Білоруський державний університет інформатики і радіоелектроніки
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Аеробне окислення вуглеводів. Біологічне окислення та відновлення »
МІНСЬК, 2008
Аеробне окислення вуглеводів - основний шлях утворення енергії для організму. Непрямий - дихотомічний і прямої - апотоміческій.
Прямий шлях розпаду глюкози - пентозном цикл - призводить до утворення пентоз і нагромадженню НАДФН 2. Пентозном цикл характеризується послідовним відщепленням від молекул глюкози кожного з її 6 атомів вуглецю з утворенням протягом одного циклу по 1 молекулі вуглекислого газу і води. Розпад всієї молекули глюкози відбувається протягом 6 повторюваних циклів.
Значення пентозофосфатного циклу окислення вуглеводів в обміні речовин велике:
1. Він поставляє відновлений НАДФ, необхідний для біосинтезу жирних кислот, холестерину і т.д. За рахунок пентозном циклу на 50% покривається потреба організму в НАДФН 2.
2. Постачання пентозофосфатов для синтезу нуклеїнових кислот і багатьох коферментів.
Реакції пентозном циклу протікають в цитоплазмі клітини.
При ряді патологічних станів питома вага пентозном шляху окислення глюкози зростає.
Непрямий шлях - розпад глюкози до вуглекислого газу і води з утворенням 36 молекул АТФ.
1. Розпад глюкози або глікогену до піровиноградної кислоти
2. Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-КоА
Окислення ацетил-КоА в циклі Кребса до вуглекислого газу і води
З 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 ® 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 686 ккал
У разі аеробного перетворення піровиноградна кислота піддається окислювальному декарбоксилюванню з утворенням ацетил-КоА, який потім окислюється до вуглекислого газу і води.
Окислення пірувату до ацетил-КоА, каталізується піруватдегідрогеназний системою і протікає в декілька стадій. Сумарно реакція:
Піруват + НАДН + НS-КоА ® ацетил-КоА + НАДН 2 + СО 2 реакція практично необоротна
Повне окислення ацетил-КоА відбувається в циклі трикарбонових кислот або циклі Кребса. Цей процес відбувається у мітохондріях.
Цикл складається з 8 послідовних реакцій:
У цьому циклі, молекула, яка містить 2 атоми вуглецю (оцтова кислота у формі ацетил-КоА) реагує з молекулою щавелевоуксусной кислоти, в результаті чого утворюється з'єднання з 6 атомами вуглецю - лимонна кислота. У процесі дегідрування, декарбоксилювання та підготовчої реакції лимонна кислота знову перетворюється на щавлевооцтову кислоту, яка легко з'єднується з іншою молекулою ацетил-КоА.
1) ацетил-КоА + оксалоацетата (щук) ® лимонна кислота
цітратсінтаза
2) лимонна кислота ® ізолімонная кислота
аконітатгідратаза
3) ізолімонная к-та + НАД ® a-кетоглутарової к-та + НАДН 2 + СО 2
ізоцитратдегідрогеназа
4) a-кетоглутарової к-та + НS-КоА + НАД ® сукцінілSКоА + НАДН 2 + СО 2
5) сукцініл-КоА + ГДФ + Фн ® бурштинова кислота + ГТФ + НS-КоА
сукцініл КоА синтетаза
6) бурштинова кислота + ФАД ® фумарова кислота + ФАДН 2
сукцинатдегідрогеназа
7) фумарова кислота + Н 2 О ® L яблучна кислота
фумаратгідратаза
8) малат + НАД ® оксалоацетата + НАДН 2
малатдегідрогеназа
Разом при розщепленні в тканинах молекули глюкози синтезується 36 молекул АТФ. Безсумнівно, це в енергетичному відношенні більш ефективний процес ніж гліколіз.
