Внутрішньовидова конкуренція і фактори щільності популяцій

Внутрішньовидова конкуренція

Біотичний фактор навколишнього середовища - це все живі істоти, в тому числі і тварини того ж виду, що мешкають в безпосередньому оточенні будь-яких індивідів. Часто цей фактор вислизає від нашої уваги, хоча його вплив дуже різнобічно. Його вплив може бути як позитивним, так і негативним, воно може стосуватися однієї тварини, зачіпати цілу групу тварин або навіть поширюватися на весь вид в цілому.

У центрі наступних міркувань і висновків стоїть не стільки окрему тварину, скільки група тварин одного виду (популяція), що населяє певну область (ареал). Питання, пов'язані з умовами існування таких груп, досліджує популяційна екологія. Вона займається вивченням взаємовідносин популяцій тварин з навколишнім їх середовищем; якщо до цього середовища належать і особи того ж виду, то її називають «популяційне оточення». Тим самим популяііонная екологія виходить за рамки відносин та зв'язків одного, окремо взятої тварини і являє собою перехідну ступінь до екології біоценозів, що охоплює різні види тварин.

Поняття популяції зручно для практичного використання, хоча в природних умовах популяція в більшості випадків піддається лише безпідставного опису та розмежування. Структуру взаємовідносин між популяцією тварин, окремими особинами і факторами навколишнього середовища наочно зобразив у вигляді простої схеми голландський зоолог Баккет в 1964 році; надалі наводяться посилання на цю оглядову схему. Популяція складається з окремих особин одного виду з усіма їхніми властивостями, що відносяться до зовнішнього вигляду і структурі, способу життя і підведенню цих тварин. Але крім того, популяція має і свої власні характерні властивості. Так, їй притаманне певне співвідношення різностатевих і різновікових тварин з різною життєздатністю. Популяція характеризується такими ознаками, як чисельність, щільність населення, його просторовий розподіл. Нарешті, її склад зазнає змін: плідність і смертність теж входять до числа її характеристик. Популяції включені в навколишнє їх середовище - біотичних та абіотичних. Перш за все це середовище, в більш вузькому сенсі слова, являє собою власне місцеперебування даної популяції з усіма його властивостями. З місцем життя пов'язані три компонента навколишнього середовища, які відіграють важливу роль для популяції:

1. Запаси їжі та інші життєво необхідні, але обмежені умови існування популяції, як, наприклад, місця, придатні для відкладання яєць, пристрої жител і виведення потомства.

2. Противники чи вороги: всі зустрічаються в природному оточенні збудники хвороб, паразити або хижаки.

3. Тварини інших видів, що населяють той же місцепроживання, в тій мірі, в якій вони мають значення для популяції в якості конкурентів з їжі або по житлу або як найліпшої »або факультативних або проміжних господарів для паразитів.

Але найголовніше для популяції фактори погоди. Саме погодні умови впливають на всі інші компоненти системи, в той час як самі вони, як правило, не схильні до впливу з боку цих компонентів. В іншому ж взаємини є взаємними. Так. наприклад, кількість їжі або видобутку обумовлено впливом споживачів, яке в свою чергу робить зворотний вплив на стан і запаси їжі.

Освіта спільнот

Внутрішньовидові відносини можуть носити різноманітний характер: від ні до чого не зобов'язуючого співіснування до вельми складно організованих «держав» комах - високорозвинених сімейних спільнот з поділом функцій. Численні тварини одного виду можуть, проте, жити поруч один з одним на невеликій території, і при цьому між ними не буде існувати жодних взаємин ^1. Це вірно, наприклад, у випадку багатьох комах-листоедов, зокрема гусениці метеликів годуються там. де їх матері-метелики відклали свої яєчка. Але навіть і в таких випадках, так само як і у несуспільний, що тримаються осібно тварин, подібних дорослим хом'якам, окремому тварині все ж таки доводиться шукати і терпіти хоча б тимчасовий зв'язок з особиною протилежної статі, а при відомих обставин - і зі своїм потомством. Статеві зв'язки і турбота про потомство, а іноді і догляд за ним - ось найпростіші і найбільш поширені форми співтовариства тварин одного виду. Поряд з цим можуть формуватися на короткий або на більш довгий час більш-менш великі спільноти, службовці самим різним цілям. Відомі приклади-стада і табуни копитних тварин, пташині зграї і косяки риб. Здавалося б, вони можуть виникати на основі родинних стосунків («сімейні союзи», «сімейні зграї»), але це, очевидно, не так. Окрему тварина почуває себе в стаді, зграї і т.д. краще захищеним від ворогів, користується в ньому поруч переваг, як-то: спільна оборона, спільне добування їжі і багато іншого. Відповідно можна розрізняти мисливські та міграційні спільноти, скупчення для сну і зимівлі, житлові та гніздові колонії і т.д. Звичайно, необхідною передумовою для утворення спільноти є властиві окремим тваринам потяг до спілкування і прагнення до створення спільнот. До цього додається інстинкт наслідування, який і формує з окремих тварин співтовариство, здатне до раціональної спільної діяльності.

Такі спільні дії мають широкий діапазон, починаючи з простих одночасних рухів, наприклад при втечі, включаючи впорядковані міграції і розподіл праці між членами спільноти. Вищу фазу цього розвитку становлять собою складні спільноти комах, що утворюють спільноти з поділом функцій. Подібні спільноти виникли здебільшого на основі сімейних союзів і в найпростішому випадку щорічно створюються заново, наприклад у ос і джмелів, але високорозвинені спільноти мурах, бджіл і термітів зберігаються голами чи навіть десятиліттями. Поділ праці в них пов'язане з виникненням відмінностей в будові (явище поліморфізму!: Формуються «касти» від поділу на статеві та робочі особини і аж до вироблення вузьких фахівців, наприклад, поява різних типів «солдат». Нарешті, рід занять окремої особини теж може змінюватися : робоча бджола виконує одну за одною різні задачі у певній послідовності: спочатку догляд за потомством, потім будівництво стільників, далі «караульна» служба і, нарешті, виліт на збір меду. Комаха, відокремлений від спільноти, має значно меншу тривалість життя в порівнянні з його побратимами, що мешкають спільно. У різних комах, а також у риб, птахів, гризунів і мавп можна спостерігати помітне підвищення тонусу окремої тварини при його включенні в групу тварин того ж виду. Французькі дослідники, вперше описали це явище, дали йому назву «груповий ефект ». Підвищення тонусу і життєдіяльності тварин внаслідок групового ефекту вдалося виміряти в різних місцях; у тварин посилюється обмін речовин, вони споживають більше їжі, стають активнішими, прискорюється їх зростання, збільшується тривалість життя.

