Антропогенез та екологічні проблеми в сучасному світі
2008р.
Література:
1). Велика Енциклопедія-«Людина».
2). Література-Є. М. Хрісанфова.
3). Екологія в сучасному світі .- енциклопедія
4). Фактори життя для людини.
Антропогенез, процес історико-еволюційного формування фізичного типу людини, первісного розвитку його трудової діяльності, мови. Антропогенез вивчає походження людини, становлення його як виду у процесі історико-еволюційного розвитку. Вчення про антропогенез - розділ антропології, центральна проблема еволюційної антропології, при вивченні якої використовуються дані ряду природних і суспільних наук про людину і Землі.
Проблема антропогенезу в 20 столітті
В основі уявлень про антропогенез лежить сіміальная (від лат. Simia - мавпа) гіпотеза походження людини від високорозвинених мавп третинного періоду, уперше докладно розроблена і аргументована Ч. Дарвіном (1871). Згодом було отримано багато нових даних на підтвердження цієї гіпотези, особливо палеонтологічних і етологічних (пов'язаних з вивченням поведінки приматів), а також з області порівняльної біохімії та імунології, молекулярної біології та генетики. Друга половина 20 ст. в антропології ознаменувалася інформаційним вибухом у результаті різкого збільшення числа знахідок викопних попередників людини в Африці і Євразії. Починаючи з 60-х років, в антропології широко впроваджуються нові, насамперед, радіометричні методи датування кісткових залишків і вміщуючих їх геологічних порід, а також методи молекулярної біології, що дозволяють встановити приблизний час розходження сучасних видів приматів і людини від загального предка і визначити ступінь прямого спорідненості сучасних і викопних форм за особливостями будови їх молекул (ДНК, білків та ін.)
Тварини предки людини
В зоологічній систематиці рід людина (Homo) відноситься до загону приматів, у який входить у складі сімейства гомінід (Hominidae). Розвиток приматів, гомінідів і людини протікало протягом кайнозойської ери. Відповідно до міжнародної геохронологічної шкалою вона поділяється на палеоген, що почався ок. 66 млн. років тому і представлений 3-ма епохами (палеоцен, еоцен і олігоцен), неоген, що почався ок. 25 млн. років тому і включає 2 доби (міоцен і пліоцен) - разом вони складають третинний період, і антропоген - четвертинний період, що почався ок. 2 млн. років тому і складається з 2-х епох (плейстоцен і голоцен).
Примати виділилися як загін ссавців в кінці крейдяного періоду, близько 70 млн. років тому. Їх предками, мабуть, були схожі на сучасних тупай дрібні комахоїдні тварини, які переходили до рослиноїдні і всеїдності. Ранні етапи еволюції приматів вивчені мало. Близько 55 млн. років тому нижчі примати стали широко розселятися в тропічних лісах Північної Америки та Європи, що становили в той час єдиний континент. Це були
попередники сучасних напівмавп, лемурів і довгоп'ятів, - адапіди і омомііди. Яка з цих груп на рубежі еоцену і олігоцену (близько 40-35 млн. років тому) дала початок вищим приматам - антропоїдів. Відомі два основних центри виникнення і розселення таких ранніх мавп в Старому Світі - Південно-Східна Азія (сучасна Мьянма) і Північна Африка; до Південної Америки предки мавп проникли, ймовірно, дещо пізніше. Початкові етапи еволюції мавп Старого Світу тісно пов'язані з Північною Африкою. Тут в тропічних лісах Фаюма (сучасний Єгипет) в олігоцені мешкали примітивні деревні мавпи - парапітекі і пропліопітекі. Вже в ранньому міоцені (25-20 млн. років тому) африканські мавпи поділялися на нижчих (мавпоподібних) і вищих (людиноподібних, або гоминоида), хоча між ними було значно більше схожості, ніж між сучасними представниками цих груп. Можливо, їх спільними предками були північноафриканські пропліопітекі, особливо егіптопітек, що жив 28-26 млн. років тому. Останній вважається найбільш вірогідним предком раннеміоценових дріопітеків (проконсулів), вперше з'явилися в Східній Африці приблизно 24-22 млн. років тому. Саме серед дріопітеків ще з часів Дарвіна шукають спільні корені людини і африканських людиноподібних мавп. До цього часу материки вже зайняли своє сучасне становище, а на місці величезного доісторичного моря Тетіс виникла ланцюг солоних водойм, у тому числі Середземне, Чорне та Каспійське моря. З'явилася можливість вільних міграцій тварин з Африки в Європу та Азію. У період 20-16 млн. років тому мавпи стали широко розповсюджуватися в Південну Європу, Передню Азію і далі на схід, що призвело до відокремлення східного (азіатського) стовбура гоминоида. Ще недавно багато вчених вважали, що деякі прогресивні мавпи цього стовбура - рамапітека - згодом повернулися до Африки, де дали початок лінії, яка веде до людини («рамапітекоідная гіпотеза»). Багато чого, однак, говорить за те, що предки людини не покидали Африку. Опосередковано про це свідчить, наприклад, вражаюча близькість людини і африканських людиноподібних мавп за будовою ДНК, білків (у тому числі гемоглобіну), за групами крові та ін ознаками. Ймовірно, загальними предками людини, шимпанзе і горили були якісь пізні прогресивні дріопітеки, що жили. 10-8 млн. років тому. Поділ цієї африканської стовбура гоминоида на західну (мавпячу) і східну (людську) гілки сталося, швидше за все, 6-8 млн. років тому. Розвиток гілки, що призвела згодом до людини, відбувалося в області Східноафриканської рифтової системи. Цей район характеризувався активними процесами в земній корі: землетрусами, виверженнями вулканів, а також підвищеним рівнем радіації, що могло значно прискорити мутаційний процес. Зведення лісів і поширення саван стимулювало до кінця міоцену вихід предків людини в більш відкриту місцевість. Освоєння нової екологічної ніші зажадав змін у поведінці і, в першу чергу, переходу до прямоходіння (огляд місцевості, використання палиць і каменів для захисту та інших цілей і, далі, розвиток гарматної діяльності).
Ранні люди
Найдавнішими достовірно відомими представниками людської лінії еволюції були високорозвинені двоногі людиномавп - австралопітеки і близькі до них форми, яких звичайно вже вважають першими людьми (гоминидами). Вони з'явилися у Східній, а потім і в Південній Африці, в пліоцені - бл. 5-4 млн. років тому. Можливо, що вже в одній з груп ранніх австралопітеків розвинулися найдавніші представники роду людина, відомі в Східній Африці, принаймні, починаючи з 2 млн. років тому. Більшу їх частину відносять до виду людина уміла (Homo habilis). Хабилисов - переважно восточноафриканские гомініди періоду 2-1,5 млн. років, що нагадували за зовнішнім виглядом деяких австралопітеків, але зі значно більшим мозком (середній обсяг близько 660 см3 проти 400-500 см3 у австралопітеків). Їх вважають основними творцями прадавньої кам'яної культури - олдувайской, вперше виявлену в 1959 в ущелину Олдувай, в Танзанії. Інакше цю культуру називають ще галькової або рубило-осколковою.
Еволюція роду людина (Homo)
Еволюція людини протікала протягом плейстоцену - льодовикової епохи, протягом якої відбувалися значні коливання клімату. У помірних широтах Північної півкулі чергувалися заледеніння і межледниковья при загальній тенденції до поступового похолодання. У субтропіках клімат ставав більш вологим, а тропіки висихали, зводилися лісу, скорочувалася площа водойм, знижувався рівень моря, виникали сухопутні мости. Ймовірно першим видом роду Homo, що розселилися у внетропический просторі і проникли на територію з помірним кліматом, була людина прямоходяча (H. erectus), або архантропи. Ці люди жили в Східній і Північній Африці, Індонезії, Китаї в період від 1,8 / 1,6 до 0,3 млн. років тому, вони мали більший мозок (в середньому 900-1000 см3), виготовляли більш досконалі знаряддя, ніж їх попередники, полювали на велику дичину, використовували вогонь. Типовими їх представниками були пітекантропи і синантропи. До Європи представники людини прямоходячої проникли ок. 1 млн. років тому, а можливо і раніше - до 1,5-2 млн. років, якщо судити з археологічних даних і віком однією з останніх знахідок еректуса безпосередньо «біля воріт Європи» - у Південній Грузії.
