.

Іншим головним джерелом енергії служить їжа. Види тварин сильно розрізняються за кількістю і типами необхідного їм корму. Дрібні тварини з інтенсивним метаболізмом, наприклад співучі птахи, не отримуючи їжу, починають швидко відчувати нестачу енергії. Для збереження маси тіла і нормальної активності велика синиця повинна харчуватися кожні кілька хвилин. Вночі, коли це неможливо, деякі птахи ціпеніють, знижуючи температуру тіла і зберігаючи тим самим енергію. Інші тварини можуть використовувати енергетичні резерви і довгий час обходитися без їжі. Наприклад, що висиджує пташенят чагарникова курка не харчується багато днів і їсть мало, навіть якщо корм покладено біля гнізда. Тварини з метаболізмом, уповільнює при низьких температурах, - риби, плазуни і ссавці під час зимової сплячки - можуть тижнями не споживати їжі.

Потрапила в рот їжа або відразу запасається, або переходить в шлунок і кишечник і перетравлюється. Ферменти в травному тракті розщеплюють харчові речовини до їх основних компонентів.

Так, ліпаза розкладає молекули жиру на гліцерин і жирні кислоти, а трипсин і хімотрипсин розщеплюють специфічні амінокислотні зв'язку в білках. Процес травлення й беруть участь у ньому ферменти значно різняться в різних видів тварин. В одних, наприклад у плоского черв'яка планарії, повний травний тракт відсутній, в інших, зокрема у травоїдних хребетних, дуже складні травні системи дозволяють справлятися з рослинними матеріалами типу клітковини, яку інші тварини перетравлювати не в змозі. Продукти перетравлення переходять в кровотік частково за рахунок дифузії, а частково за рахунок активного транспорту через кишкову стінку.

Процес переварювання і характер харчування часто тісно пов'язані. Багато тварин змінюють споживання їжі залежно від поживної цінності продуктів травлення. У регуляції цього типу бере участь багато механізмів, з яких найпростіший полягає в прямому виявлення речовини, як це, вочевидь, походить з іонами натрію. Високе і досить постійне його вміст у рідинах організму життєво важливо. Натрій бере участь у багатьох фундаментальних фізіологічних процесах, включаючи поширення нервових імпульсів. У природі він доступний для тварин у вигляді хлористого натрію, але зустрічається нечасто. Тому не дивно, що тварини повинні володіти спеціальною тягою до натрію. Вони виявляють його в їжі двома головними способами. По-перше, для більшості хребетних кухонна сіль має вираженим смаком. По-друге, натрій надає сильну дію на рідке середовище організму, як було зазначено вище, і його дефіцит призводить до секреції гормону альдостерону з кори надниркових залоз, який викликає реабсорбцію натрію з сечі, що утворюється в нирках.

Тяга до натрію, мабуть, є вродженою, але багато тварин добре навчаються розпізнавати і запам'ятовувати місця, де знаходяться його джерела. Так, наприклад, щурам можна надати вибір між прісної і солоної водою в якості нагороди в лабіринті. Щури, яким не давали пити, навчалися надавати перевагу того місця в лабіринті, де була прісна вода.

Якщо тих же щурів потім позбавляли не води, а натрію, вони негайно переключалися на солону воду, тобто вони запам'ятовували, де знаходиться натрій, незважаючи на те, що пробували його, коли, відчуваючи спрагу, відкидали солону воду.

Тварини не здатні виявляти безпосередньо багато необхідні вітаміни й мінеральні речовини на смак і не відчувають зміни їх рівня в крові. Проте при їх нестачі тварини починають помітно перевагу їжу, що містить такі речовини. Довгі роки цей специфічний голод був свого роду загадкою для вчених, які намагалися пояснити, звідки тварина знає, яка їжа містить корисний для нього інгредієнт. У медичній літературі є також повідомлення про дітей, які їдять вугілля та інші незвичайні речовини. Такі звички пояснювалися недоліком в їжі певних елементів, наприклад кобальту, але як дитина дізнається, що треба їсти, залишається незрозумілим.

