Геоботаніка як наука

Алелопатичний ефекти наочно проявляються в експериментах в замкнутих штучних системах - чашках Петрі, під скляними ковпаками, в вегетаційних посудинах з використанням концентрованих витяжок з рослин або змивів з них. Проте в природних фітоценозах алелопатичний впливу, як правило, суттєвої ролі не грають, тому що там немає умов для накопичення діючих речовин. Справа в тому, що більшість з них є леткими терпенами або фенольними сполуками, і їх концентрація постійно знижується вітром, водою, мікроорганізмами. Крім того, в природі практично неможливо розмежувати алелопатія і конкурентні відносини між рослинами.
У науковій літературі є також дані про те, що між корінням рослин також можливі алелопатичний взаємини. Це призводить до того, що коріння рослин різних видів рівномірно розподіляються в обсязі грунту і практично не стикаються один з одним. При цьому передбачається, що роль сигналу «зайнято» можуть виконувати виділяються з коріння в грунт органічні кислоти, хоча, в той же час, є дані і про те, що цю роль грають і електричні сигнали.
Багато вчених намагалися пояснити алелопатичний ефектом грунтовтома, тобто зниження врожаю при тривалому вирощуванні на грунті однієї і тієї ж культури. Однак у подальшому було встановлено, що, крім накопичення в грунті токсичних речовин (алелопатії), грунтовтома все ж у більшості випадків викликається збільшенням у грунті числа патогенних мікроорганізмів, а також втратою родючості грунту внаслідок вилучення монокультурою одних і тих же речовин, руйнуванням структури грунту і т.д.

Трансфітотрофние (трансбіотіческіе) взаємини. Типи і їх характеристика
Як правило, до складу консорцій входять бактерії (включаючи актиноміцети та ціанобактерії), гриби, тварини (головним чином членистоногі, особливо комахи). Між рослинами і безпосередньо пов'язаними з ними консортом виникають численні типи взаємин, з яких найбільш важливими є три типи взаємин:
· Роблять негативний впливу на рослину, але вигідні для консорта (паразитизм і хижацтво);
· Взаємовигідні як для рослин, так і для їх консорта (мутуалізм);
· Вигідні для консортом, але не роблять скільки б то не було значного впливу на рослину (комменсализм).
У переважній більшості випадків (за винятком взаємовідносин рослин з епіфітами) взаємовідносини між рослинами та їх консортом є взаєминами організмів різних трофічних рівнів.
Серед тварин, що поїдають живі органи рослин, є види, які вживають в їжу деревні рослини, трави, водорості, лишайники, рідше - мохи. У судинних рослин тварини поїдають як генеративні (квітки, плоди, насіння), так і вегетативні органи (у деревних рослин іноді тільки кору). У будь-якому випадку фітофаги використовують енергію і пластичні речовини рослин для підтримки своєї життєдіяльності і, тим самим, послаблюють їх. Серед тварин розрізняють моно-і олігофагом, що харчуються одним або деякими видами рослин, і поліфагом, що поїдають багато видів рослин. У рослин виробилися механізми, що знижують шкоду, принесена фітофагами. Це шипи, колючки, сильне опушення, різні речовини: токсини (отруйні речовини), детерренти (речовини, що знижують живильну цінність і засвоюваність рослин) і репеленти (відлякують речовини). У результаті цих пристосувань рослина робиться або слабо доступним для фітофагів, або непридатним для їжі.
Серед паразитів представлені віруси, бактерії, актиноміцети, гриби, водорості, рослини і тварини. Паразити не тільки отримують від господаря речовина і пов'язану в ньому енергію, ніж погіршують його життєдіяльність, але і виділяють в тіло господаря свої метаболіти. Паразити можуть, вражаючи фотосинтезуючих апарат, скорочувати його поверхню; виділяючи в тканини рослини токсини, затримувати ріст і розвиток; порушуючи відтворюючу систему господаря, знижувати його насіннєву продуктивність і т.д. Вони можуть або вбити рослина, або настільки його послабити, що під впливом здорових конкурентів воно гине. Грибні та бактеріальні паразити поширені дуже широко: вони, ймовірно, зустрічаються у всіх наземних фітоценозах і вражають як наземні, так і підземні органи рослин. Відмінності в ураженні рослин фітопатогенними бактеріями і грибами пов'язані з різними причинами: умовами середовища (вологістю повітря, температурою, освітленням, ступенем аерації грунту, її реакцією, забезпеченістю елементами мінерального живлення та ін), життєвим станом рослин, наявністю або відсутністю проміжних господарів і т . д. Так, наприклад, іржава гриби масово розмножуються у вологих місцях проживання та у вологі роки або сезони року. Ураження рослин Мучністоросяниє грибами зростає при скороченні фотоперіоду в кінці літа. Мабуть, не вражаються або майже не уражаються грибними паразитами рослини-гідрофіти і гідатофіти, оскільки вода не є сприятливим середовищем для розвитку фітопатогенних грибів.
У мутуалістіческіе взаємини з автотрофними рослинами вступають гриби, актиноміцети, бактерії, водорості, тварини. У всіх голонасінних і майже у 80% покритонасінних виявлена ​​мікориза, тобто має місце симбіоз з грибами. Рідко зустрічається мікориза лише у водних і навколоводних рослин, а також у рослин, поселяються на субстратах із ще не сформованої грунтом (багато хрестоцвіті, марева, Амарантові, макові та ін.) Мікоризи немає також у більшості комахоїдних і паразитних рослин.
При формуванні мікоризи співіснування рослини і мікорізообразующего гриба є взаємовигідним. Гриб у якості енергетичного матеріалу отримує від рослини вуглеводи, а також різні біологічно активні речовини: вітаміни, фітогормони та ін Рослини ж за рахунок гриба здобувають додаткову всмоктувальну поверхню, в результаті чого збільшується надходження води і мінеральних речовин з грунту. Зокрема, мікорізообразующіе гриби здатні активно поглинати і передавати рослині малорухомі в грунті іони ортофосфорної кислоти і іони амонію.
До комменсализм можна віднести взаємини між рослинами і не фіксують атмосферний азот ризосферних бактеріями; з водоростями, грибами, лишайниками і мохами, поселяються на корі дерев; з птахами і летючими мишами, поселяються в дуплах, та ін Так, наприклад, поселяючись на гілках і стовбурах дерев і утворюючи зімкнуті покриви, епіфіти здатні змінювати температурний режим, хімізм та вологість кори, причому в ряді випадків цим вони можуть створювати сприятливі умови для різноманітних паразитів фітофагів. Поглинаючи воду, яка тече по гілках і стовбурах, вони зменшують її надходження в грунт і перешкоджають використанню деревами вимитих з їх крон речовин. Поселяючись на зелених стеблах і листках, особливо в тропіках, епіфіти знижують здатність рослин до фотосинтезу.

Експеримент Г. Елленберга (1952). Аутекологіческіе і сінекологіческіе ареали і оптимуми рослин. Приклади. Причини розбіжності аут-і сінекологіческіх оптимумів виду рослини.
Аутекологіческіе оптимум і амплітуда можуть бути встановлені тільки в експерименті з чистими одновидових посівами при оптимальних для досліджуваного виду значеннях всіх інших екологічних чинників. Сінекологіческіе оптимум і амплітуда виявляються на основі спостережень в природних умовах з охопленням всіх типів середовищ існування досліджуваного виду.