Людина сучасного типу - людина розумна (H. sapiens), або неоантропи, - з'являється в деяких регіонах Старого Світу не пізніше 0,1 млн. років тому або навіть раніше. Повне ж заміщення сапієнс його попередників сталося приблизно 40-30 тис. років тому. Саме цей перехідний період між еректусів і сапієнс вважається найбільш складним і загадковим етапом еволюції людини. Цей час палеоантропів - вельми різноманітного за фізичним типом населення Африки і Євразії. Гомінідів цього періоду багато вчених вважають вже архаїчними (найдавнішими) сапієнсами, які за часом передували «анатомічно сучасній людині». Найбільш відомим варіантом архаїчного сапієнса є неандертальці. Звичайно, далеко не всі архаїчні сапієнси перетворилися на сучасних людей. Є навіть точка зору, що в кінці плейстоцену (близько 200 тис. років тому) чисельність гомінідів різко скоротилася, і сучасні люди спочатку з'явилися в одному центрі, швидше за все в Африці на південь від Сахари. Можливо, деякими рисами вони нагадували людей сучасного типу - кроманьйонців. Приблизно 100 тис. років тому ці люди почали розселятися по Європі, Передній Азії й інших регіонах земної кулі. Цю, так звану міграційну гіпотезу, або теорію моноцентризму, інакше називають «гіпотезою африканської Єви", тому що основним аргументом її прихильників служать дані про поширення в різних групах сучасного населення ідентичних генів мітохондріальної ДНК, що передаються тільки по жіночій лінії. Протилежна точка зору (еволюційна гіпотеза, або теорія поліцентризму) передбачає незалежний розвиток сапієнса в декількох (від 2 до 4-5) центрах з культурною та генетичної наступністю між раннім і більш пізнім населенням. Найбільш ймовірно, що на цих етапах еволюція людини відбувалася при смешениях між різними групами розвиваються гомінідів, тобто з мережевого типу.
Заселення людиною Америки та Австралії почалося не пізніше 40-30 тис. років тому. Предки американських індіанців проникли з Північно-Східної Азії через Берингову спочатку в Північну Америку, а потім у Центральну і Південну Америку. Предки австралійців можливо заселяли Австралію із заходу (з Індонезії) і з північного сходу (з Південного Китаю) через Індокитай і острови. Цей етап передував остаточного формування сучасних рас, яке відбувалося на основі вже сформованого сапієнса. До кінця плейстоцену (приблизно 10 тис. років тому) гомініди поширилися по всій земній кулі.
Сучасна людина і еволюція
Починаючи приблизно з 40 тис. років тому, встановлюється відносна стабільність фізичного типу людини, навпаки, дуже повільна до цього еволюція культури з появою людини розумної змінюється розвитком у все зростаючій темі. Відбувається поступове звуження сфери дії природного відбору у силу створення культурного середовища. Проте біологічний розвиток сучасної людини триває. Протягом сучасної геологічної епохи (голоцену) простежуються деякі прояви, так званої «еволюції втрат», що виражається, наприклад, в ослабленні щелепного апарату і зубної системи, а також у епохальних зрушеннях - серії різноспрямованих змін, які зачіпають загальні розміри тіла, масивність скелета, форму голови, темпи розвитку (див. Акселерація), структуру захворюваності та багато ін ознаки. Питання про те, наскільки ці процеси зачіпають генофонд людства, залишається поки що недостатньо вивченим, оскільки на них впливають багато загальні та локальні, біологічні та соціальні чинники в їх складній взаємодії. Послаблення дії природного відбору іноді оцінюють як чинник, що загрожує людству генетичною деградацією: через накопичення шкідливих мутацій - генетичного вантажу - може зрости частота спадкових захворювань і аномалій. Разом з тим, значне зростання населення Землі, при все посилюються його міграціях і змішання, перешкоджає проявам мутаційного процесу і подальшої біологічної еволюції. Можливість же спрямованого впливу людини на власний генетичний матеріал, мабуть, цілком реальна. Однак ця проблема є не стільки медико-технологічної, скільки, насамперед, соціально-етичної, яка зачіпає корінні релігійно-моральні основи сучасного суспільства
ЕКОЛОГІЯ (від грец. Oikos - будинок, житло, місцеперебування та логос - слово, вчення), наука про відносини живих організмів і утворених ними співтовариств між собою і з навколишнім середовищем.
Термін «екологія» запропонований в 1866 Е. Геккелем. Об'єктами екології можуть бути популяції організмів, види, співтовариства, екосистеми і біосфера в цілому. З сер. 20 в. у зв'язку з дедалі сильнішим впливом людини на природу екологія придбала особливе значення як наукова основа раціонального природокористування та охорони живих організмів, а сам термін «екологія» - більш широкий зміст.
З 70-х рр.. 20 в. складається екологія людини, або соціальна екологія, що вивчає закономірності взаємодії суспільства і навколишнього середовища, а також практичні проблеми її охорони; включає різні філософські, соціологічні, економічні, географічні та інші аспекти (напр., екологія міста, технічна екологія, екологічна етика та ін ). У цьому сенсі говорять про «екологізації» сучасної науки. Екологічні проблеми, породжені сучасним суспільним розвитком, викликали ряд суспільно-політичних рухів («Зелені» тощо), які виступають проти забруднення навколишнього середовища та ін негативних наслідків науково-технічного прогресу.
* * *
ЕКОЛОГІЯ (від грец. Oikos - будинок, житло, місцеперебування і ... логія), наука, що вивчає взаємозв'язки організмів з навколишнім середовищем, тобто сукупністю зовнішніх факторів, що впливають на їх зростання, розвиток, розмноження і виживання. До певної міри умовно фактори ці можна розділити на «абіотичні», або фізико-хімічні (температура, вологість, довжина світлового дня, зміст мінеральних солей у грунті та ін), і «біотичні», обумовлені наявністю або відсутністю інших живих організмів (у тому числі, що є об'єктами харчування, хижаками або конкурентами).
Предмет екології
У центрі уваги екології - те, що безпосередньо пов'язує організм з навколишнім середовищем, дозволяючи жити в тих чи інших умовах. Екологів цікавить, наприклад, що споживає організм і що виділяє, як швидко він росте, в якому віці приступає до розмноження, скільки нащадків робить на світло, і яка ймовірність у цих нащадків дожити до певного віку. Об'єктами екології найчастіше є не окремо взяті організми, а популяції, біоценози, а також екосистеми. Прикладами екосистем можуть бути озеро, море, лісовий масив, невелика калюжа або навіть гниє стовбур дерева. Як найбільшу екосистему можна розглядати і всю біосферу.
У сучасному суспільстві під впливом засобів масової інформації, екологія часто трактується як суто прикладне знання про стан середовища проживання людини, і навіть - як саме цей стан (звідси такі безглузді вираження як «погана екологія» того чи іншого району, «екологічно чисті» продукти чи товари). Хоча проблеми якості середовища для людини, безумовно, мають дуже важливе практичне значення, а рішення їх неможливо без знання екології, коло завдань цієї науки набагато ширший. У своїх роботах фахівці-екологи намагаються зрозуміти, як влаштована біосфера, яка роль організмів у круговороті різних хімічних елементів і процесах трансформації енергії, як різні організми взаємозалежні між собою і з середовищем свого проживання, що визначає розподіл організмів у просторі й зміна їхньої чисельності в часі . Оскільки об'єкти екології - це, як правило, сукупності організмів і навіть комплекси, що включають поряд з організмами неживі об'єкти, її визначають іноді як науку про надорганізмові рівні організації життя (популяціях, співтовариствах, екосистемах і біосфері), або як науку про живе вигляді біосфери.
Історія становлення екології
Термін «екологія» було запропоновано в 1866 році німецьким зоологом і філософом Е. Геккелем, який, розробляючи систему класифікації біологічних наук, виявив, що немає ніякого спеціального назви для області біології, що вивчає взаємовідносини організмів із середовищем. Геккель визначав також екологію як «фізіологію взаємин», хоча «фізіологія» розумілася при цьому дуже широко - як вивчення найрізноманітніших процесів, що протікають в живій природі.
