Будова і поведінку птахів
Птахи - високоорганізовані хребетні тварини, тіло яких вкрите пір'ям, а передні кінцівки перетворені в крила. Здатність пересуватися в повітрі, теплокровність і інші особливості будови і життєдіяльності дали їм можливість широко розселитися на Землі. Особливо різноманітні види птахів у тропічних лісах. Всього налічується близько 9000 видів.
Це високоспеціалізований і широко поширений клас вищих хребетних, що представляє собою прогресивну гілку плазунів, що пристосувалися до польоту.
Про подібність птахів із плазунами свідчать загальні ознаки:
1) тонка, бідна залозами шкіра;
2) сильний розвиток на тілі рогових утворень;
3) наявність клоаки та інші.
До числа прогресивних рис, що відрізняють їх від плазунів, відносяться:
а) більш високий рівень розвитку центральної нервової системи, який зумовлює пристосувальне поведінку птахів;
б) висока (41-42 градуси) і постійна температура тіла, підтримувана складною системою терморегуляції;
в) вчинені органи розмноження (гнездостроеніе, насиживание яєць і вигодовування пташенят).
Особливості будови
Еволюція птахів йшла за єдиним шляху, пов'язаному з освоєнням повітряного середовища. Політ як основний спосіб їхнього пересування наклав відбиток на їх зовнішнє і внутрішнє будова (хоча зберегли також здатність пересуватися по деревах, по землі).
1) Тіло їх розчленоване на голову, шию, тулуб і хвіст. На невеликій голові розташовані різні органи чуття. Щелепи позбавлені зубів і одягнені роговими чохлика, утворюють дзьоб. Форма дзьоба різна, що пов'язано з характером споживаної їжі. Шия у різних птахів різної довжини і відрізняється великою рухливістю. Тулуб має округлу форму. Передні кінцівки перетворені в крила. Задні - ноги - різної будови. Це пов'язано з різноманітністю місць проживання. На ногах чотири пальці, що закінчуються кігтями. Нижня частина ніг покрита роговими щитками. Скорочений хвіст забезпечений віялом рульового пір'я. У різних птахів він має різну будову.
2) Шкіра суха, позбавлена залоз (за винятком куприкової), яка служить для змащування пір'яного покриву і надання йому водонепроникності. Тіло вкрите пір'ям. Основу складають контурні (складаються з стрижня, очинь, опахала) - вони надають тілу птаха обтічну форму. На крилах вони називаються маховими, а утворюють площину хвоста - керманичами. Під контурними розташовуються з тонким стрижнем - пухові пера. Вони позбавлені борідок 2-го порядку і відповідно не утворюють суцільного опахала. Є також власне пух, який має вкорочений стрижень з пучком відходять від них борідок 1-го порядку. Пір'яний покрив сприяє збереженню постійної температури тіла птахів.
3) Скелет птахів у зв'язку з пристосуванням до польоту легкий і міцний. Легкість обумовлена пневматичность, а міцність - зрощенням окремих кісток ще в ранньому віці (череп, тулубна відділ хребта, цівка, кістки кисті та інших) Трубчасті кістки порожнисті, містять повітря, тому вони легкі. У скелеті виділяють шість відділів: череп, хребет, пояс передніх кінцівок, скелет передньої кінцівки, пояс задніх кінцівок, скелет задньої кінцівки. Череп характеризується великими розмірами мозкової коробки і очниць, беззубими щелепами. Тонкі кістки черепа зростаються, не утворюючи швів. Для зчленування черепа з хребтом служить один мищелок. Хребет складається з шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового відділу. Тільки шийний відділ рухливий, всі інші малорухливі або зрослися між собою (кінцеві хвостові відділи зростаються в копчиковую кістка). Є грудна клітка, утворена грудними хребцями, що відходять ребрами і грудиною. У літаючих птахів і пінгвінів грудина несе високий гребінь - кіль, до якого прикріплюється сильні м'язи, що забезпечують рух крил (або ластів). Плечовий пояс складається з лопатки, поракоіда і ключиці - він створює опору для крил. Тазовий пояс складається з трьох парних кісток: клубової, сідничної і лобкової. Внизу кістки тазу не з'єднані, що пов'язано з відкладанням великих яєць.
Скелет птаха
4) Мускулатура має важливе значення в пересування, як у повітрі, так і на суші і воді. Великого розвитку досягають м'язи грудей, що піднімають і опускають крило. У птахів, які втратили здатність до польоту, добре розвинені м'язи задніх кінцівок (страуси, кури, гуси).
5) Будова органів травлення характеризується подальшим ускладненням і тісно пов'язане з польотом птахів. У них немає зубів, їх частково замінюють гострі краї дзьоба. Ротова порожнина невелика і веде в глотку, яка переходить у стравохід. У деяких він утворює розширення - воло (у зерноядних). Тут їжа зберігається і розм'якшується. Шлунок складається з двох відділів: переднього - залозистого і заднього - м'язистого. У першому відбувається хімічна обробка їжі, а в м'язистому - механічна. Кишечник короткий, на кордоні тонкого та товстого відділів є сліпі вирости. Коротка товста кишка не накопичує калові маси, і випорожнення виводяться з кишечника дуже часто, що полегшує масу птиці. Пряма кишка відсутня - пристосування до полегшення тіла. Процес перетравлення їжі у птахів дуже активний: у комахоїдних він не перевищує 1 години, а у зерноядних - 4 години. З інтенсивним обміном речовин пов'язано споживання значної кількості корму, особливо зростаюче у дрібних птахів, яким властиві великі втрати тепла.
6) Дихальна система має ряд особливостей, пов'язаних з пристосуванням до польоту. Починається ніздрями, розташованими біля основи наддзьоб'я. З рота горлова щілина веде в гортань, а з неї в трахею. У нижній частині трахеї і початкових ділянок бронхів знаходиться голосовий апарат - нижня гортань. Джерелом звуків служать вібруючі при проходженні повітря перетинки між останніми хрящовими кільцями трахеї та бронхів півкільцями. Бронхи проникають у легені, розгалужуються в них на дрібні трубочки - бронхіоли - і дуже тонкі повітряні капіляри, які утворюють у легенях повітроносну мережу. З нею тісно переплітаються кровоносні судини, газообмін відбувається через стінки капілярів. Частина бронхіальних відгалужень не поділяється на бронхіоли, виходить за межі легень, утворюючи тонкостінні повітряні мішки, розташовані між внутрішніми органами, м'язами і навіть усередині порожніх кісток. Обсяг повітряних мішків майже в 10 разів перевищує об'єм легенів. Парні легкі невеликі і мало розтяжним, вони приростають до ребер з боків хребта. У спокійному стані і під час руху по землі акт дихання здійснюється за рахунок руху грудної клітки. Грудна кістка при вдиху опускається, віддаляючись від хребта, а при видиху піднімається, наближаючись до нього. Під час польоту грудна кістка нерухома. При піднятті крил відбувається видих, багате киснем повітря потрапляє з повітряних мішків у легені, де здійснюється газообмін. Таким чином, насичений киснем повітря проходить через легені два рази: і при видиху, і при вдиху (так зване подвійне дихання). Повітряні мішки запобігають перегріву організму, так як надлишок тепла видаляється з повітрям.
7) Кровоносна система птахів представлена чотирьох камерним серцем (два передсердя, два шлуночка) і відходять кровоносними судинами. У правій частині серця концентрується венозна кров, а в лівій - артеріальна. Органи і тканини отримують чисту артеріальну кров, що сприяє посиленому обміну речовин і забезпечує постійну високу температуру тіла (38-42 градуси). З лівого шлуночка артеріальна кров надходить у праву дугу аорти (тільки у птахів). Від неї відходять артерії, що живлять киснем всі частини тіла. Венозна кров по переднім і заднім порожнистим венах повертається у праве передсердя. Цей рух крові становить велике коло кровообігу. За малому колі кровообігу венозна кров з легеневої артерії надходить з правого шлуночка до легенів. Окислена кров з легких направляється по легеневих венах у ліве передсердя, в якому мале коло закінчується. Циркулює кров з великою швидкістю, що пов'язано з енергійною роботою серця, високим кров'яним тиском. Пульс у горобиних у спокої становить 400-600 ударів, при польоті - 1000.
8) Органи виділення представлені двома великими нирками, які лежать в глибині тазу. Їх маса становить 1-2% від маси тіла. По двох сечоводах сечова кислота стікає в клоаку і виділяється разом з екскрементами назовні. Сечового міхура немає, що полегшує вагу птиці.
9) Птахи - теплокровні тварини, у них постійна температура тіла (у середньому 42 о С). Теплокровність обумовлена підвищенням рівня обміну речовин шляхом інтенсифікації травлення, дихання, кровообігу, виділення і наявністю теплоізолюючих покривів. Сталість температури навколишнього середовища - важливий прогресивна ознака птахів в порівнянні з попередніми класами тварин.
