Анатомія центральної нервової системи

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

СОЦІАЛЬНО-ТЕХНОЛОГІЧНИЙ ІНСТИТУТ МОСКОВСЬКОГО ДЕРЖАВНОГО УНІВЕРСИТЕТУ СЕРВІСУ

АНАТОМІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

(Навчальний посібник)

О.О. Якименко

Москва - 2002

Посібник з анатомії нервової системи призначене для студентів Соціально-технологічного інституту факультету психології. Зміст включає основні питання, пов'язані з морфологічною організацією нервової системи. Крім анатомічних даних про структуру нервової системи в роботу включені гістологічні цитологічні характеристики нервової тканини. А також питання інформації про зростання і розвитку нервової системи від ембріонального до пізнього постнатального онтогенезу.

Для наочності викладеного матеріалу в текст внесено ілюстрації. Для самостійної роботи студентів дано список навчальної та наукової літератури, а також анатомічних атласів.

Класичні наукові дані з анатомії нервової системи є фундаментом для вивчення нейрофізіології мозку. Знання морфологічних характеристик нервової системи на кожному етапі онтогенезу необхідно для розуміння вікової динаміки поведінки і психіки людини.

. РОЗДІЛ I. Цитологічних і гістологічних ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Загальний план будови нервової системи

Головна функція нервової системи полягає у швидкій і точної передачі інформації, забезпечуючи взаємозв'язок організму з навколишнім світом. Рецептори реагують на будь-які сигнали зовнішнього і внутрішнього середовища, перетворюючи їх у потоки нервових імпульсів, які надходять в центральну нервову систему. На основі аналізу потоків нервових імпульсів мозок формує адекватну відповідь.

Разом з ендокринними залозами нервова система регулює роботу всіх органів. Ця регуляція здійснюється завдяки тому, що спинний і головний мозок пов'язані нервами з усіма органами, двосторонніми зв'язками. Від органів в центральну нервову систему надходять сигнали про їх функціональному стані, а нервова система у свою чергу посилає сигнали до органів, коригуючи їх функції та забезпечуючи всі процеси життєдіяльності - рух, харчування, виділення та інші. Крім того нервова система забезпечує координацію діяльності клітин, тканин, органів і систем органів, при цьому організм функціонує як єдине ціле.

Нервова система є матеріальною основою психічних процесів: уваги, пам'яті, мови, мислення та ін, з допомогою яких людина не тільки пізнає навколишнє середовище, але і може активно її змінювати.

Таким чином, нервова система-це та частина живої системи, яка спеціалізується на передачі інформації та на інтегруванні реакцій у відповідь на вплив навколишнього середовища.

Центральна і периферична нервова система

Нервова система з топографічного ознакою поділяється на центральну нервову систему, куди входить головний мозок і спинний мозок, і периферичну, яка складається з нервів і гангліїв.

Нервова система

Центральна нервова система


Периферична нервова система


головний мозок

спинний мозок


ганглії

нерви

Згідно класифікації за функціональною ознакою нервова система поділяється на соматичну (відділи нервової системи, що регулюють роботу скелетних м'язів) і автономну (вегетативну), яка регулює роботу внутрішніх органів. В автономній нервовій системі виділяють два відділи: симпатичний і парасимпатичний.

Нервова система

соматична автономна

симпатична парасимпатична

Як соматична, так і автономна нервова системи включають центральний і периферичний відділи.

Нервова тканина

Основною тканиною, з якої утворена нервова система, є нервова тканина 1. Вона відрізняється від інших видів тканини тим, що в ній відсутня міжклітинну речовину.

Нервова тканина складається з двох видів клітин: нейронів і гліальних клітин. Нейрони грають головну роль, забезпечуючи всі функції центральної нервової системи. Гліальні клітини мають допоміжне значення, виконуючи опорну, захисну, трофічну функції та ін У середньому кількість гліальних клітин перевищує кількість нейронів у відношенні 10:1 відповідно.

Оболонки мозку утворені сполучною тканиною, а порожнини мозку - особливим видом епітеліальної тканини (епіндімная вистилання).

Нейрон - структурно-функціональна одиниця нервової системи

Нейрон має ознаки, загальними для всіх клітин: має оболонку-плазматичну мембрану, ядро і цитоплазму. Мембрана являє собою тришарову структуру, що містить ліпідні та білкові компоненти. Крім того на поверхні клітини є тонкий шар, званий глікокалісом. Плазматична мембрани регулює обмін речовин між клітиною та середовищем. Для нервової клітини це особливо важливо, так як мембрана регулює рух речовин, які безпосередньо пов'язані з нервовою сигналізацією. Також мембрана служить місцем електричної активності, що лежить в основі швидкої нервової сигналізації та місцем дії пептидів і гормонів. Нарешті, її ділянки утворюють синапси - місце контакту клітин.

Кожна нервова клітини володіє ядром, яке містить генетичний матеріал у формі хромосом. Ядро виконує дві важливі функції - контролює диференціювання клітини в її кінцеву форму, визначаючи види зв'язків і регулює синтез білка у всій клітці, керуючи ростом і розвитком клітини.

У цитоплазмі нейрона є органели (ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, рибосоми та ін.)

Рибосоми синтезують білки, частина яких залишається в клітині, інша частина призначена для виведення з клітини. Крім того, рибосоми виробляють елементи молекулярного апарату для більшої частини клітинних функцій: ферменти, білки-переносники, рецептори, білки мембран і т.д

Ендоплазматичний ретикулум представляє систему каналів і оточених мембраною просторів (великих, пласких, званих цистернами, і дрібних, званих везикулами або бульбашками) Виділяють гладкий і шорсткий ендоплазматичний реьтікулом. Останній містить рибосоми

Функція апарату Гольджі полягає у зберіганні, концентруванні та упаковці секреторних білків.

Крім систем, вирабативаающіх і переносять різні речовини, клітина має внутрішньої травною системою, що складається з лізосом, які не мають певної форми. Вони містять різноманітні гідролітичні ферменти, які розщеплюють і переварюють безліч з'єднань, що виникають як усередині, так і поза клітиною.

Мітохондрії-це найскладніша органели клітини після ядра. Її функція - вироблення і доставка енергії, нееобходімая для життєдіяльності клітин.

Велика частина клітин тіла здатна засвоювати різні цукри, при цьому енергія або виділяється або запасається в клітині у вигляді глікогену. Однак нервові клітини в головному мозку використовують виключно глюкозу, так як всі інші речовини затримуються гематоенцефалічний бар'єр. Більшість з них позбавлені здатності запасати глікоген, що посилює їх залежність у відношенні енергії від глюкози в крові і від кисню. Тому в нервових клітинах найбільша кількість мітохондрій.

У нейроплазме містяться органели спеціального призначення: мікротрубочки і нейрофіламенти, які розрізняються розміром і будовою. Нейрофіламенти зустрічаються тільки в нервових клітинах і представляють внутрішній скелет нейроплазми. Мікротрубочки тягнуться вздовж аксона по внутрішніх порожнинах від соми до закінчення аксона. Ці органели і поширюють біологічно активні речовини (рис. 1 А і Б). Внутрііклеточний транспорт між тілом клітки і відходять від нього відростками може бути ретроградним-від нервових закінчень до тіла клітини і ортоградного - від тіла клітини до закінчень.

Рис. 1 А. Внутрішня будова нейрона

Відмінною особливістю нейронів є наявність мітохондрій у аксоні як додаткового джерела енергії та нейрофібрили. Дорослі нейрони не здатні до поділу.

Кожен нейрон має розширену центральну частину тіло - сому і відростки-дендрити і аксон. Тіло клітини укладено в клітинну оболонку і містить ядро і ядерце, підтримуючи цілісність мембран тіла клітини і її відростків, що забезпечують проведення ними нервових імпульсів. По відношенню до відростках сома виконує трофічну функцію, регулюючи обмін речовин клітини. За дендрита (аферентні відростки) імпульси надходять до тіла нервової клітини, а по аксона (еферентні відростки) від тіла нервової клітини до інших нейронів або органам

ольшінство дендритів (дендрон - дерево) короткі, сильно розгалужені відростки. Їх поверхня значно збільшується за рахунок невеликих виростів - шипиків. Аксон (аксис - відросток) частіше довгий, мало ветвящийся відросток.

Кожен нейрон має тільки один аксон, довжина якого може досягати декілька десятків сантиметрів. Іноді від аксона відходять бічні відростки - колатералі. Закінчення аксона, як правило, гілкуються і їх називають терміналами. Місце, де від соми клітин відходить аксон, називається аксональні горбком.

Рис. 1 Б. Зовнішня будова нейрона

Існує кілька класифікацій нейронів, заснованих на різних ознаках: формі соми, кількості відростків, функцій і ефектів, які нейрон надає на інші клітини.

Залежно від форми соми розрізняють зернисті (гангліозні) нейрони, у яких сома має округлу форму; пірамідні нейрони різних розмірів - великі і малі піраміди; зірчасті нейрони; веретеноподібні нейрони (рис.2 А).

За кількістю відростків виділяють уніполярні нейрони, що мають один відросток, який відходить від соми клітин; псевдоуніполярного нейрони (такі нейрони мають Т-подібний ветвящийся відросток); біполярні нейрони, що мають один дендрит і один аксон і мультиполярні нейрони, які мають декілька дендритів і один аксон ( рис. 2 Б).

Різні типи нервових клітин, а - пірамідна, б - подвійна пірамідна клітина гіпокампу, в - клітина-зерно зубчастої звивини, г - веретеноподібна клітина, д - корзинчаті клітина, е - клітина Пуркіньє.


1 - уніполярний нейрон у среднемозговое ядрі трійчастого нерва; 2 - псевдоуніполярного нейрон спинального ганглія; 3 - грушовидна клітина кори мозочка; 4 - біполярний нейрон вестибулярного ганглія; 5-мультиполярні вегетативний нейрон з перпендикулярним розташуванням аксона і дендритів; 6 - зірчаста клітина; 7 - пірамідна клітина.

Рис. 2. Класифікація нейронів за формою соми, за кількістю відростків

Уніполярні нейрони знаходяться в сенсорних вузлах (наприклад, спінальних, тройничном) і пов'язані з таким виглядом чутливості, як больова, температурна, тактильна, почуттям тиску, вібрації і т.д.

Ці клітини, хоча й називають уніполярними, насправді мають два відростки, які зливаються поблизу тіла клітини.

Біполярні клітини характерні для зорової, слухової і нюхової систем

Мультиполярні клітини мають різноманітну форму тіла - веретеноподібну, корзинчаті, зірчасті, пирамидную - малої і великої форми.

По виконуваних функцій нейрони бувають: аферентні, еферентні і вставні (контактні).

Аферентні нейрони - сенсорні (псевдоуніполярного), їх соми розташовані поза центральної нервової системи в гангліях (спинномозкових або черепно-мозкових). Форма соми - зерниста. Аферентні нейрони мають один дендрит, який підходить до рецепторів (шкіри, м'язів, сухожиль і т.д.). За дендрита інформація про властивості подразників передається на сому нейрона і по аксону в центральну нервову систему.

Еферентні (рухові) нейрони регулюють роботу ефекторів (м'язів, залоз, тканини і т.д.). Це мультиполярні нейрони, їх соми мають зірчасті або пирамидную форму, що лежать в спинному або головному мозку або в гангліях автономної нервової системи. Короткі, рясно гілкуються дендрити сприймають імпульси від інших нейронів, а довгі аксони виходять за межі центральної нервової системи і в складі нерва йдуть до ефекторами (робочим органам), наприклад, до скелетному м'язі.

Вставні нейрони (інтернейрони, контактні) складають основну масу мозку. Вони здійснюють зв'язок між аферентні і еферентних нейронами, переробляють інформацію, що надходить від рецепторів у центральну нервову систему. В основному це мультиполярні нейрони зірчастої форми.

Серед вставних нейронів розрізняються нейрони з довгими і короткими аксонами (рис. 3 А, Б).

пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). В якості сенсорних нейронів зображені: нейрон, відросток якого йде в складі слухових волокон перед-дверного-завиткового нерва (VIII пара), нейрон, що реагує на стимуляцію шкіри (КН). Вставні нейрони представлені амакріно-вої (АМН) і біполярної (БН) клітинами сітківки, нейроном нюхової цибулини (обн), нейроном блакитнуватого місця (ДМН), пірамідної клітиною кори головного мозку (ПН) та зірчастим нейроном (ДТ) мозочка. Як рухового нейрона зображений мотонейрон спинного мозку.

Рис. 3 А. Класифікація нейронів по виконуваних функцій


Сенсорні нейрон:

, 7 - нейрон ядра подъязычного нерва. 1 - біполярний, 2 - псевдобіполярний, 3 - псевдоуніполярного, 4 - пірамідна клітина, 5 - нейрон спинного мозку, 6-нейрон п. ambiguus, 7 - нейрон ядра під'язикового нерва. Симпатичні нейрони: 8 - з зірчастого ганглія, 9 - з верхнього шийного ганглія, 10 - з інтермедіолатеральеного стовпа бічного роги спинного мозку. Парасимпатичні нейрони: 11 - з вузла м'язового сплетення кишкової стінки, 12 - з дорсального ядра блукаючого нерва, 13 - з війкового вузла.

По ефекту, який нейрони роблять на інші клітини, розрізняють збуджуючі нейрони і гальмівні нейрони. Збуджуючі нейрони надають активізуючий ефект, підвищуючи збудливість клітин, з якими вони пов'язані. Гальмівні нейрони, навпаки, знижують збудливість клітин, викликаючи гнітючий ефект.

Глія

Простір між нейронами заповнено клітинами, які називаються нейроглії (термін глія-позначає клей, клітини "склеюють" компоненти ЦНС в єдине ціле). На відміну від нейронів клітини нейроглії діляться протягом всього життя людини. Нейрогліальних клітин дуже багато, а в деяких відділах нервової системи їх в 10 разів більше, ніж нервових клітин. Виділяють клітини макрогліі і клітини мікроглії (рис.4).