Аут-і сінекологіческіе оптимуми і амплітуди зазвичай не збігаються (рис. 4), і причини цього можуть бути різними. Так, оптимальні для виду значення будь-якого фактора можуть відрізнятися в залежності від вираженості інших екологічних чинників. Суттєво впливає на сінекологіческую амплітуду і фітоценотична обстановка. Сильні конкуренти і види, сильно змінюють середовище, можуть витісняти більш слабкі види зі сприятливих для них умов середовища існування, внаслідок чого їх сінекологіческая амплітуда стає помітно вже аутекологіческой (рис. 4а). Може також відбуватися і зрушення сінекологіческого оптимуму по відношенню до аутекологіческому (рис. 4б). Так, незважаючи на те, що овсік звивистий (Avenella flexuosa) має досить широку екологічну амплітуду по відношенню до кислотності грунту (pH від 3 до 7), в природі він зустрічається практично виключно на сильнокислому грунтах, тому що тільки в таких умовах він є в достатній мірі конкурентоспроможним. Як ми бачимо, сінекологіческій оптимум даного виду сильно зсунутий у бік аутекологіческого песимуму. Іноді окремі види можуть майже повністю витіснятися зі сприятливих для них умов, завдяки чому з'являються два сінекологіческіх оптимуму (рис. 4в). Наприклад, сосна звичайна (Pinus sylvestris) має два сінекологіческіх оптимуму по відношенню до чинника зволоження - верхові болота і сухі піщані грунти. Саме в цих природних умовах сосна є в достатній мірі конкурентоспроможним видом і формує корінні соснові ліси. У той же час, як показують результати культивування цього виду, найбільш продуктивні співтовариства формуються при посадці сосни на свіжих грунтах. Тобто, аутекологіческій оптимум даного виду лежить в умовах середніх значень фактора зволоження грунту. Не слід думати, що оптимуми завжди і значно відрізняються один від одного. У конкурентно сильних видів і потужних едифікатори той і інший оптимуми зазвичай збігаються. Крім того, збіг може спостерігатися у відсутності конкурентів при проживанні в екстремальних умовах, наприклад засолення.
Вплив спільного проростання на морфогенез і життєвий стан рослин. Класи Крафта. Причини виникнення конкуренції між рослинами.
Конкуренція - слідом за Ч. Дарвіном у широкому сенсі - це боротьба за існування: боротьба за їжу, за місце чи за будь-які інші умови. Навіть при досить високому схожості екологічних вимог, рослини одних видів виявляються сильнішими, більш конкурентомощнимі при одних певних значеннях факторів середовища, інші - за інших. Це і служить причиною перемоги того чи іншого виду в міжвидової боротьби.
Конкуренція відзначається між особинами одного виду (внутрішньовидова боротьба) і між особинами різних видів (міжвидова боротьба) у несприятливих умовах середовища.
Обидва типи боротьби зазвичай тісно пов'язані один з одним. У боротьбі за їжу, за вологу, з шкідниками і паразитами рослини конкурують і з особинами свого виду, і з особинами інших видів.
Поєднання в одному фітоценози рослин з різними екологічними особливостями - тіньолюбних і світлолюбних, різною мірою пристосованих до нестачі вологи та інших факторів середовища, дозволяє фітоценозу найбільш повно використовувати умови місцеперебування.
Конкуренція всередині виду, значно більш інтенсивна, ніж між особинами різних видів, але, в цьому випадку відбувається диференціація особин по висоті. У лісі дерева одного виду можна розподілити за класами Крафта (рис. 6). Перший клас об'єднує дерева добре розвинені, що піднімаються вище інших - виключно гос-подство, другий клас - пануючі, третій - согосподствующіе, з розвиненими, кілька здавленими з боків, четвертий - заглушені дерева, п'ятий - дерева пригноблені, що відмирають або відмерлі.
Схожа картина зменшення кількості екземплярів рослин (на цей раз протягом одного сезону) і диференціації за висотою спостерігається і у фітоценозах, утворених однорічними рослинами, наприклад солерос трав'янистим (Salicornia herbacea).
Флористичний склад фітоценозу. Флористичне багатство і видова насиченість. Типологія фітоценозів за кількістю складають їх видів; причини виникнення того або іншого типу фітоценозу.
Флористичний склад - це повна сукупність видів рослин, що зустрічаються в межах конкретного рослинного співтовариства. Флористичний склад - найважливіший конституційний ознака, багато в чому визначає структуру та функції спільноти. Це дуже інформативна ознака, що говорить про екологічні умови, в яких знаходиться співтовариство, про його історію, ступеня і характер його порушеності і т.д.
Флористичний склад характеризується рядом показників. Перший - це видове багатство, тобто загальна кількість видів, властиве фітоценозу. Цей показник може змінюватися в межах від 1 (монодомінантние одновидових спільноти) до 1000 і більше видів (деякі тропічні ліси). По дотепному зауваженню Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видове багатство в будь-якому випадку можна розташувати між двома крайніми ситуаціями: модель «Ноїв ковчег» - видів дуже багато, але кожен представлений всього однією парою особин, і «чашка Петрі» - мікробіологічна культура , в якій представлена ​​величезна кількість особин одного виду. Видове багатство - це найпростіша міра альфа-розмаїття, тобто біотичного різноманіття на рівні фітоценозу.
При всьому інтерес до показника ступеня видового багатства очевидно, що використання його в порівняльно-аналітичних побудовах в багатьох випадках некоректно. Так, наприклад, незрівнянні щодо видового багатства маленьке болітце і ділянка тропічного лісу. Тому в геоботаніці набагато частіше використовується показник видової насиченості - число видів, віднесене до одиниці площі. Але тут слід відзначити той факт, що для того, щоб визначити видову насиченість фітоценозу, необхідно в будь-якому випадку знати його видове багатство.
Якщо виявляти видове багатство за допомогою вписаних один в одного квадратних або круглих майданчиків збільшується розміру, то, як правило, із зростанням площі облікової одиниці буде збільшуватися число виявлених у фітоценозах видів. Якщо побудувати з отриманих значень криву, то вона досить добре буде відображати залежність збільшення числа видів від розміру облікової майданчика. Як правило, така крива спочатку буде різко підніматися вгору, а потім поступово переходить на плато. Початок переходу на плато буде показувати, що на майданчику даного розміру вже виявлено переважна кількість видів у фітоценозах. Як правило, чим багатше видами фітоценоз, тим менше розмір майданчика, при якому крива йде на плато.
Для того щоб якомога повніше охарактеризувати флористичний склад фітоценозу, спочатку переписують всі рослини, стоячи в одній точці кордону описуваного ділянки. Після того як будуть відзначені всі рослини, включаючи й самі малопомітні, видимі з точки спостереження, повільно пересуваються уздовж кордону, записуючи нові рослини, ще не потрапили в список. Обійшовши всю ділянку. роблять його перетин по діагоналі, продовжуючи вписувати рослини. Такий спосіб запису забезпечує повноту списку і зберігає описуваний ділянку від витоптування дослідником.
При одноразовому обліку видового складу зазвичай не можна отримати повного списку видів, що характеризують фітоценоз. Деякі види мають короткочасний період вегетації, спочиваючи іншу частину року у вигляді насіння чи підземних органів; інші види пізно починають свій розвиток і не потрапляють у списки, складені при весняному описі фітоценозу. Тому для отримання більш повних відомостей про флористичний склад спільноти необхідно складати списки рослин два-три рази протягом вегетаційного періоду.
Флористична полночленность і неповночленні фітоценозів. Основні причини неповночленні фітоценозів. Практична значимість виявлення неповночленні фітоценозів.
Під флористично неповночленні фітоценозами він розумів співтовариства, до складу яких входять не всі види рослин, здатні в них існувати. Раменським були виділені фітоценози абсолютно полночленние, тубільне полночленние, практично полночленние і явно неповночленні. Полночленность або неповночленні фітоценозів може бути точно встановлена ​​лише при проведенні дослідів з підсівом насіння видів, що не входять до їх складу. Абсолютно полночленних фітоценозів в природі, ймовірно, не існує, але перевірити це неможливо, оскільки необхідно було б провести підсівши всіх видів рослин, здатних рости в умовах даного екотопів. Впровадження в фітоценози випадково занесених людиною з інших регіонів рослин, а також свідоме введення в природні спільноти багатьох видів (наприклад, люпину багатолисті в соснові ліси) дають підставу говорити про широке поширення флористично неповночленні фітоценозів.