У наукову літературу новий термін входив досить повільно і більш-менш регулярно став використовуватися тільки з 1900-х років. Як наукова дисципліна екологія формувалася в 20-му столітті, але передісторія її сходить до 19, і навіть до 18 століття. Так, вже в працях К. Ліннея, що заклав основи систематики організмів, було уявлення про «економії природи» - суворої упорядкованості різних природних процесів, спрямованих на підтримку деякого природного рівноваги. Розумілася ця впорядкованість виключно в дусі креаціонізму - як втілення «задуму» Творця, спеціально створив різні групи живих істот для виконання різних ролей в «економії природи». Так, рослини повинні бути їжею травоїдним тваринам, а хижаки повинні не дозволяти травоїдним розмножуватися в занадто великій кількості.
У другій половині 18-го ст. на зміну уявленням природної історії, невіддільним від церковних догматів, стали приходити нові ідеї, поступовий розвиток яких призвело до тієї картини світу, яка поділяється і сучасною наукою. Найважливішим моментом була відмова від суто зовнішнього опису природи і перехід до виявлення внутрішніх, часом прихованих, зв'язків, які визначають її природний розвиток. Так, І. Кант в своїх лекціях з фізичної географії, прочитаних в університеті Кенігсберга, підкреслював необхідність цілісного опису природи, яке враховувало б взаємодію процесів фізичних і тих, що пов'язані з діяльністю живих організмів. У Франції, на самому початку 19 ст. Ж. Б. Ламарк запропонував свою, значною мірою умоглядну концепцію кругообігу речовин на Землі. Живим організмам при цьому приділялася дуже важлива роль, оскільки передбачалося, що тільки життєдіяльність організмів, що призводить до створення складних хімічних сполук, здатна протистояти природним процесам руйнування і розпаду. Хоча концепція Ламарка була досить наївною і не завжди відповідала навіть тодішньому рівню знань в області хімії, у ній були передбачив деякі ідеї про функціонування біосфери, що розвитку вже на початку 20-го сторіччя.
Безумовно, предтечею екології можна назвати німецького натураліста А. Гумбольдта, багато робіт якого зараз з повним правом вважаються екологічними. Саме Гумбольдту належить заслуга в переході від вивчення окремих рослин до пізнання рослинного покриву, як деякої цілісності. Заклавши основи «географії рослин», Гумбольдт не тільки констатував відмінності в розподілі різних рослин, а й намагався їх пояснити, пов'язуючи з особливостями клімату.
Спроби з'ясувати роль тих інших факторів у розподілі рослинності були й іншими вченими. Зокрема, це питання досліджував О. Декандоля, який підкреслив важливість не тільки фізичних умов, але і конкуренції між різними видами за спільні ресурси. Ж. Б. Буссенго заклав основи агрохімії, показавши, що всі рослини мають потребу в азоті грунту. Він же з'ясував, що для успішного завершення розвитку рослині необхідна певна кількість тепла, яке можна оцінити, підсумовуючи температури за кожен день для всього періоду розвитку. Ю. Лібіх показав, що різні хімічні елементи, необхідні рослині, є незамінними. Тому якщо рослині не вистачає якогось одного елемента, наприклад, фосфору, то нестача його ніяк не може бути компенсований додаванням іншого елемента - азоту чи калію. Це правило, яке стало потім відомим як «закон мінімуму Лібіха», відіграло важливу роль при впровадженні в практику сільського господарства мінеральних добрив. Своє значення воно зберігає і в сучасній екології, особливо при вивченні чинників, що обмежують розподіл або зростання чисельності організмів.
Визначну роль у підготовці наукового співтовариства до сприйняття надалі екологічних ідей мали роботи Ч. Дарвіна, перш за все, його теорія природного відбору як рушійної сили еволюції. Дарвін виходив з того, що будь-який вид живих організмів може збільшувати свою чисельність в геометричній прогресії (за експоненціальним законом, якщо користуватися сучасною формулюванням), а оскільки ресурсів для підтримки зростання популяції незабаром починає не вистачати, то між особинами обов'язково виникає конкуренція (боротьба за існування ). Переможцями у цій боротьбі виявляються особи, найбільш пристосовані до даних конкретних умов, тобто зуміли вижити і залишити життєздатне потомство. Теорія Дарвіна зберігає своє неминуще значення і для сучасної екології, нерідко ставлячи напрямок пошуку певних взаємозв'язків і дозволяючи зрозуміти суть різних «стратегій виживання», використовуваних організмами в тих чи інших умовах.
У другій половині 19 століття дослідження, які по суті своїй були екологічними, стали проводитися в багатьох країнах, причому як ботаніками, так і зоологами. Так, у Німеччині, в 1872 р. виходить капітальна праця серпня Грізебаха (1814-1879), вперше дав опис основних рослинних угруповань всієї земної кулі (ці роботи були видані і російською мовою), а в 1898 р. - велика зведення Франца Шімпера (1856-1901) «Географія рослин на фізіологічній основі», в якій наведено безліч докладних відомостей про залежність рослин від різних факторів середовища. Ще один німецький дослідник - Карл Мебіус, вивчаючи відтворення устриць на мілинах (так званих устричних банках) Північного моря, запропонував термін «біоценоз», яким позначив сукупність різних живих істот, що мешкають на одній території і між собою тісно взаємозалежних.
На рубежі 19 і 20 століть саме слово «екологія», майже не використовувалося в перші 20-30 років після того, як воно було запропоновано Геккелем, починає вживатися все частіше і частіше. З'являються люди, які називають себе екологами і прагнуть розвивати саме екологічні дослідження. У 1895 р. датський дослідник Й. Е. Вармінг публікує навчальний посібник з «екологічної географії» рослин, незабаром перекладене на німецьку, польську, російську (1901 р.), а потім і на англійську мови. У цей час екологія найчастіше розглядається як продовження фізіології, тільки перенесла свої дослідження з лабораторії безпосередньо в природу. Основна увага приділяється при цьому вивченню впливу на організми тих чи інших факторів зовнішнього середовища. Іноді, однак, ставляться зовсім нові завдання, наприклад, виявити загальні, регулярно повторювані риси у розвитку різних природних комплексів організмів (спільнот, біоценозів).
Важливу роль у формуванні кола проблем, що вивчаються екологією, і в становленні її методології відіграло, зокрема, уявлення про сукцесії. Так, у США Генрі Каульс (1869-1939) відновив детальну картину сукцесії, вивчаючи рослинність на піщаних дюнах біля озера Мічиган. Дюни ці утворилися в різний час, і тому на них можна було знайти спільноти різного віку - від наймолодших, представлених деякими трав'янистими рослинами, які здатні рости на сипучих пісках, до найбільш зрілих, що виявляють собою справжні змішані ліси на старих закріплених дюнах. Надалі концепцію сукцесії детально розробляв інший американський дослідник - Фредерік Клементс (1874-1945). Спільнота він трактував як у вищій мірі цілісне утворення, що чимось нагадує організм, наприклад, як і організм, претерпевающее певний розвиток - від молодості до зрілості, а потім і старості. Клементс вважав, що якщо на початкових етапах сукцесії різні спільноти в одній місцевості можуть сильно відрізнятися, то на більш пізніх вони стають все більш і більш подібними. Зрештою, виявляється так, що для кожної області з певним кліматом і грунтом характерно тільки одне зріле (Клімаксное) співтовариство.
Рослинним співтовариствам чимало уваги приділялося і в Росії. Так, Сергій Іванович Коржинський (1861-1900), вивчаючи кордон лісової і степової зон, підкреслив, що крім залежності рослинності від кліматичних умов, не менш важливо і вплив самих рослин на фізичну середу, їх здатність робити її більш придатною для зростання інших видів. У Росії (а потім і в СРСР) для розвитку досліджень рослинних угруповань (або інакше кажучи - фітоценології) важливе значення мали наукові праці та організаторська діяльність В. М. Сукачова. Сукачов одним з перших почав експериментальні дослідження конкуренції і запропонував свою класифікацію різних типів сукцесії. Він постійно розробляв вчення про рослинні співтовариствах (фітоценозах), які трактував як цілісні утворення (в цьому був близький до Клементс, хоча ідеї останнього дуже часто критикував). Пізніше, вже в 1940-х роках, Сукачов сформулював уявлення про біогеоценозі - природному комплексі, що включає не тільки рослинне співтовариство, але також грунт, кліматичні та гідрологічні умови, тварин, мікроорганізми і т. д. Дослідження біогеоценозів в СРСР нерідко вважали самостійною наукою - біогеоценологиі. В даний час биогеоценология зазвичай розглядається як частина екології.