Чотири основних види клітин глії.

Нейрон, оточений різними елементами глії

1 - астроцити макроглія

2 - олігодендроцити макроглія

3 - мікроглія макроглія

Рис. 4. Клітини макрогліі і мікроглії

До макрогліе відносять астроцити та олігодендроцити. Астроцити мають безліч відростків, які розходяться від тіла клітини у всіх напрямках, надаючи вигляд зірки. У центральній нервовій системі деякі відростки закінчуються кінцевий ніжкою на поверхні кровоносних судин. Астроцити, що лежать в білій речовині головного мозку, називаються фіброзними астроцитами через наявність безлічі фібрил в цитоплазмі їх тіл і гілок. У сірій речовині астроцити містять менше фібрил і називаються протоплазматичними астроцитами. Вони служать опорою нервових клітин, забезпечують репарацію нервів після пошкодження, ізолюють і об'єднують нервові волокна і закінчення, беруть участь у метаболічних процесах, моделюючих іонний склад, медіатори. Тепер відкинуті припущення ь, що вони беруть участь у транспорті речовин від кровоносних судин до нервових клітин і утворюють частину гематоецефаліческого бар'єру.

  1. Олігодендроціти менше за розмірами, ніж астроцити, містять невеликі ядра, частіше зустрічаються в білій речовині і відповідальні за формування мієлінових оболонок навколо довгих аксонів. Вони виконують роль ізолятора і збільшують швидкість проведення нервових імпульсів уздовж відростків. Мієлінова оболонка сегментарно, простір між сегментами називається перехоплення Ранвье (мал. 5). Кожен її сегмент, як правило, утворений одним олигодендроцитов (шваннівською клітини), який, стоншена, закручується навколо аксона. Мієлінова оболонка має білий колір (біла речовина), так як до складу мембран олигодендроцитов входить жироподібна речовина - мієлін. Іноді одна гліальна клітина, утворюючи вирости, бере участь в утворенні сегментів кількох відростків. Передбачається, що олігодендроцити здійснюють складний метаболічний обмін з нервовими клітинами.

1 - олігодендроціт, 2 - зв'язок між тілом клітини глії і мієлінової оболонкою, 4 - цитоплазма, 5-плазматична мембрана, 6 - перехоплення Ранвье, 7 - петля плазматичної мембрани, 8 - мезаксон, 9 - гребінець

Рис. 5А. Участь олігодендроцити в освіті мієлінової оболонки

Представлені чотири стадії "обгортування" аксона (2) шваннівською клітиною (1) і його обгортання кількома здвоєними шарами мембрани, які після стиснення утворюють щільну миелиновую оболонку.

Рис. 5 Б. Схема оброзованія мієлінової оболонки.

Сома нейрона і дендрити покриті тонкими оболонками, які не утворюють мієлін і складають сіре вещесство.

2. Мікроглія представлена ​​дрібними клітинами, здатними до амебоподібним пересуванню. Функція мікроглії - захист нейронів від запалень та інфекцій (за механізмом фагоцитозу - загарбання і переварювання генетично чужорідних речовин). Клітини мікроглії доставляють нейронам кисень і глюкозу. Крім того, вони входять до складу гематоенцефалічного бар'єру, який утворений ними і ендотеліальними клітинами, які утворюють стінки кровоносних капілярів. Гематоенцефалічний бар'єр затримує макромолекули, обмежуючи їх доступ до нейронів.

Нервові волокна і нерви

Довгі відростки нервових клітин називають нервовими волокнами. За ним нервові імпульси можуть передаватися на великі відстані до 1 метра.

Класифікація нервових волокон заснована на морфологічних і функціональних ознаках.

Нервові волокна, що мають миелиновую оболонку, називаються міелінізірованние (М'якотний), а волокна, що не мають мієлінової оболонки - неміелінізірованнимі (безмякотного).

За функціональними ознаками розрізняють аферентні (чутливі) та еферентні (рухові) нервові волокна.

Нервові волокна, що виходять за межі нервової системи, утворюють нерви. Нерв - це сукупність нервових волокон. Кожен нерв має оболонку і кровопостачання (рис.6).

1 - загальний стовбур нерва, 2 - розгалуження нервового волокна, 3 - оболонка нерва, 4 - пучки нервових волокон, 5 - мієлінова оболонка, 6 - мембрана швановской клітини, 7 - перехоплення Ранвье, 8 - ядро швановской клітини, 9 - аксолемма.

Рис. 6 Будова нерва (А) і нервового волокна (Б).

Розрізняють спинномозкові нерви, пов'язані зі спинним мозком (31 пара) і черепно-мозкові нерви (12 пар), пов'язані з головним мозком. Залежно від кількісного співвідношення аферентних і еферентних волокон у складі одного нерва розрізняють чутливі, рухові і змішані нерви. У чутливих нервах переважають аферентні волокна, в рухових - еферентні, у змішаних - кількісне співвідношення аферентних і еферентних волокон приблизно однаково. Всі спинномозкові нерви є змішаними нервами. пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (смешанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (смешанные), IX пара - языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные) (рис 7 ). Серед черепно-мозкових нервів виділяють три вищеперелічені типу нервів. I пара - нюхові нерви (чутливі), II пара - зорові нерви (чутливі), III пара - окорухових (рухові), IV пара - блокові нерви (рухові), V пара - трійчастий нерви (змішані), VI пара - відводять нерви (рухові), VII пара - лицьові нерви (змішані), VIII пара - вестибуло-кохлеарні нерви (змішані), IX пара - язикоглоткового нерви (змішані), X пара - блукаючі нерви (змішані ), XI пара - додаткові нерви (рухові), XII пара - під'язикові нерви (рухові) (рис 7).

- пара- обонятельные нервы, I - пара-нюхові нерви,

- пара- зрительные нервы, II - пара-зорові нерви,

- пара- глазодвигательные нервы, III - пара-окорухових нерви,

- пара- блоковые нервы, IV - пара-блокові нерви,

- пара - тройничные нервы, V - пара - трійчастий нерв,

- пара- отводящие нервы, VI - пара, що відводять нерви,

- пара- лицевые нервы, VII - пара-лицьові нерви,

- пара- кохлеарные нервы, VIII - пара-кохлеарні нерви,

- пара- языкоглоточные нервы, IX - пара-язикоглоткового нерви,

- пара - блуждающие нервы, X - пара - блукаючі нерви,

- пара- добавочные нервы, XI - пара-додаткові нерви,

- пара-1,2,3,4 - корешки верхних спиномозговых нервов. XII - пара-1, 2,3,4 - корінці верхніх спиномозговая нервів.

Рис. 7, Схема розташування черепно-мозкових і спінальних нервів

Сіра і біла речовина нервової системи

На свіжих зрізах мозку видно, що одні структури більш темні - це сіра речовина нервової системи, а інші структури більш світлі - біла речовина нервової системи. Біла речовина нервової системи утворено міелінізірованние нервовими волокнами, сіра - неміелінізірованнимі частинами нейрона - сомами і дендрита.

Біла речовина нервової системи представлено центральними трактами і периферичними нервами. Функція білої речовини - передача інформації від рецепторів в центральну нервову систему і від одних відділів нервової системи до інших.

Сіра речовина центральної нервової системи утворено корою мозочка і корою півкуль великого мозку, ядрами, гангліями і деякими нервами.

Ядра

Ядра - скупчення сірої речовини в товщі білої речовини. Вони розташовані в різних відділах центральної нервової системи: у білій речовині великих півкуль - підкіркові ядра, в білій речовині мозочка - мозочкові ядра, деякі ядра розташовані в проміжному, середньому і довгастому мозку. Більшість ядер є нервовими центрами, регулюючими ту чи іншу функцію організму.

Ганглії

Ганглії - це скупчення нейронів, розташованих поза межами центральної нервової системи. Розрізняють спинномозкові, черепно-мозкові ганглії і ганглії автономної нервової системи. Ганглії утворені переважно аферентними нейронами, але до їх складу можуть входити Інтернейрони і еферентні нейрони.

Взаємодія нейронів

Місце функціональної взаємодії або контакту двох клітин (місце, де одна клітина впливає на іншу клітину) англійський фізіолог Ч. Шеррингтон назвав синапсом.

Синапси бувають периферичними і центральними. Прикладом периферичного синапсу є нервово-м'язовий синапс, коли нейрон утворює контакт з м'язовим волокном. Синапси в нервовій системі називаються центральними, коли контактують два нейрони. Виділяється п'ять типів синапсів, в залежності від того, якими частинами контактують нейрони: 1) аксо-дендритних (аксон однієї клітини контактує з дендрітов інший); 2) аксо-соматичний (аксон однієї клітини контактує з сомою іншої клітки), 3) аксо- аксональний (аксон однієї клітини контактує з аксонів іншої клітки), 4) дендро-дендритних (дендрит однієї клітини контактує з дендрітов іншої клітки), 5) сомо-соматичний (контактують соми двох клітин). Основна маса контактів - аксо-дендритних і аксо-соматичних.

Синаптичні контакти можуть бути між двома збуджувальними нейронами, двома гальмівними нейронами або між збудливим і гальмівним нейронами. При цьому нейрони, які роблять вплив, називають пресинаптичними, а нейрони, на які вони впливають - постсинаптичних. Пресинаптичний збудливий нейрон підвищує збудливість постсинаптичного нейрона. У цьому випадку синапс називають збудливим. Пресинаптичний гальмові нейрон надає протилежну дію - знижує збудливість постсинаптичного нейрона. Такий синапс називають гальмівним. Кожен з п'яти типів центральних синапсів має свої морфологічні особливості, хоча загальна схема їх будови однакова.

Будова синапсу

Розглянемо будову синапсу на прикладі аксо-соматичного. Синапс складається з трьох частин: пресинаптичного закінчення, синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани (рис.8 А, Б).

А-Синаптичні входи нейрона. Синаптичні бляшки закінчень пресінаптічесііх аксонів утворюють сполуки на дендритах і тілі (сомі) - постсинаптичного нейрона.

Рис. 8 А. Будова синапсів

Пресинаптичне закінчення являє собою розширену частину термінали аксона. Синаптична щілину - це простір між двома контактуючими нейронами. Діаметр синаптичної щілини складає 10-20 нм. Мембрана пресинаптичного закінчення, звернена до синаптичної щілини, називається пресинаптической мембраною. Третя частина синапсу - Постсинаптическая мембрана, яка розташована навпроти пресинаптичної мембрани.

Пресинаптичне закінчення заповнено пухирцями (везикулами) і мітохондріями. У везикул знаходяться біологічно активні речовини - медіатори. Медіатори синтезуються в сомі і по мікротрубочками транспортуються в пресинаптичне закінчення. Найбільш часто в якості медіатора виступають адреналін, норадреналін, ацетилхолін, серотонін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин та інші. Зазвичай синапс містить один з медіаторів в більшій кількості в порівнянні з іншими медіаторами. За типом медіатора прийнято позначати синапси: адреноергіческіе, холінергічні, серотонінергіческой та ін

До складу постсинаптичної мембрани входять особливі білкові молекули - рецептори, які можуть приєднати молекули медіаторів.

Синаптична щілину заповнена міжклітинної рідиною, в якій знаходяться ферменти, які сприяють руйнуванню медіаторів.

На одному постсинаптическом нейроні може знаходитися до 20000 синапсів, частина з яких є збудливими, а частина - гальмівними (рис.8 Б).

Б. Схема викидання медіатора і процесів, що відбуваються в гіпотетичному центральному синапсі.

Рис. 8 Б. Будова синапсів

Крім хімічних синапсів, в яких при взаємодії нейронів беруть участь медіатори, в нервовій системі зустрічаються електричні синапси. В електричних синапсах взаємодія двох нейронів здійснюється за допомогою біострумів. У центральній нервовій системі переважають хімічні стимули.

У деяких міжнейронних синапсах електрична та хімічна передача здійснюється одночасно - це змішаний тип синапсів.

Вплив збуджувальних і гальмівних синапсів на збудливість постсинаптичного нейрона підсумовується і ефект залежить від місця розташування синапсу. Чим ближче синапси розташовані до аксонального пагорбу, тим вони ефективніші. Навпаки, чим далі розташовані синапси від аксонального горбка (наприклад, на закінченні дендритів), тим вони менш ефективні. Таким чином, синапси, розташовані на сомі і аксонального горбку, впливають на збудливість нейрона швидко і ефективно, а вплив віддалених синапсів повільно і плавно.

Нейронні мережі

Завдяки синаптическим зв'язків нейрони об'єднані у функціональні одиниці - нейронні мережі. Нейронні мережі можуть бути утворені нейронами, розташованими на невеликій відстані. Таку нейронну мережу називають локальною. Крім того, в мережу можуть бути об'єднані нейрони, віддалені один від одного, з різних областей мозку. Найвищий рівень організації зв'язків нейронів відображає з'єднання декількох областей центральної нервової системи. Таку нервову мережу називають шляхом або системою. Розрізняють спадні і висхідні шляху. За шляхах інформація передається від нижележащих областей мозку до вищерозміщеним (наприклад, від спинного мозку до кори півкуль великого мозку). Спадні шляху пов'язують кору великих півкуль мозку із спинним мозком.

Найскладніші мережі називаються розподільними системами. Вони утворюються нейронами різних відділів мозку, які керують поведінкою, в яких бере участь організм як єдине ціле.

Деякі нервові мережі забезпечують конвергенцію (сходження) імпульсів на обмеженій кількості нейронів. Нервові мережі можуть бути побудовані також за типом дивергенції (розбіжність). Такі мережі обумовлюють передачу інформації на значні відстані. Крім того, нервові мережі забезпечують інтеграцію (підсумовування або узагальнення) різного роду інформації (рис.9).


Рис. 9. Нервова тканина.