Особливу форму групового ефекту являє собою так званий феномен фаз. Це вислів вперше вжив у 1921 році російський дослідник Уваров, який встановив, що перелітна сарана може утворювати всередині одного виду два різних типи особин, то є дві фази або стадії. Згодом було з'ясовано, що такі фази зустрічаються не тільки у перелітних видів саранових, але і в інших комах, зокрема у деяких метеликів і жуків. Про фазах перелітної сарани та їх виникненні відомо досить багато. Особи, провідні одиночний спосіб життя і не мігруючі (одиночна стадія), відрізняються від їх побратимів, які живуть перелітними зграями (стадна фаза), не тільки своєю поведінкою і ступенем рухливості комахи, але також забарвленням і окремими деталями будови тіла, зокрема формою передньоспинки і довжиною крил і ніжок. Можна показати на досвіді, що перетворення одиночної стадії комахи в стадний фазу відбувається тільки під впливом подразнень, тобто внаслідок контакту з іншими особинами того ж виду. Комахи стадної фази виявляють характерні ознаки групового ефекту; вони більше їдять і швидше розвиваються, причому, щоб виник такий ефект, достатньо навіть двох особин.

Хоча відмітною рисою групового ефекту є те, що він відіграє певну роль і в популяціях з низькою щільністю, але в прикладі з перелітної сараною ми вибрали вил тварин, що зустрічаються часом у величезних кількостях. Споконвіку поява таких великих мас тварин привертало до себе увагу людини, оскільки в таких випадках він найчастіше терпів безпосередній шкоди: колосальні маси комах або гризунів, які скупчуються на окремій ділянці, зазвичай наносять шкоду культурним рослинам (аж до повного їх знищення). Перелітні види сарани належать до числа найбільш грізних і давно відомих сільськогосподарських шкідників в історії людства; згадки про них ми знаходимо вже в Давньому Єгипті за 2500 років до нашої ери. З тих пір їх ряди поповнилися і багатьма іншими видами, перш за все комах, і такими круглими хробаками, як нематоди, а також кліщами і хребетними тваринами, які від випадку до випадку або регулярно з'являються у великих кількостях і можуть завдавати величезної шкоди корисним рослинам або запасам і матеріалами, що належить людині.

Що ж відбувається, скажімо, в популяції якогось виду комах або гризунів при масовому розмноженні її членів? Самий простий випадок ми бачимо в багатьох європейських видів метеликів і пилильщиков, гусениці і личинки яких поїдають листя або хвою дерев. Так, дуби в Центральній Європі найчастіше піддаються нападу подібних гусениць, часом об'їдають дерева догола. Найбільшу роль грає тут зазвичай зелена дубова листовійка (Tortrix viridana), чиї гусениці поїдають листя дуба одночасно всі разом і незалежно один від одного. Цей процес триває, поки є в наявності листя. Але і тут існує межа, перешкоджає довільному збільшення числа гусениць. Якщо в сприятливі для розмноження роки це число виявляється дуже великим, то листя не вистачає. Дерево оголюється, і між гусеницями виникає конкуренція з-за їжі (див. фото 53). Багато гусениці гинуть від голоду, хоча деякі з них, можливо, ще знаходять собі необхідну їжу або задовольняються меншим її кількістю, так що їм вдається завершити свій розвиток. Такий же кінцевий підсумок і в тому випадку, коли в суперництві беруть участь інші види (міжвидова боротьба). Наприклад, у гусениць дубової листовійки можуть віднімати їжу гусениці інших видів метеликів або хрущі.

Конкуренція і інтерференція

Конкуренція з-за їжі здатна призвести до загибелі гусениць зеленої листовійки, що живе в кроні якого-небудь дуба, тобто до загибелі частини популяції цього метелика. Але оскільки по сусідству зазвичай ростуть інші дуби, листя, які об `єднані не так сильно, що населяють їхні приватні популяції того ж виду зберігаються, і, отже, загальна популяція виду в цьому місці не наражається на небезпеку. Тим не менш суперництво між особинами одного виду (внутрішньовидова конкуренція) діє в таких випадках як гальмівний пристрій, жорстко припиняють масове розмноження членів популяції. Зазвичай суперництво виникає з-за їжі (харчова конкуренція), але може бути викликана будь-який інший причиною, пов'язаної з обмеженим наявністю у навколишньому середовищі чогось важливого для існування виду. Часто мова йде про життєвий простір, про місця, зручних для життя і розмноження, про укриттях (просторова конкуренція). Будь-який вид конкурентної боротьби загострюється зі збільшенням чисельності її учасників, а наслідки конкуренції посилюються в прямій залежності від щільності популяції.

Результат конкурентної боротьби, коли двоє учасників, наприклад тварин одного виду, змагаються за володіння чимось третім, може бути катастрофічним. Але часом і інші явища, що виникають всередині популяції одного виду при її високої щільності, закінчуються катастрофою 'їх не завжди вдається чітко відмежувати від конкуренції у власному розумінні. У подібних випадках члени популяції тварин безпосередньо впливають один на одного. Такі процеси, що спостерігаються особливо часто у гризунів, отримали назву інтерференції. Так, спостереження показують, що у звичайної полівки (Microtus arvalis) при підвищеній щільності популяції настають зміни в поведінці. Внаслідок тривалого перебування в сусідстві з іншими особами тієї ж виду полівки безперервно піддаються роздратувань і тому стають не тільки активніше, але й агресивніше. У кінцевому рахунку постійне безперервне напруга викликає у них фізіологічні зміни, які можуть призвести до загибелі тварини.

Фактор щільності популяцій

Дія «фактора щільності популяції» (перенаселення) у всіх вивчених випадках, у різних птахів і ссавців, однаково. У 1936 році медик Ганс Сельє описав це явище як стресовий синдром. У всіх тварин, які зазнали вплив стресу, перш за все фіксуються помітне збільшення кори надниркових залоз та зміни в шлунково-кишковому тракті. З цим пов'язана посилена секреція адреналіну, що має своїм наслідком розпад запасних речовин організму. Вміст цукру в крові знижується; наступаюча смерть характеризується симптомами шоку, викликаного аномально низьким вмістом цукру в крові. До цього додається підвищена чутливість по відношенню до будь-яких несприятливих зовнішніх впливів, наприклад до поганої погоди. Твердження про те, що катастрофи з гризунами при їх масовому розмноженні на волі дійсно обумовлені подібними наслідками стресів, заперечується, але принаймні в експериментальних умовах такий ефект був досягнутий у мишей-полівок.