У той же час багато хто давно сформувалися фітоценози є тубільної полночленнимі, тобто до їх складу входять всі види місцевої флори, здатні виростати в даних умовах. Щоб виявити флористичну неповночленні, необхідні тривалі спостереження, тому що найчастіше особини виду, випадково внедрившегося або свідомо введеного експериментатором, існують всього 1-2 роки, а потім гинуть, оскільки для них середовище проживання в даному фітоценози несприятлива. Необхідно також брати до уваги, що деякі види в певних умовах представлені лише особинами, які перебувають у стані спокою (життєздатні насіння, що спочивають підземні органи). Встановлена ​​щодо таких видів неповночленні є, таким чином, що здається (так звана помилкова неповночленні або прихована полночленность фітоценозів). Найчастіше вона є тимчасовим явищем. У цьому випадку покояться особини переходять в активний стан, як тільки для цього створюються сприятливі умови. Подібне іноді відбувається періодично або епізодично, а іноді - лише при суцільному або локальному порушенні фітоценозу в результаті сильного відхилення від середніх метеорологічних і гідрологічних умов, а також при масовому розмноженні землероев.
Можна розрізняти первинну і вторинну, або антропічний обумовлену неповночленні. Первинна неповночленні фітоценозу виникає при його формуванні та поступово ліквідується в міру розвитку й ускладнення структури спільноти. Прикладом антропічний обумовленої неповночленні може бути неповночленні, пов'язана з відсутністю обсіменіння деяких видів рослин, що розмножуються виключно насінням, при переході від одноукосного до двуукосному використання лук. Варто зазначити, що відсутність обсіменіння рослин може відбуватися як без зміни екотопічних умов (при сінокісного використання), так і при їх зміні (наприклад, при випасі худоби).
Флористична неповночленні фітоценозів може мати велике практичне значення. Так, відсутність у фітоценозах видів, які потенційно можуть увійти до їх складу (або якщо вони є, але потенційно можуть бути в набагато більшій кількості) і тим самим підвищити їх продуктивність або поліпшити кач. продукції, дає нам змогу запровадити їх в співтовариства. Прикладом може бути підсів насіння бобових для поліпшення луків або люпину в соснових лісах. І навпаки, якщо у фітоценозах немає малоцінних або шкідливих з точки зору людини видів рослин, здатних рости в даних умовах, то необхідно вжити заходів для запобігання впровадження таких видів до спільноти.
Екобіоморфний склад фітоценозів. Поняття «життєва форма». Системи життєвих форм К. Раункіера. Фізіономічну класифікація життєвих форм рослин. Фактори, що визначають кількісний склад екобіоморф рослинних угруповань.
Ефективне использ-е ресурсів середовища і нормальний розвиток рослин забезпечується їх морфологічним та анатомічною будовою, специфічними фізіологічними і біохімічними процесами, адекватними екологічної обстановці. Життєва форма рослини - це його зовнішній вигляд, комплекс морфологічних, анатомічних і фізіологічних ознак, що відображає пристосованість виду до умов середовища . У подібних умовах середовища організми навіть з систематично далеких груп можуть мати подібну життєву форму (наприклад, сукулентні кактуси і молочаї, рослини-подушки з бобових, складноцвітих, гвоздикових, зонтичних та ін.) Термін «Життєва форма» був запропонований у 1884 р. датським ботаніком Е. Вармінг. «Батьком» сучасної системи життєвих форм вважається датський ботанік К. Раункіер. У 1905 році їм була запропонована система життєвих форм, яка зіграла в екології рослин не меншу роль, ніж роботи К. Ліннея в області систематики рослин. Раункіер виділив 5 основних типів життєвих форм, багато з яких, у свою чергу, поділені на підтипи (рис. 22).
1. Фанерофіти - рослини, у яких нирки і кінцеві пагони, призначені для переживання несприятливого періоду, розташовані високо над землею. Цей тип поділяється на 15 підтипів, і включає в себе дерева, чагарники і ліани. Підрозділ на підтипи здійснюється залежно від розміру (мега-, мезо-, мікро-, нанофанерофіти), типу нирок (з захищеними і відкритими нирками) і листопадні (вічнозелені і листопадні).
2. Хамефіти - рослини, у яких призначені для перенесення несприятливого періоду нирки і кінцеві пагони розвиваються на пагонах, що лежать на поверхні землі, або розташованих настільки близько до неї, що в областях, де взимку поверхню землі вкрита снігом, він закриває їх, а в теплих областях їх частково закривають відмерлі залишки рослин, що лежать на поверхні землі. Цю життєву форму автор поділяє на 4 підтипи: напівчагарники, пасивні хамефіти, активні хамефіти і рослини-подушки.
3. Гемікріптофіти - рослини, пагони яких на початку несприятливого періоду відмирають до рівня грунту, тому протягом цього періоду залишаються живими тільки нижні частини рослин, захищені землею і відмерлими листками. Вони-то і несуть нирки, призначені для утворення пагонів наступного сезону з листям і квітами. Цю життєву форму автор поділяє на 3 підтипи: протогемікріптофіти, частково розеткові гемікріптофіти і розеткові гемікріптофіти.
4. Кріптофіти - рослини, у яких нирки або закінчення пагонів, призначені для перенесення несприятливого періоду, розташовані під поверхнею грунту або на дні водойми. Ця життєва форма підрозділяється на 3 підтипи: геофіти (кореневищні, бульбові, бульбоцибульних, цибулинні, кореневі геофіти), гелофіти і гідрофіти.
5. Терофіти - рослини, що переживають несприятливий сезон виключно у вигляді насіння.
Система життєвих форм Раункіера отримала широке поширення в геоботанічних дослідженнях.
Вона не позбавлена ​​деяких недоліків, тому неодноразово робилися спроби її модернізувати і розвинути. Одна з останніх належить Д. Мюллеру-Дембуа і Г. Елленбергу (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974). Система, запропонована ними, - досить складна і детальна. Вона класифікує рослини за наступними дев'ятьма ознаками:
· Типу харчування (автотрофи, напівпаразити, паразити, сапротрофи);
· Анатомічною будовою (кормофіти, таллофіти);
· Характером автономності стебла і типом вкорінення (укорінення в землі і з автономними стеблами, ліани, полуепіфіти, епіфіти, водні рослини);
· Загальній архітектоніці рослин (з одним головним стеблом, численними стеблами, рослини-подушки, рослини з розетковими листям, полурозеточнимі листям, повзучими неукореняющіміся стеблами, повзучими вкорінюються стеблами, що чіпляються рослини);
· Ступеня одеревіння стебел (деревні, напівдеревний, трави);
· Сезонної ритміці (вічнозелені, зимовозелені, летнезеление, весеннезеление);
· Характером органів вегетативного розмноження (що мають столони, кореневища, цибулини, бруньки відновлення на стержневом корені);
· Наявності специфічних тканин (сукуленти, геломорфние рослини);
· Додаткових ознаках.
Таким чином, система Раункіера деталізована і включає п'ять рангів. Наприклад, фанерофіти спочатку розбиваються на дерева, чагарники, ліани і епіфіти. На наступних етапах поділу відбувається все більша деталізація груп за вказаними вище ознаками. Так, дерева, у свою чергу, розбиваються на дві групи: вічнозелені і листопадні. Листопадні дерева розбиваються далі на хвойні та листяні; листяні - на дерева без підземних пагонів і з їх наявністю.
Принципи і методи дослідження фітоценозів. Поняття «пробна площа», «площа виявлення», «мінімальний ареал». Методика знаходження «мінімального ареалу». Фактори, що впливають на розміри пробної площі
Площа виявлення - величина облікової майданчика, на якому виявляються всі суттєві риси фітоценозу (флористичний склад фітоценозу, його структура і кількісне співвідношення видів; в лісових спільнотах, крім цього - запас деревини і крива розподілу дерев за класами діаметра).
Розмір площі обліку є дуже важливим фактором, що впливає на видове багатство фітоценозу. Так, наприклад, в дрібному масштабі найбільшим видовим багатством характеризуються альварние луки, що зустрічаються в Естонії та Швеції.