Щури з дефіцитом тіаміну відразу ж надають перевагу нової їжі, навіть якщо в ній немає тіаміну, а в колишню він додається. Перевага це зберігається недовго, але, якщо споживання нової їжі супроводжується усуненням дефіциту, тварина швидко навчаються віддавати перевагу її. Таке швидке научіння на основі фізіологічних наслідків поїдання дозволяє щуру пробувати нові джерела їжі і таким чином знаходити їжу, що містить необхідні інгредієнти. Докладне вивчення харчової поведінки щурів показує, що в нормі вони прагнуть уникати нового корму або поїдати його зовсім мало за один прийом. Проміжки між їжею досить великі для того, щоб тварина могла оцінити наслідки споживання нової їжі. Вчені виявили також, що у щура під час їжі деяка частина їжі швидко переходить зі шлунка в кишечник, минаючи раніше заглоченних корм, який все ще знаходиться в шлунку.

Таким чином щур може оцінити особливості їжі, ковтнув пізніше.

Фахівці вважають, що безвітамінная їжа подібна отрути уповільненої дії. Було відзначено, що пацюки, які не одержують тіаміну, відмовляються від звичної їжі, але жадібно поїдають новий корм, теж позбавлений тіаміну. Відраза до звичайної їжі зберігалося навіть після того, як дефіцит був усунутий. Щури, які отруїлися отруйної їжею, теж відмовляються від неї і виявляють підвищений інтерес до нових видів корму. Таким чином, реакція пацюка на неповноцінну їжу і її поведінка по відношенню до токсичної корму дуже близькі.

Харчові потреби тварини численні і різноманітні. У щура вони включають воду, дев'ять незамінних амінокислот, кілька жирних кислот і щонайменше 10 вітамінів і 13 мінеральних речовин. Незважаючи на велику кількість наукових робіт, питання про те, які фізіологічні процеси ініціюють їжу. до деякої міри ще не вирішене. Кеннон вважав, що це залежить від скорочень шлунка та інших периферичних факторів. Однак після перерізання нервів, що йдуть від шлунка, або видалення шлунка за медичними показаннями харчову поведінку людини майже не змінюється. Згідно з деякими теоріями, рецептори в головному мозку чутливі до присутності поживних речовин в крові. Такі речовини, як глюкоза, амінокислоти або жири, можуть служити показниками потреби в певній їжі. Рівень глюкози в крові підвищується під час перетравлення, але він змінюється і в інших умовах, наприклад при активації вегетативної нервової системи або в передчутті їжі. Висловлювалася думка. що головний мозок реагує швидше на нестачу глюкози, ніж на її наявність. Це припущення підтверджується недавно отриманими даними, але вони ще недостатньо переконливі.

Деякі вчені сумніваються в тому, що для виникнення почуття голоду першорядне значення має пряме спостереження за рівнем поживних речовин в організмі. Хоча здатність тварин реагувати на надлишок або дефіцит певних компонентів їжі дозволяє думати саме про пряме контролі і регуляції, можливі й інші механізми. Тварини, що відчувають нестачу якого-небудь речовини, прагнуть пробувати різноманітну їжу і швидко навчаються вибирати те, що їм потрібно. Наявні дані говорять, що таке научіння засноване на розрізненні патологічного і нормального стану в цілому, а не на відчутті певного дефіциту. Було показано, що щури, яким надано великий вибір очищених поживних речовин, самі складають з них добре збалансований раціон.

Звідки щур знає, яку їжу вибрати в даний час? Безсумнівно, що за надходженням деяких складових частин раціону - водою, натрієм і, можливо, глюкозою - стежать смак і сенсорні процеси в мозку, які реєструють присутність кожного з цих речовин в крові. Наявність інших компонентів їжі, зокрема вітамінів і мінеральних солей, безпосередньо контролювати не можна. Тварина навчається тому, що йому є, щоб не захворіти. У відношенні амінокислот і жирів положення залишається неясним. Висловлено припущення про пряме стеженні за цими речовинами та їх гомеостатическом контролі, але відповідних даних недостатньо.

5. Мотиваційні системи

Вимоги гомеостазу, як ми бачили, ставлять певні завдання перед поведінкою тварин. У кожен даний момент тварина повинна оцінювати свій внутрішній стан, додавати до цього свої знання про ймовірних майбутніх потреби і про тих нових потребах, які виникнуть у ході тієї чи іншої діяльності, і потім вибирати, що робити далі.