Явища інтерференції доведені і у комах, наприклад у гусениць деяких метеликів. Так, у соснової п'ядуна (Bupalus piniarius) незначні занепокоєння з боку її родичів приводять до помітного зниження ваги і тим самим до зменшення плодючості самки. Для того щоб викликати таку реакцію, достатньо, щоб під час короткої зустрічі двох гусениць одна з них випустила на іншу крапельку шлункового соку.

Масові міграції як наслідок підвищення щільності популяції

Занепокоєння, заподіяне один одному особинами одного і того ж виду, відіграє певну роль і в перелітної сарани. Вона успішно протистоїть стресу завдяки освіті стадної фази. Її масові міграції представляють одну з можливостей уникнути або обійти наслідки збільшення щільності популяції і зв'язаного з ними конкуренції і інтерференції. Як класичний приклад серед хребетних тварин можна привести лемінгів. Деякі лемінги роблять міграції, але, як правило, місцевого масштабу. У справжніх лемінгів, до яких відноситься і відомий у Скандинавії своїми масовими міграціями норвезький лемінг (lemmus lemmus), ці міграції носять характер регулярних весняних і осінніх переселень з місць зимівлі в тундру і назад. Час від часу в так звані леммінговие роки норвезькі лемінги внаслідок наявності сприятливих для їх розмноження умов влітку з'являються в особливо великій кількості. Через харчової конкуренції в кінці літа активність норвезьких леммінтов підвищується, і вони приходять в тривожний стан. Потім починаються дальні міграції з місць зимівлі. Тут також відіграє певну роль згадувана вище інтерференція. І без того нетерпимі за своєю природою лемінги стають особливо дратівливими й агресивними. Навіть при великих міграціях вони по можливості уникають безпосереднього контакту з родичами, але тим не менше всі тварини рухаються дуже злагоджено в одному напрямку.

Жоден з цих переселенців не повертається у вихідний пункт. Більшість їх в дорозі гине, у тому числі чимало гризунів стають жертвами численних хижаків, які йдуть за ними і по землі, і по повітрю з тим, щоб використовувати надану особливо сприятливу можливість поживитися легкою здобиччю. У вихідному ж пункті масової міграції чисельність залишилися особин зменшується до рівня, що забезпечує припинення конкурентного тиску. Таким чином, масова міграція виступає в ролі запобіжного клапана, що скидає надлишковий тиск.

Інвазії птахів

Від щільності популяції залежать і міграції так званих інвазійних птахів. Найвідомішими такими міграціями є виселення сибірської кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorltynchos) і омелюхи (Bombycilla garrulus). У видів, подібних сибірської кедровка, повністю залежних від однієї певної їжі, вирішальним стимулом для початку далеких міграцій є, ймовірно, недолік цієї їжі. В інших видів птахів, навпаки, головну роль явно грає скупченість. Наприклад, про велику синицю (Parus major) нам відомо, що коливання щільності її популяцій вирівнюються за допомогою міграцій. Такі коливання виникають насамперед з тієї причини, що виживання, а значить, і число пташенят в гнізді і безпосередньо після їх вильоту з гнізда у великій мірі визначається погодними умовами і залежним від них кількістю їжі. Восени більшість молодих птахів, а разом з ними і «надлишкові» старі особини залишають район гніздування. До цього їх змушує скупченість. Чисельність осілого популяції птахів тим самим обмежується. Але на відміну від лемінгів синиці-мігранти все ж повертаються навесні назад у район гніздування, заповнюючи таким чином зимові втрати популяції.

Гальмування розмноження

Зокрема, конкуренції всередині популяції з її небажаними наслідками можна уникнути, якщо при зростанні щільності популяції тварини як би автоматично будуть загальмовувати своє розмноження. Так відбувається в групах самих різних тварин. Скажімо, у круглих хробаків (клас Nematoda), наприклад у бурякової нематоди (Heteroderu schachtii), перевищення деякої граничної щільності призводить до її подальшого зниження. У відношенні шкідників харчових продуктів відомо, що власні виділення цих комах, що засмічують їх їжу, викликають при надмірному зростанні популяції зниження плодючості самок і самців потенції; типовий приклад - борошняні ХРУЩИК (рід Tribolium). У дрібних гризунів з підвищенням щільності популяції знижується число дитинчат в пометах, але на готовність до спаровування цей факт не впливає Виключно цікаві механізми, що приводять до впорядкування конкуренції, демонструють нам особливості поведінки тварин усередині популяції, а саме ієрархія її членів і їх територіальне поведінку. В обох випадках частина особин популяції майже або зовсім виключається з участі в конкурентній боротьбі за задоволення будь-якої життєвої потреби при обмежених для цього можливості. У результаті такі тварини бувають змушені відселитися, мігрувати або загинути, тоді як решта отримують повний доступ до готівкових ресурсів. Завдяки цьому частина популяції набуває міцні шанси на виживання, інша ж частина її, зазвичай представлена ​​завідомо слабіші членами спільноти, приноситься в жертву.

У великої синиці (див. фото 54) смертність серед нелетаюшіх пташенят у період їх годівлі в гніздах в точності відповідає конкретної харчової ситуації. Батьки прагнуть наділити всіх пташенят в гнізді рівною часткою видобутку, але в першу чергу затикають роти найбільш вимогливим, тобто тим, хто зумів протягнути свій дзьоб подалі і роззявити його ширше. Як правило, це найсильніші і старші за віком пташенята. Більш слабким і молодшим потрібну кількість корму дістається лише за умови його достатку (коли їжі в обріз, такі пташенята, очевидно, стають першими жертвами конкуренції). Втрати припиняються з встановленням рівноваги між кількістю їжі, яку вдається роздобути батькам, і кількістю її споживачів у гнізді. Аналогічним чином у пуголовків при підвищенні щільності популяції починається виділення речовин, що уповільнюють зростання, причому в результаті цього придушуються якраз слабейшие особини.

Етологічний стрес

Ієрархічна організація всередині популяцій звичайно потрібна для того, щоб звести до мінімуму всякі «з'ясування стосунків» між її членами і тим самим «зекономити» їх сили і час. Однак у випадку виникнення скупченості у полівок або лемінгів підлеглі тварини відчувають більшу напругу, ніж ті, що займають високе положення в ієрархії. Відповідно і наслідки стресу, такі, як збільшення надниркових залоз, у підлеглих тварин виявляються сильніше. Чим тварину в співтоваристві вище рангом, тим воно менш схильне до стресу. Зі збільшенням наднирників помітно зростає і дисперсія цього симптому популяції, що є кількісної оцінки: коливання значень цієї ознаки посилюється, а їх розмах, тобто інтервал між екстремальними значеннями, збільшується. У кінцевому рахунку частина тварин гине, але зате шанси інших на виживання підвищуються.