Цикл Кребса - загальний кінцевий шлях, яким завершується обмін вуглеводів, жирних кислот і амінокислот. Всі ці речовини включаються в цикл Кребса на тому чи іншому етапі. Далі відбувається біологічне окислення або тканинне дихання, головною особливістю якого є те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії. Цей процес відбувається в мітохондріях, клітинних органелах, в яких зосереджена велика кількість ферментів. У процесі беруть участь пірідінзавісімие дегідрогенази, флавінзавісімие дегідрогенази, цитохроми, коензим Q - убіхінон, білки, що містять негеміновое залізо.
Інтенсивність дихання управляється співвідношенням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ.
Також цикл лимонної кислоти є в клітці головним джерелом двоокису вуглецю для реакцій карбоксилювання, з яких починається синтез жирних кислот і глюконеогенез. Та ж двоокис вуглецю поставляє вуглець для сечовини і деяких ланок пуринових і піримідинових кілець.
Взаємозв'язок між процесами вуглеводного та азотистого обміну також досягаються за допомогою проміжних продуктів циклу лимонної кислоти.
Існує кілька шляхів, за якими проміжні продукти циклу лимонної кислоти включаються в процес липогенеза. Розщеплення цитрату призводить до утворення ацетил-КоА, що грає роль попередника у біосинтезі жирних кислот.
Ізоцітрат і малат забезпечують утворення НАДФ, який витрачається в наступних відновлювальних етапах синтезу жирів.
Роль ключового чинника, що визначає перетворення НАДН відіграє стан аденіннуклеотідов. Високий вміст АДФ і низьке АТФ свідчить про малий запасі енергії. При цьому НАДН втягується в реакції дихальної ланцюга, посилюючи пов'язані з запасанием енергії процеси окисного фосфорилювання. Зворотне явище спостерігається при низькому вмісті АДФ і високому АТФ. Обмежуючи роботу системи перенесення електронів, вони сприяють використанню НАДН в інших відновних реакціях, таких як синтез глутамату і глюконеогенез.
Біологічне окислення і відновлення.
Клітинним диханням називають сукупність протікають в кожній клітині ферментативних процесів, в результаті яких молекули вуглеводів, жирних кислот і амінокислот розщеплюються в кінцевому рахунку до вуглекислоти і води, а вивільнювана біологічно корисна енергія запасається клітиною і потім використовується. Багато ферментів, що каталізують ці реакції, знаходяться в стінках і кристах мітохондрій.
Відомо, що на всі прояви життя - зростання, рух, подразливість, самовідтворення - клітина повинна витрачати енергію. Всі живі клітини отримують біологічно корисну енергію за рахунок ферментативних реакцій, в ході яких електрони переходять з одного енергетичного рівня на інший. Для більшості організмів кінцевим акцептором електронів служить кисень, який реагуючи з електронами і іонами іонами водню утворює молекулу води. Передача електронів кисню відбувається за участю укладеної в мітохондріях ферментної системи - системи перенесення електронів. АТФ служить "енергетичної валютою" клітини і використовується у всіх реакціях обміну, вимагають витрати енергії. Багаті енергією молекули не переміщуються вільно з однієї клітини в іншу, а утворюються в тому місці. де вони повинні бути використані. Наприклад, макроергічні зв'язку АТФ, що служать джерелом енергії для реакцій, пов'язаних з м'язовим скороченням, утворюються в самих м'язових клітинах.
Процес, в якому атоми або молекули втрачають електрони (е -) називають окисленням, а зворотний процес - додавання (приєднання) електронів до атома або молекули - відновленням.
Простим прикладом окислення і відновлення служить оборотна реакція - Fe 2 + ® Fe 3 + + e -
Реакція йде вправо - окислення, відібрання електрона
Вліво - відновлення (приєднання електрона)
Всі окисні реакції (при яких відбувається відібрання електрона) повинні супроводжуватися відновленням - реакцією в якій електрони захоплюються який-небудь іншою молекулою, тому що вони не існують у вільному стані.