10) Нервова система птахів в порівнянні з нервовою системою плазунів значно ускладнилася. Високий розвиток центральної нервової системи обумовлено більш складну поведінку птахів. Воно проявляється в різних формах турботи про потомство (гнездостроеніе, відкладання і висиджування яєць, обігрівання пташенят, їх годування), у сезонних переміщеннях, у розвитку звукової сигналізації. Представлена головним, спинним мозком і відходять нервами. Головний мозок укладений в об'ємну мозкову коробку. Великі півкулі переднього мозку великих розмірів і утворені смугастими тілами. Середній мозок має розвинені зорові частки. Мозочок забезпечує збереження рівноваги і точну координацію птахи під час польоту. Нюхові частки розвинені слабко. Черепно-мозкових нервів 12 пар.
Складні форми турботи про потомство у птахів - це прогресивні особливості, що склалися в процесі їх історичного розвитку.
Нервова система та головний мозок
11) Найважливіші органи чуття - органи зору і слуху. Очі в них великі, забезпечені верхнім і нижнім століттями і третім століттям, або мигательной перетинкою. Всі птахи мають кольоровий зір. Гострота зору в кілька разів вище, ніж у людини. Орган слуху, як і у плазунів, представлений внутрішнім і середнім вухом. У внутрішньому вусі краще розвинена равлик, у ній збільшено число чутливих клітин. Порожнину середнього вуха велика - єдина слухова кісточка - стремінце - більш складної форми. Барабанна перетинка знаходиться глибше, ніж поверхня шкіри, до неї веде канал - зовнішній слуховий прохід. Слух дуже гострий. У порівнянні з плазунами у птахів збільшена поверхня носової порожнини та нюхового епітелію. У деяких птахів (качки, кулики, що харчуються падаллю хижаки) нюх добре розвинене і використовується при пошуку корму. В інших птахів розвинене слабко. Органи смаку представлені смаковими бруньками в слизовій оболонці ротової порожнини, мовою і у його заснування. Багато птахів розрізняють солоне, солодке і гірке.
12) Птахи роздільностатеві, запліднення у них внутрішні. У самки функціонує тільки лівий яєчник і лівий яйцепровід, правий яєчник і правий яйцепровід скорочені. Це пов'язано з великими розмірами яєць: за наявності двох яєчників їх велика маса і жорстка шкаралупа ускладнили б політ і просування яєць по яйцепроводу. У самців сім'яники парні, їх протоки відкриваються в клоаку. Яйцеклітини птахів мають великі розміри через вміст в них великої кількості поживних речовин. Власне яйце (або яйцеклітину) птахів називають жовтком. На його поверхні знаходиться зародковий диск, з якого розвивається зародок. Основна маса жовтка служить запасом поживних речовин і води. Проходячи по яйцепроводу, яйце оточується спочатку шаром білка, що оберігає його від механічних пошкоджень і служить джерелом води для розвитку зародка, потім одягається подскорлуповой оболонкою і, нарешті, міцної вапняною шкаралупою. Шкаралупа пронизана дрібними порами, що забезпечують газообмін зародка з зовнішнім середовищем. Надскорлуповая оболонка охороняє яйце від проникнення бактерій. Коли яйцеклітина надходить в яйцепровід, розвиток зародка в ньому тільки починається. Для продовження розвитку поза організмом необхідно, щоб яйце обігрівати. У птахів виробився інстинкт насиджування, під час якого в яйці здійснюється ембріональний розвиток. На самих ранніх стадіях розвитку зародка птахів має велику схожість із зародками своїх предків - закладається хорда, зяброві щілини і зяброві артерії, з'являється довгий хвіст - свідчення того, що далекі предки птахів були водними тваринами. Палеонтологічні знахідки свідчать, що безпосередніми предками птахів були плазуни.
13) За ступенем фізіологічної зрілості пташенят у момент вилуплення всіх птахів ділять на дві групи - виводкових і птенцових. У виводкових, пташенята відразу після вилуплення вкриті пухом, зрячі, можуть пересуватися і знаходити корм. Дорослі птахи захищають свій виводок, періодично гріють пташенят (особливо в вперше дні життя), допомагають у пошуках корму. Сюди відносяться всі курообразні (тетерева, рябчики, куріпки, фазани та інші), гусіобразни (гуси, качки, лебеді, гаги), журавлі, дрохви, страуси. У птенцових птахів пташенята спочатку сліпі, глухі, голі або слабо опушені, не можуть пересуватися, в гнізді залишаються довго (у горобиних - 10-12 днів, у деяких-до двох місяців). У цей час батьки їх обігрівають і вигодовують. Сюди відноситься голуби, папуги, горобині, Дятлоподібні і багато інших. Пташенята залишають гніздо оперенням, майже досягши розмірів дорослих птахів, але з непевним польотом - одна-два тижні після вильоту батьки продовжують годувати і навчати пошуку корму. Завдяки різноманітним формам турботи про потомство плодючість птахів набагато нижче, ніж у плазунів, риб, земноводних.
Клас ПТИЦІ
Клас ПТИЦІ (Aves) клас хребетних тварин, представники якого добре характеризуються тим, що тіло їх покрито пір'ям і передні кінцівки видозмінені в органи польоту - крила. За рідкісними винятками, птиці - літаючі тварини, а ті види, які не літають, мають недорозвинені крила. Для пересування по твердому субстрату птахам служать задні кінцівки - ноги. Таким чином, птахи, на відміну від всіх інших наземних хребетних, тварини двоногі.
У птахів дуже енергійний обмін речовин, температура тіла постійна і висока, серце чотирикамерне, артеріальна кров відділена від венозної. Добре розвинені великі півкулі головного мозку і органи чуття, особливо зору і слуху. З біологічної точки зору найбільш характерними рисами птахів є, з одного боку, інтенсивність обміну речовин, інтенсивність ходу життєвих процесів, а з іншого - пересування по повітрю шляхом польоту. Ці дві основні риси птахів в значній мірі визначають їх біологію. Саме ці властивості птахів докорінно відрізняють їх від інших груп хребетних. Незважаючи на спільність еволюційного походження птахів і плазунів, біологічні відмінності між цими двома групами тварин величезні. У відношенні рухливості і здатності долати простір птиці займають перше місце серед наземних хребетних. Велика рухливість пов'язана з великою роботою мускулатури, з великими витратами енергії, які вимагають швидкої та інтенсивної компенсації. Незважаючи на те, що легені птахів малорастяжімий і відносно невеликі, використання кисню в них і харчування організму киснем у птахів дуже інтенсивно, що пояснюється дією системи повітряних мішків. Активна частина дихального процесу у птахів, на відміну від інших хребетних, відбувається не тільки при вдиханні, але і при видиханні. Значення цього для інтенсифікації обміну речовин в організмі очевидно. Артеріальна кров повністю відділена від венозної, а робота серця досить енергійна. У зв'язку з цим стоїть і енергійна робота травних органів: птах споживає велику кількість їжі, а засвоєння її йде швидко і дуже повно. Всі ці особливості тісно пов'язані з наявністю у птахів постійної температури тіла (а остання - з розвитком теплоізолюючого покриву з пір'я). Температура тіла у птахів вище, ніж у ссавців, частіше за все вона близька до 42 ° С, у небагатьох видів спускається нижче 39 ° С, але нерідко досягає 45 і 45,5 ° С. З інших досить суттєвих особливостей біології та будови птахів треба згадати ще про особливості розмноження. У порівнянні з плазунами у птахів відзначається, по-перше, слабка інтенсивність розмноження, а по-друге, складність біологічних явищ, супутніх розмноження, і особливо складність явищ турботи про потомство. Останнє як би компенсує невисоку плодючість.
Вся еволюція птахів йшла в тісному зв'язку з придбанням ними здатності до польоту. Поява основних біологічних і анатомічних рис пташиного організму повинно було йти одночасно з появою і розвитком у них рухливості, поліпшенням їх рухових можливостей. Палеонтологічний матеріал показує, що на певній стадії еволюційного розвитку предки птахів були наземними бігаючими рептиліями. Предки предків птахів повинні були, судячи з нашим уявленням про спільний ході еволюції тваринного світу, належати до дуже древнім групам примітивних археозавров, що жили в тріасі, а бути може, і в пермському періоді. Це були, звичайно, що бігають наземні форми і, судячи з усього, невеликі тварини. У юрські час існувала проміжна між плазунами і птахами деревна форма - археоптерикс, у якого вже з'явилися деякі ознаки сучасних птахів, зокрема пір'я або пероподобние освіти. Таким чином, у цей час відбувся перехід предків птахів від наземного способу життя до деревного і, очевидно, виникла постійна температура тіла (на останнє вказує наявність у археоптерикса оперення). Конструкція скелета археоптерикса ще далека від пташиної і позбавлена найважливіших її функціональних особливостей. Загальна тенденція подальших етапів у розвитку птахів (після юрського періоду) пов'язана з поліпшенням їх можливостей пересування і з придбанням здатності до польоту. Хоча нелітаючі види зустрічалися і пізніше, але більшість їх вимерло або стоїть на шляху до вимирання, найбільшого ж розквіту починаючи з третинного періоду досягли щодо невеликі, але добре літаючі групи. Останні і серед сучасних птахів є найбільш численними. Швидкість і свобода пересування давали птахам великі переваги в боротьбі за існування і в історії їх розвитку і дають тепер.