Великий нейрон з безліччю дендритів отримує інформацію через синаптичний контакт з іншим нейроном (у лівому верхньому куті). За допомогою міелінізірованние аксона утворюється синаптичний контакт з третім нейроном (внизу). Поверхні нейронів зображені без клітин глії, які оточують відросток, спрямований до капіляру (справа вгорі).

Рефлекс як основний принцип роботи нервової системи

Одним із прикладів нервових мереж може бути рефлекторна дуга, необхідна для здійснення рефлексу. І.М. Сєченов у 1863 р. в роботі "Рефлекси головного мозку" розвинув уявлення про те, що рефлекс є основним принципом роботи не тільки спинного, а й головного мозку.

Рефлекс - це відповідна реакція організму на подразнення з участю центральної нервової системи. Для кожного рефлексу є своя рефлекторна дуга - шлях, по якому збудження проходить від рецептора до ефектора (виконавчого органу). До складу будь-рефлекторної дуги входять п'ять складових частин: 1) рецептор - спеціалізована клітина, призначена для сприйняття подразника (звуковий, світловий, хімічний і т.д.), 2) аферентних шлях, який представлений аферентними нейронами, 3) ділянка центральної нервової системи , представлений спинним або головним мозком, 4) еферентної шлях складається з аксонів еферентних нейронів, що виходять за межі центральної нервової системи; 5) ефектор - робочий орган (м'яз чи заліза і т.д.).

Найпростіша рефлекторна дуга включає два нейрони і називається моносинаптичних (по числу синапсів). Більш складна рефлекторна дуга представлена ​​трьома нейронами (аферентні, Інтернейрони і еферентних) і називається трехнейронной або дісінаптіческой. Однак більшість рефлекторних дуг включає велику кількість вставних нейронів, і називаються полісинаптичних (рис. 10 А, Б).

Рефлекторні дуги можуть проходити тільки через спинний мозок (відсмикування руки при дотику до гарячого предмету) або тільки головний мозок (закривання вік при струмені повітря, спрямованої в обличчя), або як через спинний, так і через головний мозок.

Рис. 10А. 1 - вставний нейрон; 2 - дендрит; 3 - тіло нейрона; 4 - аксон; 5-синапс між чутливим і Інтернейрони нейронами; 6 - аксон чутливого нейрона; 7 - тіло чутливого нейрона; 8 - аксон чутливого нейрона; 9 - аксон рухового нейрона; 10 - тіло рухового нейрона; 11 - синапс між Інтернейрони і руховими нейронами; 12 - рецептор у шкірі; 13 - м'яз; 14 - симпатичний гаглій; 15 - кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптичних рефлекторна дуга, 2 - полісинаптичних рефлекторна дуга, 3К - задній корінець спинного мозку, ПК - передній корінець спинного мозку.

Рис. 10. Схема будови рефлекторної дуги

Рефлекторні дуги замикаються в рефлекторні кільця за допомогою зворотних зв'язків. Поняття зворотного зв'язку та її функціональна роль були вказані Беллом в 1826 р. Белл писав, що між м'язом і центральною нервовою системою встановлюються двосторонні зв'язки. За допомогою зворотного зв'язку в центральну нервову систему надходять сигнали про функціональний стан ефектора.

Морфологічною основою зворотного зв'язку є рецептори, розташовані в ефектори, і аферентні нейрони, пов'язані з ними. Завдяки зворотним аферентні зв'язків здійснюється тонка регуляція роботи ефектора і адекватна реакція організму на зміни навколишнього середовища.

Оболонки мозку

Центральна нервова система (спинний і головний мозок) мають три сполучно-тканинні оболонки: тверду, павутину і м'яку. Найбільш зовнішня з них тверда мозкова оболонка (вона зростається з окістям, що вистилає поверхню черепа). Павутинна оболонка лежить під твердою оболонкою. Вона щільно притиснута до твердої і між ними немає вільного простору.

Безпосередньо до поверхні мозку примикає м'яка мозкова оболонка, в якій багато кровоносних судин, що живлять мозок. Між павутинною і м'якою оболонками є простір, заповнений рідиною - ліквором. За складом ліквор близький до плазми крові і міжклітинної рідини і грає протиударну роль. Крім того, в лікворі містяться лімфоцити, що забезпечують захист від чужорідних речовин. Він же бере участь в обміні речовин між клітинами спинного, головного мозку і кров'ю (рис.11 А).

1 - зубчаста зв'язка, відросток якої проходить через розташовану збоку павутину оболонку, 1а - зубчаста зв'язка, прикріплена до твердої мозкової оболонки спинного мозку, 2 - павутинна оболонка, 3 - задній корінець, що проходить в каналі, утвореному м'якої і павутинної оболонками, За - задній корінець, що проходить через отвір у твердій мозковій оболонці спинного мозку, 36 - дорсальні гілки спинномозкового нерва, що проходять через павутину оболонку, 4 - спинномозковий нерв, 5-спинномозковій вузол, 6 - тверда оболонка спинного мозку, 6а - тверда мозкова оболонка, відвернуться в бік , 7 - м'яка оболонка спинного мозку з задньої спинномозкової артерією.

Рис. 11А. Оболонки спинного мозку

Порожнини мозку

Усередині спинного мозку розташовується спинномозковий канал, який, переходячи в головний мозок, розширюється в довгастому мозку і утворює четвертий шлуночок. На рівні середнього мозку шлуночок переходить у вузький канал - Сільвія водопровід. и II ). У проміжному мозку Сільвією водопровід розширюється, утворюючи порожнину третього шлуночка, який плавно переходить на рівні півкуль головного мозку в бічні шлуночки (I і II). Всі перераховані порожнини також заповнені ліквором (рис. 11 Б)

Рис 11Б. Схема шлуночків мозку та їх ставлення до поверхневих структурам півкуль головного мозку.

а - мозочок, б - потиличний полюс, в - тім'яної полюс, г - лобовий полюс, д - скроневий полюс, е - довгастий мозок.

, 5 - recrssus opticus , 6 - межжелудочковое отверстие, 7 - передний рог бокового желудочка, 8 - центральная часть бокового желудочка, 9 - сращение зрительных бугров ( massa inter - melia ), 10 - третий желудочек, 11 - recessus pinealis , 12 - вход в боковой желудочек, 13 - задний pro бокового желудочка, 14 - четвертый желудочек. 1 - бічний отвір четвертого шлуночка (отвір Люшка), 2 - нижній ріг бічного шлуночка, 3 - водопровід, 4 - recessus infundibularis, 5 - recrssus opticus, 6 - межжелудочковое отвір, 7 - передній ріг бічного шлуночка, 8 - центральна частина бічного шлуночка , 9 - зрощення зорових бугрів (massa inter - melia), 10 - третій шлуночок, 11 - recessus pinealis, 12 - вхід в бічний шлуночок, 13 - задній pro бічного шлуночка, 14 - четвертий шлуночок.

Рис. 11. Оболонки (А) і порожнини мозку (Б)

РОЗДІЛ II. БУДОВА ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Спинний мозок

Зовнішня будова спинного мозку

Спинний мозок являє собою сплощений тяж, розташований в хребетному каналі. У залежності від параметрів тіла людини його довжина складає 41-45 см, середній діаметр 0.48-0.84 см, вага близько 28-32 р. У центрі спинного мозку проходить спинномозковий канал, заповнений ліквором, а передній і задній поздовжніми борознами він поділений на праву і ліву половини.

Спереду спинний мозок переходить в головний мозок, а ззаду закінчується мозковим конусом на рівні 2-го хребця поперекового відділу хребта. Від мозкового конуса відходить сполучнотканинна кінцева нитка (продовження кінцевих оболонок), яка прикріплює спинний мозок до куприка. Кінцева нитка оточена нервовими волокнами (кінський хвіст) (рис. 12).

На спинному мозку виділяється два потовщення - шийне і поперекове, від яких відходять нерви, що іннервують, відповідно, скелетні м'язи рук і ніг.

У спинному мозку виділяють шийний, грудний, поперековий і крижовий відділи, кожний з яких підрозділяється на сегменти: шийний - 8 сегментів, грудний - 12, поперековий - 5, крижовий 5-6 та 1 - куприковий. Таким чином, загальна кількість сегментів - 31 (рис. 13). Кожен сегмент спинного мозку має парні спинномозкові корінці - передні і задні. За заднім корінцях в спинний мозок надходить інформація від рецепторів шкіри, м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобів, тому задні корінці називають сенсорними (чутливими). Перерезка задніх корінців вимикає тактильну чутливість, але не призводить до втрати рухів.

Рис. 12. Спинний мозок.

- вид спереди (вентральная его поверхность); a - вигляд спереду (вентральна його поверхню);

б - вигляд ззаду (дорсальна його поверхню).

Тверда і павутинна оболонки розрізані. Судинна оболонка знята. ), поясничных ( t ) Римськими цифрами позначено порядок розташування шийних (с), грудних (th), поперекових (t)

) спинномозговых нервов. і крижових (s) спинномозкових нервів.

1 - шийне потовщення

2 - спинальний ганглій

3 - тверда оболонка

4 - поперекове потовщення

5 - мозковий конус

6 - кінцева нитка

Рис. 13. Спинний мозок і спинномозкові нерви (31 пара).

За переднім корінцях спинного мозку нервові імпульси надходять до скелетних м'язів тіла (за винятком м'язів голови), викликаючи їх скорочення, тому передні корінці називають руховими або моторними. Після перерізання передніх корінців з одного боку спостерігається повне вимикання рухових реакцій, чутливість до дотику або тиску при цьому зберігається.

Передні і задні корінці кожного боку спинного мозку об'єднуються в спинномозкові нерви. Спинномозкові нерви називають сегментарними, їх кількість відповідає числу сегментів і становить 31 пару (рис. 14)

Розподіл зон спинномозкових нервів за сегментами було встановлено шляхом визначення розмірів і меж ділянок шкіри (дерматомов), іннервіруемих кожним нервом. Дерматома розташовані на поверхні тіла по сегментарному принципом. До шийним дерматома відносяться задня поверхня голови, шия, плечі і передня поверхня передпліч. Грудні сенсорні нейрони іннервують залишилася поверхню передпліччя, груди і більшу частину живота. Сенсорні волокна поперекових, крижових і куприкових сегментів підходять до іншої частини живота і ніг.

Рис. 14. Схема дерматомов. - поясничные, S - крестцовые). Іннервація поверхні тіла 31 парою спинномозкових нервів (С - шийні, Т - грудні, L - поперекові, S - крижові).

Внутрішня будова спинного мозку

Спинний мозок побудований з ядерного типу. Навколо спинномозкового каналу розташовано сіра речовина, на периферії - біле. Сіра речовина утворена сомами нейронів і розгалуженим дендритами, що не мають мієлінових оболонок. Біла речовина - це сукупність нервових волокон, покритих мієлінових оболонками.

У сірій речовині розрізняють передні і задні роги, між якими лежить проміжна зона. У грудному та поперековому відділах спинного мозку є бічні роги.

Сіра речовина спинного мозку утворена двома групами нейронів: еферентних і Інтернейрони. Основну масу сірої речовини становлять вставні нейрони (до 97%) і тільки 3% становлять еферентні нейрони або мотонейрони. Мотонейрони розташовані в передніх рогах спинного мозку. Серед них розрізняють a - і g-мотонейрони: a-мотонейрони іннервують волокна скелетних м'язів і являють собою великі клітини з відносно довгими дендритами; g-мотонейрони представлені дрібними клітинами і іннервують рецептори м'язів, підвищуючи їх збудливість.

Вставні нейрони беруть участь у переробці інформації, забезпечуючи узгоджену роботу сенсорних і рухових нейронів, а також пов'язують праву і ліву половини спинного мозку і його різні сегменти (мал. 15 А, Б, В)


Рис. 15А. 1 - біла речовина мозку; 2 - спинномозковий канал, 3 - задня поздовжня борозна, 4 - задній корінець спинномозкового нерва; 5-спинно-мозкової вузол; 6 - спинномозковий нерв; 7-сіра речовина мозку; 8 - передній корінець спинномозкового нерва ; 9 - передня поздовжня борозна

Рис. 15Б. Ядра сірої речовини в грудному відділі

, II , III - передний, боковой и задний канатики белого вещества. 1,2,3 - чутливі ядра заднього рогу; 4, 5 - Інтернейрони ядра бічного роги; 6,7, 8,9,10 - рухові ядра переднього рогу; I, II, III - передній, боковий і задній канатики білої речовини.

Зображені контакти між чутливими, Інтернейрони і руховими нейронами в сірій речовині спинного мозку.

Рис. 15. Поперечний розріз спинного мозку

Провідні шляхи спинного мозку

Біла речовина спинного мозку оточує сіра речовина і утворює стовпи спинного мозку. Розрізняють передні, задні і бічні стовпи. Стовпи - це тракти спинного мозку, утворені довгими аксонами нейронів, що йдуть вгору у напрямку до головного мозку (висхідні шляхи) або вниз - від головного мозку до нижче розташованих сегментів спинного мозку (низхідні шляхи).

За шляхах спинного мозку передається інформація від рецепторів м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобів і шкіри до головного мозку. Висхідні шляхи є також провідниками температурної і больової чутливості. Всі висхідні шляхи перехрещуються на рівні спинного (або головного) мозку. Таким чином, ліва половина головного мозку (кора півкуль і мозочок) отримують інформацію від рецепторів правої половини тіла і навпаки.

Основні висхідні шляхи: від механорецепторів шкіри і рецепторів опорно-рухового апарату - це м'язи, сухожилля, зв'язки, суглоби - пучки Голля і Бурдаха або відповідно вони ж - ніжний і клиновидний пучки представлені задніми стовпами спинного мозку.

Від цих же рецепторів інформація надходить у мозок по двох шляхах, представленим бічними стовпами, які називаються переднім і заднім спіномозжечковимі трактами. Крім того, в бічних стовпах проходять ще два шляхи - це бічний і передній спинно-таламические шляху, що передають інформацію від рецепторів температурної й болючої чутливості.

