Аксонами (нервовими волокнами) називаються відростки, які проводять імпульс від тіла клітини до інших клітин або периферичних органів. Мембрана аксона складається з подвійного шару ліпідів, спрямованих гідрофільними головками назовні і гідрофобними хвостами всередину. У неї вбудовані білки, що виконують функції каналів, через які іони Na і K проходять крізь мембрану, і молекулярні насоси, що забезпечують іонне нерівновагу за допомогою 1 / 3 енергії АТФ.
Нерв складається з пучків нервових волокон. Нервове волокно може бути міелінізірованние і неміелінізірованним. Миелиновую оболонку утворюють шванівські клітини. Через регулярні проміжки вона переривається перехопленнями Ранвей. Неміелінізірованние волокна не мають мієлінової оболонки, але занурені в нейроглиального клітини.
Потенціал спокою обумовлений різницею іонних концентрацій всередині клітини і зовні, коли вона в неактивному стані - при відсутності стимулу. Він дорівнює -80 мВ. Усередині клітини - у аксоплазме - менше іонів Na і більше K, а зовні навпаки. Така концентрація підтримується катіонними насосами за рахунок енергії АТФ. Ними з аксона виводиться Na і поглинається K. Активному транспорту іонів протистоїть пасивний, коли вони рухаються з електрохімічного градієнту: K з клітки, а Na в клітку. Виходячи, K виносить з собою позитивний заряд і намагається відновити рівноважний потенціал з K, коли сили дифузії врівноважуються з електростатичними силами.
Нерівновага відновлюється катіонними насосами. У стані спокою канали для Na закриті - мембрана проникна тільки для іонів K. Тому потенціал спокою підтримується транспортом іонів.
Під впливом нервового імпульсу (або при стимуляції електричним струмом) канали для Na відкриваються, і він входить в аксон, вносячи позитивний заряд. Відбувається часткова деполяризація мембрани. Якщо імпульс досить сильний, і відкрилося багато каналів для Na - деполяризація досягає критичного рівня, і виникає потенціал дії. Коли деполяризація досягла КУД, вона стала незворотною, тому що підвищення натрієвої провідності і деполяризація починають взаємно підсилювати один одного. Заряд змінює свій знак - тепер він усередині позитивний, а зовні негативний (овершут).
На піку потенціалу дії проникність для Na починає падати - Na-канали інактивуються, а потім зростає проникність для K, який виходить назовні. Заряд всередині аксона знову стає негативним за рахунок аксонів амінокислот, з яких в основному складається цитоплазма. Це процес реполяризації. Концентрація іонів Na відновлюється за рахунок натрієвих насосів, викачують його з клітки.
Період абсолютної рефрактерності - стан, коли нейрон не відповідає на стимул (а отже деполяризацію мембрани) зміною натрієвої провідності, тому що всі канали для Na інактивування. Коли канали поступово відновлюються, спостерігається період відносної рефрактерності. Коли всі канали відновлені, нейрон знову може відповідати на імпульси з максимальною амплітудою потенціалу дії. Період рефрактерності обмежує можливу частоту нервових імпульсів і забезпечує їх передачу в одному напрямку.
Залежність порогової сили роздратування від тривалості стимулу зворотна, тобто чим менше тривалість, тим вище порогова сила подразнення і навпаки. Але нерв не буде відповідати на імпульси менше певної сили або коротше певної тривалості. Нервовий імпульс пробігає по аксону як хвиля деполяризації. Коли Na входить в аксон, в даній ділянці створюється область позитивного заряду, і виникає струм між цим активним ділянкою та негативно зарядженої областю перед ним. У цій області знижується мембранний потенціал, підвищується провідність для Na, і виникає ПД.
У міелінізірованних волокнах Na може заходити в аксон тільки в перехоплення Ранвей, і мієлінова оболонка володіє великим опором. Місцеві ланцюга замикаються в перехоплення Ранвей, імпульс перескакує між ними. Тому в міелінозірованних волокнах швидкість проведення імпульсу не 1-3 м / с, як у неміелінізірованних, а 70-100 м / с.
Методика.