Ці луки формуються на неглибоких грунтах на карбонатних породах, тому вони утворені маленькими за розміром рослинами і навіть на такій маленькій площі, як 1 дм ² вміщається до 40 різних видів. У курських степах В.В. Альохін на 1 м ² нараховував до 100 видів. У великому масштабі (сотні квадратних метрів) найбільш багаті видами тропічні ліси, де на площі 400 м ² може виростати до 2000 видів дерев, ліан і епіфітів.
Площа, на кіт. виявляються всі види - мінім. ареал.
Загальні аналітичні ознаки фітоценозу: зустрічальність, життєвість (віталітет), фенофаз, феноспектри, аспект. Методи їх обліку. Поняття про проективного покриття, ценокванте
Найбільш простим показником просторового розподілу виду є його зустрічальність, метод вивчення якої розробили К. Раункіером. Для оцінки зустрічальності виду в ценопопуляції регулярно або у випадковому порядку закладається серія пробних майданчиків. Потім розраховують відношення числа майданчиків, на яких зустрінутий вигляд, до їх загального числа і виражають його в частках одиниці або у відсотках.
Віталітет - рівень стану рослини в момент дослідження фітоценозу.
За співвідношенням участі великих, проміжних і дрібних особин рослин в ценопопуляції оцінюється її віталітет.
Процвітаючі ценопопуляції характеризуються переважанням особин першого (а) класу. Критичне умова їх виділення: (a + b) / 2> c.
Рівноважні ценопопуляції характеризуються рівністю зустрічальності особин різних класів, при цьому (a + b) / 2 = c.
Депресивні ценопопуляції характеризуються переважанням особин третього (с) класу віталітета. Критичне умова для їх виділення: (a + b) / 2 <c.
Поняття про домінанту і недомінантах (ассектаторах). Типологія (класифікація) домінантів
Кожен конкретний біоценоз характеризується строго певним видовим складом. При цьому одні види біоценозу можуть бути представлені численними популяціями, а інші малочисельними. У зв'язку з цим у будь-якому біоценозі можна виділити один або кілька видів, що визначають його вигляд. Ці види називаються домінуючими або домінантами. Вони займають провідне, панівне, становище в біоценозі. Зазвичай наземні біоценози називають по домінуючим видам: модринових ліс, діброва або дубняк, сфагнове болото, ковилово-типчаково степ. Чим убожій видовий склад, тим більше видів домінантів.
Види зооценозу, що живуть за рахунок домінантів, отримали назву предомінантов. Наприклад, у дубовому лісі такими є годуються на дубі комахи, сойки, мишоподібні гризуни.
«Другорядні» види - нечисленні й навіть рідкісні теж дуже важливі в співтоваристві. Їх присутність - це гарантія сталого розвитку громад.
Серед домінантів є такі, без яких інші види існувати не можуть. Їх називають едифікатори. Як правило, едифікатори служать рослини - ялина, сосна, ковила, і лише зрідка - тварини (бабака).
Едифікатори (лат. - «будівельники») належать головні средообразующее функції фітоценозу. Вони визначають мікросередовище (мікроклімат) всього співтовариства і їх видалення загрожує повним руйнуванням біоценозу. Це види, що створюють умови для життя інших видів, ними багато в чому визначаються особливості біоценозу. Едифікатори завжди домінанти, але домінанти не завжди едифікатори.
Спільноти різного складу едифікатори розрізняються продуктивністю, ступенем прояву средообразующих функцій, господарської значимістю, стійкістю по відношенню до впливів зовнішніх чинників. Едифікатори зазвичай небагато.
ПР. У залежності від породного складу едифікаторними деревного ярусу, лісові біогеоценози можуть бути сосновими, березовими, березово-ялиновими (ялиновими з домішкою берези), ялицево-сосново-березовими (березовими з домішкою ялини і сосни) або ялицево-березовими. Едифікаторними роль у таких БГЦ виконують відповідно сосна, береза, ялина разом з березою, береза ​​з участю сосни та ялини, береза ​​з участю ялини.
У співтовариствах нерідко декілька порід, що виконують великі средообразующее функції, одна чи дві з них є головними едифікатори, а інші дещо поступаються головним. Вони - з-едифікатори.
Розглянемо едифікаторними роль різних хвойних порід.
1. Ялина Аянська і ялиця цельнолістная утворюють густі, сильно затінені лісу. Під пологом її можуть мешкати лише рослини, пристосовані до умов сильного затінення, підвищеної вологості повітря, кислих опідзолених грунтів. Відповідно до цих факторів в ялинових лісах, формується і специфічне тварина населення. Отже, і ялина і ялиця виступають у ролі потужного едифікатори.
2. У модринових і соснових лісах, які ростуть у схожих з попередніми лісами, місцепроживання, щодо світло і набагато сухіше. У порівнянні з ялиною та ялицею сосна і модрина - слабші едифікатори, особливо в розріджених лісах. І видовий склад рослин і тварин у лиственничниками і сосняках набагато багатше і різноманітніше, ніж у ялиннику. У них звичайні рослини, які можуть жити і поза лісом: жимолость їстівна, лохина, брусниця, багно болотне, морошка, іван-чай вузьколистий, куничник Лансгдорфа, рябчик камчатський, чемериця, ірис щетинистий, кладоніевие лишайники.
Пануючі види в другорядних ярусах і мають сильні едифікаторними властивостями є субедіфікаторамі.
ПРИКЛАД. Кедровий стланик, утворює густий підлісок у північних лиственничниками, брусниця та зелені мохи в брусничне-зеленомошний типах лісу, сфагнум в рідколісся сосни і модрини на Крайній Півночі, куничник Лангсдорфа у трав'яних типах лісу та ін
Види-едифікатори обов'язкові для будь-якого біоценозу. Проте роль їх у тих чи біоценозах не абсолютна. У тайгових екосистемах при изреживанию ліси смерека може втратити функції едифікатори, оскільки при цьому відбувається освітлення лісу і в нього впроваджуються інші породи. А в заболочених ялинових рідколісся із суцільним моховим покривом головним едифікатори виступають сфагнові мохи.
Сфагнум є дуже сильним средообразователем. Він визначає специфічні умови біоценозу. Грунти в цих редколесьях відрізняються поганий аерацією і низькою теплопровідністю торфу, кислою реакцією середовища, бідністю елементів мінерального живлення для вищих рослин.
У степових біоценозах потужним едифікатори, під стать сфагнум, служить ковила.
Ассектатори - надають малий вплив на середовище всередині спільноти. Це види-супутники, більшість з них - другорядні по представленості в ценозі. Як правило, у кожного виду, яка володіє средообразующих функціями, тобто у потужних едифікатори, формуються власні свити видів-супутників. Такими є багато види в каменноберезняках, в кедрово-широколистяних лісах, в кедровостланікових заростях.
ПРИКЛАДИ. Види-супутники кедра корейського: горіх маньчжурський, бархат амурський, діморфант, ясен носолістний, ільм лопатевої, клени зеленокорий, ложнозібольдова, маньчжурський, моно, бересклет малоквітковий, Максімовча, большекрилий, граб серцелистий, багато чагарники: ліщина, бузок, представники сем. Аралієвих, з трав: різноманітні папороті і крупнотравья, трігонотіс вкорінюється, кислиця звичайна, арізема потужна і амурська, лісової мак весняний, різні види чубарок і вітрогонка і багато інших видів.
Специфічна свита берези кам'яної, або шерстистої: вільшняк камчатський, горобина бузінолістная, спірея Стевена, аконіти жівокостнолістний і Аянськоє, чемериця остродольная, папороті (щитовник австро-уссурійський, теліптерис буковий), купальниця перепончатостолбіковая, княжик охотский, дерен шведський, дудник нізбегающій, волжанка дводомна та ін У північних лісах власна свита є й у кедрового стланика: шикша, брусниця, філлодоце блакитна, лаузелеурія, рододендрон золотистий, зелені мохи, дерен шведський. Кедровий стланик навіть при одиночному виростанні оточений багатьма своїми ассектаторамі.