Територіальне поведінку

З екологічної точки зору територіальне поведінка є загальна властивість популяції, за допомогою якого члени останньої максимально рівномірно розселяються в даній місцевості без перевищення допустимої щільності видового населення. Пояснимо дію цього механізму і межі його можливостей. Почнемо знову з великої синиці. Їй притаманне територіальне поведінку, яке, щоправда, проявляється, строго кажучи, тільки навесні, незадовго до початку шлюбного періоду. Пізніше при наявності незайнятих місць гніздування (дупел) допускається і вторгнення прибульців в гнездовое співтовариство. Тим самим територіальним поведінки кладеться межа. Однак воно все ж сприяє дуже впорядкованого просторовому розподілу цих птахів, перешкоджаючи виникненню перенаселеності найбільш бажаних зручних місць існування, таких, наприклад, як сприятливий щодо корму листяний ліс. «Надлишкові» птахи відтісняються в не настільки привабливі для них райони, наприклад в хвойний ліс. У цих сусідніх районах створюється таким чином постійний резерв птахів, завжди готових негайно ж заповнити вакансії, що з'являються в головній області заселення. Надмірне розмноження стає в таких умовах неможливим. Але як же тоді пояснити, наприклад, катастрофічні випадки надмірного розмноження полівок, яким, як нам відомо, теж властиво територіальне поведінку? Виявляється, їх територіальне поведінка пристосовується до зростаючої щільності популяції. Іншими словами, воно не тільки не регулює щільності популяції, але і сприяє її подальшого збільшення. В основі цього явища лежить неймовірна плодючість полівок, самки яких досягають статевої зрілості і бувають готові до спаровування вже в трінадцатідневном віці, а потім безперервно, з інтервалами лише в двадцять діб, приносять дитинчат, при особливо сприятливих умов - навіть взимку.

Спочатку кожна самка має свій власний гніздовий ділянку, а самці, не будучи прив'язаними до певної ділянки, тиняються всюди, не дотримуючись жодних кордонів. Між ними виникають конкурентні зіткнення, тим більш часті, чим вище щільність заселення. Цим пояснюється той факт, що на піку масового розмноження бере участь втричі більше самок, ніж самців. При збільшенні щільності населення самки поступово збираються ближче один до одного. Вони утворюють спочатку сімейні, а потім громадські гнізда, в яких кілька самок спільно виховують численне потомство. У цьому випадку, отже, надмірна частина популяції не відтісняється, що призводить до такої її щільності, при якій починають проявлятися стресові симптоми, а через зовсім небагато часу виникають катастрофи.

Завдання, цілі та методи популяційної екології

Майже всі види тварин, описані вище, грають істотну роль в житті людей. Це не випадково: наші знання про те або іншому вигляді тварин часто бувають безпосередньо пов'язані з його практичним значенням. Дикі кролики (Oryctolagus cuniculus), завезені до Австралії, розмножилися там до такого ступеня, що перетворилися на бич країни. У результаті ми зобов'язані австралійським зоологам багатьма нашими знаннями про цей вид. У більшості випадків настільки підвищений інтерес викликають «великі» шкідники. Інші види наприклад, синиці, навпаки, вивчаються з особливою ретельністю тому, що вони можуть з'явитися нашими помічниками у боротьбі зі шкідниками. З посилених старань знайти правильний шлях до розгадки проблеми масового розмноження тварин за останні десятиріччя виникла нова галузь науки - популяційна екологія, яка продовжує розвиватися прискорюваними темпами. Значення цієї молодої науки для людства в майбутньому важко переоцінити. Її призначення не вичерпується захистом від шкідників, хоча вона виросла саме з рішення задач такого роду, які й понині грають у ній важливу роль. Вона розробляє також наукові основи збереження видів тварин, яким загрожує зникнення. Довкіллю загрожує небезпека через її надмірної експлуатації та руйнування самих основ нашого існування. Переконливим прикладом слугує господарське використання промислових тварин, вже призвело до повного вимирання деяких видів, наприклад серед китоподібних, і до виникнення небезпеки для життя інших. Така доля загрожує, зокрема, багатьом видам риб. Як уникнути цього - ось одна зі сфер докладання популяційно-екологічних досліджень.

У центрі уваги популяційної екології стоїть популяція тваринного виду в природних природних умовах. Відповідно у дослідника перш за все виникає необхідність отримання відомостей про стан популяції. У вирішенні цього завдання істотну роль відіграють методи математичної статистики; як правило, про стан всієї популяції доводиться судити на підставі окремих фактів. До того ж будь-яка популяція схильна постійній зміні, причому змінюються її склад і розподіл як у просторі, так і в часі. Просторові зміни (динаміку дисперсії) ми бачили вище на прикладах різних міграцій.

Зміни в часі (динаміка числа особин даного виду) знаходять своє найбільш яскраве вираження в коливаннях чисельності популяції від покоління до покоління або від року до року. Явища перенаселення представляють собою пік чисельності таких коливань, в ході яких фази масового розмноження можуть чергуватися з періодами, коли вид тварин за певних обставин веде абсолютно непомітне існування в умовах низької щільності популяції. Відомі коливання щільності популяції відзначаються у всіх видів тварин, але справжнє масове розмноження демонструють лише певні види в певних місцях і за певних обставин. Ці умови і підлягають з'ясуванню шляхом тривалих режимних спостережень, для чого користуються так званими популяційними балансами: через порівняно короткі проміжки часу визначають загальну чисельність популяції і щоразу встановлюють зв'язок отриманих даних з впливом тих чи інших факторів навколишнього середовища. Нарешті, на основі аналізу таких популяційних балансів за багато років спостережень намагаються встановити, чи залежать коливання чисельності популяції від одного або кількох «ключових» факторів і від яких саме.