Птахи зустрічаються по всій земній кулі, за винятком внутрішніх частин Антарктиди, в самих різних місцевостях і в самих різних кліматичних умовах. У 1937 році співробітники радянської полярної станції спостерігали біля Північного полюса чайок, чистиков і пуночки. В Антарктиді Амундсен спостерігав великого поморника в 1912 році під 84 ° 26 'південної широти. Вертикальне поширення птахів також дуже широко, і різні види населяють найвищі гірські системи світу, наприклад Гімалаї і Анди. Бородані, наприклад, спостерігалися в Центральній Азії на висоті, що трохи перевищує 7000 м; Гумбольдт бачив кондорів в Андах на висоті 6655 м. Чисельність птахів у різних місцях різна. Найбільша кількість видів птахів зустрічається в Центральній і Південній Америці: у Колумбії встановлено близько 17.00 видів, в Бразилії - близько 1440, в Еквадорі - 1357, у Венесуелі - 1282 виду. Рясна і фауна птахів Конго (Кіншаса), в якому (спільно з Руандою і Бурунді) налічується 1040 видів птахів. Багата фауна і деяких тропічних островів: 554 види птахів на Калімантані (Борнео), 650 - на Новій Гвінеї. В області африканських саван і галерейних лісів населення птахів також різноманітно: 627 видів у Гані, 670 - у Камеруні, 674 - у Замбії, 871 вид в Судані. У міру віддалення від тропіків складу пташиного населення убожіє. Так, в тайговій зоні Європи, Азії та Північної Америки налічується приблизно 250 видів птахів. Авіфауни деяких європейських країн характеризується такими цифрами: Великобританія і Ірландія - близько 450 видів (багато залітних), Греція - 339 видів, Югославія (Сербія - 288 видів, Македонія - 319 видів), Фінляндія - 327 видів, Норвегія - 333 виду, Португалія - 315 видів. З азіатських країн в Афганістані знайдено 341 вид птахів, в Японії - 425 видів. У Сполучених Штатах Америки і Канаді - 775 видів птахів. Всього ж в даний час відомо близько 8600 видів птахів.
У межах Росії налічується трохи більше 750 видів птахів, що становить близько 8% всієї світової авіфауни. Чисельність особин окремих видів птахів дуже різна. Точних підрахунків поки є небагато. Останні роки Міжнародний союз охорони природи і природних ресурсів проводить з'ясування числа рідкісних видів птахів, які знаходяться під загрозою зникнення. З'ясовано, що буревісник кахоу зберігся на Бермудських островах в кількості близько 20 пар; білих американських журавлів в Північній Америці в 1963 році враховано 39 особин; Короткохвостий альбатросів на острові Торісіма в Японії в 1962 році було відзначено 47 птахів; білоклювого американських дятлів на Кубі знайдено близько 13 особин; каліфорнійських кондорів в 1960 році було 60-65 птахів; японських ібісів на острові Хоккайдо в 1962 році враховано приблизно 10 - 15 особин; пастушків такахе на Південному острові Нової Зеландії враховано близько 300 особин; гавайських казарок на Гавайських островах і в зоопарках в 1962 враховано 432 особини. Збереженню всіх перерахованих видів і ряду інших загрожує небезпека. Можна додати, що з кінця XVII століття до теперішнього часу вимерло 76 видів птахів, причому в значній мірі під впливом людської діяльності. Які ж види птахів найчисленніші? В Арктиці, мабуть, дрібна алькових птах люріки, в Антарктиці і Субантарктики - маленький буревісник Вільсонових качурка, в тропічних морях - темна крячок (по кілька десятків мільйонів особин кожного виду). З наземних птахів найбільш численні, мабуть, будинковий горобець і шпаки. Підрахунки чисельності птахів, звичайно приблизні, проведені в Англії і Уельсі (Фішер, 1954). Загальне пташине населення там визначається в 120 мільйонів особин, що відносяться до 426 видів, але 75% з цих 120 мільйонів відноситься тільки до 30 видам, чисельність кожного з яких становить 354 мільйони або більше. Вважають, що зяблик і чорний дрізд представлені приблизно 10 мільйонами особин (кожного виду); шпаків близько 7 мільйонів, стільки ж і зарянок; будинкових горобців, лісових завірушек, співочих дроздів, лугових ковзанів - по 3 мільйони кожного виду; граків 1750 тисяч; приблизно по 1х / 4 мільйона звичайних вівсянок, кропив'яників, сірих славок, пеночек-веснічек, Вяхірєв; по 3 / 4 мільйона галок, польових жайворонків, синиць-лазiрiвок, сільських ластівок, міських ластівок і коноплянок; близько 350 тисяч зеленушок, великих синиць, лісових ковзанів, пеночек-коників, чорних стрижів, камишніц, чібісов, крижнів, сірих куріпок. Звичайно, ці цифри зразкові. Для відносно рідкісних і менш численних птахів Англії та Уельсу наводяться такі цифри: озерних чайок - близько 150 тисяч, сипух - 25 тисяч, сірих чапель - близько 8 тисяч, чомги - близько 2Уг тисячі. Чисельність деяких птахів у Британії зростає. Так, глупишей - їх налічується близько 200 тисяч - стало в 5 разів більше, ніж було на початку цього століття, різко зросла - до ¼ мільйона - число олуші. Всього ж, за приблизними підрахунками, на земній кулі живе близько 100 мільярдів особин птахів, і вже одне це вказує на їх велике й різноманітне значення в житті нашої планети. Реакції організму птахів на несприятливі зміни зовнішнього середовища мають зовсім інший характер, ніж у земноводних, плазунів і у частини ссавців тварин. У всіх перерахованих вище груп (крім птахів) зниження температури знижує діяльність організму, що призводить до сплячки при настанні в природі несприятливих умов. У птахів ж відповіддю на зниження температури є посилені пересування - кочівлі або перельоти, що переносять організм в більш сприятливі для його існування умови. Не слід, однак, уявляти собі справу так, ніби птах завдяки свободі й швидкості пересувань мало залежить від впливу середовища, від обстановки і умов свого місцеперебування. Образ життя птиці і її поведінка залежать і від клімату в широкому сенсі (особливо температури і світла; відсутність останнього обмежує можливість активної діяльності птиці, зокрема харчування; певна інтенсивність і тривалість освітлення визначає також - через око і гіпофіз - розвиток статевих залоз птахів) , і від їжі та умов її добування, і від умов гніздування (зокрема, від наявності відповідного місця для гнізда й гніздової території), і від щільності населення, від конкуренції і т. п. Чудово, що птахи, як це не здається на перший погляд парадоксальним, дуже консервативні щодо середовищ існування. Кожен вид і підвид живе в строго визначеному районі. Спостереженнями Говарда і багатьох інших вчених, а в останні роки і в результаті кільцювання (мітки спійманих птахів спеціальними кільцями) встановлено, що життя кожної особини птиці нерозривно і тісно пов'язана з «батьківщиною» у вузькому сенсі, тобто з тим відносно невеликим ділянкою земної поверхні - гаї, ліси, поля і т. п., де птах з'явився на світ. Гніздування птиці щорічно відбувається (за рідкісними винятками) на цій ділянці або в безпосередній близькості від нього. За цю гніздову територію навесні відбувається боротьба. Це не стосується лише птахам, гнездящимся колоніально, і до видів, не створює гніздових пар. Мабуть, саме спів горобиних птахів повинно розглядатися головним чином як сигнал, що попереджає інших самців того ж виду про те, що цей гніздовий ділянка зайнята. Перелітні птахи повертаються навесні до місця свого гніздування, а молоді (за деякими винятками) поселяються де-небудь недалеко (але, звичайно, за межами гніздового ділянки батьків). Прихильність птахів до місця своєї батьківщини так велика, що зазвичай наступ на ній несприятливих обставин викликає або зниження темпів розмноження, або негнездованіе, або загибель. З общебиологической точки зору така прихильність птахів до місця батьківщини може бути пояснена в загальному, вигляді тем, що для кожного птаха оптимальні умови існування в певну пору року є саме на батьківщині. Дійсно, наприклад, крайня північ, крім спокійних і зручних місць для гніздування, низької температури, сприятливої для холодолюбивих форм, великої кількості їжі, дає ще й переваги при вигодовуванні виводка. Незахідне літнє сонце дозволяє птахам бути діяльними більшу частину доби, а велика кількість світла визначає і стимулює хід розвитку статевих залоз. З достатньою часткою впевненості встановлено, що добовий цикл птахів знаходиться в тісній залежності від умов освітлення: кожен вид прокидається, активно себе веде і відпочиває при певній силі освітлення, яка визначає денну активність птиці. Характерна для птахів консервативність в місцепроживання знаходиться в безпосередній й тісного зв'язку з їх можливостями пересування, так як тільки політ може призвести полетіла