Слід розрізняти детермінанти - це види, частка яких у флористичному складі фітоценозу невисока, але вони і в малій кількості проявляють притаманні їм едифікаторними функції
Поняття про популяції і ценопопуляції рослин. Вікова періодизація багаторічних рослин. Вікові особливості монокарпік. Основні типи ценопопуляцій за спектром вікових станів (за Работнова)
Будь-який вид рослин в природі зазвичай представлений не одним єдиним рослиною, а великим числом особин, які відрізняються один від одного за рядом показників і складають популяції. Популяція - це сукупність особин одного виду, обмін генами між якими більш ймовірний, ніж між ними і організмами іншого сукупності, також представляє популяцію. У межах такої популяції здійснюється та чи інша ступінь панмиксии, або вільного обміну генами.
Однак таке визначення популяції (її називають менделевської популяцією) незручно для геоботаніків і екологів, оскільки встановлення генетичної спільності сукупності рослин - справа занадто складна і трудомістка. Тому фітоценологія користуються таким поняттям, як ценопопуляція. Ценопопуляцій, або локальна (фітоценотична) популяція - це група особин одного виду на певній екологічно однорідної території, тобто в межах одного рослинного співтовариства.
Співвідношення розмірів Менделя популяцій і ценопопуляцій може бути різним. Якщо екотопів займає великий простір (наприклад, рівнина, зайнята смерековими лісами або ковиловими степами), то розмір ценопопуляцій може бути більший розміру менделевської популяції. І навпаки, якщо екотопів за розміром невеликий, то ценопопуляція може бути менше менделевської популяції. При цьому одна менделевської популяція у виду з широкою екологічною амплітудою може включати кілька локальних популяцій з розташованих поруч подібних екотопів.
Ценопопуляція, як і будь-яка інша біологічна система, має свій склад, структуру і певні закономірності зміни в часі, тобто певну динаміку. Ценопопуляції між собою можуть відрізнятися за щільністю, масі, розподілу особин у просторі, співвідношенню підлог (для дводомних рослин), віталітету (життєвості), генетичної і вікову структуру.
Вікова структура ценопопуляції
Особини рослин, що входять до складу ценопопуляції, як правило, розрізняються за віком. Але, на жаль, визначити абсолютний вік рослин за їх зовнішнім виглядом досить складно, часто і зовсім неможливо. Тому у більшості рослин встановлюється їх відносний вік, тобто той, на який рослина «виглядає». У цьому випадку говорять про виділення онтогенетичних груп рослин.
У рослин, що розмножуються насінням, за основу виділення онтогенетичних груп прийнято розмежування життєвого циклу на чотири періоди, усередині яких, як правило, здійснюється більш докладний поділ (табл. 3).
· Латентний (період первинного спокою) - період, коли рослина перебуває у стані насіння; ценопопуляція при цьому представлена ​​банком насіння, що знаходиться в грунті.
· Віргінільних (Незайманий) - період від проростання насіння до початку генеративного розмноження особини. У межах віргінільних періоду виділяються рослини наступних вікових станів:
o проростки, характеризуються змішаним харчуванням за рахунок поживних речовин насіння і власної асиміляції, а також наявністю структур насіння (сім'ядоль, первинного кореня);
o ювенільні рослини, що мають несформовані ознаки дорослих особин, наявність листя іншої форми і розташування, ніж у дорослих рослин, інший тип наростання і галуження пагонів, втрата зв'язку з сім'ям, відсутність сім'ядоль;
o імматурние рослини, що характеризується розвитком листя і кореневої системи перехідного типу; у рослин з'являються деякі дорослі риси в структурі пагонів, але, в той же час, ще зберігаються окремі елементи первинного пагона;
o віргінільних рослини - рослини, у яких з'являються основні риси типового дорослої рослини (характерне листя, пагони і корені), але генеративні органи ще відсутні.
· Генеративні - період, коли рослина розмножується насінням. У його межах виділяються рослини наступних вікових станів:
o молоді генеративні рослини, характеризуються появою генеративних органів; процеси новоутворення у таких рослин переважають над відмиранням, у них також остаточно формуються дорослі структури;
o середні генеративні рослини, мають врівноважені процеси новоутворення та відмирання, у них спостерігається максимальний приріст біомаси та насіннєвої продуктивності;
o старі генеративні рослини, характеризуються переважанням процесів відмирання над процесами новоутворення, у подібних рослин різко знижуються генеративні функції, а також відбувається ослаблення процесів корені-і пагоноутворення.
· Сенільний (Старечий) - період, коли рослина вже не здатне до насіннєвому розмноженню і приречене на відмирання. Рослини, що знаходяться в сенільному періоді, поділяється на:
o субсенільние рослини, які вже зовсім не плодоносять, процеси відмирання у них різко переважають над новоутворенням, спрощується життєва форма, найчастіше характерно вторинне поява листя перехідного (імматурного) типу;
o сенільні рослини, характеризуються накопиченням відмерлих частин рослин, повною відсутністю бруньок відновлення та інших новоутворень;
o відмираючі рослини, мають трохи живих коренів і підземних пагонів, іноді зберігають сплячі бруньки, але не мають живих надземних пагонів.
За співвідношенням груп особин різного онтогенетичного стану можна говорити про онтогенетичному складі, або спектрі, ценопопуляцій. При цьому виділяються три основні типи ценопопуляцій.
Ценопопуляцій, в якій представлені рослини всіх вікових груп, називають полночленной, а за відсутності певних груп - неповночленні. Як правило, ценопопуляції інвазійних або регресивного типу будуть неповночленні, тобто будуть відсутні або віргінільних особини (у регресивних ценопопуляціях), або генеративні і сенільні (в інвазійних ценопопуляціях). У той же час нормальні ценопопуляції можуть бути як полночленнимі, так і неповночленні. При цьому неповночленні ценопопуляції буде тимчасовою і зумовленої, наприклад, перервою в плодоношенні або циклічним впливом екологічних чинників.

Морфологічна структура фітоценозу: визначення і найважливіші ознаки. Основні морфоелементи фітоценозу. Визначення «ярус» і «мікрогруппіровка»
До основних ценоелементам фітоценозів відносять яруси і мікрогруппіровкі. Перші характеризують вертикальне, а другі горизонтальне розчленування рослинних угруповань.

Вертикальна структура фітоценозу

Вертикальна структура фітоценозів характеризується обсягом середовища, в якому розміщені органи рослин, і особливостям розміщення в окремих горизонтах середовища їх маси, об'єму, поверхні зіткнення із середовищем. Обсяг використовуваного середовища визначається висотою надземних органів рослин і варіює в широких межах. Так, деякі водоростеві фітоценози і спільноти накипних лишайників мають висоту менше 1 см, тоді як ліси з дугласії та секвої на Тихоокеанському узбережжі США, деякі типи тропічних лісів і евкаліптових лісів Австралії - 70-80 м і навіть більше. Використовуваний обсяг може бути однорідним в межах всього фітоценозу або змінюватися у вертикальному напрямку. При цьому можливі два полярних варіанти, пов'язані плавними переходами: ярусність і вертикальний континуум.
Уявлення про ярусності сформувалися в кінці XIX - початку XX століття в працях фітоценології, які досліджували бореальні та широколистяні ліси помірної зони. Так, вперше ярусність була описана в 1863 р. австрійським ученим А. Кернером. У ялиновому лісі він виділив деревний ярус, папоротеві ярус і моховий ярус. Потім шведський учений Р. Гульт виділив у лісах північної Фінляндії 7 ярусів:
1. верхній деревний ярус;
2. нижній деревний ярус;
3. підлісок;
4. верхній ярус трав'яний;
5. середній трав'яний ярус;
6. нижній ярус трав'яний;
7. напочвенний ярус.