Традиційне розуміння мотивації засновано на принципі простий зворотного зв'язку. Зміна у внутрішньому стані тварини сприймається головним мозком і спонукає до певної поведінки. Така поведінка буває аппетітівним і консумматорним. Аппетітівное поведінка включає в себе пошук відповідних зовнішніх стимулів; коли вони знайдені, настає консумматорная активність, наприклад споживання їжі або води. Консумматорное поведінка веде до зниження драйву - або безпосередньо, або шляхом зменшення внутрішніх або зовнішніх стимулів, які його викликали. Тоді консумматорное поведінка також припиняється. Наприклад, зневоднення тканин тіла відчувається головним мозком і призводить до виникнення драйву спраги; він спонукає тварина шукати воду; коли вода знайдена, тварина п'є. Пиття може знизити спрагу безпосередньо, тобто через короткочасні механізми насичення, такі, як відчуття води в роті або тяжкість від води в кишечнику. Короткочасні механізми насичення доповнюються або обходяться у деяких видів тварин надходженням води в кровотік, що послаблює дегідратацію, що викликала драйв спраги. Таким чином, тварина перестає пити або під дією короткочасних механізмів насичення, або завдяки тому, що стан його водного балансу більше не викликає спраги.

Термін драйв введений Вудворт як альтернатива висунутому Мак-Дугалл поняттю інстинкту. Вудворт розрізняв у мотивації здатність порушувати енергію та спрямовувати діяльність. Первинні драйви виникають з потреб тканин, а вторинні - з придбаних навичок. Подібні уявлення про драйві розвивали перший етологи. Наприклад, Лоренц викладає етологічну концепцію у вигляді трьох послідовних процесів:

1) накопичення специфічної для даної дії енергії, що викликає аппетітівное дію;

2) аппетітівное поведінка, спрямоване на досягнення стомлений ситуації, яка активує вроджений механізм запуску, і 3) приведення в дію запускає механізму і розряд ендогенної активності в консумматорном дії. Лоренц постулював, що "певний вид енергії, специфічний для певної активності, зберігається, поки ця активність не настала, і споживається при її здійсненні".

Основну ідею драйву як спонукання до певних дій поділяли етологи і різні школи психології тварин у США. Протягом 50 років з часу його виникнення поняття драйву неодноразово обговорювалося й аналізувалося на квазіфілософском рівні. Суперечки йшли навколо питань: притаманна чи драйву цілеспрямованість, загальний або специфічний у них характер, чи можна вважати, що драйв забезпечує поведінка енергією. В останні роки виникла тенденція відмовитися від концепції драйву з причин, викладених нижче.

Класичний погляд на голод і спрагу як на гомеостатичні драйви припускає, що споживання їжі та води - відповідь на виявлені зміни у фізіологічному стані тварини. Вважається, що ці дії управляються негативним зворотним зв'язком, тому що вони служать зменшення фізіологічних відхилень, що викликали таку поведінку. Однак прийом їжі і води не тільки відповідь на фізіологічні зміни, але часто і наука їх. У багатьох тварин є певний "режим" харчування, повторюваний при постійних умовах щодня. Як люди відчувають почуття голоду в певні години, так і у тварин прагнення до прийняття їжі може визначатися часом доби. Коли зовнішнє середовище в різні дні мало змінюється, у тварин швидко встановлюється добовий порядок активності, і вони їдять у певні години навіть при постійній наявності їжі. Фізіологічні процеси можуть підлаштовуватися до цього порядку. У людини, наприклад, печінка може припинити мобілізацію глікогену якраз перед їжею. Це веде до падіння рівня цукру в крові "в передчутті" його підвищення після перетравлення їжі. Досліди показали, що такі фізіологічні пристосування можуть вироблятися умовно-рефлекторно стосовно до часу дня.

Ми бачили, як віддалені наслідки прийняття їжі призводять до посилення спраги. Багато тварин п'ють не від такої спраги, а заздалегідь, тим самим запобігаючи обезводнювання дію прийому їжі. Подібним же чином, як уже говорилося, терморегуляція часто пов'язана з втратою води, але деякі тварини п'ють не у відповідь на викликану нею дегідратацію, а заздалегідь, запасаючи в результаті воду для регуляції температури тіла. Так, було виявлено, що єгипетські горлиці, не отримували води протягом двох днів при різних температурах, випивали одне і те ж кількість води в експериментальній камері при температурі 20 ° С. Однак горлиці, позбавлені води протягом двох днів при одній і тій же температурі, потім випивали різні її кількості при різних температурах. Аналогічні результати, отримані на пацюках, показують, що ці тварини п'ють, безпосередньо реагуючи на зміни температури середовища, ще до настання якої-небудь теплової дегідратації. Термін випереджає зв'язок застосуємо до ситуацій, коли наслідки поведінки, що викликається зворотним зв'язком, предвосхищаются і приймаються відповідні заходи щодо запобігання фізіологічних відхилень.