Задні стовпи забезпечують більш швидке проведення інформації про локалізацію подразнень, ніж бічний і передній спинно-таламические шляху (мал. 16 А).

1 - пучок Голля, 2 - пучок Бурдаха, 3 - дорсальний спинно-мозжечковий тракт, 4 - вентральний спинно-мозжечковий тракт. - IV . Нейрони групи I - IV.

Рис. 16А. Висхідні шляхи спинного мозку

Спадні шляху, проходячи в складі передніх і бокових стовпів спинного мозку, є руховими, так як вони впливають на функціональний стан скелетних м'язів тіла. Пірамідний шлях починається, в основному, у руховій корі півкуль і проходить до довгастому мозку, де більша частина волокон перехрещується і переходить на протилежну сторону. Після цього пірамідний шлях розділяється на бічній і передній пучки: відповідно, передній і бічний пірамідні шляхи. Більшість волокон пірамідних шляхів закінчується на вставних нейронах, а близько 20% утворюють синапси на мотонейронах. Пірамідне вплив є збудливим. Ретикуло-спинальний шлях, руброспінальний шлях і вестібулоспінальний шлях (екстрапірамідні система) починаються відповідно від ядер ретикулярної формації, стовбура мозку, червоних ядер середнього мозку верб вестибулярних ядер довгастого мозку. Ці шляхи проходять в бічних стовпах спинного мозку, беруть участь в координації рухів і забезпеченні м'язового тонусу. Екстрапірамідні шляхи, так само як і пірамідні, є перехрещеними (рис. 16 Б).

Головні спадні спинномозкові шляхи пірамідної (латеральний і передній кортикоспінального шляху) і екстра пірамідної (руброспінальний, ретікулоспінальний і вестібулоспінальний шляху) систем.

Рис. 16 Б. Схема провідних шляхів

Таким чином, спинний мозок здійснює дві найважливіші функції: рефлекторну і провідникову. Рефлекторна функція здійснюється за рахунок рухових центрів спинного мозку: мотонейрони передніх рогів забезпечують роботу скелетних м'язів тулуба. При цьому підтримується збереження м'язового тонусу, координації роботи м'язів згиначів-розгиначів, що лежать в основі рухів і збереження сталості пози тіла і його частин (мал. 17 А, Б, В). Мотонейрони, розташовані в бічних рогах грудних сегментів спинного мозку, забезпечують дихальними рухами (вдих-видих, регулюючи роботу міжреберних м'язів). Мотонейрони бічних рогів поперекового і крижового сегментів представляють рухові центри гладких м'язів, що входять до складу внутрішніх органів. Це центри сечовипускання, дефекації, роботи статевих органів.

Рис. 17А. Дуга сухожильного рефлексу.

Рис. 17Б. Дуги сгибательного і перехресного разгибательного рефлексу.

Рис. 17В. Елементарна схема безумовного рефлексу.

Нервові імпульси, що виникають при подразненні рецептора (р) по аферентні волокнам (афф. нерв, показано лише одне таке волокно) йдуть до спінальному мозку (1), де через вставний нейрон передаються на еферентні волокна (ефф. нерв), за якими доходять до ефектора. Пунктирні лінії - поширення збудження від нижчих відділів центральної нервової системи на її вищерозташованих відділів (2, 3,4) до кори мозку (5) включно. Наступаюче внаслідок цього зміна стану вищих відділів мозку в свою чергу впливає (див. стрілки) на еферентної нейрон, впливаючи на кінцевий результат рефлекторної відповіді.

Рис. 17. Рефлекторна функція спинного мозку

Провідникову функцію виконують спинномозкові тракти (мал. 18 А, Б, В, Г, Д).

Рис. 18А. Задні стовпи. Це ланцюг, утворена трьома нейронами, передає інформацію від рецепторів тиску і дотику до соматосенсорной корі.

Рис. 18Б. Латеральний спинно-таламический тракт. По цьому шляху інформація від температурних і больових рецепторів надходить до великих областях коритоловного мозку.

Рис. 18В. Передній спинно-таламический тракт. Цим шляхом соматосенсорную кору надходить інформація від рецепторів тиску і дотику, а також від больових і температурних.

Рис. 18Г. Екстрапірамідні система. Руброспінальний і ретікулоспінальний шляху, що входять до складу мультінейронного екстрапірамідного шляху, що йде від кори великих півкуль до спинного мозку.

Рис. 18Д. Пірамідний, або кортикоспінального, шлях

Рис. 18. Провідникова функція спинного мозку

РОЗДІЛ III. ГОЛОВНИЙ МОЗОК.

Загальна схема будови головного мозку (рис. 19)

Головний мозок

Задній мозок 2

Середовищ-ний мозок

Проміжний мозок

Кінцевий мозок









  1. довгастий мозок

  2. мозочок

  3. Варолиев міст

  1. четверохолміе

  2. ніжки мозочка

  1. зоровий бугор

  2. подбугорье

  3. надбугорье

  4. Забугор'є

  1. великі півкулі: кора, біла речовина,

  2. підкіркові ядра

Рис 19А. Головний мозок

1. Лобова кора (когнітивна зона)

2. Рухова кора

3. Зорова кора

4. Мозочок 5. Слухова кора

Рис 19Б. Вид збоку

Рис 19В. Головні освіти медальній поверхні головного мозку на середньо-сагиттальном розрізі.

Рис 19Г. Нижня поверхня головного мозку

Рис. 19. Будова головного мозку

Задній мозок

Задній мозок, що включає довгастий мозок і варолиев міст являють собою філогенетично давню область центральної нервової системи, зберігаючи риси сегментарного будови. У задньому мозку локалізовані ядра і провідні висхідні і низхідні шляхи. За провідним шляхам в задній мозок надходять аферентні волокна від вестибулярних і слухових рецепторів, від рецепторів шкіри і м'язів голови, від рецепторів внутрішніх органів, а також від вищерозташованих структур головного мозку. У задньому мозку розташовані ядра V-XII пар черепно-мозкових нервів, частина з яких іннервує лицьову і окорухових мускулатуру.

Довгастий мозок

Довгастий мозок розташований між спинним мозком, варолієва мостом і мозочком (рис. 20). На вентральній поверхні довгастого мозку по середній лінії проходить передня серединна борозна, по її боках розташовано два тяжа - піраміди, збоку від пірамід лежать оливи (рис. 20 А-В).

Рис. 20А. 1 - мозочок 2 - ніжки мозочка 3 - Міст 4 - Довгастий мозок


Рис 20Б. 1 - задня частина таламуса 2,3,4 - ніжки мозочка 5 - тонкий пучок Голя 6 - клиновидний пучок Бурдаха 7 - горбок тонкого ядра 8 - горбок клиновидного ядра 9 - отвір ромбовидної ямки 10 - порожнину IV ) пара 12 – нижнее четверохолмие 13 - верхнее четверохолмие 14 - медиальное коленчатое тело 15 – эпфиз шлуночка 11 - блоковидного нерв (IV) пара 12 - нижнє четверохолміе 13 - верхнє четверохолміе 14 - медіальне коленчатое тіло 15 - епфіз


Рис. 20В. 1 - міст 2 - піраміда 3 - олива 4 - передня серединна щілина 5 - передня бокова борозна 6 - пере хрест переднього канатика 7 - передній канатик 8-бічний канатик

Рис. 20. Довгастий мозок

На задній стороні довгастого мозку тягнеться задня медіальна борозна. За її боках лежать задні канатики, які йдуть до мозочка у складі задніх ніжок.

Сіра речовина довгастого мозку

У довгастому мозку розташовані ядра чотирьох пар черепно-мозкових нервів. До них відносяться ядра язикоглоткового, блукаючого, додаткового і під'язикового нервів. Крім того, виділяють ніжне, клиноподібне ядра і равликів ядра слуховий системи, ядра нижніх олив та ядра ретикулярної формації (гігантоклітинної, дрібноклітинною і латеральне), а також дихальні ядра.

Ядра під'язикового (XII пара) і додаткового (XI пара) нервів - рухові, іннервують м'язи язика та м'язи, що здійснюють рух голови. Ядра блукаючого (X пара) і язикоглоткового (IX пара) нервів - змішані, іннервують м'язи глотки, гортані, щитовидну залозу, здійснюють регуляцію ковтання, жування. Ці нерви складаються з аферентних волокон, що йдуть від рецепторів язика, гортані, трахеї і від рецепторів внутрішніх органів грудної та черевної порожнини. Еферентні нервові волокна іннервують кишечник, серце і судини.

Ядра ретикулярної формації не тільки активізують кору великих півкуль, підтримуючи свідомість, а й утворюють дихальний центр, який забезпечує дихальні рухи.

Таким чином, частина ядер довгастого мозку регулює життєво важливі функції (це ядра ретикулярної формації та ядра черепно-мозкових нервів). Інша частина ядер входить до складу висхідних і спадних шляхів (ніжне і клиновидное ядра, равликів ядра слуховий системи) (рис. 21).

1-тонке ядро;

2 - клиновидное ядро;

3 - закінчення волокон задніх канатиків спинного мозку;

4 - внутрішні дугоподібні волокна - другий нейрон пропріоі шляху коркового спрямування;

5 - перехрест петель знаходиться в міжоливному петлевом шарі;

6 - медіальна петля - продовження внутрішніх дугоподібних вола

7 - шов, утворений перекрестом петель;

8 - ядро оливи - проміжне ядро рівноваги;

9 - пірамідні шляхи;

10 - центральний канал.

Рис. 21. Внутрішня будова довгастого мозку

Біла речовина довгастого мозку

Біла речовина довгастого мозку утворено довгими і короткими нервовими волокнами

Довгі нервові волокна входять до складу низхідних і висхідних провідних шляхів. Короткі нервові волокна забезпечують узгоджену роботу правої і лівої половин довгастого мозку.

Піраміди довгастого мозку - частина низхідного пірамідного тракту, що йде в спинний мозок і оканчивающегося на вставних нейронах і мотонейронах. Крім того, через довгастий мозок проходить рубро-спинальний шлях. Спадні вестибуло-спинальний і ретикуло-спинальний тракти беруть початок у довгастому мозку відповідно від вестибулярних і ретикулярних ядер.

Висхідні спинно-мозочкові тракти проходять через оливи довгастого мозку і через ніжки мозку і передають інформацію від рецепторів опорно-рухового апарату до мозочка.

Ніжні і клиновидні ядра довгастого мозку входять до складу однойменних шляхів спинного мозку, що йдуть через зорові горби проміжного мозку до соматосенсорной кори.

Через равликів слухові ядра і через вестибулярні ядра проходять висхідні сенсорні шляху від слухових та вестибулярних рецепторів. У проекційну зону скроневої кори.

Таким чином, довгастий мозок регулює діяльність багатьох життєво важливих функцій організму. Тому найменші пошкодження довгастого мозку (травма, набряк, крововилив, пухлини), як правило, призводять до летального результату.

Варолиев міст

Міст є товстий валик, який межує з довгастим мозком і ніжками мозочка. Висхідні та низхідні шляхи довгастого мозку проходять через міст, не перериваючись. В області з'єднання моста і довгастого мозку виходить вестібулокохлеарний нерв (VIII пара). Вестібулокохлеарний нерв є чутливим і передає інформацію від слухових та вестибулярних рецепторів внутрішнього вуха. Крім того, в варолієва мосту розташовані змішані нерви, ядра трійчастого нерва (V пара), відвідного нерва (VI пара), лицьового нерва (VII пари). Ці нерви іннервують м'язи обличчя, шкіру волосистої частини голови, мова, бічні прямі м'язи ока.

На поперечному зрізі міст складається з вентральної і дорсальній частині - між ними межа - трапециевидное тіло, волокна якого відносять до слухового шляху. В області трапецієподібного тіла є медіальне парабранхіальное ядро, яке пов'язане із зубчастим ядром мозочка. Власне ядро моста здійснюється зв'язок мозочка з корою головного мозку. У дорсальній частині моста лежать ядра ретикулярної формації і продовжуються висхідні та низхідні шляхи довгастого мозку.

Міст виконує складні і різноманітні функції, спрямовані на підтримку пози та збереження рівноваги тіла в просторі при зміні швидкості руху.

Дуже важливим є вестибулярні рефлекси, рефлекторні дуги яких проходять через міст. Вони забезпечують тонус шийних м'язів, збудження вегетативних центрів, дихання, частоту серцевих скорочень, діяльність кишково-судинного тракту.

Ядра трійчастого, язикоглоткового, блукаючого нервів та мосту пов'язані із захопленням, пережовуванням і проковтуванням їжі.

Нейрони ретикулярної формації моста відіграють особливу роль в активації кори великих півкуль і обмеження сенсорного припливу нервових імпульсів під час сну (рис. 22, 23)


Рис. 22. Довгастий мозок і міст.

А. Вид зверху (з дорсальной сторони).

Б. Вид збоку.

В. Вид знизу (з вентральної сторони).