Передача електронів через систему перенесення електронів відбувається шляхом ряду послідовних реакцій окиснення-відновлення, які в сукупності носять назву біологічного окислення. Якщо при цьому енергія потоку електронів накопичується у формі макроергічних фосфатних зв'язків (~ Ф), то процес називається окислювальним фосфорилюванням. Специфічні сполуки, які утворюють систему перенесення електронів і які поперемінно окислюються і відновлюються, називаються цитохромами. Кожен з цитохромів представляє собою білкову молекулу, до якої приєднана хімічна угруповання, звана гемом, в центрі гема знаходиться атом заліза, який поперемінно окислюється і відновлюється, віддаючи або приймаючи один електрон.
Всі реакції біологічного окислення відбуваються за участю ферментів, причому кожен фермент строго специфічний і каталізує або окислення, або відновлення цілком певних хімічних сполук.
Ще один компонент системи перенесення електронів - убіхінон або кофермент Q, здатний приєднувати або віддавати електрони.
Мітохондрії містяться в цитоплазмі клітини і являють собою мікроскопічні паличкоподібні або іншої форми освіти, кількість яких в одній клітці становить сотні або тисячі.
Що ж являють собою мітохондрії, яке їх будова? Внутрішній простір мітохондрій оточене двома безперервними мембранами, причому зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює численні складки або Крісті. Внутрімітохондріальное простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнено так званим матриксом, який приблизно на 50% складається з білка і має дуже тонку структуру. У мітохондріях зосереджена велика кількість ферментів. Зовнішня мембрана мітохондрій не містить жодного з компонентів ланцюга дихальних каталізаторів. Виходячи з ферментного набору зовнішньої мембрани, поки важко відповісти на запитання, в чому полягає її призначення. Можливо вона грає роль перегородки, що відокремлює внутрішню, робочу частину мітохондрії від всього іншого простору клітини. З внутрішньою мембраною пов'язані ферменти дихального ланцюга. Матрикс містить ряд ферментів циклу Кребса.
Звільнившись у ході процесів окислення в циклі Кребса водень надходить у ланцюг біологічного окислення, де окислюється молекулярним киснем і відбувається звільнення енергії та освіта води. Це ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, що каталізуються специфічними ферментами. Перенесення водородов здійснюється за допомогою коферментів НАД, ФАД, КоQ і групи цитохромів.
З енергетичної точки зору освіту води характеризується звільненням великої кількості енергії. Відомо, що при безпосередньому окисленні водню киснем утворюється гримучий газ і виділяється одномоментно 57 ккал / моль енергії (вибух). В організмі цього не трапляється тому, що водень в ланцюзі біологічного окислення, переходячи від одного переносника до іншого поступово звільняє укладену в ньому енергію. Відбувається поетапний перехід електронів водню з більш високого на більш низький енергетичний рівень, в результаті чого електрони переходять до кисню енергетично збідненими. Звільнена у цьому енергія частково витрачається у вигляді тепла, а частково накопичується в макроергічних сполуках, основним з яких в організмі є АТФ.
Значна частина біологічної енергії у формі АТФ генерується ферментними системами, що знаходяться у внутрішній мембрані мітохондрій, проте велика частина енергії, використовуваної в клітці, потрібна для процесів, що протікають поза мітохондрій: АТФ використовується при синтезі білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших сполук, при перенесенні речовин через плазматичну мембрану, при проведенні нервових імпульсів і скорочення м'язових волокон. У результаті метаболічних реакцій, що протікають в клітині, тільки близько половини енергії, укладеної в молекулах поживних речовин, запасається у вигляді АТФ. Частина енергії розсіюється у вигляді тепла.
Таким чином, біологічне окислення - сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція даного процесу - забезпечення організму енергією в доступній для використання формі (АТФ). Принципова особливість біологічного окислення або тканинного дихання те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії, тобто відбувається багаторазова передача протонів і електронів від донора до іншого - акцептор. У аеробів кінцевим акцептором електронів і протонів служить кисень.
У перенесенні електронів від субстратів до молекулярного кисню беруть участь:
1) пірідінзавісімие дегідрогенази, коферментами для яких служать або НАД або НАДФ.
2) флавінзавісімие дегідрогенази, роль простетичної групи грають флавінаденіндінуклеотіда і флавінаденінмононуклеотід (ФАД, ФМН).