Характеристика типів стратегій рослин (за Раменському-Грайм). Пластичність стратегій життя рослин. Тріангулярная схема первинних і перехідних типів стратегій. Приклади
Опис двовимірної системи стратегій також було виконано незалежно принаймні два рази. Л.Г. Раменський в 1935 р. розділив всі види рослин на три «ценобіотіческіх типу», які назвав виолентами, патиентам і рудерали.
Віоленти (С, конкуренти в термінології Грайма) - рослини багатих і стабільних середовищ існування, як правило, домінанти спільнот високої біологічної продуктивності. Це найбільш нечисленна і гомогенна група рослин. У її складі - дерева (бук), рідше великі кореневищні злаки (канаркової трави в заплавах річок лісової зони, очерет у спільнотах плавнів у пониззі південних річок). Це конкурентномощние рослини, їх реалізована і фундаментальна ніші практично повністю збігаються. Віоленти в рівній мірі нестійкі як до погіршення умов (просихання грунту, засолення і т.д.), так і до порушень (рубка лісу, високі рекреаційні навантаження, пожежі і т.д.). Під впливом цих факторів віоленти, як правило, гинуть, тому що позбавлені спеціальних пристосувань для підтримки стійкості в таких умовах. Чистий Віолент - рідкість, частіше зустрічаються вторинні типи, перехідні від віолента до інших типів стратегій.
Патієнти (S, стрес-толерант) - досить гетерогенна в морфологічному і ценотичному відношенні група видів. У її складі є рослини як екстремальних середовищ існування (пустель, солончаків, тінистих ущелин скель, інтенсивно використовуваних пасовищ), тобто екотопічна патієнти, так і рослини зімкнутих продуктивних спільнот, де на частку патієнтів залишається дуже мало ресурсів, так як основна їх частина споживається виолентами . Таких патієнтів називають фітоценотичними патиентам, і їх прикладом можуть служити, наприклад, рослини надгрунтового покриву лісів.
Експлеренти (R, рудерали) - як і віоленти, це рослини багатих середовищ існування, але які ростуть в умовах низької конкуренції. Ці рослини заміщають віоленти при сильних порушення середовища існування (істинні експлеренти) або використовують ресурси в стабільних місцепроживання, але в період, коли вони виявляються незатребуваними домінантами (так звані помилкові експлеренти). Більшість експлерентів - однорічники або рідше малолетнікі з високим енергетичними витратами на розмноження (репродуктивним зусиллям). Вони здатні формувати банк насіння в грунті або мають пристосування для поширення плодів і насіння. До інтенсивному насіннєвому розмноженню нерідко додається вегетативне, наприклад кореневищами і кореневими нащадками у багатьох видів осот.
Явище ярусності, передумови та причини її утворення. Біологічна та морфологічна трактування поняття «ярус». Поняття про внеярусних рослинах, підросту, запоні, синузії
Розподіл рослин по надземним ярусах визначає неоднакова освітленість, яка призводить до відмінностей в температурному режимі і режимі вологості.
У одних і тих же ярусах знаходяться рослини однакової висоти, подібні чи різняться за своїми екологічними особливостям (наприклад, хвойні та листяні породи), але мають приблизно однакову потребу в освітленні.
Рослини різних ярусів впливають один на одного. Рослини верхніх ярусів більш світлолюбні надземних, ніж рослини нижніх ярусів, і краще пристосовані до коливань температури і вологості. Під своїми кронами вони створюють умови слабкої освітленості і стабільної температури і вологості. Тому нижні яруси утворені рослинами, у яких потреба в світлі менше.
У свою чергу рослини нижніх ярусів впливають на рослини верхніх ярусів. Так, наприклад, ярус мохів у ялиновому або ялицево лісі накопичує значну кількість вологи; трав'яний покрив лісу бере участь в процесі грунтоутворення, формуючи опад, і т.д.
Пологом (Сукачов, 1930) називають тимчасовий ярус, утворений молодими рослинами або рослинами, пригнобленими сторонніми по відношенню до фітоценозу факторами (наприклад, рубанням).
Не всі яруси однакові. Одні з них, утворені тільки деревами або тільки чагарниками і кустарничками, постійні і зберігають систему стовбурів і гілок, а в ряді випадків і листя, цілий рік. Інші ж непостійні. Вони утворені трав'янистими рослинами, надземні частини яких повністю або частково відмирають на несприятливий період року.
При виділенні ярусів виділяють два (або три) ярусу дерев, один або два яруси чагарників, три яруси трав, один ярус надгрунтового покриву
Рослини, що розвивають свою листя в різних ярусах, називають між'ярусні (або внеяруснимі) рослинами.
Підземна ярусність фітоценозів вивчена гірше, ніж надземна. Розподіл коренів рослин по підземних ярусах визначається зміною з глибиною ступеня зволоження грунту, її багатством поживними речовинами і зменшенням ступеня аерації грунту з глибиною.
Підземні яруси, також як і надземні впливають один на одного. Коріння, утворюють верхній підземний ярус, можуть перехоплювати дощову воду у рослин, коріння яких знаходяться в більш глибоких ярусах. У свою чергу коріння, складають більше глибокі підземні яруси, перехоплюють піднімається капілярно воду біля коріння верхніх підземних ярусів.
Основні яруси лісів помірної кліматичної зони. Типи ярусів. Фітоценогорізонти
Фитоценотические горизонти - структурні частини біогеоценотіческіх горизонтів, виділення яких в біогеоценозах обгрунтовано Ю.П. Бялловічем (1960). За Ю.П. Бялловічу, «биогеоценотический горизонт є вертикально відособлена і по вертикалі далі не розчленована структурна частина біогеоценозу. Зверху донизу биогеоценотический горизонт однорідний за складом біогеоценотіческіх компонентів, по взаємозв'язку їх, що відбуваються в ньому перетворенням речовин і енергії і в цих же відносинах відрізняється від сусідніх біогеоценотіческіх горизонтів, службовців йому покрівлею і ліжком ».
Кожен фітоценотичний горизонт характеризується ті тільки складом видів, але і складом органів цих рослин. Крім того, кожен горизонт буде характеризуватися властивими йому середовищем та взаємовідносинами з консорта (фітофагами, праразітнимі грибами, епіфітами та ін.) Так, у лісах можна виділити наступні фитоценотические горизонти:
1) кронові, що включає крони дерев (гілки, листя) спільно з епіфітами;
2) стовбурової, що включає стовбури дерев з епіфітами і ліанами, а також підлісок;
3) трав'яний, трав'яно-кустарнічковий або кустарнічковий, що включає прикореневу частину стовбурів з епіфітами, травами і кустарничками, а також нижню частину підліска;
4) пріпочвенний, що включає нагрунтових мохи та лишайники, низькорослі трави, нижні частини рослин, що входять до складу більш високо розташованих горизонтів.
Таким чином, деякі види беруть участь у формуванні всіх чотирьох фітоценотичних горизонтів (дерева), інші - тільки трьох (чагарники), двох (трави та чагарники) або тільки одного (нагрунтових мохи та лишайники) горизонтів.
Сінузіальная структура фітоценозів. Поняття «синузії». Ознаки синузії. Принципи і методи класифікацій синузій
Поняття «синузії» було введено в науку X. Гамс (Gams, 1918).
Ймовірно, немає жодної категорії явищ, що характеризують структуру фітоценозу, подання про які були б настільки резноречівимі, ​​як синузії.
Синузії розглядається як структурна частина фітоценозу, що характеризується строго певним видовим складом, а головне, однаковою життєвою формою входять до неї видів, тобто еколого-біологічним єдністю.
Це, наприклад, синузії сосни, синузії брусниці, синузії зелених мохів та інші синузій лісової зони.
Синузії - завжди одноярусні освіту. Якщо вона складається з рослин одного виду, то називається простий; якщо з двох і більш-то складною. У розумінні синузії намічаються два підходи: синузії - поняття екологічне, воно охоплює рослини, що відносяться до однієї життєвої форми в співтоваристві; синузії - поняття структурний, ценотична.