- terma , 15 - obex , 16 - бугорок клиновидного ядра, 17 - бугорок нежного ядра, 18 - боковой канатик, 19 - задняя боковая борозда, 19 а - передняя боковая борозда, 20 - клиновидный канатик, 21 - задняя промежуточная борозда, 22 - нежный канатик, 23 - задняя срединная борозда, 23 а - мост - основание), 23 б - пирамида продолговатого мозга, 23 в -олива, 23 г - перекрест пирамид, 24 - ножка мозга, 25 - нижний бугорок, 25 а - ручка нижнего бугорка, 256 - верхний бугорок 1 - язичок, 2 - передній мозковий парус, 3 - серединна піднесення, 4 - верхня ямка, 5 - верхня ніжка мозочка, 6 - середня ніжка мозочка, 7 - лицьової горбок, 8 - нижня ніжка мозочка, 9 - слуховий горбок, 10 - мозкові смуги, 11 - стрічка четвертого шлуночка, 12 - трикутник під'язикового нерва, 13 - трикутник блукаючого нерва, 14 - area pos - terma, 15 - obex, 16 - горбок клиновидного ядра, 17 - горбок ніжного ядра, 18 - бічний канатик, 19 - задня бічна борозна, 19 а - передня бокова борозна, 20 - клиновидний канатик, 21 - задня проміжна борозна, 22 - ніжний канатик, 23 - задня серединна борозна, 23 а - міст - підстава), 23 б - піраміда довгастого мозку, 23 по-олива, 23 г - перехрест пірамід, 24 - ніжка мозку, 25 - нижній горбок, 25 а - ручка нижнього горбика, 256 - верхній горбик

, VII , VI , V пар черепных нервов 4 – медальная часть моста 5 –-вентральная часть моста содержит собственные ядра и моста 7 - поперечные ядра моста 8 - пирамидные пути 9 – средняя ножка мозжечка. 1 - трапецевидне тіло 2 - ядро верхньої оливи 3 - дорсальна містить ядра VIII, VII, VI, V пар черепних нервів 4 - медальна частина мосту 5 - вентральна частина мосту містить власні ядра та мосту 7 - поперечні ядра мосту 8 - пірамідні дорозі 9 - середня ніжка мозочка.

Рис. 23. Схема внутрішньої будови моста на вронтальном перерізі

Мозочок

Мозочок представляє собою відділ мозку, розташований позаду півкуль великого мозку над довгастим мозком і мостом.

Анатомічно в мозочку виділяють середню частину - черв, і дві півкулі. За допомогою трьох пар ніжок (нижніх, середніх і верхніх) мозочок пов'язаний зі стовбуром мозку. Нижні ніжки з'єднують мозочок з довгастим і спинним мозком, середні - з мостом, а верхні з середнім і проміжним мозком (рис. 24).

1 - черв'як 2 - центральна часточка 3 - язичок хробака 4 - передній вітрило мозочка 5 - верхнє півкуля 6 - передня ніжка мозочка 8 - ніжка клаптика 9 - клаптик 10 - верхня півмісяцева часточка 11 - нижня півмісяцева часточка 12 - нижнє півкуля 13 - двубрюшной часточка 14 - часточка мозочка 15 - мигдалина мозочка 16 - піраміда хробака 17 - крило центральної часточки 18 - вузлик 19 - верхівка 20 - борозенка 21 - втулочке хробака 22 - бугор хробака 23 - чотирикутна часточка.

Рис. 24. Внутрішня будова мозочка

Мозочок побудований з ядерного типу - поверхня півкуль подана сірою речовиною, що становить нову кору. Кора утворює звивини, які відокремлюються один від одного борознами. Під корою мозочка розташоване біла речовина, в товщі якого виділяють парні ядра мозочка (рис. 25). До них відносять ядра намету, кулясте ядро, коркове ядро, зубчасте ядро. Ядра намету пов'язані з вестибулярним апаратом, кулясте і коркове ядра з рух тулуба, зубчасте ядро - з рухом кінцівок.

1 - передні ніжки мозочка; 2 - ядро намету; 3 - зубчасте ядро, 4 - пробковидное ядро; 5 - біла субстанція; 6 - півкулі мозочка; 7 - зжере, 8 кулясте ядро

Рис. 25. Ядра мозочка

Кора мозочка однотипна і складається з трьох шарів: молекулярного, гангліозного і гранулярного, в яких знаходяться 5 типів клітин: клітини Пуркіньє, корзинчаті, зірчасті, гранулярні і клітини Гольджі (рис.26). У поверхневому, молекулярному шарі, розташовані дендритні розгалуження клітин Пуркіньє, що представляють собою один з найбільш складно влаштованих нейронів мозку. Дендритні відростки рясно вкриті шипиками, що свідчить про велику кількість синапсів. Крім клітин Пуркіньє в цьому шарі багато аксонів паралельних нервових волокон (Т-образно розгалужені аксони гранулярних клітин). У нижній частині молекулярного шару знаходяться тіла корзинчаті клітин, аксони яких утворюють синаптичні контакти в області аксона горбків клітин Пуркіньє. У молекулярному шарі є ще і зірчасті клітини.

А. Клітина Пуркіньє. Б. Клітини-зерна.

В. Клітка Гольджі.

Рис. 26. Типи нейронів мозочка.

Під молекулярним шаром розташований гангліозних шар, в якому знаходяться тіла клітин Пуркіньє.

Третій шар - гранулярний - представлений тілами вставних нейронів (клітин-зерен або гранулярних клітин). У гранулярному шарі є ще клітини Гольджі, аксони яких піднімаються в молекулярний шар.

У кору мозочка надходять тільки два типи аферентних волокон: лазять і моховиті, за якими в мозочок приходять нервові імпульси. Кожне лазять волокно має контакт з однією клітиною Пуркіньє. Розгалуження моховитих волокна утворюють контакти в основному з гранулярними нейронами, але не контактують з клітинами Пуркіньє. Синапси моховитих волокна є збудливими (рис. 27).

До корі і ядрам мозочка надходять збудливі імпульси як по лазять, так і моховидних волокнах. З мозочка ж сигнали йдуть лише від клітин Пуркіньє (П), які пригнічують активність нейронів в ядрах 1 мозочка (Я). До власних нейронам кори мозочка відносяться возбуждащщіе клітини-зерна (3) і гальмівні корзинчаті нейрони (К), нейрони Гольджі (Г) і зірчасті нейрони (Зв). Стрілками вказано напрямок руху нервових імпульсів. Є як збуджуючі (+), так і; гальмові (-) синапси.

Рис. 27. Нервова ланцюг мозочка.

Таким чином, в кору мозочка входять два типи аферентних волокон: лазять і моховиті. За цим волокнам передається інформація від тактильних рецепторів і рецепторів опорно-рухового апарату, а також від усіх структур мозку, які регулюють рухову функцію організму.

Еферентної вплив мозочка здійснюється через аксони клітин Пуркіньє, які є гальмівними. Аксони клітин Пуркіньє роблять свій вплив дію або безпосередньо на мотонейрони спинного мозку, або побічно через нейрони ядер мозочка або інші рухові центри.

У людини в зв'язку з прямоходінням і трудовою діяльністю мозочок і його півкулі досягають найбільшого розвитку і розміру.

При пошкодженні мозочка спостерігаються порушення рівноваги і м'язового тонусу. Характер порушень залежить від місця пошкоджень. Так, при ураженні ядер намету порушується рівновага тіла. Це проявляється в хиткої ході. При пошкодженні хробака, коркового і кулястого ядер - порушується робота м'язів шиї і тулуба. У хворого виникають труднощі при прийомі їжі. При ураженні півкуль і зубчастого ядра - робота м'язів кінцівок (тремор), не може його професійна діяльність.

Крім того, у всіх хворих з пошкодженням мозочка у зв'язку з порушенням координації рухів і тремором (тремтіння) швидко виникає втома.

Середній мозок

Середній мозок, як і довгастий і варолиев міст, відноситься до стовбурових структур (рис. 28).

1 - комісура повідків

2 - повідець

3 - шишковидна заліза

4 - верхнє двухолміе середнього мозку

5 - медіальне коленчатое тіло

6 - латеральне коленчатое тіло

7 - нижня двухолміе середнього мозку

8 - верхні ніжки мозочка

9 - середні ніжки мозочка

10 - нижні ніжки мозочка

11 - довгастий мозок

Рис. 28. Задній мозок

Середній мозок складається з двох частин: дахи мозку і ніжок мозку. Дах середнього мозку представлена ​​четверохолміе, в якому виділяють верхні і нижні горби. У товщі ніжок мозку виділяють парні скупчення ядер, що отримали назви чорна субстанція і червоне ядро. Через середній мозок проходять висхідні шляхи до проміжного мозку і мозочку і низхідні шляхи - з кори великих півкуль, підкоркових ядер і проміжного мозку до ядер довгастого і спинного мозку.

У нижніх горбах четверохолмия розташовуються нейрони, які отримують аферентні сигнали від слухових рецепторів. Тому нижні горби четверохолмия називають первинним слуховим центром. Через первинний слуховий центр проходить рефлекторна дуга орієнтовного слухового рефлексу, який проявляється в повороті голови в сторону акустичного сигналу.

Верхні горби четверохолмия є первинним зоровим центром. На нейрони первинного зорового центру надходять аферентні імпульси від фоторецепторів. Верхні горби четверохолмия забезпечують орієнтовний зоровий рефлекс - поворот голови в бік зорового стимулу.

У здійсненні орієнтовних рефлексів беруть участь ядра бічного і окорухового нервів, які іннервують м'язи очного яблука, забезпечуючи його рух.

Червоне ядро містить нейрони різних розмірів. Від великих нейронів червоного ядра починається спадний рубро-спинальний тракт, який діє на мотонейрони, тонко регулює м'язовий тонус.

Нейрони чорної субстанції містять пігмент меланін і надають цьому ядру темний колір. Чорна субстанція, у свою чергу, посилає сигнали до нейронів ретикулярних ядер стовбура мозку і підкіркових ядер.

Чорна субстанція бере участь у складній координації рухів. У ній містяться дофамінергічні нейрони, тобто виділяють в якості медіатора - дофамін. Одна частина таких нейронів регулює емоційну поведінку, інша - відіграє важливу роль у контролі складних рухових актів. Пошкодження чорної субстанції, що приводить до дегенерації дофамінергічних волокон обумовлює нездатність приступити до виконання довільних рухів голови і рук, коли хворий сидить спокійно (хвороба Паркінсона) (рис. 29 А, Б).

Рис. 29А. 1 - горбок 2 - водопровід великого мозку 3 - центральна сіра речовина 4 - чорна субстанція 5 - медіальна борозна ніжки великого мозку

Рис. 29Б. Схема внутрішньої будови середнього мозку на рівні нижніх горбків (фронтальне перетин)

- V - нисходящие двигательные пути ножки мозга 1 - ядро нижнього горбика, 2 - руховий шлях екстрапірамідної системи, 3 - дорсальний перехрест покришки, 4 - червоне ядро, 5 - червоноядерно - спинномозкової шлях, 6 - вентральний перехрест покришки, 7 - медіальна петля, 8 - латеральна петля, 9 - ретикулярна формація, 10 - медіальний подовжній пучок, 11 - ядро среднемозгового тракту трійчастого нерва, 12 - ядро бічного нерва, I - V - низхідні рухові шляхи ніжки мозку

Рис. 29. Схема внутрішньої будови середнього мозку

Проміжний мозок

Проміжний мозок утворює стінки III шлуночка. Головними структурами його є зорові горби (таламус) і подбугровая область (гіпоталамус), а також надбугровая область (епіталамус) (рис. 30 А, Б).

Рис. (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область). 30 А. 1 - thalamus (зоровий бугор) - підкорковий центр всіх видів чутливості, "чувствіліще" мозку; 2 - epithalamus (надбугорной область), 3 - metathalamus (забугорних область).

Рис. ): а - вид сверху б - вид сзади и снизу. 30 Б. Схеми зорового мозку (thalamencephalon): а - вигляд зверху б - вигляд ззаду і знизу.

Таламус (зоровий бугор) 1 - передній бурф зорового бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное зрощення 4 - мозкова смужка зорового бугра

Епіталамус (надбугровая область) 5 - трикутник повідця, 6 - повідець, 7 - спайка повідця, 8 - шишковидне тіло (епіфіз)

желудочек, 12 - крыша среднего мозга Метаталамус (забугорних область) 9 - латеральне коленчатое тіло, 10 - медіальне коленчатое тіло, 11 - III шлуночок, 12 - дах середнього мозку

Рис. 30. Зоровий мозок

У глибині мозкової тканини проміжного мозку розташовані ядра зовнішніх і внутрішніх колінчастих тіл. Зовнішня межа утворена білою речовиною, що відокремлює проміжний мозок від кінцевого.

Таламус (зорові горби)

Нейрони таламуса утворюють 40 ядер. Топографічно ядра таламуса поділяються на передні, серединні і задні. Функціонально ці ядра можна розділити на дві групи: специфічні і неспецифічні.

Специфічні ядра входять до складу специфічних провідних шляхів. Це висхідні шляхи, які передають інформацію від рецепторів органів почуттів до проекційним зонах кори півкуль великого мозку.

Найважливішими з специфічних ядер є латеральне коленчатое тіло, яка бере участь у передачі сигналів від фоторецепторів і медіальне коленчатое тіло, що передає сигнали від слухових рецепторів.

Неспецифічні яру таламуса відносять до ретикулярної формації. Вони виконують роль інтегративних центрів і роблять переважно активуюча висхідний вплив на кору півкуль великого мозку (рис. 31 А, Б)

Рис. 31 А.

1 - передня група (нюхові), 2 - задня група (зорові), 3 - латеральна група (загальна чутливість); 4 - медійна група (екстрапірамідні система; 5 - центральна група (ретикулярна формація).

Рис. 31Б. Фронтальний зріз головного мозку на рівні середини зорового бугра. 1а - переднє ядро зорового горба. ), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 16 - медіальне ядро зорового бугра, 1в - латеральне ядро зорового бугра, 2 - бічний шлуночок, 3 - звід, 4 - хвостате ядро, 5 - внутрішня капсула, 6 - зовнішня капсула, 7 - зовнішня капсула (capsula extrema), 8 - вентральної ядро зорового бугра, 9 - субталаміческое ядро, 10 - третій шлуночок, 11 - ніжка мозку. 12 - міст, 13 - міжніжкова ямка, 14 - ніжка гіпокампу, 15 - нижній ріг бічного шлуночка. 16 - чорна речовина, 17 - острівець. 18 - блідий шар, 19 - шкаралупа, 20 - поля Фореля Н; і ЬЬ. 21 - межталаміческое зрощення, 22 - мозолисте тіло, 23 - хвіст хвостатого ядра.