Для перетворення екології в самостійну науку дуже важливими були 1920-1940-і роки. У цей час публікується ряд книг з різних аспектів екології, починають виходити спеціалізовані журнали (деякі з них існують до цих пір), виникають екологічні суспільства. Але найголовніше - поступово формується теоретична основа нової науки, пропонуються перші математичні моделі і виробляється своя методологія, що дозволяє ставити і вирішувати певні завдання. Тоді ж оформлюються два досить різних підходи, які існують і в сучасній екології: популяційний - приділяє основну увагу динаміці чисельності організмів і їх розподілу в просторі, і екосистемний - концентруючись на процесах кругообігу речовини та трансформації енергії.
Розвиток популяційного підходу
Однією з найважливіших завдань популяційної екології було виявлення загальних закономірностей динаміки чисельності популяцій - як окремо взятих, так і взаємодіючих (наприклад, конкуруючих за один ресурс або пов'язаних відносинами «хижак-жертва»). Для вирішення цієї задачі використовувалися прості математичні моделі - формули, що показують найбільш ймовірні зв'язки між окремими, що характеризують стан популяції величинами: народжуваністю, смертністю, швидкістю росту, щільністю (числом особин на одиницю простору), і ін Математичні моделі дозволяли перевіряти слідства різних припущень, виявивши необхідні і достатні умови для реалізації того чи іншого варіанту популяційної динаміки.
У 1920 р. американський дослідник Р. Перль (1879-1940) висунув так звану логістичну модель популяційного зростання, яка передбачає, що в міру збільшення щільності популяції швидкість її зростання знижується, стаючи рівною нулю при досягненні деякої граничної щільності. Зміна чисельності популяції в часі описувалося таким чином S-подібною кривою, що виходить на плато. Перль розглядав логістичну модель як універсальний закон розвитку будь-якій популяції. І хоча незабаром з'ясувалося, що це далеко не завжди так, сама ідея про наявність деяких основоположних принципів, що виявляються в динаміці безлічі різних популяцій, виявилася дуже продуктивною.
Впровадження у практику екології математичних моделей почалося з робіт Альфреда Лотки (1880-1949). Свій метод він сам називав «фізичної біологією» - спробою впорядкувати біологічне знання за допомогою підходів, що застосовуються переважно у фізиці (у тому числі - математичних моделей). У якості одного з можливих прикладів він запропонував просту модель, що описує пов'язану динаміку чисельності хижака і жертви. Модель показала, що якщо вся смертність у популяції жертви визначається хижаком, а народжуваність хижака залежить тільки від забезпеченості його кормом (тобто числа жертв), то чисельність і хижака, і жертви здійснює правильні коливання. Потім Лотка розробив модель конкурентних відносин, а також показав, що в популяції, що збільшує свою чисельність по експоненті, завжди встановлюється постійна вікова структура (тобто співвідношення часток особин різного віку). Пізніше ним же були запропоновані методи розрахунку ряду найважливіших демографічних показників. Приблизно в ці ж роки італійський математик В. Вольтерра, незалежно від Лотки, розробив модель конкуренції двох видів за один ресурс і показав теоретично, що два види, обмежених у своєму розвитку одним ресурсом, не можуть стійко співіснувати - один вид неминуче витісняє інший.
Теоретичні дослідження Лотки і Вольтерри зацікавили молодого московського біолога Г. Ф. Гаузе. Він запропонував свою, набагато більш зрозумілу біологам, модифікацію рівнянь, що описують динаміку чисельності конкуруючих видів, і вперше здійснив експериментальну перевірку цих моделей на лабораторних культурах бактерій, дріжджів і найпростіших. Особливо вдалими були досліди з конкуренції між різними видами інфузорій. Гаузе вдалося показати, що види можуть співіснувати тільки в тому випадку, якщо вони обмежені різними чинниками, або, інакше кажучи, - якщо вони займають різні екологічні ніші. Це правило, яке отримало назву «закону Гаузе», довгий час служила відправною точкою в обговоренні міжвидової конкуренції та її ролі в підтримці структури екологічних спільнот. Результати робіт Гаузе були опубліковані в ряді статей і книзі «Боротьба за існування» (1934), яка за сприяння Перла вийшла англійською мовою в США. Книжка ця мала величезне значення для подальшого розвитку теоретичної та експериментальної екології. Вона кілька разів перевидавалась і досі часто цитується в науковій літературі.
Вивчення популяцій відбувалося не тільки в лабораторії, а й безпосередньо в польовій обстановці. Важливу роль у визначенні загальної спрямованості таких досліджень зіграли роботи англійського еколога Чарлза Елтона (1900-1991), особливо його книга «Екологія тварин», опублікована вперше у 1927, а потім не раз перевидавалася. Проблема динаміки чисельності висувалася в цій книзі як одна з центральних для всієї екології. Елтон звернув увагу на циклічні коливання чисельності дрібних гризунів, які відбувалися з періодом в 3-4 роки, а, обробивши багаторічні дані про заготівлю хутра в Північній Америці, з'ясував, що зайці та рисі теж демонструють циклічні коливання, але піки чисельності спостерігаються приблизно раз на 10 років. Багато уваги Елтон приділяв вивченню структури співтовариств (припускаючи, що структура ця суворо закономірна), а також ланцюгах харчування і так званим «пірамід чисел» - послідовному зменшенню чисельності організмів у міру переходу від нижніх трофічних рівнів до більш високим - від рослин до травоїдних, а від травоїдних до хижаків. Популяційний підхід в екології довгий час розвивався переважно зоологами. Ботаніки ж більше досліджували спільноти, які найчастіше трактували як цілісні й дискретні освіти, між якими досить легко провести кордону. Тим не менш, вже в 1920-ті роки окремі екологи висловлювали «єретичні» (для того часу) погляди, згідно з яким різні види рослин можуть по-своєму реагувати на певні фактори зовнішнього середовища, а їх розподіл зовсім не обов'язково має збігатися з розподілом інших видів того ж співтовариства. З цього випливало, що кордони між різними спільнотами можуть бути дуже розмитими, а саме виділення їх умовно.
Найбільш чітко такий, що випереджає свій час, погляд на рослинне співтовариство був розвинений російським екологом Л. Г. Раменським. У 1924 в невеликій статті (яка стала потім класичної) він сформулював основні положення нового підходу, підкресливши, з одного боку, екологічну індивідуальність рослин, а з іншого - «багатовимірність» (тобто залежність від багатьох факторів) і безперервність всього рослинного покриву. Незмінними Раменський вважав лише закони сполучуваності різних рослин, які і слід вивчати. У США абсолютно незалежно подібні погляди приблизно в ті ж роки розвивав Генрі Аллан Глісон (1882-1975). У його «індивідуалістичної концепції», висунутої як антитези уявленням Клементса про співтоваристві як про аналог організму, також підкреслювалася незалежність розподілу різних видів рослин один від одного і безперервність рослинного покриву. По-справжньому роботи з вивчення популяцій рослин розгорнулися тільки в 1950-х і навіть 1960-х роках. У Росії безперечним лідером цього напряму був Тихін Олександрович Работнов (1904-2000), а у Великобританії - Джон Харпер.
Розвиток екосистемних досліджень
Термін «екосистема» був запропонований у 1935 видатним англійським екологом-ботаніком Артуром Тенслі (1871-1955) для позначення природного комплексу живих організмів і фізичного середовища, в якій вони мешкають. Однак дослідження, які з повною підставою можна назвати екосистемного, почали проводитися значно раніше, а безперечними лідерами тут були гідробіологи. Гідробіологія, а особливо - Лімнологія з самого початку були комплексними науками, які мали справу відразу з багатьма живими організмами, і з їх середовищем. Вивчалися при цьому не тільки взаємодії організмів, не тільки їх залежність від середовища, але й, що не менш важливо, - вплив самих організмів на фізичне середовище. Нерідко об'єктом досліджень для лімнології був цілий водоймище, в якому фізичні, хімічні і біологічні процеси найтіснішим чином взаємопов'язані. Вже на самому початку 20-го століття американський лімнології Едвард Бердж (1851-1950) за допомогою строгих кількісних методів вивчає «дихання озер» - сезонну динаміку вмісту у воді розчиненого кисню, яка залежить як від процесів перемішування водної маси та дифузії кисню з повітря, так і від життєдіяльності організмів. Істотно, що серед останніх як виробники кисню (планктонні водорості), так і його споживачі (більшість бактерій і всі тварини). У 1930-х роках великі успіхи у вивченні кругообігу речовини та трансформації енергії були досягнуті в Радянській Росії на Косінської лімнологічних станції під Москвою. Очолював станцію в цей час Леонід Леонідович Россолімо (1894-1977), запропонував так званий «балансовий підхід», який приділяє основну увагу круговороту речовин і трансформації енергії. У рамках цього підходу почав свої дослідження первинної продукції (тобто створення автотрофами органічної речовини) та Г. Г. Винберг, використовуючи дотепний метод «темних і світлих склянок». Суть його в тому, що про кількість утворився при фотосинтезі органічної речовини судять за кількістю виділився кисню.