Причини, що зумовлюють динаміку популяцій

Питання про причини, що визначають популяційну динаміку, це разом з тим питання про те, які внутрішні і зовнішні впливу зазнає популяція. Для отримання відповіді на нього поряд зі статистичною обробкою матеріалів спостережень у природі проводиться експериментальне вивчення залежності популяції різних тварин від окремих факторів навколишнього середовища. При цьому дослідники намагаються працювати при можливо більш стабільних інших умовах, іншими словами, намагаються змінювати один тільки досліджуваний фактор, виключаючи всі інші впливи або підтримуючи їх на постійному рівні. В ідеальному випадку вдається віднести коливання чисельності популяцій на рахунок певних впливів. На жаль, на практиці подібні випадки зустрічаються рідко, і тоді дослідники прагнуть дати таку (математичну) формулювання спостережуваних взаємозв'язків, яка придбала б характер моделі, що дозволяє, наскільки це можливо, вловити динаміку популяції у всіх деталях. На основі подібних моделей вдається передбачати, що за певних обставин змінюється чисельність популяції. Це має велике практичне значення для прогнозу появи шкідників та своєчасного прийняття відповідних захисних заходів. Сучасна популяційна екологія усе більш широко використовує при цьому допоміжні засоби, надані їй технікою. Лише шляхом так званого системного аналізу і за допомогою математичного імітаційного моделювання на базі ЕОМ стає можливим хоча б приблизно розібратися у складному сукупному взаємодії дуже великої кількості окремих факторів і потім відтворити їх. Однак на багатьох напрямках вчені перебувають ще на самому початку шляху. Перш за все екологам необхідно самим переучуватися: «сама біологічна» з усіх біологічних дисциплін - екологія - у майбутньому стане доступна лише тим, хто буде мати грунтовну математичну підготовку, володіти достатніми знаннями в області обчислювальної техніки, вміти користуватися машинною мовою і комп'ютерними пристроями. Наше уявлення про те, як здійснюється зміна чисельності популяції, базується на припущенні відсутності рівноваги між здатністю популяції до розмноження, з одного боку, і смертністю її членів - з іншого. Плодючість в тих видів тварин, які виявляють яскраво виражені коливання чисельності популяцій, зазвичай дуже велика. Вона вирівнюється за рахунок відповідної високої смертності, причини якої можуть бути дуже різними: погодні умови, вороги і голод. При особливих обставинах смертність зменшується, скажімо, у періоди переважання сприятливої ​​погоди або завдяки достатку їжі; подібні умови, зокрема, «надаються» багатьом видам шкідників сучасним монокультурним землеробством, коли великі площі бувають зайняті тільки одним видом корисних рослин. Нарешті, відсутність природних ворогів, які часто піддаються повного винищення в межах місць існування, створених людиною, може призвести до істотного зниження смертності. Так, в лабораторних експериментах угорських вчених одна-єдина пара мишей-полівок за рік дала потомство загальною чисельністю 2557 особин (дітей, онуків і правнуків). Для збереження постійної чисельності популяції, скажімо, з 128 дитинчат повинні були б загинути 126. Якщо збережуться четверо, то чисельність вже за одне покоління подвоїться, якщо залишиться лише один, то чисельність стане наполовину менше.

Вирівнювання факторів

Серед них в першу чергу слід назвати явище «компенсації» різних впливів, тобто взаємодоповнення і взаємне вирівнювання діючих факторів. Прикладом цього служить досвід з великими горобцями, проведений в Нідерландах. Шляхом штучного зниження їхньої врожайності ступінь виживання птахів в наступну зиму була відчутно підвищена. Так само і при контрольованому промисловому використанні тварин, зокрема в лові риби, намагаються домогтися того, щоб втрати, заподіяні популяції людиною, діяли тільки замість інших природних причин смертності і лише компенсували високу швидкість розмноження цих тварин. В ідеальному випадку шляхом розумної експлуатації вдається в такій мірі зменшити вплив внутрішньовидової конкуренції, що популяція як ціле навіть зміцнюється.

Іншим прикладом подібної компенсації може служити дубова листовійка. На території, де було випущено багато птахів, в кінці періоду поїдання листя гусеницями цього шкідника їх популяція зазнала точно такі ж втрати, як і на сусідній площі, яка була в меншій мірі захищена птахами. Як вдалося встановити, смертність гусениць внаслідок склевиванія їх птахами була порівнянна з масштабом їх загибелі (на сусідній ділянці) перш за все через харчової конкуренції. При кожному втручанні людини слід чекати на можливість такої компенсації, але передбачити це дуже важко. Так, бували випадки, коли комахи-паразити, ввезені з інших країн для біологічної боротьби з шкідниками, настільки заважали один одному, що виявлялися зовсім неефективними. В інших випадках комахоїдні птахи поїдали переважно хворих або ослаблених паразитами комах. Особливо важливо враховувати подібні реакції вирівнювання при частому застосуванні хімічних заходів боротьби зі шкідниками. Хімічна боротьба завжди означає порушення загальної біологічної системи. Існують численні приклади, коли результат, якого прагнуть досягти за допомогою отрутохімікатів, виходить зворотним. Якщо хімічні засоби пригнічують внутрішньовидову конкуренцію, то може наступити навіть «перекомпенсація»: популяція буде рости швидше, ніж коли це відбувається без будь-якого втручання. Часто трапляється, що самі шкідники несуть при цьому менші втрати, ніж їх природні антагоністи, які й повільніше оговтуються потім від наслідків хімічного впливу. Крім того, бувають компенсаційні ефекти, в результаті яких тварина, не відігравало раніше скільки-небудь значної ролі, раптово займає місце успішно пригніченого шкідника і в свою чергу починає приносити шкоду. Зі сказаного випливає, що передумовою будь-якого втручання людини в екологічну систему повинне служити можливо більш повне знання властивих їй взаємозв'язків. Лише за цієї умови людина може взяти на себе відповідальність за наслідки своїх дій.

«Природні вороги» шкідників-паразити, хижаки та збудники хвороб-переважно визначаються тут як антагоністи. Це поняття виражає взаємини, що складаються в природі без втручання людини, набагато більш адекватно, ніж односторонньо-прямолінійне слово «ворог».

Різноманіття в межах популяції

Ми вже вказували на те, що природна популяція складається не з цілком схожих між собою членів, а з індивідуальних тварин з різними схильностями і що склад популяції щодо цих тварин здатний змінюватися в просторі і в часі. Ризик для існування популяції в цілому розподіляється на якомога більшу кількість окремих популяцій. У крайньому випадку можна навіть уявити собі процеси регулювання, що базуються виключно на подібних розбіжностях, що існують у рамках однієї популяції, на взаєминах окремих популяцій, кожна з яких більш-менш відрізняється від інших за своїми вимогам до життя чи життєвим звичкам.