Причини будь-якої активності та її фізіологічні наслідки не завжди однозначно відповідають один одному. У деяких випадках, наприклад при поведінкової терморегуляції, активність тварини може призводити лише до зміни температури тіла. Але частіше поведінка тварини позначається на його стані різнобічно. Так, прийняття їжі змінить безліч фізіологічних процесів залежно від складу поїдаються продуктів. Наслідки такої поведінки називають амбівалентними.

Ми з Сіблі показали в 1972 р., що для врівноваження амбівалентних наслідків поведінки тварини повинні бути здатні до адаптивного контролю, що міняє властивості їх регуляторних механізмів відповідно до умов середовища. Відомо багато прикладів такого адаптивного контролю. Так, я виявив, що горлиці навчалися змінювати свою оцінку найближчого гідратуючу дії випивається води після випробуваних ними переходів з чистої води на солону, і навпаки. Ми вже бачили, як щури навчаються уникати певну їжу або вибирати її на основі фізіологічних наслідків, що наступають через кілька годин після їжі. Було показано, що після хірургічного видалення певних фізіологічних регуляторів тварини намагаються підтримувати гомеостаз за допомогою поведінкових реакцій. Такого роду компенсаторного поведінки навчалися щури, вміщені у відповідне середовище після видалення надниркових залоз, щитовидної, паращитовидної та підшлункової залоз. Іншими словами, тварини, позбавлені фізіологічної регуляції, зверталися до допоміжних засобів.

Щоб зрозуміти фізіологічні та поведінкові механізми гомеостазу, недостатньо уявлень про просту негативного зворотного зв'язку. Підтримання фізіологічного стану у вузьких межах досягається поєднанням негативного зворотного зв'язку, яка випереджає зв'язку та адаптивного контролю.

Традиційно розрізнялися гомеостатичні боку поведінки - харчування, питво і терморегуляція - і негомеостатіческіе види активності, наприклад агресія і статеву поведінку. В останні роки правомірність такого поділу заперечується. Регуляція статевої поведінки у своїй основі не відрізняється від регулювання харчування чи пиття. Принципи контролю в цілому однакові і можуть бути представлені моделями, що використовують одні й ті ж терміни та подання.

Фізіологічні процеси, що визначають поведінку, перебувають у складній взаємодії. У виникненні, підтримці і припинення простій на перший погляд активності може брати участь кілька різних факторів. При харчуванні ситуація набагато складніше. Щоб розібратися в цій складності, вчені, які вивчають поведінку, звернулися до застосовуваних інженерами для опису й аналізу складних машин методів теорії систем управління. Створивши кількісні моделі різних компонентів системи, можна отримати її комп'ютерну імітаційну модель як цілого. Така модель може служити для кількісних прогнозів, що перевіряються дослідами, причому результати цих дослідів використовуються для уточнення гіпотез і створення на цій основі все більш досконалих моделей. Теорія систем управління застосовна до різних типів поведінки, в тому числі до харчування, питва, терморегуляції і статевої поведінки.

У порівнянні з точністю і строгістю теорії систем управління концепція драйву розпливчаста і заплутана. Крім того, новий підхід розкрив концептуальні проблеми, які наочно демонструють нежиттєздатність поняття драйву. Дві такі проблеми були точно вказані Хайнда, але необхідні для розгляду їх наслідків теоретичні уявлення тоді ще не були прийняті в області поведінки тварин. Одна з помилок полягає в тому, що драйви можна розглядати як однозначні змінні величини. Думаючи про драйві голоду, ми уявляємо собі величину, вимірну за однією шкалою. Так, ми думаємо, що тварина злегка або ж сильно голодно. Але, як вже говорилося, голод має багато аспектів. Тварина може відчувати специфічний голод у відношенні, скажімо, солі або тіаміну. У нього може бути недолік білка або легкодоступною енергії. Ці особливості можуть впливати на харчову поведінку, тому неправильно говорити про голод як про одномірної змінної. Альтернативна формулювання представляє голод та інші так звані драйви як вектори. Такий підхід послужив основою для зображення мотиваційних систем у вигляді просторових моделей, до чого ми повернемося нижче.