восени за сотні й тисячі кілометрів від місця гніздування птаха назад на той невеликий клаптик землі, де вона гніздилася у минулому році (або в минулі роки). Це, крім того, пов'язано і з особливостями орієнтації птахів, про які буде сказано нижче. Перед тим як перейти до розгляду окремих питань біології птахів, кілька слів щодо оперення, яке виконує різноманітні й досить важливі функції. Пір'я птиці служать цілям терморегуляції, головним чином збереженню тепла, створюють «обтічну» поверхня тіла і оберігають шкірні покриви від пошкоджень. Хоча тіло птахів зазвичай суцільно покрито пір'ям (за винятком деяких оголених ділянок - навколо очей, в основі дзьоба і т. д.), пір'я ростуть не на всій поверхні тіла птаха, а на деяких певних ділянках, які носять назву птерилиям, тоді як знаходяться між ними ділянки шкіри, що не несуть пір'я, називаються аптериям. Розрізняють зазвичай контурні пера, пух і деякі інші різновиди пір'я. Будова контурного пера таке. Є щільний і пружний стрижень, навколо якого, зазвичай симетрично, розташоване опахало, який утворює щільну, непроникну для повітря платівку. Частина стрижня, безпосередньо виходить зі шкіри і не несе опахала, називається дуженно, інша його частина називається стовбура. Часто перо має ще й так званий побічний стовбур, що має вигляд тонкого і м'якого стержня з пуховіднимі борідками і в окремих випадках (наприклад, у ему і казуарів) досягає великого розвитку. Контурні пера мають різні розміри і форму. Різні групи їх, що носять різні назви, несуть різні функції. Серед них слід особливо виділяти першорядні і другорядні махові пір'я. Перші, числом зазвичай 9 або 10, прикріплюються до тильної сторони кисті, вони жорсткіші всіх інших пір'я і під час польоту створюють тягу (меншою мірою підйомну силу), опахала їх зазвичай несиметричні. Другорядні махові кріпляться до передпліччя (точніше кажучи, до ліктьової кістки). Число їх мінливе і коливається від 6 (у колібрі) до 37-38 (у деяких трубконосих). Вони складають несучу поверхню крила. Хвіст утворений керманичами пір'ям (кількість їх коливається від 8 до 28). Решта криючі пера мають спеціальні назви по знаходженню їх на тілі: верхні криючі і нижні криючі хвоста, великі, середні, малі криючі крила і т. д. Пух відрізняється від контурного пера тим, що стрижень його м'який, опахала теж м'які і борідки їх не зчеплені між собою. Зростає пух або тільки на птерилиях, або на аптериям, у деяких груп птахів - по всьому тілу. Пух служить для збереження тепла. У будові птиці з точки зору пристосувань до певних способів пересування звертають на себе увагу такі особливості. У скелеті, що відрізняється міцністю і легкістю, передні кінцівки зовсім звільнені від підтримки тіла при ходьбі, стоянні, сидінні. Їхня функція в основному зводиться до пересування по повітрю, тобто польоту, а у деяких водних форм (пінгвіни) - до пересування у воді. У зв'язку з цим передні кінцівки не несуть хапальних функцій (хоча у пташенят гоацина, у яких до того ж пальці деякий час залишаються вільними, передня кінцівка служить для лазіння по гілках). Це, у свою чергу, викликало зміни в устрої скелета голови і шиї. Хапальні функції виконує дзьоб. З цим пов'язується значна рухливість потиличного зчленування, сильний розвиток обертаючих голову м'язів і перенесення центру ваги голови назад. Шийний відділ хребта у птахів дуже рухливий, а грудна клітина як би віднесена тому. Рухливість шийного відділу хребта виражається і в широких можливостях згинань (як бічних, так і сагітальній), і в можливості обертання шиї, зазвичай до 180 °, у сов до 270 °. Скелет тулуба, який повинен служити міцною опорою при польоті, малорухомий. Хребет у грудному відділі його може згинатися звичайно лише в бічному напрямку (виняток - пірнаючі форми і живуть у чагарникових заростях пастушкові). У багатьох форм ряд грудних хребців зростається в одну так звану спинну кістку, ряд хребців (поперекових, крижових, хвостових, іноді і грудних) зростається разом з тазовими кістками у складний криж. Вільні хвостові хребетні нечисленні, а кінцеві хвостові хребці зростаються у служить для підтримки рульового пір'я кістка пігостіль. Лопатки щільно прилягають до ребер, будучи з'єднані з ними системою зв'язок і м'язів; ребра несуть спрямовані тому крючковідние відростки, які зміцнюють зв'язок між ребрами по поздовжній осі тіла. Зчленування кісток плечового пояса надзвичайно міцно. Нарешті, великі розміри грудини створюють опору при польоті для внутрішніх органів, а великий її гребінь (кіль) служить місцем прикріплення потужної мускулатури, що управляє рухом крила. Туловищних скелет у птахів представляє собою міцну й малорухливу нагадує в якійсь мірі остов літака. Можна додати, що птахи міцно приростають до ребер, і рух останніх при польоті автоматично стимулює роботу дихального апарату. У будові кінцівок найбільш характерна риса - зрощення ряду кісткових елементів. Складний крижі і таз, утворений злиттям ряду хребців і тазових кісток, дають заднім кінцівкам міцну опору. Найбільш широкий і стійкий таз властивий наземним (які бігають) і лазять видів, найбільш вузький - пірнаючим. Стегно у птахів короткий, але потужний. На відміну від плазунів шийка стегна розташована до основної частини під прямим кутом. Рухливість стегна у птахів тому обмежена, але зате зчленування стегна з тазом надзвичайно міцно. Мала гомілкова кістка редукована і в тій чи іншій мірі зливається з великої гомілкової кісткою, до якої приростає також і верхній (проксимальний) ряд предплюсневих (тарзальной) кісток. Нижній (дистальний) ряд цих кісток зливається з трьома плесновими кістками в одну кістку, так звану цівку. У птахів є, таким чином не гомілковостопні, а межплюсневое (інтертарзальное) зчленування. Таке влаштуй ноги надає їй більшу міцність і стійкість. Зокрема, злиття плеснових кісток полегшує підтримання рівноваги в момент, коли птах сідає на землю або на гілку. Міцна і довга цівка полегшує відштовхування при зльоті та робить птицю більш стійкою. Пальці ніг у птахів добре розвинені і представляють собою самі різні типи адаптації до способу пересування. У форм, які живуть в болотистих місцях і пересуваються по м'якій поверхні, вони дуже довгі. У бігають наземних форм вони міцні, але досить короткі, причому в найбільш спеціалізованих для пересування по землі груп (страуси і ін) спостерігається, як і у ссавців, редукція (зменшення) числа пальців. У деревних форм спостерігаються складні пристосування до охоплення гілок і певні кореляції (залежності) між довжиною пальців і розмірами сучків, на які сідають ті чи інші види. У водних форм розвиваються плавальні перетинки. Птахи мають на ногах чотири або три пальці. Перший палець обернений зазвичай назад, нерідко слабо розвинений і в разі трипалою ноги відсутня. Африканський страус має всього два пальці. Передня кінцівка птахів - крило - вкрай своєрідна. Кінцева частина його влаштована досить просто, так як значна кількість кісток зростається. Пальці крила у птахів назовні не виступають і прикриті загальним шкірним покривом; пальців тільки три, число фаланг пальців невелика (зазвичай одна-дві фаланги в першому пальці, дві-три в другому і одна в третьому); дистальні кістки зап'ястя і кістки п'ястка зливаються, утворюючи одну кістку; проксимальних зап'ястних кісток зберігається тільки дві. Окремі елементи кистьового відділу крила малорухомі, і весь він служить міцною опорою для махового пір'я. При цьому перший палець несе на собі крильце, другий палець - перше, друге і третє першорядні махові, третій палець - четверте першорядне махове, інші першорядні махові прикріплені до зап'ястя. Міцність частин кістяка, несучих першорядні махові, має велике значення для польоту, так як саме ці пір'я є для птиці знаряддям просування вперед (і одночасно підйому), тоді як другорядні махові, розташовані вздовж напрямку повітряного потоку, виконують лише завдання підтримки птиці в повітрі і її підйому. Міцність скелета птахів, крім злиття окремих його елементів, обумовлюється ще й складом (велика кількість мінеральних солей), та структурою кісток; легкість же пояснюється воздухоносного (пневматичность) багатьох кісток, пов'язаних із системами повітряних мішків - легеневих і носоглоткових. Відносна вага скелета у птахів, тому невеликий. У зв'язку з енергійним функціонуванням кінцівок і слабкою рухливістю тулуба у птахів сильно розвинена мускулатура крила і ніг і відносно слабко розвинена мускулатура тулуба. Шийна мускулатура дуже складна і функціонально