У мишоподібних гризунів зменшення середньої життєздатності спостерігалося з збільшенням щільності популяції. Інакше кажучи, якість усієї популяції при цьому в цілому погіршувався. Вдалося, проте, встановити, що цілком певні, спадково закріплені групи всередині популяції стають при високій її щільності особливо агресивними або першими починають переселення. Аналогічні явища виявлені і серед комах. Так, у північноамериканських родичів європейського кільчастого коконопряда (Malacosoma pluviale) розрізняються дві групи гусениць «активний» і «пасивний» типи. Вони відрізняються між собою не тільки ступенем рухливості як гусениць, так і метеликів, а й своєю реакцією на світлові подразники, поведінкою при пошуках корму і при будівництві гнізда. Для нас тут важливо те обставина, що в процесі збільшення щільності популяції «активний» тип гусениць становить більшість. І навпаки, на піку масового розмноження переважаючим стає «пасивний» тип, який панує на протязі всієї фази зменшення щільності популяції. Точно таке ж відкриття зробили швейцарські ентомологи, які досліджували сіру Ліственічное листовійки (Zeiraphera griseana). У цього метелика - небезпечного шкідника модрини - теж є два типи гусениць: темний і світлий. Темний тип сприйнятливий до стресу, чим би останній не був викликаний скупченістю або харчової конкуренцією, погодними впливами чи засобів »боротьби з комахами. При масовому розмноженні темний тип все сильніше витісняється більш стійким і витривалим світлим, який потім, подібно пасивному типу гусениць американського кільчастого коконопряда, переважає протягом всієї фази зменшення щільності популяції. Можна навести ще цілий ряд подібних прикладів, які свідчать, що зростання щільності популяції в більшій мірі сприяє якоїсь однієї окремої популяції і тим самим сприяє її переважного виживання в процесі відбору. Питання про те, чи достатньо одного тільки подібної взаємодії різних частин популяції, що мають спадкові відмінності один від одного, для пояснення коливань її чисельності в рамках певного діапазону значень щільності, залишається спірним. Але в усякому разі, ситуації, що виникають в процесі зміни чисельності будь-якого виду тварин (з кількома такими прикладами ми вже ознайомилися), можуть сприяти формуванню генетичного різноманіття всередині популяції. Особлива роль при цьому належить конкуренції між особинами одного виду. Вона стає тим більш запеклою, ніж більш суперники схожі один на одного за своїми властивостями і запитам; тому внутрішньовидова конкуренція зазвичай буває сильніше, ніж міжвидова.

Однак до тяжких наслідків внутрішньовидова конкуренція призводить рідко і лише тому, що відчуває конкуренцію вид тварин в змозі пом'якшити їх, формуючи окремі популяції, у яких існують хоча б незначні відмінності в способі життя або вимогах до неї і які по-різному розселяються в просторі. Пристосування 1акого роду, безсумнівно, грає в історії розвитку тварин більш істотну роль, ніж горезвісна «боротьба за існування», яку здебільшого розглядають як безпосереднє зіткнення суперників. У цій формі в світі тварин, і в першу чергу серед хребетних, вона зустрічається лише зрідка.

Ієрархія домінування

Вовча зграя має надзвичайно складною і тонкою структурою. Основа її - ієрархічний порядок, у якому місце кожного члена зграї визначається дуже рано. Вже через 30 днів після появи на світ нового виводка один з вовченят через ігри і бійки займає в ньому домінуюче становище. Цілком можливо, що з часом він буде домінувати і над всією зграєю, але це залежить від ряду чинників - наприклад, від того, як молодий і міцний нинішній її ватажок, а також від того, наскільки сильними виявляться інші молоді претенденти на першість. Ватажок зграї - майже завжди самець, якого прийнято називати вовк «альфа», однак у самок є свій ієрархічний порядок і своя вовчиця «альфа».

Далі на ієрархічній драбині розташовуються дорослі, але підлеглі члени зграї і самотні вовки, що тримаються на її периферії. Нижче всього стоять підросли вовченята, яких зграя по-справжньому приймає лише на другому році їх життя. Однак дорослі вовки весь час перевіряють силу вищестоящих і готові негайно використовувати будь-який прояв слабкості. У результаті молоді, дорослішаючи, піднімаються по ієрархічній драбині все вище, а старіючі та слабшає спускаються усе нижче.

Наслідування, маскування і обман

Мімікрія БЕЙТС

У 1862 році англійський натураліст Генрі Волтер Бейтс, одинадцять років вивчав тварин у басейні річки Амазонки, зробив відкриття і до цього дня має важливі наслідки. Він встановив, що неїстівним для птахів метеликів з сімейств геліконід і ітомід наслідують виглядом і навіть манерою польоту їстівні метелики-представники інших родин, наприклад такі, як білявки роду Dismerphia та ін кидається в очі візерунок крилець геліконід і їх забарвлення зустрічаються, як було незабаром встановлено, і в багатьох інших родин метеликів. Точно так само неїстівним метеликам Данаїди, гусениці яких живляться головним чином отруйними рослинами сімейства ластовневих, наслідують Махаон і німфаліди. Бейтс першим прийшов до думки про те, що «наслідувач» завдяки відхиленню від вигляду споріднених йому форм набуває кращі можливості для виживання.

Неприємні на смак тварини мають кидається в очі забарвлення, щоб передбачувані вороги могли ще здалеку легко їх розпізнати. На хижаків, хоча б раз відчули їх огидний смак, така забарвлення діє як попереджувальний, щоб надалі вони не хапали те, що не слід. Але, підкоряючись цьому сигналу, вони нерідко пропускають і їстівних тварин, що мають попереджувальну забарвлення і схожих на неїстівних. Такі їстівні, але той, хто вдає неїстівними тварини носять, немов актори, фальшиву попереджувальну личину. А оскільки одна з назв безмовного актора - мім, то й «гру» у помилкову попереджувальну забарвлення назвали тому мімікрія ^1. Так як першим звернув увагу на це явище саме Бейтс, то в його честь його названо «мімікрія Бейтса». Існують і інші види мімікрії, про які ми поговоримо пізніше. Маскування (забарвлення або форму тіла), за допомогою якої живі істоти наслідують предметів навколишнього середовища, прийнято називати міметізма ¹ і відрізняти її від власне мімікрії. Маскування - це уподібнення «фону», байдужому для спостерігача, в той час як мімікрія - уподібнення об'єктах, які становлять для спостерігача інтерес.

Центральною фігурою в усіх випадках мімікрії стає її адресат, тобто спостерігач, якого необхідно ввести в оману. Подібні ознаки, що насторожують живі організми, називають сигналами, а самих тварин, що сприймають їх реципієнтами (одержувачами сигналів). Оскільки люди орієнтуються переважно за допомогою очей, то дослідники мімікрії помітили передусім лише візуально сприймаються (оптичні) сигнали: попереджувальну, маскувальну або захисну (критичну) забарвлення і зовнішність. Однак багато тварин орієнтуються переважно по запаху (з допомогою нюху) або по звуку (по слуху). На цій підставі сьогодні ми можемо говорити просто про оптичні, акустичних або нюхових попереджувальних, маскувальних або міметичної сигналах.