Через три роки аналогічні вимірювання були здійснені в США Г. А. Райлі. Ініціатором цих робіт був Джордж Евелін Хатчінсон (1903-1991), який своїми власними дослідженнями, а також гарячою підтримкою починань багатьох талановитих молодих вчених, справив значний вплив на розвиток екології не тільки в США, але і у всьому світі. Перу Хатчінсона належить «Трактат з лімнології» - серія з чотирьох томів, що представляє собою найповнішу в світі зведення по життю озер.
У 1942 в журналі «Еколоджі» вийшла стаття учня Хатчінсона, молодого і, на жаль, дуже рано померлого еколога - Раймонда Ліндемана (1915-1942), в якій була запропонована загальна схема трансформації енергії в екосистемі. Зокрема, було теоретично продемонстровано, що при переході енергії з одного трофічного рівня на інший (від рослин до травоїдним тваринам, від травоїдних - до хижаків) кількість її зменшується і організмам кожного наступного рівня виявляється доступною тільки мала частина (не більше 10%) від тієї енергії, що була в розпорядженні організмів попереднього рівня.
Для самої можливості проведення екосистемних досліджень дуже важливим було те, що при колосальному різноманітності форм організмів, що існують у природі, число основних біохімічних процесів, що визначають їх життєдіяльність (а отже - і число основних біогеохімічних ролей!), Досить обмежена. Так, наприклад, самі різні рослини (і ціанобактерії) здійснюють фотосинтез, при якому утворюється органічна речовина і виділяється вільний кисень. А оскільки кінцеві продукти однакові, то можна підсумувати результати активності відразу великої кількості організмів, наприклад, всіх планктонних водоростей в ставку, або всіх рослин у лісі, і таким чином оцінити первинну продукцію ставка або лісу. Вчені, які стояли біля витоків екосистемного підходу, добре це розуміли, а розроблені ними подання лягли в основу тих великомасштабних досліджень продуктивності різних екосистем, які отримали розвиток у різних природних зонах вже в 1960-1970-х роках.
До екосистемного підходу примикає за своєю методологією і вивчення біосфери. Термін «біосфера» для позначення області на поверхні нашої планети, охопленої життям, був запропонований в кінці 19-го століття австрійським геологом Едуардом Зюсом (1831-1914). Проте в деталях уявлення про біосферу, як про систему біогеохімічних циклів, основною рушійною силою яких є активність живих організмів («живої речовини»), було розроблено вже в 1920-30-х роках російським вченим Володимиром Івановичем Вернадським (1863-1945). Що стосується безпосередніх оцінок цих процесів, то їх отримання і постійне уточнення розгорнулося тільки в другій половині 20-го століття, і продовжується до цих пір.
Розвиток екології в останні десятиліття 20-го століття
У другій половині 20-го ст. завершується становлення екології як самостійної науки, яка має власну теорію і методологію, своє коло проблем, і свої підходи до їх вирішення. Математичні моделі поступово стають більш реалістичними: їх передбачення можуть бути перевірені в експерименті або спостереженнями в природі. Самі ж експерименти і спостереження все частіше плануються і проводяться так, щоб отримані результати дозволяли прийняти або спростувати заздалегідь висунуту гіпотезу. Помітний внесок у становлення методології сучасної екології внесли роботи американського дослідника Роберта Макартура (1930-1972), вдало поєднував у собі таланти математика та біолога-натураліста. Макартур досліджував закономірності співвідношення численностей різних видів, що входять в одну спільноту, вибір хижаком найбільш оптимальної жертви, залежність числа видів, що населяють острів, від його розміру і віддаленості від материка, ступінь допустимого перекривання екологічних ніш співіснуючих видів і ряд інших завдань. Констатуючи наявність у природі якоїсь повторюваної регулярності («патерну»), Макартур пропонував одну або декілька альтернативних гіпотез, що пояснюють механізм виникнення даної регулярності, будував відповідні математичні моделі, а потім зіставляв їх з емпіричними даними. Свою точку зору Макартур дуже чітко сформулював у книзі «Географічна екологія» (1972), написаної ним, коли він був невиліковно хворий, за кілька місяців до своєї передчасної смерті.
Підхід, який розвивали Макартур і його послідовники, був орієнтований, перш за все, на з'ясування загальних принципів устрою (структури) будь-яких співтовариств. Проте, в рамках підходу, який отримав поширення дещо пізніше, в 1980-х рр.., Основну увагу було перенесено на процеси та механізми, в результаті яких відбувалося формування цієї структури. Наприклад, при вивченні конкурентного витіснення одного виду іншим, екологи стали цікавитися, перш за все, механізмами цього витіснення і тими особливостями видів, які визначають результат їх взаємодії. З'ясувалося, наприклад, що при конкуренції різних видів рослин за елементи мінерального живлення (азот або фосфор) переможцем часто виявляється не той вигляд, який в принципі (за відсутності дефіциту ресурсів) може зростати швидше, а той, який здатний підтримувати хоча б мінімальне зростання при більш низької концентрації в середовищі цього елемента.
Особливу увагу дослідники стали приділяти еволюції життєвого циклу і різним стратегіям виживання. Оскільки можливості організмів завжди обмежені, а за кожне еволюційне придбання організмам доводиться чимось розплачуватися, то між окремими ознаками неминуче виникають чітко виражені негативні кореляції (так звані «трейдоффи»). Не можна, наприклад, рослині дуже швидко зростати і в той же час утворювати надійні засоби захисту від травоїдних тварин. Вивчення подібних кореляцій дозволяє з'ясувати, як в принципі досягається сама можливість існування організмів у тих чи інших умовах.
У сучасній екології як і раніше зберігають свою актуальність деякі проблеми, що мають вже давню історію досліджень: наприклад, встановлення загальних закономірностей динаміки великої кількості організмів, оцінка ролі різних факторів, що обмежують зростання популяцій, з'ясування причин циклічних (регулярних) коливань чисельності. У цій області досягнуто значний прогрес - для багатьох конкретних популяцій виявлено механізми регулювання їх чисельності, в тому числі і тих, які породжують циклічні зміни чисельності. Тривають і дослідження взаємовідносин типу «хижак-жертва», конкуренції, а також взаємовигідної співпраці різних видів - мутуалізму.
Новим напрямком останніх років є, так звана, макроекологія - порівняльне вивчення різних видів у масштабах великих просторів (порівнянних з розмірами континентів).
Величезний прогрес у кінці 20-го століття досягнуто у вивченні кругообігу речовин та потоку енергії. Перш за все, це пов'язано з удосконаленням кількісних методів оцінки інтенсивності тих чи інших процесів, а також зі зростаючими можливостями широкомасштабного застосування цих методів. Прикладом може бути дистанційне (з супутників) визначення вмісту хлорофілу в поверхневих водах моря, що дозволяє скласти карти розподілу фітопланктону для всього Світового океану і оцінити сезонні зміни його продукції.
Сучасний стан науки
Сучасна екологія - це швидко розвивається наука, що характеризується своїм колом проблем, своєю теорією і своєю методологією. Складна структура екології визначається тим, що об'єкти її відносяться до дуже різних рівнів організації: від цілої біосфери і великих екосистем до популяцій, причому популяція нерідко розглядається як сукупність окремих особин. Масштаби простору і часу, в яких відбуваються зміни цих об'єктів, і які повинні бути охоплені дослідженнями, також варіюють надзвичайно широко: від тисяч кілометрів до метрів і сантиметрів, від тисячоліть до тижнів і доби. У 1970-і рр.. формується екологія людини. У міру тиску на навколишнє середовище зростає практичне значення екології, її проблемами широко цікавляться філософи і соціологи.