різноманітна, цим забезпечується рухливість шиї. Велика грудний м'яз, що опускає крило, складова у хижих птахів приблизно 1 / 14, в гусака 1 / 11 загальної ваги тіла, як відомо, розташована на грудях, між плечовою кісткою і кілем грудини. Втім, величина грудної мускулатури не знаходиться у прямій залежності від розміру крила. Птахи з великою поверхнею крила, зокрема ті, які користуються переважно ширяючим польотом, мають порівняно слаборозвинену мускулатуру крила. Сильну мускулатуру мають птахи з невеликою поверхнею крила. Взагалі ж кажучи, мускулатура птахів відрізняється великою щільністю, рухливістю, довгими сухожиллями. З особливостей мускулатури птахів слід ще згадати про своєрідний пристрої сухожиль мускула - глибокого згинача пальців, що створює автоматичний затискач гілки пальцями сидить птиці. Сухожилля глибокого згинача пальців має нерівну поверхню, покрито як би насічками, яким відповідають на широкій і вільній сумці сухожилля виступи, або реберця. У сидить на дереві птиці під впливом її ваги це затискні пристрої стискається, і пальці фіксуються в зігнутому положенні. Це пристосування особливо розвинене у горобиних, але є, мабуть, у всіх птахів (його немає тільки в безкілевих і пінгвінів). Птахи пересуваються по самим різним субстратів; вони, загалом, добре пересуваються по землі, лазять по деревах, багато пірнають і плавають у воді, але найбільш характерним способом пташиного пересування є все-таки політ. Нелітаючих форм серед сучасних птахів небагато. Деякі з них (страуси, ему, казуар, нанду, ківі, пінгвіни), можливо, ніколи не літали, інші втратили здатність до польоту, безсумнівно, вдруге. Аеродинамічна картина пересування птахів по повітрю є вельми складною. Характер польоту окремих груп і видів досить різноманітний і знаходиться в безпосередньому зв'язку як е екологічними їх властивостями (морські, наземні, деревні; що ловлять сидячий або літаючу видобуток і т. д.), так і з їх еволюцією. Будова крила (довжина і пропорції, довжина махового пір'я і т. д.), відношення ваги тіла до площі крил (так звана вагова навантаження), розвиток мускулатури - ось основні чинники, що визначають властивості польоту у птахів. Політ птахів можна розділити на дві основні категорії: це ширяючий, або пасивний, політ і махає, або активний, політ. При ширянні птах рухається в повітрі тривалий час, не роблячи помахів крилами і користуючись висхідними повітряними потоками, які утворюються внаслідок нерівномірного нагрівання поверхні землі сонцем. Швидкість руху цих повітряних потоків визначає висоту польоту птаха. Якщо рухається вгору повітряний потік піднімається зі швидкістю, рівної швидкості падіння птаха, то птах може парити на одному рівні, якщо ж повітря піднімається зі швидкістю, перевищує швидкість падіння птаха, то остання піднімається вгору. Використовуючи відмінності у швидкості двох потоків повітря, нерівномірне дію вітру - його посилення та послаблення, зміни напрямку вітру, пульсації повітря, - літаючий птах може не тільки годинниками триматися в повітрі, не витрачаючи особливих зусиль, але й підніматися й опускатися. Сухопутні ширяють види, наприклад харчуються падаллю грифи й ін, користуються зазвичай лише висхідними потоками повітря. Морські ж ширяють форми - альбатроси, буревісники, що харчуються дрібними безхребетними і змушені часто опускатися до води і підніматися, - використовують зазвичай ефект дії вітру, відмінності у швидкості повітряних потоків, пульсації повітря і завихрення. Для ширяючих птахів характерні великі розміри, довгі крила, довгі плече і передпліччя (великий розвиток несучої поверхні другорядних махових, число яких у грифів досягає 19-20, а у альбатросів навіть 37), досить коротка кисть, відносно малі розміри серця (так як пасивний політ не вимагає посиленої роботи мускулатури). Крило буває то широким (наземні види), то вузьким (морські види). Махає політ складніше і різноманітніше ширяючого. Варто порівняти політ стрижа, політ повільно рухає крилами ворони, що тріпоче в повітрі боривітер і стрімко кидається на видобуток сапсана, швидко летить качку і важко ляскаючі крилами фазана, щоб переконатися в справедливості цього зауваження. Існують різні і досить суперечливі спроби класифікації різних типів махає польоту, зупинятися на яких ми тут не будемо. Птах звичайно користується не одним типом польоту, а комбінує їх у залежності від обставин. При цьому треба мати на увазі й те, що літальні рухи складаються з послідовно змінюють одна одну фаз. За помахами крил йдуть фази, коли крило не виробляє гребних рухів: це ковзний політ, або ширяння. Таким польотом, користуються переважно птахи середніх і великих розмірів, з достатньою вагою. Дрібні ж птахи зазвичай весь час енергійно працюють крилами або часом можуть складати крила, притискаючи їх до тулуба. Останнє особливо характерно для в'юркових птахів. Прискорення в польоті досягається птахом шляхом збільшення вагового навантаження несучої поверхні, для чого необхідно кілька скласти крила. Повільно летить птах має повністю розгорнутий хвіст і розпростерті крила. У міру прискорення руху вона кілька складає махові пір'я, причому у всіх добре літаючих птахів вони утворюють суцільну поверхню (у сокола, чайки, стрижа, ластівки і т. д.). Велике значення для швидкості руху птахів має вітер. Взагалі кажучи, для польоту сприятливий попутний чи кілька бічний вітер, але для зльоту і посадки сприятливий зустрічний вітер. Попутний вітер при польоті сприяє збільшенню швидкості польоту птаха. Збільшення це досить значно: наприклад, за спостереженнями над пеліканами в Каліфорнії встановлено, що збільшення швидкості руху повітря від фактичного безвітря до 90 км / год сприяло зміні швидкості польоту пеліканів з 25 до 40 км / год. Однак сильний попутний вітер вимагає від птиці великих зусиль для збереження можливості активного управління польотом. Тривалість і швидкість польоту птахів дуже великі, хоча звичайно в цьому відношенні поширені перебільшені уявлення. Саме явище перельотів показує, що птахи можуть здійснювати тривалі пересування. Європейські ластівки, наприклад, зимують у тропічній Африці, а деякі кулики, гніздяться в Північно-Східного Сибіру, відлітають на зиму в Нову Зеландію і в Австралію. Швидкість і висота польоту птахів значні, хоча вже давно перевищено сучасними літальними машинами. Однак махають крилами птиці дає їй багато переваг, в першу чергу в маневреності, в порівнянні з сучасними літаками. Сучасні технічні засоби (спостереження з літаків, швидкісна зйомка, радари і т. д.) дозволили точніше визначити швидкості польоту птахів. З'ясувалося, що при перельотах птиці в середньому використовують великі швидкості, ніж при переміщеннях поза сезоном міграцій. Граки на перельотах переміщаються зі швидкістю 65 км / год. Середня ж швидкість їхнього польоту поза часом міграцій - в гніздовий період і на зимівлі - становить приблизно 48 км / год. Шпаки на міграціях летять зі швидкістю 70-80 км / годину, в інший час 45-48 км / год. За спостереженнями з літаків встановлено, що середня швидкість переміщення птахів при перельотах коливається між 50 і 90 км / год. Так, сірі журавлі, сріблясті чайки, великі морські чайки летять зі швидкістю 50 км / год, зяблики, чижі - 55 км / год, ластівки-косатки - 55-60 км / год, дикі гуси (різні види) - 70-90 км / год, свіязі - 75-85 км / год, кулики (різні види) - у середньому близько 90 км / год. Найбільша швидкість відзначена у чорного стрижа - 110-150 км / год. Ці цифри відносяться до весняних перельотів, які пройшли найбільш напружено і, ймовірно, відображає найбільші швидкості польоту птахів. Осінні міграції протікають значно повільніше, наприклад швидкості польоту лелек на осінніх міграціях становлять чи половину швидкості їх весняного руху. Питання про висоту польоту птахів довгий час залишався незрозумілим. Старе уявлення про те, що пересування птахів проходить, як правило, на великих висотах (500-1600 м над рівнем моря), викликало сумніву. Однак астрономічні спостереження показали, що, цілком ймовірно, максимальна висота польоту птахів досягає 2000 і навіть 3000 м. У якійсь мірі це отримало підтвердження при використанні радарів. З'ясувалося, що перельоти навесні протікають на великих висотах, ніж восени, що птахи вночі летять на великих висотах, ніж вдень. Горобині птахи, наприклад зяблики, летять на висотах кілька менших, ніж 1500 м; більші горобині, наприклад дрозди, - на висоті 2000-2500 м. Кулики летять на висоті близько 1500 м.