Приклади мімікрії Бейтса зустрічаються здебільшого у комах. Існує безліч комах, які зовні виглядають як оси, але жодне з них не володіє таким самим захистом. Деякі види тарганів (рід Prosoplecta мешкають на Філіппінах, наслідують своїм обличчям місцевим неїстівним для комахоїдних божим корівка. Жук-бомбардир Pheropsophus agnathus, який, якщо його потривожити, викидає з залози струмінь їдкої рідини і має яскраву застережливу забарвлення, служить прекрасною моделлю для майже так само пофарбованого нешкідливого прямокрилих Gryliacris, а прямокрилі комаха виду Condylodera tricondyloides настільки походить виглядом і своєю манерою бігати на жука-скакуна (Tricondyla), що воно не раз поміщалося в музейних колекціях серед цих жуків. Личинка богомола Hymenopus bicornis виглядає в точності так само, як неприємний на смак хижий клоп-редувій, а дорослий богомол обманює спостерігача, прикидаючись квіткою. Личинка іншого богомола, схожа на мурашку, нагадує його і поведінкою. Вона не сидить, завмерши в очікувань видобутку, як це зазвичай роблять богомоли, а бігає туди-сюди, немов мурашка.

Таким чином, мімікрію Бейтса можна визначити як застережливий вигляд і відповідну поведінку. У метеликів мімікрія часто притаманна лише жіночої статі. У різних вітрильників (кавалерів), німфалід і білявок лише самки відтворюють вигляд представниць інших родин метеликів. Найдивовижніший приклад являє собою один з африканських видів вітрильників (Papilio dardanus). У нього існує безліч підвидів, самки яких сильно відрізняються один від одного. в той час як у всіх самців на кінчиках задніх крил є знамениті «шпори», як і слід чекати від кавалерів. Деякі з самок цих метеликів зовні нагадують Данаїд, і лише при самому ретельному вивченні в них взагалі можна розпізнати вітрильників. Самки вітрильників одного і того ж підвиду наслідують самим різним Данаїди-це жіночий поліморфізм. У дослідах зі схрещування і по поворотного схрещування було отримано значно більше, ніж відомо в природі, морф самиць вітрильників. Мімікрія цього метелика виникла, таким чином, не як наслідок одиничної мутації, результати якої збереглися в подальшому без зміни.

Навпаки, існують додаткові спадкові видозміни, за допомогою яких регулюється дію генів, відповідальних за малюнок на крилах. Імітатори не виникають раптово, у вже готовому вигляді. Тільки якщо випадкова мутація повідомляє «беззахисному" виду легке схожість з видом захищеним, мутований ген набуває серед особин популяції все більш широке поширення, бо він приносить із собою певні переваги. Однак результати його впливу поступово видозмінюються, і завдяки цьому міметічеськоє подібність стає ще більш досконалим. Багато спільного з мімікрією має маскування (міметізм). Маскувальна забарвлення повністю визначається навколишнім фоном. Тваринам, що живуть серед сніжних і крижаних полів полярних областей, білому ведмедю, песцеві і зайці-біляки. білої куріпки і полярної сові або такий птиці, як гренландський сокіл. властива захисна біле забарвлення. Гусінь метелика-п'ядуна легко прийняти за сучок, а червона з білими розводами забарвлення безпанцирні бороздчатобрюхого молюска Neomenia corallophila, що відноситься до класу Solenogastres, схожий на колір шляхетних коралів, серед гілок яких цей молюск ховається. Такі назви прямокрилих загону прівіденьевих, як «паличник», «мандрівний лист», «мандрівний сучок», дані ним за їх схожість з тими чи іншими частинами рослин. Точно так само листоподібні метелика Каллімах (Kallima) легко сплутати з сухим Зів'ялого листком.

У Східній Африці зустрічається рослина, покрите чарівними «квітами». Воно нагадує квітучий дрік, причому «квіти» його сидять на вертикальних стеблах, як у люпину. Навіть досвідчені ботаніки намагалися зірвати це «суцвіття», але, на їх превеликий подив, в руках у них залишався лише голий стебло: всі «квіти» перетворювалися на жовтих (Ityraea gregoryi) або білих цикад (Oyarina nigritarsus) і відлітали. Навіть окремо сидить комаха іноді настільки нагадує квітку, що людина знов і знов трапляється на цьому схожість. Так, у цикади виду Ityraea nigrocincta особини двох морф: зелені і жовті. Вони сідають саме на вертикальні стебла рослин, причому цикади зеленого кольору розташовуються, як правило, на кінчиках стебел, а жовті під ними, і створюється повна ілюзія суцвіття. Так звані вічка (глазчатие плями) на крилах метеликів, на тілі гусениць, на павиних пір'ї або на різних частинах тіла інших тварин належать до найбільш поширеного типу малюнка у світі тварин. Їх можливим прообразом послужили в першу чергу очі птахів; найбільш імовірно, що такі вічка, особливо якщо ними прикрашені комахи, відлякують саме хижих птахів. Адже птахи-головні вороги комах.

У 1957 році зоолог бекає поставив відповідні експерименти. Він помістив вирощених у неволі (тобто спеціально не підготовлених) вівсянок до різних метеликам з очками на крилах. Птахи шарахалися від них щоразу, як тільки метелик денний павиний очей (Nymphalis io), раптово розгорнувши крильця, показувала свої страхітливі глазчатие плями на передній стороні крил. Але варто було видалити з крил метелика кольорові лусочки, як птахи переставали лякатися таких «безоких» метеликів і спокійно їх скльовували. Подібні результати давали досліди і з іншими комахами, наприклад з «глазчатимі» гусеницями. Бекає проводив також моделюють експерименти: він садив вівсянок, зябликів і великих синиць на дощечку, вкриту борошняними хробаками (личинками мучного хрущака). Як тільки птахи збиралися клювати їх, він проектував різні фігури праворуч і ліворуч від годівниці. Найбільше птиці лякалися саме кіл, а хрестів і паралельних балочок - значно менше. Але найсильніше їх лякали глазчатие плями. З інших дослідів відомо, що для птахів при розпізнаванні будь-якого хижака головним подразником є саме його очі, тому можна припустити, що глазчатие плями комах відлякують птахів і за їх допомогою комахи обманюють своїх головних ворогів.