У другій половині 18-го ст. на зміну уявленням природної історії, невіддільним від церковних догматів, стали приходити нові ідеї, поступовий розвиток яких призвело до тієї картини світу, яка поділяється і сучасною наукою. Найважливішим моментом була відмова від суто зовнішнього опису природи і перехід до виявлення внутрішніх, часом прихованих, зв'язків, які визначають її природний розвиток. Так, І. Кант в своїх лекціях з фізичної географії, прочитаних в університеті Кенігсберга, підкреслював необхідність цілісного опису природи, яке враховувало б взаємодію процесів фізичних і тих, що пов'язані з діяльністю живих організмів. У Франції, на самому початку 19 ст. Ж. Б. Ламарк запропонував свою, значною мірою умоглядну концепцію кругообігу речовин на Землі. Живим організмам при цьому приділялася дуже важлива роль, оскільки передбачалося, що тільки життєдіяльність організмів, що призводить до створення складних хімічних сполук, здатна протистояти природним процесам руйнування і розпаду. Хоча концепція Ламарка була досить наївною і не завжди відповідала навіть тодішньому рівню знань в області хімії, у ній були передбачив деякі ідеї про функціонування біосфери, що розвитку вже на початку 20-го сторіччя.
Безумовно, предтечею екології можна назвати німецького натураліста А. Гумбольдта, багато робіт якого зараз з повним правом вважаються екологічними. Саме Гумбольдту належить заслуга в переході від вивчення окремих рослин до пізнання рослинного покриву, як деякої цілісності. Заклавши основи «географії рослин», Гумбольдт не тільки констатував відмінності в розподілі різних рослин, а й намагався їх пояснити, пов'язуючи з особливостями клімату.
Спроби з'ясувати роль тих інших факторів у розподілі рослинності були й іншими вченими. Зокрема, це питання досліджував О. Декандоля, який підкреслив важливість не тільки фізичних умов, але і конкуренції між різними видами за спільні ресурси. Ж. Б. Буссенго заклав основи агрохімії, показавши, що всі рослини мають потребу в азоті грунту. Він же з'ясував, що для успішного завершення розвитку рослині необхідна певна кількість тепла, яке можна оцінити, підсумовуючи температури за кожен день для всього періоду розвитку. Ю. Лібіх показав, що різні хімічні елементи, необхідні рослині, є незамінними. Тому якщо рослині не вистачає якогось одного елемента, наприклад, фосфору, то нестача його ніяк не може бути компенсований додаванням іншого елемента - азоту чи калію. Це правило, яке стало потім відомим як «закон мінімуму Лібіха», відіграло важливу роль при впровадженні в практику сільського господарства мінеральних добрив. Своє значення воно зберігає і в сучасній екології, особливо при вивченні чинників, що обмежують розподіл або зростання чисельності організмів.
Визначну роль у підготовці наукового співтовариства до сприйняття надалі екологічних ідей мали роботи Ч. Дарвіна, перш за все, його теорія природного відбору як рушійної сили еволюції. Дарвін виходив з того, що будь-який вид живих організмів може збільшувати свою чисельність в геометричній прогресії (за експоненціальним законом, якщо користуватися сучасною формулюванням), а оскільки ресурсів для підтримки зростання популяції незабаром починає не вистачати, то між особинами обов'язково виникає конкуренція (боротьба за існування ). Переможцями у цій боротьбі виявляються особи, найбільш пристосовані до даних конкретних умов, тобто зуміли вижити і залишити життєздатне потомство. Теорія Дарвіна зберігає своє неминуще значення і для сучасної екології, нерідко ставлячи напрямок пошуку певних взаємозв'язків і дозволяючи зрозуміти суть різних «стратегій виживання», використовуваних організмами в тих чи інших умовах.
У другій половині 19 століття дослідження, які по суті своїй були екологічними, стали проводитися в багатьох країнах, причому як ботаніками, так і зоологами. Так, у Німеччині, в 1872 р. виходить капітальна праця серпня Грізебаха (1814-1879), вперше дав опис основних рослинних угруповань всієї земної кулі (ці роботи були видані і російською мовою), а в 1898 р. - велика зведення Франца Шімпера (1856-1901) «Географія рослин на фізіологічній основі», в якій наведено безліч докладних відомостей про залежність рослин від різних факторів середовища. Ще один німецький дослідник - Карл Мебіус, вивчаючи відтворення устриць на мілинах (так званих устричних банках) Північного моря, запропонував термін «біоценоз», яким позначив сукупність різних живих істот, що мешкають на одній території і між собою тісно взаємозалежних.
На рубежі 19 і 20 століть саме слово «екологія», майже не використовувалося в перші 20-30 років після того, як воно було запропоновано Геккелем, починає вживатися все частіше і частіше. З'являються люди, які називають себе екологами і прагнуть розвивати саме екологічні дослідження. У 1895 р. датський дослідник Й. Е. Вармінг публікує навчальний посібник з «екологічної географії» рослин, незабаром перекладене на німецьку, польську, російську (1901 р.), а потім і на англійську мови. У цей час екологія найчастіше розглядається як продовження фізіології, тільки перенесла свої дослідження з лабораторії безпосередньо в природу. Основна увага приділяється при цьому вивченню впливу на організми тих чи інших факторів зовнішнього середовища. Іноді, однак, ставляться зовсім нові завдання, наприклад, виявити загальні, регулярно повторювані риси у розвитку різних природних комплексів організмів (спільнот, біоценозів).
Важливу роль у формуванні кола проблем, що вивчаються екологією, і в становленні її методології відіграло, зокрема, уявлення про сукцесії. Так, у США Генрі Каульс (1869-1939) відновив детальну картину сукцесії, вивчаючи рослинність на піщаних дюнах біля озера Мічиган. Дюни ці утворилися в різний час, і тому на них можна було знайти спільноти різного віку - від наймолодших, представлених деякими трав'янистими рослинами, які здатні рости на сипучих пісках, до найбільш зрілих, що виявляють собою справжні змішані ліси на старих закріплених дюнах. Надалі концепцію сукцесії детально розробляв інший американський дослідник - Фредерік Клементс (1874-1945). Спільнота він трактував як у вищій мірі цілісне утворення, що чимось нагадує організм, наприклад, як і організм, претерпевающее певний розвиток - від молодості до зрілості, а потім і старості. Клементс вважав, що якщо на початкових етапах сукцесії різні спільноти в одній місцевості можуть сильно відрізнятися, то на більш пізніх вони стають все більш і більш подібними. Зрештою, виявляється так, що для кожної області з певним кліматом і грунтом характерно тільки одне зріле (Клімаксное) співтовариство.
Рослинним співтовариствам чимало уваги приділялося і в Росії. Так, Сергій Іванович Коржинський (1861-1900), вивчаючи кордон лісової і степової зон, підкреслив, що крім залежності рослинності від кліматичних умов, не менш важливо і вплив самих рослин на фізичну середу, їх здатність робити її більш придатною для зростання інших видів. У Росії (а потім і в СРСР) для розвитку досліджень рослинних угруповань (або інакше кажучи - фітоценології) важливе значення мали наукові праці та організаторська діяльність В. М. Сукачова. Сукачов одним з перших почав експериментальні дослідження конкуренції і запропонував свою класифікацію різних типів сукцесії. Він постійно розробляв вчення про рослинні співтовариствах (фітоценозах), які трактував як цілісні утворення (в цьому був близький до Клементс, хоча ідеї останнього дуже часто критикував). Пізніше, вже в 1940-х роках, Сукачов сформулював уявлення про біогеоценозі - природному комплексі, що включає не тільки рослинне співтовариство, але також грунт, кліматичні та гідрологічні умови, тварин, мікроорганізми і т. д. Дослідження біогеоценозів в СРСР нерідко вважали самостійною наукою - біогеоценологиі. В даний час биогеоценология зазвичай розглядається як частина екології.