Хоча політ є основним і найбільш характерним способом пересування птахів, їм властиві й інші дуже різноманітні способи руху. Загальновідомі підрозділи птахів на водних, наземних, деревних вказують на відомі відмінності цих груп і щодо руху. Для наземних птахів характерні біг і ходьба, для водних - плавання та пірнання, для деревних - стрибання і лазіння по гілках і стовбурах дерев. Зрозуміло, що цей розподіл схематично і не вичерпує всієї складності пташиних рухів. У лазающих по деревах птахів сильно розвинені пазурі на лапах, пальці можуть широко розставлятися, нерідко при цьому четвертий палець далеко висувається вперед. Прикладом лазающих по деревах птахів можуть служити Пищуха, повзики, дятли, папуги. У птахів, лазающих по дереву знизу вгору, опорою при лазаній служить жорсткий хвіст із загостреними керманичами. Ноги в лазающих птахів короткі, м'язи-згиначі розвинені сильно. Основні фаланги пальців короткі. У деревних птахів, що стрибали і лазающих по гілках, сильно розвинені затискні пристосування сухожилля глибокого згинача пальців. У папуг лапи розширені, і пальці їх можуть широко доставлятися; при лазаній їм допомагає ще дзьоб, сильний і рухливий. Птахи з довгими крилами зазвичай погано рухаються по землі. Стрижі зовсім не можуть, наприклад, ходити. Погано ходять по землі поганки і гагари. У них, як і тих, що живуть на скелях чистиков, цівка звернена прямо вперед, що збільшує стійкість птахів при сидінні. Хорошим пристосуванням до збільшення підтримуючої поверхні при ходьбі служать розвиваються до зими у більшості тетерячих подовжені вирости на пальцях, а в білих куріпок - кігті (взимку вони довше) і оперення пальців це полегшує їм рух по снігу. У багатьох що живуть на болотистому грунті птахів пальці довгі, наприклад, дуже довгі пальці в бігають по листю водної рослинності якан. У добре ходять і бігають птахів ноги довгі, причому довгі і цівка і гомілку (наприклад, у куликів, пастушків, почасти у курячих). Найбільшого розвитку здатність до бігу досягає у страусів і нанду. Ему може бігти зі швидкістю 31 км / год. Земляна зозуля може розвинути швидкість до 20 км / год, перепілка - до 15,5 км / год. Плавають і пірнають багато птахів: гусеобразние, буревісники, веслоногие, деякі кулики, крячки, чайки, чистики. Плаваючі і пірнаючі птахи мають широко розставлені укорочені ноги (вкорочені стегно і цівка), тому на суші вони ходять перевальцем! Для них характерне жорстке і щільно прилягає до тіла оперення. У водних птахів зазвичай добре розвинена куприкова заліза, але, судячи з новітніми даними, її функція не пов'язана безпосередньо з непромокальністю оперення. Тіло в плаваючих птахів зазвичай подовжене, у пірнаючих - сплощене. Питома вага плаваючих, а особливо пірнаючих птахів значний, що наближається у бакланів і поганок до одиниці. У пірнаючих птахів ноги зазвичай далеко віднесені назад, таз вузький, кістки крила сплощені, а абсолютні та відносні розміри крил незначні. Можна сказати, що добре пірнаючі птиці як би перебувають на шляху до втрати здатності до польоту; крім неохоче вдаються до польоту і важко літаючих птахів, серед нирцов знаходяться і зовсім не літають (галапагосский баклан, нещодавно вимерла «безкрила» гагарка та ін.) Для пірнаючих птахів характерно і віднесення центру ваги тіла назад, що полегшує занурення у воду задньої частини тіла і ніг і в поєднанні з сплощеної формою тіла полегшує птиці збереження рівноваги. Плаваючи у воді, птах діє ногами, які у неї віднесені назад і підтягнуті вгору; гомілки при цьому лежать майже горизонтально, стегна спрямовані вперед і вниз. Пальці з перетинками служать як би лопаттю гвинта або весла, плавальні рухи зводяться головним чином до випрямляння і згинанню цівкою. Для прискорення руху у воді птах піднімає і опускає стегно і рухає гомілкою вперед і назад. Ця робота ніг плаваючого птаха забезпечується сильним розвитком м'язів, що опускають стегно, разгибающих плюсну і згинальних пальці. Птахи гребуть то однієї, то двома ногами відразу, для повороту ж на воді служать поштовхи або удари ноги протилежної сторони (при повороті направо - лівою, при повороті ліворуч - правою). Пірнання і підводне плавання птахів бувають двох типів. Одні птахи плавають під водою за допомогою крил (як би літаючи), інші - за допомогою ніг. Є й проміжні типи. До першого належать пінгвіни, до другого - нирковие качки, баклани, гагари і поганки. Чистіки при пірнанні користуються і крилами і ногами. Оляпка, що бігає по дну струмків, розпускає крила, щоб утриматися у воді (незначну питому вагу оляпке сприяв би в іншому випадку виштовхування її з водного середовища на поверхню). Особливий спосіб пірнання, пов'язаний не з пропливаючи під водою, а лише із зануренням, у пірнаючих буревісників, олуш, крячків, скопи; ці птахи, кидаючись на здобич, з розльоту опускаються у воду і негайно ж вибираються потім на поверхню. Качки, гуси, лиски, баклани і інші птахи цілими днями невтомно рухаються у водному середовищі. Енергійна робота рухового апарату, серця і легень дозволяє пірнаючим птахам довго перебувати під водою. Гагарка може пробути під водою 1-2 хв, полярна гагара - трохи більше 3 хв, чернозобая гагара-2 хв, баклан - більше 1 хв, турпан - до 3 хв, великий крохаль - до 2 хв, американська лиска - 3 хв. Це максимальні цифри. Максимальні глибини при пірнанні для чомги - 7 м, полярної гагари - 10,2 м, чернозобой гагари - 6,1 м, червонозобої гагари - 8,8 м, великого баклана - 9,4 м, Турпал - 7,2 м, крохалів - 4,1-5,6 м, гаги - 4,8 м. Пінгвіни під водою пропливають близько 10 м / сек, поганки - близько 1 м / сек.
Для існування кожного виду тварин необхідно дозвіл трьох основних завдань: харчування, розмноження та захисту від небезпек для збереження особин і виду в умовах боротьби за існування. Рух у хребетних, і зокрема у птахів, є одним з найбільш істотних елементів захисту тварини. Розглянувши пов'язані з ним сторони біології птахів, перейдемо до розгляду їх особливостей, пов'язаних з харчуванням. Умови харчування в значній мірі визначають хід життєвих явищ у птахів. Вони впливають на географічний розподіл. Птахів, на сезонні переміщення, на темпи розмноження і смертності, на умови внутрішньовидової та міжвидової конкуренції. Необхідність харчуватися певним видом їжі обумовлює кормові стації кожного виду. Сезонні зміни навколишнього оточення частково викликають зміни умов харчування, частково змінюють норму потреби організму в їжі (в холодну пору року при великій втраті організмом тепла потрібно більше їжі). Кочівлі і міграції птахів також знаходяться у відомій зв'язку з умовами харчування.
Кормовий режим окремих видів, дуже різний. Він змінюється і по сезонах, і з віком птиці. Деякі види стосовно харчування вузькоспеціалізовані (стенофагі), інші не виявляють переваги певного роду їжі (евріфагі). Харчуються птиці і рослинною і тваринною їжею, причому остання, в загальному, переважає. Зупинимося на найважливіших особливостях будови птахів, пов'язаних з умовами та харчуванням. За відносно нечисленними винятками (зокрема, до них відносяться сови і хижі птахи), птиці беруть їжу дзьобом. Форма дзьоба, тому вельми різноманітність Довгі дзьоби мають птахи, які дістають їжу з води або з землі (лелеки, чаплі, кулики та ін.) У цих птахів спостерігається кореляція між довжиною дзьоба і довжиною ніг і шиї. Це звичайно стійкими форми. З іншого боку, довгий дзьоб характерний для деяких птахів тропічних лісів, що харчуються плодами деревних рослин, - туканів і птахів-носорогів. Великі розміри дзьоба у цих птахів компенсуються сильно розвиненою пневматичность черепа. Нарешті, довгий дзьоб зустрічається у багатьох сисних квітковий нектар видів (багато колібрі, медососи тощо) або у птахів, які відшукують їжу в складках і поглибленнях каменів або кори (Пищуха, стенолази). У птахів, дзьоб яких служить для утримання живої і іноді великого видобутку, він помірної довжини або навіть короткий, але постачений крутим гачком на кінці верхньої щелепи (баклани, сови, денні хижаки), а іноді і зубцем (сокола). У хапають велику найліпшої птахів нижня щелепа звичайно буває великої і високої (чаплі, лелеки, чищення, чайки), але іноді і у птахів, що харчувалися хребетними, нижня щелепа буває невеликий, короткою і низько (хижі, сови), в останньому випадку хапання видобутку виробляється зазвичай сили збройними лапами. У птахів, що хапають на льоту комах, - ластівок, стрижів, мухоловок - дзьоб не довгий, до широкий і як би приплюснуть, а розріз рота йде далеко назад. У них, як і в інших комахоїдних птахів, краю рота несуть тверді щетинки, що полегшують лов комах. У дятлів, долбящіх дерево, дзьоб дуже міцний, прямий і долотоподібні; дія його доповнюється довгим язиком, кінець якого усаджений гострими шипоподібні виступами. Міцно притримує комаха. У клестов, вилущуються з шишок хвойні насіння щелепи хрестоподібно перехрещуються і утворюють важіль для підняття лусочок шишок. У зерноядних горобиних (в'юркових та ін) дзьоб короткий, міцний, широкий і високий; піднебінна поверхню несе у них різкі борозни і валики; все це є пристосуванням для розкусуванні і роздрібнення насіння і кісточок плодів.