3) цитохроми, що містять як простетичної групи железопорфіріновую кільцеву систему.
4) коензим Q - убіхінон
5) білки, що містять негеміновое залізо
До числа пірідінзавісімих дегідрогеназ відносяться понад 150 ферментів, які каталізують відновлення НАД і НАДФ різними органічними субстратами.
Ці реакції можна зобразити так:
субстрат-Н 2 + НАД (НАДФ) ® субстрат (окісл.) + НАДН 2 (НАДФН 2)
Окислені і відновлені піридиннуклеотидів володіють характерними спектрами поглинання в ультрафіолетовій області, окислюються при 260 нм, відновлюються при 340 нм. Це властивість даних коферментів дозволяє використовувати спектрофотометричні методи аналізу для швидкого кількісного визначення ряду субстратів.
Кофермент НАД знаходиться в мітохондріях, НАДФ - в цитоплазмі.
Відновлені піридиннуклеотидів НАДН і НАДФН не можуть реагувати з киснем, їх електрони повинні пройти через проміжні акцептори системи перенесення електронів (цитохроми) перш ніж вони зможуть бути передані на кисень. Фермент, безпосередньо переносить електрон на кисень - оксидаза, а бере участь у відібранні електрона від субстрату і перенесення на акцептор-дегідрогеназа.
Наступним акцептором атомів водню є група флавінових ферментів, які здійснюють перенесення водородов (протонів і електронів) від відновлених НАД і НАДФ.
НАДН 2 + флавінових фермент (ФАД) ® НАД + ФАДН 2
Окислені форми володіють характерними спектрами поглинання. ФМН і ФАД мають мах поглинання при 450 нм. При відновленні смуга в спектрі зникає.
Подальше перенесення електронів від коензиму Q або відновленої форми флавінових ферменту на кисень здійснює система цитохромів. Дана система складається з ряду гемосодержащіх білків (гемопротеідов). У процесі тканинного дихання найбільш важливу роль відіграють цитохроми В, С 1, С, АА 3. Всі вони мають простетичної геміновую групу, близьку до гему гемоглобіну. Ц., гемвмісного білки, відрізняються один від одного не тільки своїми простетичними групами, але і білковими компонентами. У ході каталітичного процесу валентність міститься в цитохромах заліза оборотно змінюється Fe 2 + ® Fe 3 +
Ц. В, С 1, С, виконують функції. проміжних переносників електронів, а АА 3 - цитохромоксидази - термінальний дихальний фермент, безпосередньо взаємодіє з киснем.
Всі цитохроми особливо у відновленій формі мають характерні спектри поглинання. Величини окисно-відновного потенціалу в різних цитохромів також неоднакові.
Убіхінон, кофермент Q - подібно НАД і ФАД може грати роль проміжної переносника водневих атомів (протонів і електронів).
Інтенсивність дихання управляється ставленням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ - дихальний контроль (зміна концентрації АДФ).
Процес сполучення тканинного дихання і фосфорилювання отримав назву окислювального фосфорилювання.
Компоненти дихального ланцюга (а також молекули, що беруть участь у сполученні цього процесу з утворенням АТФ) знаходяться на внутрішній мітохондріальній мембрані у вигляді високоупорядоченних ансамблів. Нікотінаміддінуклеотідние коферменти і деякі ферменти циклу трикарбонових кислот вмонтовані в білковий шар мембрани. Металлофлавопротеіди, убіхінон і цитохроми пов'язані з ліпідними її структурами.
Патологія обміну вуглеводів.
Процеси обміну вуглеводів в організмі знаходяться під контролем великої групи чинників. Для їх характеристики в клініці широко використовують визначення рівня глюкози в крові, який є дуже чутливим показником стану вуглеводного обміну організму. Він відрізняється стабільністю і тонко реагує на будь-які зміни метаболізму вуглеводів.
У регуляції вуглеводного обміну головну роль грає ЦНС. Гуморальна регуляція здійснюється рядом гормонів:
Інсуліном - гормоном підшлункової залози, що знижує рівень глюкози в крові. Адреналіном - гормоном мозкової речовини надниркових залоз - він підвищує рівень глюкози в крові.