Для перетворення екології в самостійну науку дуже важливими були 1920-1940-і роки. У цей час публікується ряд книг з різних аспектів екології, починають виходити спеціалізовані журнали (деякі з них існують до цих пір), виникають екологічні суспільства. Але найголовніше - поступово формується теоретична основа нової науки, пропонуються перші математичні моделі і виробляється своя методологія, що дозволяє ставити і вирішувати певні завдання. Тоді ж оформлюються два досить різних підходи, які існують і в сучасній екології: популяційний - приділяє основну увагу динаміці чисельності організмів і їх розподілу в просторі, і екосистемний - концентруючись на процесах кругообігу речовини та трансформації енергії.
Розвиток популяційного підходу
Однією з найважливіших завдань популяційної екології було виявлення загальних закономірностей динаміки чисельності популяцій - як окремо взятих, так і взаємодіючих (наприклад, конкуруючих за один ресурс або пов'язаних відносинами «хижак-жертва»). Для вирішення цієї задачі використовувалися прості математичні моделі - формули, що показують найбільш ймовірні зв'язки між окремими, що характеризують стан популяції величинами: народжуваністю, смертністю, швидкістю росту, щільністю (числом особин на одиницю простору), і ін Математичні моделі дозволяли перевіряти слідства різних припущень, виявивши необхідні і достатні умови для реалізації того чи іншого варіанту популяційної динаміки.
У 1920 р. американський дослідник Р. Перль (1879-1940) висунув так звану логістичну модель популяційного зростання, яка передбачає, що в міру збільшення щільності популяції швидкість її зростання знижується, стаючи рівною нулю при досягненні деякої граничної щільності. Зміна чисельності популяції в часі описувалося таким чином S-подібною кривою, що виходить на плато. Перль розглядав логістичну модель як універсальний закон розвитку будь-якій популяції. І хоча незабаром з'ясувалося, що це далеко не завжди так, сама ідея про наявність деяких основоположних принципів, що виявляються в динаміці безлічі різних популяцій, виявилася дуже продуктивною.
Впровадження у практику екології математичних моделей почалося з робіт Альфреда Лотки (1880-1949). Свій метод він сам називав «фізичної біологією» - спробою впорядкувати біологічне знання за допомогою підходів, що застосовуються переважно у фізиці (у тому числі - математичних моделей). У якості одного з можливих прикладів він запропонував просту модель, що описує пов'язану динаміку чисельності хижака і жертви. Модель показала, що якщо вся смертність у популяції жертви визначається хижаком, а народжуваність хижака залежить тільки від забезпеченості його кормом (тобто числа жертв), то чисельність і хижака, і жертви здійснює правильні коливання. Потім Лотка розробив модель конкурентних відносин, а також показав, що в популяції, що збільшує свою чисельність по експоненті, завжди встановлюється постійна вікова структура (тобто співвідношення часток особин різного віку). Пізніше ним же були запропоновані методи розрахунку ряду найважливіших демографічних показників. Приблизно в ці ж роки італійський математик В. Вольтерра, незалежно від Лотки, розробив модель конкуренції двох видів за один ресурс і показав теоретично, що два види, обмежених у своєму розвитку одним ресурсом, не можуть стійко співіснувати - один вид неминуче витісняє інший.
Теоретичні дослідження Лотки і Вольтерри зацікавили молодого московського біолога Г. Ф. Гаузе. Він запропонував свою, набагато більш зрозумілу біологам, модифікацію рівнянь, що описують динаміку чисельності конкуруючих видів, і вперше здійснив експериментальну перевірку цих моделей на лабораторних культурах бактерій, дріжджів і найпростіших. Особливо вдалими були досліди з конкуренції між різними видами інфузорій. Гаузе вдалося показати, що види можуть співіснувати тільки в тому випадку, якщо вони обмежені різними чинниками, або, інакше кажучи, - якщо вони займають різні екологічні ніші. Це правило, яке отримало назву «закону Гаузе», довгий час служила відправною точкою в обговоренні міжвидової конкуренції та її ролі в підтримці структури екологічних спільнот. Результати робіт Гаузе були опубліковані в ряді статей і книзі «Боротьба за існування» (1934), яка за сприяння Перла вийшла англійською мовою в США. Книжка ця мала величезне значення для подальшого розвитку теоретичної та експериментальної екології. Вона кілька разів перевидавалась і досі часто цитується в науковій літературі.
Вивчення популяцій відбувалося не тільки в лабораторії, а й безпосередньо в польовій обстановці. Важливу роль у визначенні загальної спрямованості таких досліджень зіграли роботи англійського еколога Чарлза Елтона (1900-1991), особливо його книга «Екологія тварин», опублікована вперше у 1927, а потім не раз перевидавалася. Проблема динаміки чисельності висувалася в цій книзі як одна з центральних для всієї екології. Елтон звернув увагу на циклічні коливання чисельності дрібних гризунів, які відбувалися з періодом в 3-4 роки, а, обробивши багаторічні дані про заготівлю хутра в Північній Америці, з'ясував, що зайці та рисі теж демонструють циклічні коливання, але піки чисельності спостерігаються приблизно раз на 10 років. Багато уваги Елтон приділяв вивченню структури співтовариств (припускаючи, що структура ця суворо закономірна), а також ланцюгах харчування і так званим «пірамід чисел» - послідовному зменшенню чисельності організмів у міру переходу від нижніх трофічних рівнів до більш високим - від рослин до травоїдних, а від травоїдних до хижаків. Популяційний підхід в екології довгий час розвивався переважно зоологами. Ботаніки ж більше досліджували спільноти, які найчастіше трактували як цілісні й дискретні освіти, між якими досить легко провести кордону. Тим не менш, вже в 1920-ті роки окремі екологи висловлювали «єретичні» (для того часу) погляди, згідно з яким різні види рослин можуть по-своєму реагувати на певні фактори зовнішнього середовища, а їх розподіл зовсім не обов'язково має збігатися з розподілом інших видів того ж співтовариства. З цього випливало, що кордони між різними спільнотами можуть бути дуже розмитими, а саме виділення їх умовно.
Найбільш чітко такий, що випереджає свій час, погляд на рослинне співтовариство був розвинений російським екологом Л. Г. Раменським. У 1924 в невеликій статті (яка стала потім класичної) він сформулював основні положення нового підходу, підкресливши, з одного боку, екологічну індивідуальність рослин, а з іншого - «багатовимірність» (тобто залежність від багатьох факторів) і безперервність всього рослинного покриву. Незмінними Раменський вважав лише закони сполучуваності різних рослин, які і слід вивчати. У США абсолютно незалежно подібні погляди приблизно в ті ж роки розвивав Генрі Аллан Глісон (1882-1975). У його «індивідуалістичної концепції», висунутої як антитези уявленням Клементса про співтоваристві як про аналог організму, також підкреслювалася незалежність розподілу різних видів рослин один від одного і безперервність рослинного покриву. По-справжньому роботи з вивчення популяцій рослин розгорнулися тільки в 1950-х і навіть 1960-х роках. У Росії безперечним лідером цього напряму був Тихін Олександрович Работнов (1904-2000), а у Великобританії - Джон Харпер.
Розвиток екосистемних досліджень
Термін «екосистема» був запропонований у 1935 видатним англійським екологом-ботаніком Артуром Тенслі (1871-1955) для позначення природного комплексу живих організмів і фізичного середовища, в якій вони мешкають. Однак дослідження, які з повною підставою можна назвати екосистемного, почали проводитися значно раніше, а безперечними лідерами тут були гідробіологи. Гідробіологія, а особливо - Лімнологія з самого початку були комплексними науками, які мали справу відразу з багатьма живими організмами, і з їх середовищем. Вивчалися при цьому не тільки взаємодії організмів, не тільки їх залежність від середовища, але й, що не менш важливо, - вплив самих організмів на фізичне середовище. Нерідко об'єктом досліджень для лімнології був цілий водоймище, в якому фізичні, хімічні і біологічні процеси найтіснішим чином взаємопов'язані. Вже на самому початку 20-го століття американський лімнології Едвард Бердж (1851-1950) за допомогою строгих кількісних методів вивчає «дихання озер» - сезонну динаміку вмісту у воді розчиненого кисню, яка залежить як від процесів перемішування водної маси та дифузії кисню з повітря, так і від життєдіяльності організмів. Істотно, що серед останніх як виробники кисню (планктонні водорості), так і його споживачі (більшість бактерій і всі тварини). У 1930-х роках великі успіхи у вивченні кругообігу речовини та трансформації енергії були досягнуті в Радянській Росії на Косінської лімнологічних станції під Москвою. Очолював станцію в цей час Леонід Леонідович Россолімо (1894-1977), запропонував так званий «балансовий підхід», який приділяє основну увагу круговороту речовин і трансформації енергії. У рамках цього підходу почав свої дослідження первинної продукції (тобто створення автотрофами органічної речовини) та Г. Г. Винберг, використовуючи дотепний метод «темних і світлих склянок». Суть його в тому, що про кількість утворився при фотосинтезі органічної речовини судять за кількістю виділився кисню.