Рис 31. Схема груп ядер зорового бугра

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно викликають больові сигнали (таламус - вищий центр больової чутливості).

Пошкодження неспецифічних ядер таламуса призводять також до порушення свідомості: втратою активного зв'язку організму з навколишнім середовищем.

Подбугорье (гіпоталамус)

Гіпоталамус утворений групою ядер, ррасположенних біля основи мозку. Ядра гіпоталамуса представляють собою підкіркові центри автономної нервової системи всіх життєво важливих функцій організму.

Топографічно гіпоталамус поділяється на преоптичного область, області переднього, середнього і заднього гіпоталамуса. Всі ядра гіпоталамуса парні (рісю 32 А-Г).

1 - водопровід 2 - червоне ядро 3 - покришка 4 - чорна субстанція 5 - ніжка мозку 6-сосцевидні тіла 7 - переднє продірявлене речовина 8 - обобнятельний трикутник 9 - воронка 10 - зоровий перехрест 11. зоровий нерв 12 - сірий бугор 13-заднє продірявлене речовина 14 - зовнішнє коленчатое тіло 15 - медіальне коленчатое тіло 16 - подушка 17 - зоровий тракт

Рис. 32А. Метаталамус і гіпоталамус

а - вигляд знизу; б - серединне сагітальній розтин.

): 1 - конечная пластинка; 2 - зрительный перекрест; 3 - зрительный тракт; 4 - серый бугор; 5 - воронка; 6 - гипофиз; Зорова частина (pars optica): 1 - кінцева платівка; 2 - зоровий перехрест, 3 - зоровий тракт; 4 - сірий горб; 5 - воронка; 6 - гіпофіз;

Нюхова частина: 7 - сосковідние тіла - підкіркові нюхові центри, 8 - подбугорная область у вузькому сенсі слова є продовженням ніжок мозку, містить чорна речовина, червоне ядро і Люісово тіло, яке є ланкою екстрапірамідної системи і вегетативним центром; 9 - подбугорная Монроева борозна; 10 - турецьке сідло, в ямці якого знаходиться гіпофіз.

Рис. 32Б. ) Подбугорная область (hypothalamus)

Рис. 32В. Головні ядра гіпоталамуса

; 2 - nucleus preopticus ; 3 - nuclius paraventricularis ; 4 - nucleus infundibularus ; 5 - nucleus corporis mamillaris ; 6 - зрительный перекрест; 7 - гипофиз; 8 - серый бугор; 9 - сосцевидное тело; 10 мост. 1 - nucleus supraopticus; 2 - nucleus preopticus; 3 - nuclius paraventricularis; 4 - nucleus infundibularus; 5 - nucleus corporis mamillaris; 6 - зоровий перехрест; 7 - гіпофіз; 8 - сірий горб; 9 - соскоподібного тіло; 10 міст.

Рис. 32П. ) Схема нейросекреторних ядер подбугорной обласп (Hypothalamus)

У преоптичного область входять перивентрикулярні, медіальне і латеральне преоптичного ядра.

До групи переднього гіпоталамуса відносять супраоптическое, супрахіазматіческое і паравентрикулярного ядра.

Середній гіпоталамус становить вентромедіальному і дорсомедіально ядра.

У задньому гіпоталамусі розрізняють заднє гіпоталамічне, періфорнікальное і маміллярних ядра.

Зв'язки гіпоталамуса великі і складні. Аферентні сигнали в гіпоталамус надходять від кори великих півкуль, підкоркових ядер і від таламуса. Основні еферентні шляхи доходять до середнього мозку, таламуса і підкіркових ядер.

Гіпоталамус є вищим центром регуляції серцево-судинної системи, водно-сольового, білкового, жирового, вуглеводного обмінів. У цій області мозку розташовані центри, пов'язані з регулюванням харчової поведінки. Важлива роль гіпоталамуса - регуляція. Електричне подразнення задніх ядер гіпоталамуса призводить до гіпертермії, в результаті підвищення обміну речовин.

Гіпоталамус бере також участь у підтримці біоритму "сон-неспання".

Ядра переднього гіпоталамуса пов'язані з гіпофізом і здійснюють транспорт біологічно активних речовин, які виробляються нейронами цих ядер. Нейрони преоптичного ядра виробляють рилізинг-фактори (статини і ліберіни), що контролюють синтез і вивільнення гормонів гіпофіза.

Нейрони преоптичного, супраоптіческого, паравентрикулярного ядер виробляють істинні гормони - вазопресин і окситоцин, які за аксонах нейронів спускаються в нейрогіпофіз, де зберігаються до вивільнення - надходження в кров.

Нейрони передньої долі гіпофіза виробляють 4 види гормонів: 1) соматотропний гормон, що регулює зростання; 2) гонадотропний гормон, що сприяє росту статевих клітин, жовтого тіла, підсилює вироблення молока, 3) тиреотропний гормон - стимулює функцію щитовидної залози; 4) адренокортикотропний гормон - підсилює синтез гормонів кори надниркових залоз.

Проміжна частка гіпофіза виділяє гормон інтермедин, що впливає на пігментацію шкіри.

Задня частка гіпофіза виділяє два гормони - вазопресин, що впливає на гладку мускулатуру артеріол, і окситоцин - діє на гладку мускулатуру матки і стимулює виділення молока.

Гіпоталамус відіграє також важливу роль в емоційному і статевій поведінці.

До складу епіталямуса (шишковидна заліза) входить епіфіз. Гормон епіфіза - мелатонін - гальмує у гіпофізі освіта гонадотропних гормонів, а це в свою чергу затримує статевий розвиток.

Передній мозок

Передній мозок складається з трьох анатомічно відокремлених частин - кори півкуль великого мозку, білої речовини і підкіркових ядер.

Відповідно до філогенезом кори півкуль великого мозку виділяють древню кору (архікортекс), стару кору (палеокортекс) і нову кору (неокортекс). До давньої корі відносять нюхові цибулини, у які надходять аферентні волокна від нюхового епітелію, нюхові тракти - розташовані на нижній поверхні лобної частки і нюхові горбки - вторинні нюхові центри.

Стара кора включає кору поясної звивини, кору гіпокампу та мигдалину.

Всі інші області кори і є новою корою. Давню і стару кору називають нюховим мозком (рис. 33).

Нюховий мозок, крім функцій, пов'язаних з нюхом, забезпечує реакції настораживание і уваги, бере участь в регуляції вегетативних функцій організму. Ця система відіграє також важливу роль у здійсненні інстинктивних форм поведінки (харчового, статевого, оборонного) і формуванні емоцій.

а - вигляд знизу; б - на сагиттальном перетині мозку

(обонятельная луковица; 2 - tractus olfactories (обонятельный путь); 3 - trigonum olfactorium (обонятельный треугольник); 4 - substantia perforate anterior (переднее продырявленное вещество). Переферической відділ: 1 - bulbus olfactorius (нюхова цибулина, 2 - tractus olfactories (нюховий шлях); 3 - trigonum olfactorium (нюховий трикутник); 4 - substantia perforate anterior (переднє продірявлене речовина).

расположен в полости нижнего рога бокового желудочка; 7 - продолжение серого облачения мозолистого тела; 8 - свод; 9 - прозрачная перегородка проводящие пути обонятельного мозга. Центральний відділ - звивини мозку: 5 - склепінчаста звивина; 6 - hippocampus розташований в порожнині нижнього рогу бічного шлуночка; 7 - продовження сірого облачення мозолистого тіла; 8 - звід; 9 - прозора перегородка провідні шляхи нюхового мозку.

Рис 33. Нюховий мозок

Роздратування структур старої кори впливає на серцево-судинну систему і дихання, викликає гіперсексуальність, змінює емоційну поведінку.

При електричному подразненні мигдалини спостерігаються ефекти, пов'язані з діяльністю травного тракту: облизування, жування, ковтання, зміна перистальтики кишечника. Роздратування мигдалини впливає і на діяльність внутрішніх органів - нирок, сечового міхура, матки.

Таким чином, існує зв'язок структур старої кори з вегетативної нервової системою, з процесам, спрямованими на підтримання гомеостазу внутрішніх середовищ організму.

Кінцевий мозок

До складу кінцевого мозку входять: кора півкуль, біла речовина і розташовані в його товщі підкіркові ядра.

Поверхня півкуль великого мозку складчаста. Борозни - поглиблення ділять її на частки.

Центральна (роландова) борозна відокремлює лобову долю від тім'яної частки. Бічна (сильвиева) борозна відділяє скроневу частку від тім'яної і лобної часткою. Потилично-тім'яна борозна утворює кордон між тім'яної, потиличної та скроневої частками (рис.34 А, Б, рис. 35)

1 - верхня лобова звивина; 2 - середня лобова звивина; 3 - предцентральная звивина; 4 - постцентральная звивина; 5 - нижня тім'яна звивина; 6 - верхня тім'яна звивина; 7 - потилична звивина; 8 - потилична борозенка; 9 - внутрішньотімяна борозна, 10 - центральна борозна; 11 - предцентральная звивина; 12 - нижня лобова борозна, 13 - верхня лобова борозна; 14 - горизонтальна щілина.

Рис. 34А. Головний мозок з дорсальній поверхні

1 - нюхова борозна; 2 - передня продірявлена ​​субстанція, 3 - гачок, 4 - середня скронева борозна, 5 - нижня скронева борозна; 6 - борозна морського коника; 7 - обхідним борозна, 8 - шпорная борозна; 9 - клин; 10 - парагіппокампальная звивина; 11 - потилично-скронева борозна; 12 - нижньо-тім'яна звивина; 13 - нюховий трикутник; 14 - пряма звивина; 15 - нюховий тракт; 16 - нюхова цибулина, 17 - горизонтальна щілина.

Рис. 34Б. Головний мозок з вентральної поверхні

1 - центральна борозна (Роланда), 2 - латеральна борозна (сильвиева борозна), 3 - предцентральная борозна; 4 - верхня лобова борозна, 5 - нижня лобова борозна; 6 - висхідна гілка; 7 - передня гілка; 8 - зацентральная борозна, 9 - внутрішньотімяна борозна; 10 - верхня скронева борозна; 11 - нижня скронева борозна; 12 - поперечна потилична борозна, 13 - потилична борозна.

Рис. 35. Борозни верхнелатеральной поверхні півкулі (ліва сторона)

Таким чином, борозни поділяють півкулі кінцевого мозку на п'ять часток: лобову, тім'яну, скроневу, потиличну й островкові частку, яка розташована під скроневої часток (рис. 36).

Рис. 36. Проекційні (відзначені крапками) і асоціативні (світлі) зони кори головного мозку. До проекційним зон відносяться рухова область (лобова частка), соматосенсорна область (тім'яна частка), зорова область (потилична частка) і слухова область (скронева частка).

На поверхні кожної частки також розташовані борозни.

Розрізняють борозни трьох порядків: первинні, вторинні і третинні. Первинні борозни відносно стабільні і найбільш глибокі. Це межі великих морфологічних відділів мозку. Вторинні борозни відходять від первинних, а третинні від вторинних.

Між борознами є складки - звивини, форма яких визначається конфігурацією борозен.

У лобної долі виділяють верхню, середню і нижню лобові звивини. У скроневій долі є верхня, середня і нижня скроневі звивин. Передня центральна звивина (прецентральной) розташована перед центральною борозною. Задня центральна звивина (постцентральная) знаходиться за центральною борозною.

У людини спостерігається велика варіабельність борозен і звивини кінцевого мозку. Незважаючи на цю індивідуальну мінливість зовнішнього будови півкуль, це не позначається на структурі особистості і свідомості.

Цитоархітектоніки і мієлоархітектоніки нової кори

Відповідно до розподілом півкуль на п'ять часткою виділяють п'ять основних областей - лобову, тім'яну, скроневу, потиличну й островкові, мають відмінності в будові і виконують різні функції. Однак загальний план будови нової кори однаковий. Нова кора - це шарувата структура (рис. 37). I - молекулярний шар, утворений переважно нервовими волокнами, що йдуть паралельно поверхні. Серед паралельних волокон розташоване невелике кількість зернистих клітин. Під молекулярним шаром розташований II шар - зовнішній зернистий. III шар - зовнішній пірамідний, IV шар, внутрішній зернистий, V шар - внутрішній пірамідний і VI шар - мультиформна. Назва верств дано за назвою нейронів. Відповідно, в II і IV шарах - соми нейронів мають округлу форму (клітини-зерна) (зовнішній і внутрішній зернистий шари), а в III і IV шарах соми мають пирамидную форму (у зовнішньому пирамидном - малі піраміди, а у внутрішньому пирамидном - великі піраміди або клітини Беца). VI шар характеризується наявністю нейронів різноманітної форми (веретеноподібної, трикутної та ін.)

Головні аферентні входи в кору півкуль великого мозку - нервові волокна, що йдуть з таламуса. Коркові нейрони, які сприймають аферентні імпульси, що йдуть по цим волокнам, називають сенсорними, а зона, де розташовані сенсорні нейрони - проекційними зонами кори.

слоя. Головні еферентні виходи з кори - аксони пірамід V шару. Це еферентні, рухові нейрони, що беруть участь в регуляції рухових функцій. Більшість нейронів кори - вставні, які беруть участь у переробці інформації і забезпечують межкортікальние зв'язку.

Типові нейрони кори

- молекулярный сдой; II - наружный зернистый слой; III - наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний приамидный слой; VI -мультиформный слой. Римськими цифрами позначені клітинні шари I - молекулярний здій; II - зовнішній зернистий шар; III - зовнішній пірамідний шар; IV - внутрішній зернистий шар, V - внутрішній пріамідний шар; VI-мультиформною шар.