Друга помилка - уявлення про драйві як про джерело енергії для поведінки. Хоча ця точка зору була дуже впливова в психології та етології, вона створює труднощі, як тільки питання виходить за рамки загальної аналогії. Багато колишніх психологи механістичного напрямки засновували свої погляди на непридатних в даному випадку фізичних поняттях сили, потужності і енергії. Як і перші етологи, вони прирівнювали драйви до енергії, вважаючи, що якась мотиваційна енергія накопичується при харчової, питної, статевої депривації і що ця енергія, або драйв, визначає інтенсивність подальшої поведінки. Основна трудність тут полягає в тому. що енергія у фізичному сенсі є здатність і сама по собі не може бути причиною дії. Виходячи із невіруючих аналогій, теорії драйву стали непридатними і суперечливими.

Третя важлива проблема, пов'язана з поняттям драйву, виникла при спробах класифікації. Деякі психологи прагнули виділити драйв для кожного виду поведінки; цей підхід властивий раннім етологічної теоріям. Так. можна було б постулювати сексуальний драйв, що визначає статеву енергію, але можна і розділити його на драйв залицяння, драйв спаровування і драйв еякуляції. Виникає питання: скільки має бути драйвів? Частина психологів висловлювалася на користь єдиного загального драйву, але і ця пропозиція виявилася незадовільною. Якщо ж відмовитися від поняття драйву і зосередити увагу на змінах мотиваційного стану, що лежать в основі поведінки, то можна перейти до виявлення пов'язаних з цим факторів.

6. Мотиваційний стан

У будь-який даний момент тварина знаходиться в певному фізіологічному стані, за яким стежить головний мозок. Спостерігається поведінка визначається мозком відповідно з цим станом і з сприймаються тваринам зовнішніми стимулами. Це одночасно фізіологічне і перцептивное стан представлено в головному мозку так званим "мотиваційним станом" тварини. Воно включає фактори, що викликають як початок діяльності, так і поведінку тварини в даний момент. Таким чином, воно принципово відмінно від колишнього поняття драйву, якого прийшло на зміну.

Фізіологічний стан тварини може бути представлено точкою у фізіологічному просторі. Осями координат тут служать важливі фізіологічні змінні, а кордоном - межі стійкості виду за цим змінним. Подібним же чином мотиваційний стан тварини може бути представлено точкою в мотиваційному просторі. Координатами в ньому є важливі мотиваційні стимули, наприклад ступінь спраги або сила якого-небудь зовнішнього стимулу. Поняття простору станів важливо не тільки при описі мотиваційних систем, але і як сполучна ланка між механістичної стороною прийняття рішення і що лежить в його основі наміром.

Одна з переваг просторового уявлення станів - в тому, що таким способом легко зобразити складові складних видів мотивації, наприклад голоду.

Інша перевага полягає в тому, що неважко наочно показати спільне дію внутрішніх і зовнішніх стимулів. Кількісні значення мотиваційної ефективності зовнішніх стимулів можуть бути об'єднані в показник сигнальної сили і що відносини між різними стимулами можуть бути представлені мотиваційної ізокліной. Наприклад, прагнення до пошуку їжі, що виникає при сильному голоді і слабкості сигналів, які вказують на доступність їжі, може бути таким же, як і прагнення, викликане поєднанням слабкого голоду і сильних сигналів про доступність їжі.

Точки, що зображують ці два різних мотиваційних стану, лежать на одній мотиваційної ізокліне. Форма такої ізокліни показує, яким чином поєднуються різні фактори при появі певної тенденції. Наприклад, внутрішні та зовнішні стимули, керуючі залицянням самця гуппі, мабуть, комбінуються мультиплікативно, хоча слід бути обережними у відношенні шкал вимірювань, перш ніж робити остаточні висновки.

Важлива відмінність між підходом до мотивації з точки зору простору станів і традиційною концепцією драйву полягає в тому, що при такому сучасному підході не будується припущень про те, якими шляхами комбінуються різні мотиваційні чинники або як співвідносяться мотивація та поведінка. Перші психологи та етологи були схильні вважати, що мотиваційні чинники поєднуються особливим чином. За загальноприйнятою тоді думку, зовнішні та внутрішні чинники взаємно мультиплікативний, тобто тенденція до здійснення якої-небудь дії дорівнює нулю, якщо внутрішній драйв сильний, але відсутні відповідні зовнішні сигнали; вона також дорівнює нулю, якщо драйв пренебрежимо малий, а зовнішні сигнали сильні. Хоча в деяких випадках це може бути і вірно, але зараз вважається, що це питання повністю емпіричний і не потребує якоїсь особливої ​​концепції.