1. Об'єкт: жаба трав'яна
2. Обладнання: - осцилограф двопроменевий С1-69,
- Електростимулятор лабораторний ЕСЛ-2,
- Волого-повітряна камерка
3. Інструменти:
ножиці середні, ножиці очні, пінцет очної, гачки скляні, лігатура, зонд, ванночка, вата, розчин Рінгера.
4. Препаровка:
Знерухомлює жабу, вводячи зонд через ромбоподібну ямку і руйнуючи послідовно головний і спинний мозок. Відрізаємо нижню частину тіла до частини спинного мозку. Ватою видаляємо внутрішні органи і знімаємо шкіру. Відрізаємо хвостовій відросток і, починаючи з хребта, розрізаємо жабу уздовж навпіл. Укладаємо препарат у ванночку вентральної стороною вниз. Розсовуємо м'язи і приколюють їх шпильками. Скляними гачками виділяємо сідничний нерв, відрізаючи побічні гілки та інші тканини. Перерізаємо нерв близько коліна і відрізаємо частини, що залишилися - залишається шматочок хребта з відхідним від нього сідничного нервом.
5. Завдання:
1) Визначити поріг роздратування нерва жаби
2) Визначити максимальну силу роздратування нерва жаби
3) Зареєструвати криву «сила-час»
4) Визначити абсолютний і відносний рефрактерний період
6. Отримані результати:
1) При тривалості стимулу 0,5 мс і частоті 33 Гц нерв відповів лише, коли силу роздратування збільшили до 150 мВ. Значить 150 мВ є порогом подразнення.
2) Таблиця залежності амплітуди ПД від сили подразнення при тривалості 0,5 мс і частоті 33 Гц.
| Сила (мВ) | 150 | 160 | 170 | 180 | 190 | 200 | 210 | 220 | 230 | 240 | 250 | 260 | 280 | 290 | 300 | 310 |
| ПД (мм) | 1 | 3 | 5 | 7 | 10 | 13 | 16 | 20 | 22 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 29 | 29 |
| ПД (мВ) | 0,1 | 0,3 | 0,5 | 0,7 | 1 | 1,3 | 1,6 | 2 | 2,2 | 2,5 | 2,6 | 2,7 | 2,8 | 2,9 | 2,9 | 2,9 |
При силі роздратування 290 мВ і більше, амплітуда ПД нерва перестала збільшуватися, досягнувши максимальної величини. Максимальна сила подразнення - 290 мВ.
Нерв складається з нервових волокон, кожне з яких відповідає за законом «все або нічого» і має свій поріг роздратування. При збільшенні сили стимулу все більше волокон відповідають, тому амплітуда ПД нерва збільшується. Коли відповідають всі волокна, вона досягає максимуму і більше не змінюється.
3) Залежність порогової сили роздратування від тривалості стимулу.
| Час (мс) | 0,1 | 0,2 | 0,3 | 0,4 | 0,5 | 0,6 | 0,7 | 0,8 | 0,9 | 1,0 |
| Сила (мВ) | 400 | 260 | 200 | 160 | 150 | 140 | 130 | 120 | 120 | 120 |
Порогова сила - 120 мВ (при меншій силі відповіді немає)
Поріг час - 0,1 мс (при меншій тривалості відповіді немає)
Зворотній залежність
4) Якщо давати стимул через маленький проміжок часу після попереднього, що викликав ПД максимальної амплітуди, то нерв відповіді не дасть, тому що знаходиться в стані абсолютної рефрактерності.
У досвіді нерв відповів з невеликою амплітудою ПД тільки через 2 мс після першого імпульсу.
Значить 2 мс - період абсолютної рефрактерності.
З часом натрієві канали відновлюються і нерв може відповідати. Своєю максимальної амплітуди ПД досяг через 5 мс після першого імпульсу. Від 2 до 5 мс (тобто 3 мс) тривав період відносної рефрактерності, коли ПД виникав, але його амплітуда була менша від максимальної.
7. Висновки:
Поріг роздратування нерва жаби дорівнює 150 мВ.
Максимальна сила подразнення нерва - 290 мВ.
Крива "сила-час» зареєстрована.
Період абсолютної рефрактерності - 2 мс
Період відносної рефрактерності - 3 мс
Список літератури
«Біологія», Н. Грін, У. Стаут, Д. Тейлор; М, «Світ», 1996р.