Зубів у сучасних птахів немає. Серед раннетретічних видів зустрічалися ще форми, що мають зуби, але, принаймні, з середнього еоцену зубастих птахів більш вже не зустрічалося. Роздрібнення їжі виробляється у птахів або дзьобом (наприклад, у хижаків), або комбінованими рухами дзьоба і язика (у зерноядних), або шлунком. Видобуток часто дотримується однієї або двома ногами. Дятли і повзики роздрібнюють предмети харчування (шишки, жолуді і т. п.), защемлено їх у дереві (так звані «Дятлові кузні»). Ворони, чайки і, можливо, бородань роздрібнюють тверду видобуток (раки, раковини, кістки і т. п.), кидаючи її з висоти на землю. Від розмаїття способів подрібнення та попередньої обробки їжі залежить і різноманітність пристрою і функцій мови у птахів. У багатьох форм мова рудиментарен і служить тільки для ізоляції воздухопроводящих шляхів; такий мову бакланів, пеліканів, олуш, зимородків, птахів-носорогів, одудів, страусів та деяких буревісників. Втім, таку ж функцію виконує мова і у інших видів (механізм такий: коли птах тримає в дзьобі їжу, то кінець мови впирається у лежачу посередині неба щілину і дає можливість користуватися для дихання носовою порожниною). В інших птахів мова служить «щупом» (дятли, повзики), усмоктувальним насосом (колібрі, медососи, нектарніци), хватальним органом (папуги), гальмом для утримання слизької здобичі (пінгвіни), теркою (хижі птахи), нарешті, сложноустроенним ситом ( фламінго, качки, гуси). Смакових нирок у птахів на мові немає - вони розташовані на небі під язиком і в глотці. Відчуття смаку у птахів розвинене досить значно: птахи розрізняють солодке, солоне, кисле, а деякі види птахів і гірке. Слинні і слизові залози в порожнині рота у птахів розвинені відносно слабо; вони зовсім відсутні у веслоногих птахів, ковтають захоплювану у воді слизьку здобич. Характерна яскраве забарвлення рота пташенят - червона, жовта, помаранчева. Крім того, в роті пташенят часто бувають особливі яскраво забарвлені вирости. Це фарбування служить для батьків збудником рефлексу годування: яскравий, широко відкритий рот пташенят спонукає батьків до годівлі (пташенят із закритим ротом птиці - тут маються на увазі птенцових - не годують). Забарвлення рота, пташеня і згадані тут вирости служать батькам і для розпізнавання свого потомства. Заслуговує на увагу той факт, що в деяких африканських Ткачик, підкладають свої яйця в гнізда інших видів, тобто є так званими гніздовими паразитами, забарвлення ротової порожнини їх пташенят схожа з забарвленням порожнини пташенят птахів-господарів.
Стравохід птахів досить розтягується, особливо у заглативающих крупну здобич видів (пелікани, чайки, чаплі, баклани); характерно й часто зустрічається освіту, так званий зоб - багата залозами розширення стравоходу. У тих птахів, які відразу поглинають велику кількість їжі, але подовгу іноді голодують, зоб, служить резервуаром для їжі, поступово надходить у шлунок. У інших, наприклад у курячих, папуг, вже в зобі починається попередня обробка їжі. У хижаків у зобі нагромаджуються неперетравлені частини їжу - кістки, шерсть, пір'я і т. п. Передній відділ шлунка птахів - так званий залозистий шлунок - виконує функції хімічної обробки їжі, що поступає, а задній - м'язовий шлунок - переробляє їжу механічно. Задній (нижній) кінець шлунка відокремлюється від кишечника кільцеподібним мускулом-сжіматель (сфінктером), що перешкоджає, проникненню в тонкі кишки уламків кісток та інших твердих або гострих частин їжі. У рибоядних видів птахів (чаплі, баклани, поганки, пінгвіни) і у деяких інших у задньому коні шлунка є ще третій відділ - так званий пилорический мішок; функція його - продовження перебування в шлунку їжі для кращої її обробки. Залозистий шлунок найбільше розвинений у птахів, відразу заглативающих більша кількість їжі (у рибоядних і хижих). Секрет травних залоз у птахів діє дуже енергійно: у марабу і багатьох хижих він повністю або значною мірою розчиняє кістки, а у бакланів, чапель і качок - риб'ячу луску у сов і сорокопуд кістки зовсім не перетравлюються. Для всіх видів птахів важкозасвоюване хітин, кератин і клітковина (остання, мабуть, у курячих, качиних і голубів частково засвоюється внаслідок діяльності кишкових бактерій). М'язовий шлунок у деяких птахів відрізняється сильним розвитком мускулатури, що утворює до того ж сухожильні диски. Стінки шлунка працюють в цьому випадку як жорна і перетирають тверду і грубу їжу. Так влаштований мускульний шлунок у зерноядних і танучі твердими членистоногими молюсками птахів (курячі, гусеобразние, страуси, журавлі, багато горобині, багато голуби). В інших птахів мускулатура в м'язовому шлунку розвинений незначно, і в ньому продовжуєте головним чином хімічна обробка їжі ферментами, що стікають із залозистого шлунка. Так влаштований мускульний шлунок у мясоядних, рибоядних і плодоядних птахів. У багатьох видів птахів трубчасті залоз м'язового шлунка виділяють секрет, що утворить потім періодично змінну тверду кератіновую оболонку, так звану кутикулу. Це також апарат для перетирання їжі. Нарешті, у багатьох птахів механічний вплив м'язового шлунка на їжу посилюється ще й тим, що вони заковтують пісок, камінчики або тверді насіння рослин. Переварена їжа надходить зі шлунка в кишечник, спочатку в дванадцятипалу кишку, потім в тонкі кишки. У більшості птахів є сліпі кишки. Іноді вони несуть травні функції іноді є разом з тим і лімфатичних-епітеліальний органом, іноді тільки останнім; у деяких видів сліпі кишки рудиментарни або навіть зовсім відсутні. Найбільшого розвитку досягають вони у рослиноїдних птахів (втім, бувають і, винятки). Пряма кишка у птахів служить для скупчення неперетравлених залишків їжі; кінець її переходить у клоаку - орган, загальний для птахів і плазунів. У клоаку відкриваються також протоки сечової та статевої систем, і в ній на спинній стороні знаходиться так звана фабріціевой сумка, піддається у дорослих птахів (у віці 8-9 місяців) редукції, але добре розвинена у молодих. Функція цієї сумки полягає в утворенні лімфатичних клітин і оксифільних лейкоцитів. Печінка у птахів відносно дуже велика, жовчні протоки її впадають в дванадцятипалу кишку. У більшості видів є жовчний міхур, що пов'язано з необхідністю одночасного постачання кишечника великою кількістю жовчі (для обробки водянистої і жирної їжі). Підшлункова залоза у птахів має досить різноманітну форму, але завжди добре розвинена і відносно більше, ніж у ссавців. Розміри її і значення обернено пропорційні жовчного міхура: більше всього, вона у зерноядних, дрібніше у мясоядних птахів. Відносний загальний оборот енергії у птахів дуже високий, особливо у дрібних горобиних, у великих же видів він наближається до величини обороту енергії ссавців. У сірої ворони, наприклад, при навколишній температурі 20-22 ° С загальний оборот енергії становить 840 кал на 1 м2 поверхні тіла на добу, у мишоїда - 780 кал, у курки (при температурі 23 ° С) -580 кал; в той же час при нейтральній температурі (32-36 ° С), тобто при мінімальній тепловіддачі, оборот енергії у щигля становить 1534 кал, у сірого сорокопуд навіть 1775 кал на 1 м2 поверхні в добу. Оборот енергії і потреба в поживних речовинах, а відповідно з цим і серцева діяльність і робота дихального апарату змінюються, ст. Залежно від зовнішніх, умов і періодичних змін внутрішнього стану організму. У самців. Витрата енергії підвищується в період парування, у самок - в період відкладання яєць. Підвищення витрати енергії пов'язане з періодом линьки. Зниження обороту енергії спостерігається у насиджує птахів, що можна, розглядати як пристосування до довгої і нерухомого знаходженню на гнізді. Зниження, зовнішньої температури нижче відомих меж викликає підвищення витрати енергії на підтримання температури тіла. Наприклад, падіння зовнішньої температури з 32,6 до 9,8 ° викликає у горобця підвищення витрати кисню в три рази. Невеликі, птиці; для збереження тепла змушені, витрачати; більше енергії, ніж великі (розміри поверхні тіла ростуть в 5 квадраті, а, обсяг у кубі, отже, - у великих; птахів відношення, поверхні тіла до об'єму вигідніше). Дрібні птиці при значному зниженні температури витрачають на терморегуляцію організму, більше половини одержуваної від харчування енергії. Взимку для птахів внаслідок похолодання і скорочення дня настають критичні моменти, і при сильному зниженні температури може наступити смерть від виснаження: наступ темряви припиняє можливість годування, і птиця не може отримати достатніх джерел енергії.
