Принципи координації у діяльності ЦНС. Специфічні та неспецифічні структури ЦНС, їх значення.
"Нервова діяльність взагалі складається з явищ подразнення і гальмування. Це і є як би дві половини однієї нервової діяльності".
І.П. Павлов
Явище гальмування в нервових центрах було вперше відкрито І.М. Сеченовим в 1862 р. Значення цього процесу було розглянуто в його книзі "Рефлекси головного мозку".
Гальмування - це активний процес в нервовій системі, який викликається збудженням і виявляється як придушення іншого порушення.
Гальмування грає важливу роль в координації рухів, регуляції вегетативних функцій, в реалізації процесів вищої нервової діяльності. Гальмівні процеси:
1 - обмежують иррадиацию порушення і концентрують їх у певних відділах НС;
2 - вимикають діяльність непотрібних в даний момент органів, погоджує їх роботу;
3 - оберігають нервові центри від перенапруги в роботі.
За місцем виникнення гальмування буває:
1 - пресинаптичне;
2 - постсинаптичних.
За формою гальмування може бути:
1 - первинним;
2 - вторинним.
Для виникнення первинного гальмування в НС існують спеціальні гальмівні структури (гальмівні нейрони і гальмівні синапси). У цьому випадку гальмування виникає первинно, тобто без попереднього збудження. Пресинаптичне гальмування виникає перед синапсом в аксональних контактах. В основі такого гальмування лежить розвиток тривалої деполяризації термінали аксона і блокування проведення збудження до наступного нейрона.
Постсинаптические гальмування пов'язано з гіперполяризацією постсинаптичної мембрани під впливом гальмівних медіаторів типу гамма-аміномасляної кислоти (ГАМК). Гальмівні медіатори виділяються спеціальними гальмівними нейронами - клітинами Реншоу (у спинному мозку) і корзинчаті клітинами (в проміжному мозку).
Клітини Реншоу забезпечують розвиток гальмування в мотонейронах м'язів - антагоністів. Вони також забезпечують поворотне (антидромное) гальмування, оберігаючи мотонейрони від перезбудження.
Корзинчаті клітини регулюють потоки імпульсів збудження, що йдуть до центрів проміжного мозку і корі півкуль. Вони викликають синхронне гальмування цілої групи нейронів діенцефальних центрів, регулюючи таким чином ритм активності кори.
Для виникнення вторинного гальмування не потрібно спеціальних гальмівних структур. Воно виникає в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих нейронів. Вторинне гальмування інакше називається песимальних. При високій частоті імпульсів Постсинаптическая мембрана сильно деполярізуется і стає нездатною відповідати на імпульси, що йдуть до клітки.
У живому організмі робота всіх органів є узгодженою.
Погодження окремих рефлексів для виконання цілісних фізіологічних актів називається координацією.
За рахунок координованої роботи нервових центрів здійснюється управління руховими актами (біг, ходьба, складні цілеспрямовані руху практичної діяльності), а також зміна режиму роботи органів дихання, травлення, кровообігу, тобто вегетативних функцій. Цими процесами досягається пристосування організму до змін умов існування.
Координація грунтується на ряді загальних закономірностей (принципів):
1. Принцип конвергенції (встановлено Шеррингтоном) - до одного нейрона надходять імпульси з різних відділів нервової системи. Наприклад, до одного й того ж нейрона можуть конвергировать імпульси від слухових, зорових, шкірних рецепторів.
2. Принцип іррадіації. Порушення або гальмування, виникнувши в одному нервовому центрі може поширюватися на сусідні центри.
3. Принцип реципрокного (спряженості; узгодженого антогонізму) був вивчений Сеченовим, Введенським, Шеррингтоном. При порушенні одних нервових центрів діяльність інших центрів може гальмуватися. У спінальних тварин роздратування однієї кінцівки одночасно викликає її згинання, а на іншій стороні одночасно спостерігається розгинальних рефлекс.
Реципрокного іннервації забезпечує узгоджену роботу груп м'язів при ходьбі, бігу. При необхідності взаімосочетанние руху можуть змінюватися під контролем головного мозку. Наприклад, при стрибках відбувається скорочення однойменних груп м'язів обох кінцівок.
4. Принцип загального кінцевого шляху пов'язаний з особливістю будови ЦНС. Справа в тому, що аферентних нейронів у кілька разів більше, ніж еферентних, тому безліч аферентних імпульсів стікаються до спільних для них еферентних шляхах. Система реагують нейронів утворює як би воронку ("воронка Шеррингтона"), тому безліч різних подразнень може викликати одну й ту ж рухову реакцію. Шеррингтон запропонував розрізняти:
а) союзні рефлекси (які підсилюють одна одну, зустрічаючись на загальних кінцевих шляхах);
б) антагоністичні рефлекси (які гальмують один одного).
Перевага на кінцевих шляхах тієї чи іншої рефлекторної реакції зумовлений її значенням для організму в даний момент. У такому відборі важливу роль відіграє домінанта, забезпечує протікання головною реакції.
5. Приницпах домінанти (встановлено Ухтомским).
Домінанта (лат. dominans - господстввующій) - це панівний осередок збудження в ЦНС, що визначає характер відповідної реакції організму на подразнення.
Для домінанти характерно стійке перезбудження нервових центрів, здатність до сумації сторонніх подразників і інертність (схоронність після дії роздратування). Домінантний осередок притягує до себе імпульси з інших нервових центрів і за рахунок них посилюється. Як чинник поведінки домінанта пов'язана з вищою нервовою діяльністю, з психологією людини. Домінанта є фізіологічною основою акту уваги. Формування і гальмування умовних рефлексів так само пов'язано з домінантним осередком збудження.
У нервовій системі за сучасними уявленнями, є специфічні і неспецифічні структури.
Специфічні структури ЦНС лежать в зовнішніх і бічних її відділах, а неспецифічні структури - в серединних відділах. Вони відрізняються за будовою і функції.
До специфічних структур належать всі нервові центри й шляхи, що проводять аферентні нервові імпульси від рецепторів тіла (висхідні шляхи) і еферентні імпульси до робочих органів (низхідні шляхи).
Висхідні шляхи проводять сигнали м'язово-суглобової, тактильної, слухової, зорової, больової і температурної чутливості до нервових центрів.
Спадні шляху проводять імпульси, що забезпечують рефлекторні реакції м'язів і залоз (виконавчих органів).
Діяльність специфічних структур ЦНС пов'язана з аналізом подразників і певним характером відповідних реакцій організму. У цій діяльності беруть участь і неспецифічні структури, що змінюють сприйняття специфічних подразнень і еферентну діяльність органів і систем.
Неспецифічні структури не пов'язані з аналізом будь-якої специфічної чутливості або з виконанням конкретних рефлекторних актів, але відіграють важливу роль у процесах інтеграції функцій організму. По розташуванню нейронів і великій кількості їх зв'язків неспецифічні структури називаються ретикулярної формацією (РФ). Вона надає активизирующее або гальмівний вплив на роботу інших нервових центрів. Це вплив на вищерозміщені центри називається висхідним, а на нижні центри - низхідним.