а - аферентні волокна; б - типи клітин, які виявляються на препаратах, насичені за методом Голдбжі; в - цитоархітектоніки, що виявляється при фарбуванні за Нісль. 1 - горизонтальні клітини, 2 - смужка Кеса, 3 - пірамідні клітини, 4 - зірчасті клітини, 5 - зовнішня смужка Белларже, 6 - внутрішня смужка Белларже, 7 - видозмінена пірамідна клітина.

Рис. 37. Цитоархітектоніки (А) і мієлоархітектоніки (Б) кори півкуль великого мозку.

При збереженні загального плану будови було встановлено, що різні ділянки кори (в межах однієї області) відрізняються по товщині шарів. У деяких шарах можна виділити кілька підшарів. Крім того, є відмінності клітинного складу (різноманітність нейронів, щільність і їх розташування). З урахуванням усіх цих відмінностей Бродман виділив 52 ділянки, які назвав цітоархітектоніческіх полями і позначив арабськими цифрами від 1 до 52 (ріс.38 А, Б).

А вид збоку. Б серединно-саггитальний; зріз.

Рис. 38. Схема розташування полів по Бордману

Кожне цітоархітектоніческіх полі відрізняється не тільки клітинною будовою, а й розташуванням нервових волокон, які можуть йти як у вертикальному, так і в горизонтальному напрямках. Скупчення нервових волокон в межах цітоархітектоніческіх поля називають мієлоархітектоніки.

В даний час все більше визнання знаходить "колончатий принцип" організації проекційних зон кори.

Згідно з цим принципом кожна проекційна зона складається з великої кількості вертикально орієнтованих колонок, діаметром приблизно в 1 мм. Кожна колонка об'єднує близько 100 нейронів, серед яких є сенсорні, вставні і еферентні нейрони, зв'язані між собою синаптичними зв'язками. Одиночна "коркова колонка" бере участь в переробці інформації від обмеженої кількості рецепторів, тобто виконує специфічну функцію.

Система волокон півкуль

Обидві півкулі мають три типи волокон. За проекційним волокнах збудження надходить у кору від рецепторів за специфічними провідних шляхах. Асоціативні волокна зв'язують між собою різні області одного і того ж півкулі. Наприклад, потиличну область з скроневої, потиличну - з лобової, лобову - з тім'яної областю. Комісуральних волокна зв'язують симетричні ділянки обох півкуль. Серед комісуральних волокон виділяють: передню, задню мозкові спайки і мозолисте тіло (мал. 39 А.Б).


Рис. 39А. А - медіальна поверхня півкулі;

б - верхнеальтеральная поверхню півкулі;

А - лобовий полюс;

В - потиличний полюс;

С - мозолисте тіло;

1 - дугоподібні волокна великого мозку з'єднують між собою сусідні звивини;

2 - пояс - пучок нюхового мозку лежить під склепінчастою звивиною, простягається з області нюхового трикутника до гачка;

3 - нижній подовжній пучок пов'язує потиличну і скроневу область;

4 - верхній подовжній пучок пов'язує лобову, потиличну, скроневу частки і нижнетеменной часточку;

5 - гачковидний пучек розташований біля переднього краю острівця і з'єднує лобовий полюс з скроневих.

Рис. 39Б. Кора головного мозку на поперечному розрізі. Обидві півкулі з'єднані пучками білої речовини, що утворюють мозолисте тіло (комісуральних волокна).

Рис. 39. Схема асоціативних волокон

Ретикулярна формація

Ретикулярна формація (сітчасте речовина мозку) була описана анатомами в кінці минулого століття.

Ретикулярна формація починається в спинному мозку, де вона представлена ​​желатінозной субстанцією підстави заднього мозку. Основна її частина знаходиться в центральному стовбурі мозку і в проміжному мозку. Вона складається з нейронів різної форми і розмірів, які мають великі розгалужені відростки, що йдуть у різних напрямках. Серед відростків виділяють короткі і довгі нервові волокна. Короткі відростки забезпечують локальні зв'язки, довгі - формують висхідні та низхідні шляхи ретикулярної формації.

Скупчення нейронів утворюють ядра, які знаходяться на різних рівнях мозку (спинному, довгастому, середньому, проміжному). Більшість ядрі ретикулярної формації не мають чітких морфологічних кордонів і нейрони цих ядер об'єднуються тільки за функціональною ознакою (дихальний, серцево-судинний центр та ін.) Однак на рівні довгастого мозку виділяють ядра з чітко визначеними кордонами - ретикулярне гігантоклітинної, ретикулярне дрібноклітинною і латеральне ядра. Ядра ретикулярної формації моста по суті є продовженням ядер ретикулярної формації довгастого мозку. Найбільш великі з них - каудально, медіальне та оральне ядра. Остання переходить у клітинну групу ядер ретикулярної формації середнього мозку і ретикулярне ядро покришки мозку. Клітини ретикулярної формації є початком як висхідних, так і спадних шляхів, що дають численні колатералі (закінчення), які утворюють синапси на нейронах різних ядер центральної нервової системи.

Волокна ретикулярних клітин, що прямують в спинний мозок, утворюють ретікулоспінальний тракт. Волокна висхідних трактів, що починаються в спинному мозку, пов'язують ретикулярну формацію з мозочком, середнім мозком, проміжним мозком і корою півкуль великого мозку.

Виділяють специфічні і неспецифічні ретикулярної формації. Наприклад, деяка частина висхідних шляхів ретикулярної формації отримують колатералі від специфічних шляхів (зорових, слухових і т.д.), за якими аферентні імпульси передаються в проекційні зони кори.

Неспецифічні висхідні та низхідні шляхи ретикулярної формації впливають на збудливість різних відділів мозку, в першу чергу кори півкуль великого мозку і спинний мозок. Ці впливи за функціональним значенням можуть бути як активуючими, так і гальмівними, тому виділяють: 1) висхідне активуючий вплив, 2) висхідне гальмівний вплив, 3) спадний активуючий вплив, 4) спадний гальмівний вплив. На підставі цих чинників ретикулярну формацію розглядають як регулюючу неспецифічну систему мозку.

Найбільш вивчено активуючий вплив ретикулярної формації на кору півкуль великого мозку. Більшість висхідних волокон ретикулярної формації дифузно закінчується в корі півкуль і підтримує її тонус, забезпечує увагу. Прикладом гальмівних низхідних впливів ретикулярної формації є зниження тонусу скелетних м'язів людини під час певних стадій сну.

Нейрони ретикулярної формації надзвичайно чутливі до гуморальних речовин. Це опосередкований механізм впливу різних гуморальних факторів і ендокринної системи на вищі відділи мозку. Отже, тонічні впливу ретикулярної формації залежать від стану всього організму (мал.40).

Рис. 40. Активує ретикулярна система (АРС) - нервова мережа, по якій сенсорне збудження передається від ретикулярної формації стовбура мозку до неспецифічних ядер таламуса. Волокна від цих ядер регулюють рівень активності кори.

Підкіркові ядра

Підкіркові ядра входять до складу кінцевого мозку і розташовані всередині білої речовини півкуль великого мозку. До них відносять хвостате тіло і шкаралупу, що об'єднуються під загальною назвою "смугасте тіло" (стріатум) і блідий шар, що складається з чечевицеподібних тіла, лушпиння і мигдалини. Підкіркові ядра і ядра середнього мозку (червоне ядро і чорна субстанція) становлять систему базальних гангліїв (ядер) (ріс.41). До базальних гангліїв надходять імпульси від рухової кори і мозочка. У свою чергу, сигнали від базальних гангліїв направляються до рухової корі, мозочку і ретикулярної формації, тобто існують дві нейронні петлі: одна пов'язує базальні ганглії з руховою корою, інша - з мозочком.

Рис. 41. Система базальних гангліїв

Підкіркові ядра беруть участь в регуляції рухової активності, регулюючи складні рухи при ходьбі, підтримці пози, при їжі. Вони організують повільні рухи (переступання через перешкоди, затягання нитки в голку і т.д.).

Є дані, що смугасте тіло бере участь у процесах запам'ятовування рухових програм, так як роздратування цієї структури призводить до порушення навчання і пам'яті. Смугасте тіло надає гальмівний вплив на різні прояви рухової активності і на емоційні компоненти рухового поведінки, зокрема на агресивні реакції.

Основними медіаторами базальних гангліїв є: дофамін (особливо в чорній субстанції) і ацетилхолін. Поразка базальних гангліїв викликає повільні извивающиеся мимовільні рухи, на тлі яких виникають різкі скорочення м'язів. Мимовільні рвучкі рухи голови і кінцівок. Хвороба Паркінсона, основними симптомами якої є тремор (тремтіння) і м'язова ригідність (різке підвищення тонусу м'язів-розгиначів). Через ригідності хворий з працею може почати рух. Постійний тремор перешкоджає виконанню дрібних рухів. Хвороба Паркінсона виникає при ураженні чорної субстанції. У нормі чорна субстанція надає гальмівний вплив на хвостате ядро, шкаралупу і блідий шар. При її руйнуванні гальмівні впливи усуваються, в результаті чого посилюється збудливу базальних гангліїв на кору головного мозку і ретикулярну формацію, що викликає характерні симптоми хвороби.

Лімбічна система

Лімбічна система представлена ​​розташованими на кордоні відділами нової кори (неокортексу) і проміжного мозку. Вона об'єднує комплекси структур різного філогенетичного віку, частина з яких є корковими, а частина - ядерними.

До кірковим структурами лімбічної системи відносять гіппокампальную, парагіппокампальную і поясний звивини (стара кора). Давня кора представлена ​​нюхової цибулиною і нюховими горбками. Нова кора - частина лобової, островковой і скроневої кори.

Ядерні структури лімбічної системи об'єднують мигдалину і септальний ядра і передні таламические ядра. Багато анатоми зараховують до лімбічної системі преоптичного область гіпоталамуса і маммілярние тіла. Структури лімбічної системи утворюють 2-х сторонні зв'язку і пов'язані з іншими відділами головного мозку.

Лімбічна система контролює емоційну поведінку і регулює ендогенні фактори, що забезпечують мотивації. Позитивні емоції пов'язані переважно з порушенням адренергіческіх нейронів, а негативні емоції так само як страх і тривога - з недоліком порушення норадренергіческіх нейронів.

Лімбічна система бере участь в організації орієнтовно-дослідного поведінки. Так, в гіпокампі виявлено нейрони "новизни", змінюють свою імпульсну активність при появі нових подразників. Гіпокамп грає істотну роль у підтримці внутрішнього середовища організму, бере участь в процесах навчання і пам'яті.

Отже, лімбічна система організовує процеси саморегуляції поведінки, емоції, мотивації і пам'яті (ріс.42).

Рис. 42. Лімбічна система

Автономна нервова система

Автономна (вегетативна) нервова система забезпечує регуляцію внутрішніх органів, посилюючи або послаблюючи їх діяльність, здійснює адаптивно-трофічну функцію, регулює рівень метаболізму (обмін речовин) в органах і тканинах (ріс.43, 44).

1 - симпатичний стовбур; 2 - шийно-грудний (зірчастий) вузол; 3 - середній шийний вузол; 4 - верхній шийний вузол; 5 - внутрішня сонна артерія; 6 - чревное сплетіння; 7 - верхнє брижечное сплетіння; 8 - нижнє брижечное сплетіння

Рис. 43. Симпатична частина вегетативної нервової системи,

- глазодвигательный нерв; YII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв. III - окоруховий нерв; YII - лицевий нерв; IX - язикоглоткового нерв; X - блукаючий нерв.

1 - ресничний вузол; 2 - крилопіднебінної вузол; 3 - вушної вузол; 4 - подніж-нечелюстной вузол; 5 - під'язиковий вузол; 6 - парасимпатическое крижове ядро; 7 - екстрамуральний тазовий вузол.

Рис. 44. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи.

Автономна нервова система включає відділи як центральної, так і периферичної нервової системи. На відміну від соматичної, в автономній нервовій системі еферентна частина складається з двох нейронів: прегангліонарних і постгангліонарні. Прегангліонарних нейронів розташовані в центральній нервовій системі. Постгангліонарні нейрони беруть участь в утворенні автономних гангліїв.

В автономній нервовій системі розрізняють симпатичний і парасимпатичний відділи.

У симпатичному відділі прегангліонарних нейронів знаходяться в бічних рогах спинного мозку. Аксони цих клітин (прегангліонарних волокна) підходять до симпатичним ганглиям нервової системи, розташованим по обидві сторони хребта у вигляді симпатичної нервової ланцюжка.

У симпатичних гангліях розташовуються постгангліонарні нейрони. Їх аксони виходять у складі спинномозкових нервів і утворюють синапси на гладких м'язах внутрішніх органів, залоз, стінок судин, шкіри та інших органів.

У парасимпатичної нервової системи прегангліонарних нейронів розташовуються в ядрах стовбура мозку. Аксони прегангліонарних нейронів йдуть у складі окорухового, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів. Крім того, прегангліонарних нейронів знаходяться також в крижовому відділі спинного мозку. Їх аксони ідуть до прямої кишки, сечового міхура, до стінок судин, що постачають кров'ю органи, розташовані в області таза. Прегангліонарних волокна утворюють синапси на нейронах парасимпатичних гангліїв постгангліонарних, розташованих поблизу ефектора або всередині нього (в останньому випадку парасимпатический ганглій називають інтрамуральним).

Всі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим відділам центральної нервової системи.

Відзначено функціональний антагонізм симпатичної і парасимпатичної нервової системи, що має велике пристосувальне значення (див. табл. 1).

. РОЗДІЛ I V. РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Нервова система починає розвиватися на 3-му тижні внутрішньоутробного розвитку з ектодерми (зовнішнього зародкового листка).

На дорсальній (спинний) стороні зародка відбувається потовщення ектодерми. Це формується нервова пластинка. Потім нервова пластинка вигинається всередину зародка і утворюється нервова борозенка. Краї нервової борозенки сходяться, формуючи нервову трубку. Довга порожниста нервова трубка, що лежить спочатку на поверхні ектодерми, відокремлюється від неї і занурюється всередину, під ектодерми. Нервова трубка розширюється на передньому кінці, з якого пізніше формується головний мозок. Інша частина нервової трубки перетвориться в головний мозок (рис. 45).