Істотне значення для, терморегуляції птахів має оперення і його сезонні зміни. При линьке восени у багатьох видів відзначається збільшення пухової частини пір'я або (при подвійній линьке на рік) збільшення кількості пір'я в порівнянні з теплою порою року. Географічні форми (підвиди), що живуть на півночі, відрізняються від своїх південних родичів більш густим і пишним оперенням (трипалі дятли, великі строкаті дятли, гаїчки, кречети). Велике значення для північних птахів має біле забарвлення їх оперення, при якій в пере утворюються бульбашки повітря, що створюють теплоїзолірующий шар. Значення пера для збереження тепла ясно само по собі, але конкретне уявлення про це найкраще видно з досвіду Джіа (1929): у великого сірого сорокопуд при зниженні температури з 28 до 0,6 ° витрата енергії зріс на 50%, але коли птах був общипана, то така ж різниця в температурі викликала збільшення витрати енергії в три рази, тобто на 200%. Інші пристосування до холодній температурі: відкладення підшкірного жиру (особливо у водних птахів), робота повітряних мішків (зберігають у собі зігрітий повітря), деяке збільшення розмірів птахів у північних форм одного і того ж виду в порівнянні з південними, нарешті, відносне збільшення розмірів серця . Голодування викликає у птахів зниження температури. Взагалі ж кажучи, в тих видів, які мають більш високу температуру тіла і високу потребу в кисні і більш рухливі, потреба в їжі вище і засвоєння її йде швидше. Протилежні показники вказують на меншу потребу в їжі. Тому, наприклад, пташенята співочих птахів гинуть уже через кілька годин після початку голодування, тоді як великі види можуть прожити без їжі близько місяця (біла сова - 24 дні, орлан-білохвіст - 45 днів, беркут - 21 день, домашні кури - 26 - 31 день). Втрата ваги при цьому може досягати 30-40%. Потреба організму птахів у воді відносно невелика. Пояснюється це незначністю шкірного випаровування, а також тим, що з сечі вода всмоктується організмом птиці назад під час знаходження сечі у верхньому відділі клоаки. Багато мясоядние і плодоядних види зовсім, тому не п'ють. Травний процес проходить у птахів дуже швидко й енергійно. При цьому швидше перетравлюються і засвоюються м'ясо і плоди, повільніше - насіння. За добу птах може з'їсти дуже багато, і максимум у цьому випадку часто сильно перевищує необхідний мінімум. Дрібні сови (будинкові сичі) переварюють миша за 4 години, сірий сорокопуд - за 3 години; водянисті ягоди у горобиних проходять через кишечник за 8-10 хвилин, зерна у курки - за 12-24 години. Комахоїдні птахи наповнюють свій шлунок п'ять-шість разів на день, зерноядние - двічі. Один-два рази на день їдять хижаки. Дрібні птахи з'їдають за добу сухих харчових речовин близько ¼ своєї ваги, великі - значно менше (близько 1 / 10). Пташенята їдять більше. Точними спостереженнями встановлено, що ластівки, синиці, шпаки та інші дрібні птахи під час вигодовування пташенят підлітають до гнізда з їжею сотні разів на добу. Так, велика синиця приносить їжу 350-390 разів, повзик - 370 - 380 разів, горихвістка - 220-240 разів, великий строкатий дятел - 300 разів, а американський кропив'яник навіть 600 разів. При цьому приріст ваги у пташенят на добу становить 20-60% первісної ваги. За перші сім-вісім днів вага у пташенят горобиних збільшується в 5-6 разів. Зрозуміло тому, що пташеня за добу з'їдає більше їжі, ніж важить сам. Ця обставина визначає величезне значення комахоїдних птахів в житті природи і у господарстві людини. При великій інтенсивності росту птахів і досить значному числі яєць в кладках (яких до того ж у багатьох видів буває нормально по дві на рік, а в деяких і по три) одній парі горобиних птахів доводиться в середньому вигодовувати 10-15 молодих щорічно.
Нарешті, порівняно недавно встановлено ще одне чудове біологічна властивість птахів: велика кількість їжі і сприятливі кормові умови викликають у них посилене розмноження. Таким чином, у багатьох видів в роки, сприятливі за умовами харчування, число яєць у кладці більше, ніж у менш сприятливі роки. Іноді в «урожайні» кормами роки у птахів з'являються і додаткові кладки. Навпаки, у несприятливі по кормових умовами роки інтенсивність розмноження зменшується (число яєць у кладці менше), а смертність серед молодих птахів стає дуже високою. Заслуговує на увагу ще одна риса. При великій кількості їжі птахи їдять більше. Наприклад, по зроблених в Західній Європі спостереженнями, в «мишачі» роки один мишоїд з'їдає щодня до 14 мишей і полівок, а в звичайні середні роки - до 5 штук, боривітер їсть відповідно 9 і 2 миші, вухаті сови - 12 і 4 і т . д. Слід врахувати, що одна полівка, за підрахунками наших екологів, знищує до 2 кг зерна на рік. Нарешті, рясне поява будь-якого роду їжі призводить іноді до того, що нею починають харчуватися ті види птахів, які зазвичай цим родом їжі нехтують. Цікаві результати спостережень О. М. Формозова, зроблених ним у 1936 році в Північно-Західному Казахстані: при появі великої кількості сарани нею стали харчуватися навіть качки. Можна, таким чином, говорити про те, що кормові умови визначають багато сторін життя птахів, причому у разі масового розмноження того чи іншого об'єкта харчування птахів він привертає до себе особливу з їхнього боку увагу. Відбувається, отже, відомого роду природне регулювання числа масово розмножилося тварини. Добре відомо, що поява де-небудь у великій кількості шкідливих комах зазвичай привертає птахів. У таких випадках корисність комахоїдних птахів виступає особливо наочно. Коли, наприклад, в 1893-1895 рр.. в Поволжі сильно розмножився шкідник лісів - непарний шовкопряд, то місцеві спостерігачі відзначали надзвичайний наліт зозуль. Розмноження шкідників рільництва - щелкунов приваблює граків, які викопують із землі і поїдають личинок цих жуків, так званих дротяних черв'яків. За деякими підрахунками, грак з'їдає більше 8000 дротяних хробаків на рік. Є спостереження, як грачіная зграя за один день повністю очистила від цих, шкідників площу в 6 га. Розмноження сарани викликає посилене розмноження і скупчення різних шпаків, зокрема рожевих. За мандрівної сараною слідують найрізноманітніші види птахів. Розмноження мишей викликає посилену діяльність на полях хижих птахів - сов, Саричев, дрібних соколів. За мандрівними лемінгами в тундрах і лісотундрах йдуть численні білі сови, великі чайки і поморники, мохноногі канюки і навіть сапсани. Їжа багатьох видів птахів складається з тварин, що мають для людського господарства негативне значення. Це комахи і дрібні ссавці, в першу чергу гризуни. Розмноження і тих і інших йде і може йти дуже швидко. І от у боротьбі з цими шкідниками полягає основна позитивне значення птахів для господарства. Промислово-мисливські та домашні птахи приносять пряму користь людині, але значення її, на противагу широко поширеному ще й тепер думку, невелика порівняно з тією користю, яку птахи приносять винищенням полівок, мишей, шкідливих комах, їх яєць і личинок. Немає сумніву, що з господарської точки зору саме ця сторона діяльності птахів представляється найбільш важливою і значною. Значення небезпеки для сільського господарства з боку шкідників жодним чином не слід применшувати. Якщо в наш час - час високої техніки - вони не можуть довести стан до катастрофи, то все ж завдають дуже тяжкий збиток. У дореволюційній Росії збитки рільництва від шкідників визначалися (звичайно, з відомим наближенням) в 900 млн. руб. на рік, збитки лісівництва - в 300 млн. руб., збитки садівництва і городництва-в 90 млн. крб. У Сполучених Штатах Америки збитки сільського господарства від тварин-шкідників в 1921 році визначалися в більйон доларів, а користь від винищування комах птахами - 444 мільйона доларів, отже, птиці зменшили збитків більш ніж на одну третину у відносних цифрах і на величезну абсолютну величину. Всі ці розрахунки, звичайно, приблизні, але вони дають уявлення про масштаб і загальному значенні цього явища.