Ряд захворювань супроводжується гіперглікемією - це підвищення рівня цукру (глюкози) у крові-симптом при різних захворюваннях, пов'язаних з ураженням ендокринної системи (цукровий діабет, інфекційні захворювання, пухлини мозку).
Гіперглікемії фізіологічного походження бувають короткочасними і через2-3:00 зникають. При недостатності гормону інсуліну розвивається цукровий діабет. Інсулін контролює процеси на генетичному рівні.
Глюкозурія - це поява глюкози в сечі, в нормі цукор у сечі відсутній. Цей аналіз характеризує поріг нирок для глюкози. Поява глюкози в сечі - результат розлади вуглеводного обміну при панкреатиті, гострих інфекційних захворюваннях, нападах епілепсії, струс мозку, отруєннях морфіном, стрихніном, хлороформом, нервових хворобах.
Гіпоглікемія - пониження рівня цукру в крові.
Гіпоглікемія спостерігається при надлишку інсуліну, гіпотиреозі, аддісоновой хвороби.
Галактоземія - стан, який виникає в організмі при відсутності ферменту, що перетворює галактозу в глюкозу (галактоза надає токсичну дію).
Глікогенози - стани при яких відбувається порушення розпаду глікогену. При цьому головний мозок випробовує недолік глюкози і енергії.
Непереносимість лактози і сахарози - спадкове захворювання, що виникає при відсутності ферментів, що розщеплюють ці цукру, що призводить до накопичення їх в кишечнику і важкого стану.
Діагностика перерахованих вище захворювань заснована на визначенні вмісту глюкози в крові та сечі.
ЛІТЕРАТУРА
1. Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ" 2000
2. Ленінджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Світ" 2002
3. Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медицина" 2007
4. Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М2001
5. Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка" 2000
6. Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" 1999
Кафедра ЕТТ
РЕФЕРАТ
На тему:
«Аеробне окислення вуглеводів. Біологічне окислення та відновлення »
МІНСЬК, 2008
Аеробне окислення вуглеводів - основний шлях утворення енергії для організму. Непрямий - дихотомічний і прямої - апотоміческій.
Прямий шлях розпаду глюкози - пентозном цикл - призводить до утворення пентоз і нагромадженню НАДФН 2. Пентозном цикл характеризується послідовним відщепленням від молекул глюкози кожного з її 6 атомів вуглецю з утворенням протягом одного циклу по 1 молекулі вуглекислого газу і води. Розпад всієї молекули глюкози відбувається протягом 6 повторюваних циклів.
Значення пентозофосфатного циклу окислення вуглеводів в обміні речовин велике:
1. Він поставляє відновлений НАДФ, необхідний для біосинтезу жирних кислот, холестерину і т.д. За рахунок пентозном циклу на 50% покривається потреба організму в НАДФН 2.
2. Постачання пентозофосфатов для синтезу нуклеїнових кислот і багатьох коферментів.
Реакції пентозном циклу протікають в цитоплазмі клітини.
При ряді патологічних станів питома вага пентозном шляху окислення глюкози зростає.
Непрямий шлях - розпад глюкози до вуглекислого газу і води з утворенням 36 молекул АТФ.
1. Розпад глюкози або глікогену до піровиноградної кислоти
2. Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-КоА
Окислення ацетил-КоА в циклі Кребса до вуглекислого газу і води
З 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 ® 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 686 ккал
У разі аеробного перетворення піровиноградна кислота піддається окислювальному декарбоксилюванню з утворенням ацетил-КоА, який потім окислюється до вуглекислого газу і води.
Окислення пірувату до ацетил-КоА, каталізується піруватдегідрогеназний системою і протікає в декілька стадій. Сумарно реакція:
Піруват + НАДН + НS-КоА ® ацетил-КоА + НАДН 2 + СО 2 реакція практично необоротна
Повне окислення ацетил-КоА відбувається в циклі трикарбонових кислот або циклі Кребса. Цей процес відбувається у мітохондріях.