Синузії можуть бути:
ярус, складений рослинами, які належать до однієї життєвої форми, якщо він однорідний на всій території, зайнятій фітоценозів;
частина ярусу в межах ділянки, зайнятої мікрофітоценозом, якщо весь ярус неоднорідний і в різних мікрофітоценозах, що утворюють дане співтовариство, представлений рослинами, які належать до різних життєвих форм;
сукупність епіфітів, що відносяться до однієї життєвої форми в межах всього фітоценозу, якщо відсутні варіації в їх екологічних особливостях або протягом мікроценоза, якщо в різних мікроценоза епіфіти представлені різними життєвими формами;
сукупність рослин, що обумовлюють аспект, що характеризуються розвитком в одні і ті ж терміни;
в деяких випадках (у одноярусних фітоценозах) синузії може збігатися з мікрофітоценозом.
Таким чином, набувають визначеності і поняття «синузії» і поняття «мікрофітоценоз».
Синузії - це структурно-функціональна частина фітоценозу, яка відособлена в просторі по вертикалі або в часі і відрізняється, крім цього, морфологічної, флористичної, екологічної та фітоценотичної відособленістю. Синузії утворені рослинами однієї або близьких життєвих форм, тому що входять до їх складу рослини володіють, як правило, подібними потребами і схоже трансформують середу в сприятливу для себе і своїх партнерів бік.

Горизонтальна структура (додавання) фітоценозів. Мікрогруппіровка. Поняття про ценоячейке, фітогенні полі. Індекс напруженості фітогенні поля деревних видів. Типи (варіанти) мозаїчності. Характерна ознака мозаїчності
Регулярне розподіл особин рослин у межах однієї ценопопуляції - вкрай рідкісне явище. Так само рідко можна зустріти і регулярне або випадкове розподіл ценопопуляцій у фітоценозах. Все це призводить до того, що горизонтальна структура рослинності - дуже складне явище як за своєю природою, так і за методами її встановлення. закономірно повторюються плями, що розрізняються складом видів або їх кількісним співвідношенням, пов'язаним з фітоценотичними причинами. Це явище називається мозаїчністю фітоценозів, а елементи мозаїки - мікрогруппіровкамі.
В даний час розрізняють кілька типів мозаїчності за її походженням.
Фітогенні мозаїчність обумовлена ​​конкуренцією, зміною фітосередовища або специфікою життєвих форм рослин (здатність до вегетативного розмноження і утворення клонів).
Клонова - неоднорідностей фітоценозу, пов'язаних з вегетативним розмноженням рослин. (Суниця)
Варіантом фітогенні мозаїки може служити також мозаїчність, пов'язана з утворенням багатьма рослинами купин, подушок і ін Кочкообразующіе рослини, особливо при великому їх числі (наприклад, осоки і пухівки на болотах), створюють різко диференційовані умови зростання рослин на купині і між ними.
Едафотопіческая мозаїчність пов'язана з неоднорідностями грунту як середовища проживання (нерівності мікрорельєфу, різний дренаж, неоднорідність грунтів і підстилки, їх потужності, гумусірованності, гранулометричного складу і т.д.).
Зоогенная мозаїчність викликається впливом тварин, як прямим, так і непрямим, - виїдання, витоптуванням, відкладанням екскрементів, діяльністю землероющіх тварин і т.д.
Антропогенна мозаїчність пов'язана з діяльністю людини - витоптуванням внаслідок рекреаційного навантаження, випасом сільськогосподарських тварин, викошування трав'яних та вирубкою лісових рослинних угруповань, ресурсними заготовками і т.д.
Екзогенна мозаїчність зумовлена ​​зовнішніми абіотичних факторів середовища - впливом вітру, води і т.д.
Дуже широко в природі поширена демутаціонная мозаїчність, пов'язана з відновленням рослинності в порушених місцях. За походженням демутаціонная мозаїчність може бути різною - порушення цілісності фітоценозів може відбуватися в результаті діяльності тварин, особливо землероев, діяльності людини (вирубка лісів, оранка, вогнища і т.д.), а також у результаті впливу зовнішніх факторів - наприклад, вітровал.
Ценоячейка - це елементарна одиниця функціональної структури фітоценозу, що включає групу безпосередньо взаємодіючих між собою рослин. Іншими словами, ценоячейка - група рослин, об'єднаних індивідуальними топічні і трофічними конкурентними відносинами. Прикладом ценоячейкі може служити, наприклад, дерево в лісі і всі рослини у сфері його фітогенні поля.
Типи горизонтального складання фітоценозів. Явище комплексності рослинного покриву
комплексність - це неоднорідність рослинного покриву на надфітоценотіческом рівні. Вона проявляється в закономірному чергуванні в межах одного ландшафту окремих фітоценозів.
Комплексність рослинного покриву визначається мікро-або мезорельєфом, який служить своєрідним перераспределітель навантаження основних екологічних факторів і тим самим диференціює ландшафт на місцезростання з різними екологічними режимами.
У кач. основних факторів, що призводять до континууму, можуть виступати такі причини, які вже обговорювалися вище:
1) екологічна специфічність видів;
2) поступовість зміни середовища й тісна залежність від неї розподілу видів у просторі;
3) «розтікання» видів у просторі.
Ці причини справді приводять до того, що рослинний покрив є безперервне явище. Але в той же час на рослинний покрив впливає цілий ряд причин, які призводять до його відносної дискретності, або квантованности. До цих причин можна віднести:
1) диференційованість екотопів;
2) трансформація середовища рослинами-едифікатори;
3) катастрофічний вплив на середовище і рослинний покрив природних факторів (наприклад, пожежі);
4) діяльність тварин;
5) діяльність людини.
Межі між фітоценозами, їх властивості. Методи проведення меж між фітоценозами: по концепції дискретності і по континууму. Екотон (крайової, опушечний) ефект
Екотон (зони напруги) - перехідні зони між двома фітоценозами, де відбувається їх взаємопроникнення. Екотон може мати значну лінійну протяжність, але, як правило, буває вже сусідніх спільнот. Екотон має також ряд особливостей, що відрізняють його від сусідніх спільнот. Так, в екотон є тенденція до підвищення видової насиченості внаслідок перекриття екологічних амплітуд видів різних екологічних груп, тобто виникає так званий Екотон, або крайової ефект. Слід зауважити, що виражений Екотон ефект проявляється в достатній мірі лише в зоні переходу між екологічно контрастними середовищами існування ( наприклад, між лісом і лугом, лісом і болотом). Як правило, в цих умовах знижується конкуренція з боку едифікатори як одного, так і іншого місця проживання, що дає можливість виростати набагато більшій кількості видів. Причому деякі види спеціально пристосувалися до життя в таких умовах і крім екотон ніде більше практично не зустрічаються. Це так звані Екотон або крайові види. Як правило, до екотон виявляються приуроченими і багато видів, що знаходяться на кордонах своїх ареалів. Варто відзначити, що до таких видів рослин відносяться багато рідкісні та зникаючі види, які слабо конкурентноздатні, і тому можуть зростати лише в умовах ослабленої конкуренції.
Оборотні (циклічні) зміни фітоценозів: добові, сезонні. Класифікація фітоценозів за продуктивністю
У рослинному співтоваристві можна виділити наступні типи змін (Александрова, 1964): 1) добові, 2) сезонні, 3) погодічние або разногодічние (флюктуаційних), 4) вікові, 5) зміни, зумовлені процесами відновлення, 6) зміни, зумовлені мікроеволюцією видів рослин.
Розглянемо ці різні прояви динаміки фітоценозу.
а) Добові зміни - пов'язані з добовою ритмікою життєдіяльності рослин, що утворюють фітоценоз;
Виражаються у змінах інтенсивності транспірації, дихання, фотосинтезу, в добових рухах квіток і листя, в ритмі відкривання і закривання квіток. Визначаються особливостями фітоклімату, створюваного рослинним спільнотою.