Через три роки аналогічні вимірювання були здійснені в США Г. А. Райлі. Ініціатором цих робіт був Джордж Евелін Хатчінсон (1903-1991), який своїми власними дослідженнями, а також гарячою підтримкою починань багатьох талановитих молодих вчених, справив значний вплив на розвиток екології не тільки в США, але і у всьому світі. Перу Хатчінсона належить «Трактат з лімнології» - серія з чотирьох томів, що представляє собою найповнішу в світі зведення по життю озер.
У 1942 в журналі «Еколоджі» вийшла стаття учня Хатчінсона, молодого і, на жаль, дуже рано померлого еколога - Раймонда Ліндемана (1915-1942), в якій була запропонована загальна схема трансформації енергії в екосистемі. Зокрема, було теоретично продемонстровано, що при переході енергії з одного трофічного рівня на інший (від рослин до травоїдним тваринам, від травоїдних - до хижаків) кількість її зменшується і організмам кожного наступного рівня виявляється доступною тільки мала частина (не більше 10%) від тієї енергії, що була в розпорядженні організмів попереднього рівня.
Для самої можливості проведення екосистемних досліджень дуже важливим було те, що при колосальному різноманітності форм організмів, що існують у природі, число основних біохімічних процесів, що визначають їх життєдіяльність (а отже - і число основних біогеохімічних ролей!), Досить обмежена. Так, наприклад, самі різні рослини (і ціанобактерії) здійснюють фотосинтез, при якому утворюється органічна речовина і виділяється вільний кисень. А оскільки кінцеві продукти однакові, то можна підсумувати результати активності відразу великої кількості організмів, наприклад, всіх планктонних водоростей в ставку, або всіх рослин у лісі, і таким чином оцінити первинну продукцію ставка або лісу. Вчені, які стояли біля витоків екосистемного підходу, добре це розуміли, а розроблені ними подання лягли в основу тих великомасштабних досліджень продуктивності різних екосистем, які отримали розвиток у різних природних зонах вже в 1960-1970-х роках.
До екосистемного підходу примикає за своєю методологією і вивчення біосфери. Термін «біосфера» для позначення області на поверхні нашої планети, охопленої життям, був запропонований в кінці 19-го століття австрійським геологом Едуардом Зюсом (1831-1914). Проте в деталях уявлення про біосферу, як про систему біогеохімічних циклів, основною рушійною силою яких є активність живих організмів («живої речовини»), було розроблено вже в 1920-30-х роках російським вченим Володимиром Івановичем Вернадським (1863-1945). Що стосується безпосередніх оцінок цих процесів, то їх отримання і постійне уточнення розгорнулося тільки в другій половині 20-го століття, і продовжується до цих пір.
Розвиток екології в останні десятиліття 20-го століття
У другій половині 20-го ст. завершується становлення екології як самостійної науки, яка має власну теорію і методологію, своє коло проблем, і свої підходи до їх вирішення. Математичні моделі поступово стають більш реалістичними: їх передбачення можуть бути перевірені в експерименті або спостереженнями в природі. Самі ж експерименти і спостереження все частіше плануються і проводяться так, щоб отримані результати дозволяли прийняти або спростувати заздалегідь висунуту гіпотезу. Помітний внесок у становлення методології сучасної екології внесли роботи американського дослідника Роберта Макартура (1930-1972), вдало поєднував у собі таланти математика та біолога-натураліста. Макартур досліджував закономірності співвідношення численностей різних видів, що входять в одну спільноту, вибір хижаком найбільш оптимальної жертви, залежність числа видів, що населяють острів, від його розміру і віддаленості від материка, ступінь допустимого перекривання екологічних ніш співіснуючих видів і ряд інших завдань. Констатуючи наявність у природі якоїсь повторюваної регулярності («патерну»), Макартур пропонував одну або декілька альтернативних гіпотез, що пояснюють механізм виникнення даної регулярності, будував відповідні математичні моделі, а потім зіставляв їх з емпіричними даними. Свою точку зору Макартур дуже чітко сформулював у книзі «Географічна екологія» (1972), написаної ним, коли він був невиліковно хворий, за кілька місяців до своєї передчасної смерті.
Підхід, який розвивали Макартур і його послідовники, був орієнтований, перш за все, на з'ясування загальних принципів устрою (структури) будь-яких співтовариств. Проте, в рамках підходу, який отримав поширення дещо пізніше, в 1980-х рр.., Основну увагу було перенесено на процеси та механізми, в результаті яких відбувалося формування цієї структури. Наприклад, при вивченні конкурентного витіснення одного виду іншим, екологи стали цікавитися, перш за все, механізмами цього витіснення і тими особливостями видів, які визначають результат їх взаємодії. З'ясувалося, наприклад, що при конкуренції різних видів рослин за елементи мінерального живлення (азот або фосфор) переможцем часто виявляється не той вигляд, який в принципі (за відсутності дефіциту ресурсів) може зростати швидше, а той, який здатний підтримувати хоча б мінімальне зростання при більш низької концентрації в середовищі цього елемента.
Особливу увагу дослідники стали приділяти еволюції життєвого циклу і різним стратегіям виживання. Оскільки можливості організмів завжди обмежені, а за кожне еволюційне придбання організмам доводиться чимось розплачуватися, то між окремими ознаками неминуче виникають чітко виражені негативні кореляції (так звані «трейдоффи»). Не можна, наприклад, рослині дуже швидко зростати і в той же час утворювати надійні засоби захисту від травоїдних тварин. Вивчення подібних кореляцій дозволяє з'ясувати, як в принципі досягається сама можливість існування організмів у тих чи інших умовах.
У сучасній екології як і раніше зберігають свою актуальність деякі проблеми, що мають вже давню історію досліджень: наприклад, встановлення загальних закономірностей динаміки великої кількості організмів, оцінка ролі різних факторів, що обмежують зростання популяцій, з'ясування причин циклічних (регулярних) коливань чисельності. У цій області досягнуто значний прогрес - для багатьох конкретних популяцій виявлено механізми регулювання їх чисельності, в тому числі і тих, які породжують циклічні зміни чисельності. Тривають і дослідження взаємовідносин типу «хижак-жертва», конкуренції, а також взаємовигідної співпраці різних видів - мутуалізму.
Новим напрямком останніх років є, так звана, макроекологія - порівняльне вивчення різних видів у масштабах великих просторів (порівнянних з розмірами континентів).
Величезний прогрес у кінці 20-го століття досягнуто у вивченні кругообігу речовин та потоку енергії. Перш за все, це пов'язано з удосконаленням кількісних методів оцінки інтенсивності тих чи інших процесів, а також зі зростаючими можливостями широкомасштабного застосування цих методів. Прикладом може бути дистанційне (з супутників) визначення вмісту хлорофілу в поверхневих водах моря, що дозволяє скласти карти розподілу фітопланктону для всього Світового океану і оцінити сезонні зміни його продукції.
Сучасний стан науки
Сучасна екологія - це швидко розвивається наука, що характеризується своїм колом проблем, своєю теорією і своєю методологією. Складна структура екології визначається тим, що об'єкти її відносяться до дуже різних рівнів організації: від цілої біосфери і великих екосистем до популяцій, причому популяція нерідко розглядається як сукупність окремих особин. Масштаби простору і часу, в яких відбуваються зміни цих об'єктів, і які повинні бути охоплені дослідженнями, також варіюють надзвичайно широко: від тисяч кілометрів до метрів і сантиметрів, від тисячоліть до тижнів і доби. У 1970-і рр.. формується екологія людини. У міру тиску на навколишнє середовище зростає практичне значення екології, її проблемами широко цікавляться філософи і соціологи.