Цикл складається з 8 послідовних реакцій:
У цьому циклі, молекула, яка містить 2 атоми вуглецю (оцтова кислота у формі ацетил-КоА) реагує з молекулою щавелевоуксусной кислоти, в результаті чого утворюється з'єднання з 6 атомами вуглецю - лимонна кислота. У процесі дегідрування, декарбоксилювання та підготовчої реакції лимонна кислота знову перетворюється на щавлевооцтову кислоту, яка легко з'єднується з іншою молекулою ацетил-КоА.
1) ацетил-КоА + оксалоацетата (щук) ® лимонна кислота
цітратсінтаза
2) лимонна кислота ® ізолімонная кислота
аконітатгідратаза
3) ізолімонная к-та + НАД ® a-кетоглутарової к-та + НАДН 2 + СО 2
ізоцитратдегідрогеназа
4) a-кетоглутарової к-та + НS-КоА + НАД ® сукцінілSКоА + НАДН 2 + СО 2
5) сукцініл-КоА + ГДФ + Фн ® бурштинова кислота + ГТФ + НS-КоА
сукцініл КоА синтетаза
6) бурштинова кислота + ФАД ® фумарова кислота + ФАДН 2
сукцинатдегідрогеназа
7) фумарова кислота + Н 2 О ® L яблучна кислота
фумаратгідратаза
8) малат + НАД ® оксалоацетата + НАДН 2
малатдегідрогеназа
Разом при розщепленні в тканинах молекули глюкози синтезується 36 молекул АТФ. Безсумнівно, це в енергетичному відношенні більш ефективний процес ніж гліколіз.
Цикл Кребса - загальний кінцевий шлях, яким завершується обмін вуглеводів, жирних кислот і амінокислот. Всі ці речовини включаються в цикл Кребса на тому чи іншому етапі. Далі відбувається біологічне окислення або тканинне дихання, головною особливістю якого є те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії. Цей процес відбувається в мітохондріях, клітинних органелах, в яких зосереджена велика кількість ферментів. У процесі беруть участь пірідінзавісімие дегідрогенази, флавінзавісімие дегідрогенази, цитохроми, коензим Q - убіхінон, білки, що містять негеміновое залізо.
Інтенсивність дихання управляється співвідношенням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ.
Також цикл лимонної кислоти є в клітці головним джерелом двоокису вуглецю для реакцій карбоксилювання, з яких починається синтез жирних кислот і глюконеогенез. Та ж двоокис вуглецю поставляє вуглець для сечовини і деяких ланок пуринових і піримідинових кілець.
Взаємозв'язок між процесами вуглеводного та азотистого обміну також досягаються за допомогою проміжних продуктів циклу лимонної кислоти.
Існує кілька шляхів, за якими проміжні продукти циклу лимонної кислоти включаються в процес липогенеза. Розщеплення цитрату призводить до утворення ацетил-КоА, що грає роль попередника у біосинтезі жирних кислот.
Ізоцітрат і малат забезпечують утворення НАДФ, який витрачається в наступних відновлювальних етапах синтезу жирів.
Роль ключового чинника, що визначає перетворення НАДН відіграє стан аденіннуклеотідов. Високий вміст АДФ і низьке АТФ свідчить про малий запасі енергії. При цьому НАДН втягується в реакції дихальної ланцюга, посилюючи пов'язані з запасанием енергії процеси окисного фосфорилювання. Зворотне явище спостерігається при низькому вмісті АДФ і високому АТФ. Обмежуючи роботу системи перенесення електронів, вони сприяють використанню НАДН в інших відновних реакціях, таких як синтез глутамату і глюконеогенез.
Біологічне окислення і відновлення.
Клітинним диханням називають сукупність протікають в кожній клітині ферментативних процесів, в результаті яких молекули вуглеводів, жирних кислот і амінокислот розщеплюються в кінцевому рахунку до вуглекислоти і води, а вивільнювана біологічно корисна енергія запасається клітиною і потім використовується. Багато ферментів, що каталізують ці реакції, знаходяться в стінках і кристах мітохондрій.