Кожна маскувальна забарвлення повинна відповідати фону. Тварини, часто змінюють місце перебування і місця відпочинку, змушені щоразу заново пристосовуватися до того, щоб досягти такої відповідності. Для цього є дві можливості: вони або «підганяють» свою забарвлення до того чи іншого фону, або ж шукають фон, підходить їм за кольором. Перша можливість припускає, що тварина здатна змінювати свій колір. І дійсно, властивість змінювати забарвлення поширене у світі тварин досить широко. Незвичайним «талантом» до пристосування відрізняються багато видів камбалових риб. У їхній шкірі є декілька груп різноманітних клітин, барвник яких може поширюватися на велику поверхню, фарбуючи її, або концентруватися на дуже невеликому просторі і тоді ніби «вимикатися» зі всієї забарвлення. У цілому забарвлення риби регулюється нервовою системою. Відповідність виникає щоразу забарвлення фону забезпечується складними процесами в нервовій системі.

Тварина спостерігає фон очима, але не порівнює з ним забарвлення свого тіла і не домагається поступового їх збігу, а як би «включає»-після дослідження фону грунту-той чи інший «кольорової регістр». У цьому легко переконатися, якщо позбавити рибу можливості зворотного зв'язку, тобто отримання сигналу про успіх пристосування: камбали, тулуба яких вкриті піском, так що лише очі визирають, тим не менш правильно змінюють відповідно до фоном забарвлення свого тіла, не бачачи її. У виняткових випадках тварини пристосовують навколишнє оточення до своєї власної зовнішності. Так, деякі південноамериканські гусениці вистригають з листя шматки точно такого ж розміру, як вони самі, і підвішують їх на нитках поруч з собою. Існують павуки, які для маскування припудрюють своє гніздо коричневої деревної потертю або обплітають і склеюють павутиною залишки їжі, підвішуючи ці грудочки до своєї мережі, і не так просто розібратися, де ж насправді сидить сам павук, а де його немає.

Але найчастіше тварина відшукує місця для відпочинку, підбираючи їх під колір своєї власної забарвлення. Комахи кольору листя сидять на листках, кольору кори - на стовбурах дерев, а пісочного кольору - на піску.

Приклади захисного забарвлення, завдяки якій тіло тварини зливається з фоном.

Особливо помітним стає це збіг, якщо у тварин з віком змінюється забарвлення і місцепроживання. Молоді гусениці соснового бражника (Hyloicus pinastri) синювато-зеленого кольору з шістьма тонкими білими поздовжніми смугами цілими днями спочивають, витягнувшись у довжину вздовж соснових голок, де вони завдяки своєму забарвленню майже не помітні. Але після першої линьки, коли гусениці стають бурими з нерівномірно розташованими білими і чорними плямами, вони перебираються на коричневі пагони сосни. У подібних випадках знайти «замаскованих» гусениць бражника важко не тільки людям, але навіть і птахам.

У наше століття індустріалізації у тварин розвинувся новий тип маскування-індустріальний меланізм. Меланін-це темний пігмент, дуже поширений у тваринному світі. Про індустріальному меланізм можна говорити в тих випадках, коли темна забарвлення тварин в промислових районах стає переважаючою. В останнє сторіччя індустріальним меланізм прославилася п'ядун березова (Biston betulurius). Це зазвичай білі з темними плямами й смугами на крилах метелика. Або, краще сказати: вони були такими, оскільки серед них стали неухильно з'являтися незвично темні особини, які відрізнялися від звичайних одним-єдиним домінантним геном. Темні метелики березової п'ядуна сідали на ті ж місця, що й звичайні, але при цьому, звичайно, вони різко виділялися. У всякому разі, такими вони були в Англії приблизно в 1850 році. Проте вже з 1895 року темні екземпляри перестали бути рідкістю. В околицях промислового центру Манчестера з 100 метеликів до цього часу потемніли 95. А так як березова п'ядун дає потомство лише один раз на рік, то вдалося підрахувати, що темна форма повинна була перевершувати нормальну форму за виживання на 30 ° / ", щоб за п'ятдесят років так широко поширитися. Причиною цього практично могла послужити лише різна ступінь небезпеки, що загрожувала їм з боку ворогів. Фактично справа йшла, мабуть, так: наприкінці минулого століття зросла кількість промислових підприємств навколо індустріальних центрів. Вони випускали в повітря все більше кіптяви, всюди осідає і поступово забарвлюється все в чорний колір, і в першу чергу під нею зникли білі стовбури беріз. Якщо тепер на них сідали світлі і темні метелики березової п'ядуна, то> ж більш помітними робилися світлі особини, і вони, природно, в першу чергу і знищувалися ворогами. У всякому разі, це найпростіше пояснення. Останнім часом з'ясувалося, що світлі форми не тільки сильніше страждали від ворогів; їх гусениці швидше їли і раніше заляльковуються, ніж гусениці темних метеликів. Ймовірно, вони харчуються молодий, ще не забрудненої листям, в той час як гусениці темної форми витрачали багато часу на те. щоб виділити поглинені разом з їжею отруйні речовини. З початку цього століття і до цього дня життєва стійкість темних метеликів невпинно збільшується.

Спочатку вона була менша, ніж у світлих, а сьогодні вже трохи вище. Темні форми сто років тому не були настільки інтенсивно чорними, як тепер. Очевидно, в наші дні домінантність генів, керуючих механізмом спадковості, посилилася. Індустріальний меланізм метеликів - це один з найбільш виразних прикладів впливу на подальший розвиток виду певних факторів відбору, в даному випадку - їх пристосувальної захисного забарвлення. З 780 видів метеликів, що мешкають в Англії, 70 видів - на шляху до індустріальної меланізацію, причому у деяких з них потемніли і гусениці. У промислових районах Північної Америки на сьогодні не менше 90% популяції метеликів піддалося меланізацію.

«Дуже примітним» назвали англійські зоологи той факт, що останнім часом-з тих пір як уряд прийняло в 1950-х роках закон про охорону чистоти повітря-метелики березової п'ядуна в деяких районах почали знову світлішати. Англійський дослідник Кеттлуелл на багатьох дослідах встановив, що це сталося внаслідок природного відбору. З 477 чорних і 137 білих метеликів березового п'ядуна, випущених ним в околицях індустріального міста Бірмінгема, 40% темних і лише 19% світлих витримали відбір з боку переслідують їх птахів. А в порівняно незабруднених околицях Дорсета з 473 чорних і 496 білих метеликів, випущених Кеттлуеллом, він знову зловив лише 6% чорних, але зате 12% білих. Таким чином, тут у відборі явно виявилося перевагу білих метеликів.