Рис. 45. и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. Стадії ембріогенезу нервової системи в поперечному розрізі схематичному, а - медуллярная платівка; b і с - медуллярная борозенка; d та е-мозкова трубка. 1 - роговий листок (епідерміс), 2 - гангліозних валик.

З клітин, що мігрують з бічних стінок нервової трубки, закладаються два нервових гребеня - нервові тяжі. Надалі з нервових тяжів утворюються спинальні і автономні ганглії і шваннівською клітини, які формують мієлінові оболонки нервових волокон. Крім того, клітини нервового гребеня беруть участь в утворенні м'якої і павутинної оболонок мозку. У внутрішньому слові нервової трубки відбувається посилене ділення клітин. Ці клітини диференціюються на 2 типи: нейробласти (попередники нейронів) і спонгіобласти (попередники гліальних клітин). Одночасно з поділом клітин головний кінець нервової трубки підрозділяється на три відділи - первинні мозкові міхури. Відповідно вони називаються передній (I міхур), середній (II міхур) і задній (III міхур) мозок. У наступному розвитку мозок ділиться на кінцевий (великі півкулі) і проміжний мозок. Середній мозок зберігається як єдине ціле, а задній мозок ділиться на два відділи, що включають мозочок з мостом і довгастий мозок. Це 5-ти міхурово стадія розвитку мозку (ріс.46, 47).

а - п'ять мозкових шляхів: 1 - перший міхур (кінцевий мозок); 2 - другий міхур (проміжний мозок); 3 - третій міхур (середній мозок); 4 - четвертий міхур (довгастий мозок); між третім і четвертим міхуром - перешийок; б - розвиток головного мозку (за Р. Синельникова).

Рис. 46. Розвиток головного мозку (схема)


А - формування первинних міхурів (до 4-го тижня ембріонального розвитку). Б - Е - формування вторинних бульбашок. Б, В - кінець 4-го тижня; Г - шостий тиждень; Д - 8-9-й тижні, що завершуються формуванням основних відділів мозку (Е) - до 14 тижні.

3а - перешек ромбовидного мозку, 7 кінцева платівка.

Стадія А: 1, 2, 3 - первинні мозкові міхури

1 - передній мозок,

2 - середній мозок,

3 - задній мозок.

Стадія Б: передній мозок ділиться на півкулі і базальні ядра (5) і проміжний мозок (6)

Стадія В: ромбоподібний мозок (3а) підрозділяється на задній мозок, що включає в себе мозочок (8), міст (9) стадія Е і довгастий мозок (10) стадія Е

Стадія Е: ​​утворюється спинний мозок (4)

Рис. 47. Мозок, що розвивається.

Освіта нервових бульбашок супроводжується появою вигинів, обумовлених різною швидкістю дозрівання частин нервової трубки. До 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку формуються тім'яної і потиличний вигини, а протягом 5-го тижня - мостовий вигин. До моменту народження зберігається тільки згин мозкового стовбура майже під прямим кутом в області з'єднання середнього і проміжного мозку (рис 48).

Вид збоку, ілюструє вигини в среднемозговое (А), шийної (Б) областях мозку, а також в області мосту (В).

1 - очною міхур, 2 - передній мозок, 3 - середній мозок; 4 - задній мозок; 5 - слухова бульбашка; 6 - спинний мозок; 7 - проміжний мозок; 8 - кінцевий мозок; 9 - ромбічна губа. Римськими цифрами позначені місця відходження черепно-мозкових нервів.

Рис. 48. Мозок, що розвивається (з 3-го по 7-й тиждень розвитку).

На початку поверхню великих півкуль гладка, Першими на 11-12 тижні внутрішньоутробного розвитку закладається бічна борозна (сильвиева), потім центральна (Ролландова) борозна. Досить швидко відбувається закладка борозен в межах часток півкуль, за рахунок утворення борозен і звивини збільшується площа кори (ріс.49).


Рис. 49. Вид збоку на що розвиваються півкулі головного мозку.

А-11-й тиждень. Б-16_ 17 тижні. По-24-26 тижні. Г-32-34 тижні. Д - новонароджений. Показано утворення бічний щілини (5), центральної борозни (7) та інших борозен і звивини.

I - кінцевий мозок; 2 - середній мозок; 3 - мозочок; 4 - довгастий мозок; 7 - центральна борозна, 8 - міст; 9 - борозни тім'яної області, 10 - борозни потиличної області;

I - борозды лобной области. I I - борозни лобової області.

Нейробласти шляхом міграції утворюють скупчення - ядра, формують сіра речовина спинного мозку, а в стовбурі мозку - деякі ядра черепно-мозкових нервів.

Соми нейробластів мають округлу форму. Розвиток нейрона проявляється в появі, рості і розгалуження відростків (мал. 50). На мембрані нейрона утворюється невеликий короткий випинання на місці майбутнього аксона - конус росту. Аксон витягується і по ньому доставляються поживні речовини до конуса росту. На початку розвитку у нейрона утворюється більша кількість відростків у порівнянні з кінцевим числом відростків зрілого нейрона. Частина відростків втягується в сому нейрона, а що залишилися ростуть у бік інших нейронів, з якими вони утворюють синапси.

Рис. 50. Розвиток веретеноподібної клітини в онтогенезі людини. Дві останні замальовки показують різницю в будові цих клітин у дитини у віці двох років і дорослої людини

У спинному мозку аксони мають невелику довжину і формують межсегментарние зв'язку. Довші проекційні волокна формуються пізніше. Трохи пізніше аксона починається ріст дендритів. Всі розгалуження кожного дендрита утворюються з одного стовбура. Кількість гілок і довжина дендритів не завершується у внутрішньоутробному періоді.

Збільшення маси мозку в пренатальний період відбувається в основному за рахунок збільшення кількості нейронів і кількості гліальних клітин.

Розвиток кори пов'язано з освіту клітинних шарів (в корі мозочка - три шари, а в корі півкуль великого мозку - шість шарів).

У формуванні коркових верств велику роль відіграють так звані гліальні клітини. Ці клітини беруть радіальне положення і утворюють два вертикально орієнтованих довгих відростка. За відростках цих радіальних гліальних клітин відбувається міграція нейронів. Спочатку утворюються більш поверхневі шари кори. Гліальні клітини беруть також участь в утворенні мієлінової оболонки. Іноді одна гліальна клітина бере участь в утворенні мієлінових оболонок декількох аксонів.

У таблиці 2 відображено основні етапи розвитку нервової системи зародка і плоду.

Таблиця 2.

Основні етапи розвитку нервової системи в пренатальний період.

Вік зародка (тижня)

Розвиток нервової системи

2,5

Намічається нервова борозенка

3.5

Утворюється нервова трубка і нервові тяжі

4

Утворюються 3 мозкових міхура; формуються нерви і ганглії

5

Формуються 5 мозкових міхурів

6

Намічаються мозкові оболонки

7

Півкулі мозку досягають великого розміру

8

У корі з'являються типові нейрони

10

Формується внутрішня структура спинного мозку

12

Формуються загальні структурні риси головного мозку; починається диференціювання клітин нейроглії

16

Помітні частки головного мозку

20-40

Починається миелинизация спинного мозку (20 тиждень), з'являються шари кори (25 тижнів), формуються борозни і звивини (28-30 тижнів), починається миелинизация головного мозку (36-40 тижнів)

Таким чином, розвиток головного мозку в пренатальний період відбувається безперервно і паралельно, однак характеризується гетерохронія: швидкість росту і розвитку філогенетично більш давніх утворень більше, ніж філогенетично більш молодих утворень.

Провідну роль в рості і розвитку нервової системи у внутрішньоутробний період відіграють генетичні фактори. Вага мозку новонародженого в середньому становить приблизно 350 р.

Морфо-функціональне дозрівання нервової системи триває в постнатальний період. Вже до кінця першого року життя вага мозку досягає 1000 г, тоді як у дорослої людини вага мозку складає в середньому - 1400 р. Отже, основне збільшення маси мозку припадає на перший рік життя дитини.

Збільшення маси мозку в постнатальний період відбувається в основному за рахунок збільшення кількості гліальних клітин. Кількість нейронів не збільшується, тому що вони втрачають здатність ділитися вже в пренатальному періоді. Загальна щільність нейронів (кількість клітин в одиниці об'єму) зменшується за рахунок зростання соми і відростків. У дендритів збільшується кількість розгалужень.

У постнатальному періоді триває також миелинизация нервових волокон як у центральній нервовій системі, так і нервових волокон, що входять до складу периферичних нервів (черепно-мозкових і спинномозкових.).

Зростання спинномозкових нервів пов'язаний з розвитком опорно-рухового апарату і формуванням нервово-м'язових синапсів, а зростання черепно-мозкових нервів з дозріванням органів почуттів.

Таким чином, якщо в пренатальному періоді розвиток нервової системи відбувається під контролем генотипу і практично не залежить від впливу зовнішнього навколишнього середовища, то в постанатальном періоді все більшу роль набувають зовнішні стимули. Подразнення рецепторів викликає аферентні потоки імпульсів, які стимулюють морфо-функціональне дозрівання мозку.

Під впливом аферентних імпульсів на дендритах кіркових нейронів утворюються шипики - вирости, що представляють собою особливі постсинаптичні мембрани. Чим більше шипиків, тим більше синапсів і тим більшу участь приймає нейрон в обробці інформації.

Протягом всього постнатального онтогенезу аж до пубертатного періоді також як і в пренатальний період розвиток мозку відбувається гетерохронно. Так, остаточне дозрівання спинного мозку відбувається раніше, ніж головного мозку. Розвиток стовбурових і підкіркових структур, раніше, ніж коркових, ріст і розвиток збуджувальних нейронів обганяє ріст і розвиток гальмівних нейронів. Це загальні біологічні закономірності росту і розвитку нервової системи.

Морфологічне дозрівання нервової системи корелює з особливостями її функціонування на кожному етапі онтогенезу. Так, більш раннє диференціювання збуджувальних нейронів у порівнянні з гальмівними нейронами забезпечує переважання м'язового тонусу згиначів над тонусом розгиначів. Руки і ноги плоду знаходяться в зігнутому положенні - це обумовлює позу, що забезпечує мінімальний обсяг, завдяки чому плід займає менше місце в матці.

Удосконалення координації рухів, пов'язаних з формуванням нервових волокон, відбувається протягом усього дошкільного та шкільного періодів, що проявляється в послідовному освоєнні пози сидіння, стояння, ходьби, листи і т.д.

Збільшення швидкості рухів обумовлюється в основному процесами мієлінізації периферичних нервових волокон і збільшення швидкості проведення збудження нервових імпульсів.

Більш раннє дозрівання підкіркових структур порівняно з корковими, багато з яких входять до складу лімбічної структури, зумовлюють особливості емоційного розвитку дітей (велика інтенсивність емоцій, невміння їх стримувати пов'язана з незрілістю кори і його слабким гальмівним впливом).

У похилому і старечому віці відбуваються анатомічні та гістологічні зміни мозку. Часто відбувається атрофія кори лобової і верхньої тім'яної часток. Борозни стають ширшими, шлуночки мозку збільшуються, обсяг білої речовини зменшується. Відбувається потовщення мозкових оболонок.

З віком нейрони зменшуються в розмірах, при цьому кількість ядер в клітинах може збільшитися. У нейронах зменшується також вміст РНК, необхідної для синтезу білків і ферментів. Це погіршує трофічні функції нейронів. Висловлюється припущення, що такі нейрони швидше стомлюються.

У старечому віці порушується також кровопостачання мозку, стінки кровоносних судин товщають і на них відкладаються холестеринові бляшки (атеросклероз). Це також погіршує діяльність нервової системи.

ЛІТЕРАТУРА

Атлас "Нервова система людини". Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум і поведінку. М.: Мир, 1988.

Борзяк Е.І., Бочаров В.Я., Сапін М.Р. Анатомія людини. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е вид., Перераб. і доп.

Загорська В.М., Попова Н.П. Анатомія нервової системи. Програма курсу. Мосуо, М., 1995.

Кішша-Сентаготаі. Анатомічний атлас людського тіла. - Будапешт, 1972. 45-е вид. Т. 3.

Курепіна М.М., Воккен Г.Г. Анатомія людини. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Ізд.2-е.

Крилова Н.В., Іскренко І.А. Мозок і провідні шляхи (Анатомія людини в схемах і малюнках). М.: Изд-во Російського університету дружби народів, 1998.

Мозок. Пер. з англ. Під ред. Симонова П.В. - М.: Світ, 1982.

Морфологія людини. Під ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Приріст М.Г., Лисенков Н.К., Бушковіч В.І. Анатомія людини. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельєв С.В. Стереоскопічний атлас мозку людини. М., 1996.

Сапін М.Р., Біліч Г.Л. Анатомія людини. - М.: Вища школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомії людини. - М.: Медицина, 1996. 6-е вид. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основи неврології. - М.: Світ, 1982.

1 Тканина - це сукупність клітин і міжклітинної речовини, подібних за будовою, походженням і виконуваних функцій.

2 Деякі анатоми довгастий мозок не включають в задній мозок, а виділяють його в якості самостійного відділу.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Книга
353.1кб. | скачати


Схожі роботи:
Фізіологія центральної нервової системи
Розвиток центральної нервової системи в ембріогенезі
Фізіологія центральної і вегетативної нервової системи
Будова та органи центральної нервової системи
Анатомія нервової системи
Анатомія та еволюція нервової системи
Анатомія і фізіологія нервової системи
Ербісол у лікуванні захворювань центральної і периферичної нервової системи
Ліпіди центральної нервової системи та структура клітинних мембран
© Усі права захищені
написати до нас