Традиційно передбачалося, що поведінка спонукається зсередини і між силою драйву та особливостями виникає в результаті поведінки існує прямий причинний залежність. Згідно з сучасними поглядами, залежність між мотиваційним станом і поведінкою не пряма. Хоча певна комбінація факторів може викликати цілком певну тенденцію, ця тенденція не обов'язково безпосередньо виражається в що спостерігається поведінці.

Наприклад, у тварини прагнення до їжі може бути сильніше будь-якого іншого, проте в інтересах певної довгострокової стратегії тварина утримується від їжі, або, навпаки, тварина їсть, хоча це прагнення у нього не найдужче. Спостереження за поведінкою вказують, що такі ситуації цілком можливі. Їх оцінка складає важке завдання, і багато питань ще залишаються невирішеними.

Взагалі спроби безпосередньо встановити причинний ланцюг, що зв'язує мотивацію і поведінку, зараз робляться рідко. Почасти це пояснюється концептуальними труднощами калібрування і вимірювання причинних факторів, частково - розумінням того, що тварини, ймовірно, складніше в "розумовому" відношенні, ніж передбачалося до цих пір. Більшість сучасних досліджень зосереджена не на безпосередніх причини поведінки, а на його наслідки. Чим визначаються ці наслідки? Як вони впливають на поведінку? В якій мірі тварина здатна враховувати ймовірні наслідки майбутніх дій? Якою мірою воно здатне оцінити витрати і вигоди різних ліній поведінки?

Наслідки поведінки тварини є результатом взаємодії поведінки і середовища. Наприклад, наслідки фуражіровка частково залежать від застосованої стратегії, а частково - від наявності та доступності їжі. Так, птах, харчується комахами, може шукати їх у відповідних або ж невідповідних місцях, а комах в різний час може бути багато чи мало. Подібним же чином наслідки залицяння, виражені в реакції партнера, залежать частково від типу і інтенсивності цього залицяння, а почасти від мотивації і поведінки другий тварини.

Наслідки поведінки тварини впливають на його мотиваційний стан різними шляхами. Два важливих наслідки фуражіровка - витрата енергії і поїдання їжі. Енергія та інші фізіологічні ресурси, наприклад вода, витрачаються при всякому поведінці в кількості, яка залежить від рівня активності, погоди і т.п. Такі витрати треба враховувати, тому що вони впливають на стан тварини.

Поїдання їжі може по-різному змінювати стан тварини. Перебуваючи у роті, їжа може на якийсь час посилювати апетит за механізмом позитивного зворотного зв'язку, надавати насичують дію або викидатися з-за неприємного смаку. Потрапивши в кишечник, їжа може викликати короткочасне насичення і впливати на інші фізіологічні чинники, наприклад на температуру і водний баланс. У кишечнику їжа перетравлюється, і поживні речовини всмоктуються в кров'яне русло. Відбуваються в результаті харчування зміни крові складні і відбиваються на багатьох сторонах фізіологічного стану тварини. Слід пам'ятати, що всі види поведінки мають наслідки такої ж складності, які включають вплив на інших тварин і на елементи зовнішнього середовища, наприклад на гніздо. У той час як точно перерахувати наслідки харчування порівняно легко завдяки безлічі досліджень, проведених з цим видом поведінки, не слід забувати, що впливу на інших тварин і на середу впливають на мотиваційний стан даної тварини приблизно так само.

Наслідки поведінки можна представити у мотиваційному просторі станів. Вихідний стан зображується у вигляді крапки в цьому просторі. Поведінка тварини змінює його стан, і крапка описує деяку траєкторію. На сторінці, яка має два виміри, ця траєкторія зображається тільки в одній площині, але можна уявити собі, що мінливий стан описує відповідну траєкторію в багатовимірному просторі. Гідність такого типу зображення полягає в тому, що можна відносно просто показати дуже складні зміни стану. Наприклад, коли тварина п'є холодну воду, ми можемо бачити, що рішення змінити поведінку залежать частково від цієї траєкторії і почасти від положення відповідних мотиваційних ізоклін.