б) Сезонні відмінності визначаються особливостями ритму розвитку видів, що утворюють фітоценоз. Ці зміни дозволяють існувати спільно більшій кількості видів рослин, ніж у тому випадку, якщо б вони розвивалися одночасно. Вони можуть розглядатися як прояви структурних особливостей фітоценозу («ярусність в часі», за висловом В. В. Альохіна).
Навесні - ранні ефемероїди, влітку - пізньолітнього трави, чагарники, дерева.

Добова мінливість фітоценозів

Добові ритми слабо впливають на більшість рослинних угруповань. Так, у деяких рослин (латук, конюшини та ін) протягом доби здатний змінюватися кут нахилу листя; у турангових тополь, що ростуть в заплавах середньоазіатських річок, листові пластинки під час спеки повернені до сонячних променів ребром, а вранці та ввечері - широкою стороною .
Добова мінливість, наприклад, сильно впливає на характеристики співтовариств прісноводного планктону: вдень багато планктонні водорості розташовуються на глибині в товщі води, а при зниженні освітленості вранці і ввечері піднімаються до приповерхневому прошарку.
Значно більше значення у порівнянні з добовим мінливістю для рослинних угруповань має сезонна, разногодічная і вікова мінливість фітоценозів.

Сезонна мінливість фітоценозів

Фітоценози існують в різних кліматичних умовах і відрізняються один від одного за складом. Це призводить до того, що кожен фітоценоз характеризується властивою йому сезонної мінливістю. Цей тип мінливості фітоценозів пов'язаний зі зміною протягом року умов зростання рослин і з присутністю у складі фітоценозів видів рослин, що розрізняються за ритмом сезонної вегетації. Чинники сезонної мінливості регулярно з року в рік впливають на рослинне співтовариство. Наслідком подібної регулярності є те, що з високою часткою впевненості характер і напрямок змін фітоценозу можна передбачити заздалегідь.
Зміна умов зростання протягом року може бути обумовлено:
· Особливостями самого клімату;
· Особливостями фітоклімату;
· Особливостями гідрологічного режиму;
· Впливом людини і тварин.
Циклічні зміни фітоценозів: разногодічние (флуктуаційні) і вікові. Характеристика, приклади

Разногодічная мінливість фітоценозів (флуктуації)

Параметри будь-якого рослинного співтовариства не залишаються незмінними, а коливаються з року в рік. Їх значення в різні роки виявляються то більшими, то меншими по відношенню до СР зн-ю за опр., але не дуже великий період, тобто коливаються біля середньої характеристики. Змінюються строки проходження фенологічних фаз, велика кількість видів і їх співвідношення, фітомаса, іноді відбувається зміна і у флористичному складі. Причина, що визначає ці зміни, полягає у коливаннях погодних умов - кол-ва сонячної енергії, що надходить до рослин, температурного режиму, кол-ва опадів. Мінливі умови існування дають при цьому переваги то одним, то іншим видам, що призводить у зміні системи взаємодій між рослинами. Такі коливальні зміни рослинних угруповань були названі флуктуаціями. Термін «флуктуація» вперше застосував у 1939 р. Х. Глізон.
Флуктуації (від лат. Fluctuatio - коливання) - ненаправлення різному орієнтовані або циклічні (з циклом, як правило, не більше 6-10 років) разногодічние оборотні зміни рослинного покриву, тобто такі зміни, які завершуються поверненням спільноти до близького до вихідного стану.
Розрізняють такі типи флуктуацій відповідно до причин їх виникнення:
· Екотопічна, обумовлені розходженнями в метеорологічних і гідрологічних умовах екотопах;
· Фітоцікліческіе, що відображають особливості життєвого циклу деяких видів рослин і (або) їх нерівномірне по роках насіннєве або вегетативне розмноження;
· Зоогенние, пов'язані з відмінностями у впливі рослиноїдних і риють тварин, особливо тварин-землероев і комах;
· Фітопаразітарние, обумовлені масовим розмноженням фітопаразітарних грибів та ін
· Антропічний, викликані відмінностями у формі і інтенсивності впливу людини;
Вікові зміни - викликаються зміною вікової структури популяцій рослин, які утворюють фітоценоз, зокрема віковими змінами (онтогенезом) едифікатори. Роль виду у фітоценозах визначається не тільки його чисельністю, екологічними особливостями, але і віковим складом його популяції, тому що окремі особини, що входять до складу популяції виду, у зв'язку з відмінностями у віці і життєвому стані сильно відрізняються один від одного по масі підземних і надземних органів і по інтенсивності впливу на середовище і інші рослини. Слабкі зміни умов зростання будь-якого виду позначаються переважно на чисельності ювенільної частини його популяції, а більш глибокі зміни різко впливають на кількість генеративних особин, і багато екземплярів дорослих рослин знаходяться у вегетативному стані і т.д. Вікові зміни можуть бути дуже тривалими, від декількох років до декількох десятків років, наприклад, розвиток лісового співтовариства від стадії молодняку ​​до пристигаючого і стиглого лісу. Воно супроводжується не тільки зміною віку дерева-едифікатори, але й відповідними змінами фітосередовища і співвідношень компонентів рослинного покриву (не виходять за рамки одного фітоценозу, наприклад ялинника-кисличники). Проте зміни фітосередовища, тобто режимів средообразующих факторів, що не виходять за межі певної норми, відповідної рослинним умов, відповідним для даного типу спільноти. Тривалість проходження фітоценозів вікових стадій визначається умовами існування виду в даному фітоценозів і врожайністю насіння.
Сукцесії: поняття, класифікація. Автогенні сукцесії: підтипи і їх характеристика
Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних угруповань на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної екосистеми зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, зване геоботаніки клімаксовим, або докорінно. Корінне співтовариство рослин стійко і в даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається в свій початковий стан і перебуває в ньому до тих пір, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, чи не станеться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, яка або призведе до відновлення вихідного спільноти, або ні. Якщо пройшов пожежа, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закинули, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, яке так само, як і вихідна, буде перебувати в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, знизився або підвищився рівень грунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, в процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде докорінно, узгоджуючи з новими умовами середовища, але іншим, ніж вихідне корінне співтовариство.
Автогенні сукцесії поділяються на сінгенез і ендоекогенез. При сінгенезе зміни відбуваються під впливом взаємовідносин між рослинами. Цей швидкий процес можна спостерігати головним чином на багатому субстраті. У даному випадку під впливом наявності або відсутності банку насіння в грунті, способу доставки насіння до місця сукцесії, тривалості життя за кілька років відбувається формування фітоценозу, що складається головним чином з однорічників-експлерентів. Надалі рослини-однорічники поступово замінюються багатолітниками і їм на зміну приходять види, що поєднують в собі особливості експлерентів, патієнтів і віолентів. При ендоекогенезе в результаті життєдіяльності рослин змінюються умови середовища. Прикладами подібних сукцесій можуть служити процеси, що відбуваються при формуванні грунту на скелях, заростанні озер і т.д.
з причин - на
· Автогенні - зміни фітоценозів викликаються внутрішніми по відношенню до фітоценозу причинами (взаємовідносини рослин, відносини рослин до умов середовища, і т.д.)
· Алогенних - зміни фітоценозів викликаються зовнішніми по відношенню до фітоценозу причинами.
Крім цього, за пропозицією В.М. Сукачова розрізняють по два типи автогенних і алогенних сукцесій.

Сукцесії: поняття, класифікація. Алогенних сукцесії: підтипи і їх характеристика
Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних угруповань на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної екосистеми зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, зване геоботаніки клімаксовим, або докорінно. Корінне співтовариство рослин стійко і в даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається в свій початковий стан і перебуває в ньому до тих пір, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, чи не станеться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, яка або призведе до відновлення вихідного спільноти, або ні. Якщо пройшов пожежа, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закинули, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, яке так само, як і вихідна, буде перебувати в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, знизився або підвищився рівень грунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, в процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде докорінно, узгоджуючи з новими умовами середовища, але іншим, ніж вихідне корінне співтовариство.