Відомо, що на всі прояви життя - зростання, рух, подразливість, самовідтворення - клітина повинна витрачати енергію. Всі живі клітини отримують біологічно корисну енергію за рахунок ферментативних реакцій, в ході яких електрони переходять з одного енергетичного рівня на інший. Для більшості організмів кінцевим акцептором електронів служить кисень, який реагуючи з електронами і іонами іонами водню утворює молекулу води. Передача електронів кисню відбувається за участю укладеної в мітохондріях ферментної системи - системи перенесення електронів. АТФ служить "енергетичної валютою" клітини і використовується у всіх реакціях обміну, вимагають витрати енергії. Багаті енергією молекули не переміщуються вільно з однієї клітини в іншу, а утворюються в тому місці. де вони повинні бути використані. Наприклад, макроергічні зв'язку АТФ, що служать джерелом енергії для реакцій, пов'язаних з м'язовим скороченням, утворюються в самих м'язових клітинах.
Процес, в якому атоми або молекули втрачають електрони (е -) називають окисленням, а зворотний процес - додавання (приєднання) електронів до атома або молекули - відновленням.
Простим прикладом окислення і відновлення служить оборотна реакція - Fe 2 + ® Fe 3 + + e -
Реакція йде вправо - окислення, відібрання електрона
Вліво - відновлення (приєднання електрона)
Всі окисні реакції (при яких відбувається відібрання електрона) повинні супроводжуватися відновленням - реакцією в якій електрони захоплюються який-небудь іншою молекулою, тому що вони не існують у вільному стані.
Передача електронів через систему перенесення електронів відбувається шляхом ряду послідовних реакцій окиснення-відновлення, які в сукупності носять назву біологічного окислення. Якщо при цьому енергія потоку електронів накопичується у формі макроергічних фосфатних зв'язків (~ Ф), то процес називається окислювальним фосфорилюванням. Специфічні сполуки, які утворюють систему перенесення електронів і які поперемінно окислюються і відновлюються, називаються цитохромами. Кожен з цитохромів представляє собою білкову молекулу, до якої приєднана хімічна угруповання, звана гемом, в центрі гема знаходиться атом заліза, який поперемінно окислюється і відновлюється, віддаючи або приймаючи один електрон.
Всі реакції біологічного окислення відбуваються за участю ферментів, причому кожен фермент строго специфічний і каталізує або окислення, або відновлення цілком певних хімічних сполук.
Ще один компонент системи перенесення електронів - убіхінон або кофермент Q, здатний приєднувати або віддавати електрони.
Мітохондрії містяться в цитоплазмі клітини і являють собою мікроскопічні паличкоподібні або іншої форми освіти, кількість яких в одній клітці становить сотні або тисячі.
Що ж являють собою мітохондрії, яке їх будова? Внутрішній простір мітохондрій оточене двома безперервними мембранами, причому зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює численні складки або Крісті. Внутрімітохондріальное простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнено так званим матриксом, який приблизно на 50% складається з білка і має дуже тонку структуру. У мітохондріях зосереджена велика кількість ферментів. Зовнішня мембрана мітохондрій не містить жодного з компонентів ланцюга дихальних каталізаторів. Виходячи з ферментного набору зовнішньої мембрани, поки важко відповісти на запитання, в чому полягає її призначення. Можливо вона грає роль перегородки, що відокремлює внутрішню, робочу частину мітохондрії від всього іншого простору клітини. З внутрішньою мембраною пов'язані ферменти дихального ланцюга. Матрикс містить ряд ферментів циклу Кребса.
Звільнившись у ході процесів окислення в циклі Кребса водень надходить у ланцюг біологічного окислення, де окислюється молекулярним киснем і відбувається звільнення енергії та освіта води. Це ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, що каталізуються специфічними ферментами. Перенесення водородов здійснюється за допомогою коферментів НАД, ФАД, КоQ і групи цитохромів.
З енергетичної точки зору освіту води характеризується звільненням великої кількості енергії. Відомо, що при безпосередньому окисленні водню киснем утворюється гримучий газ і виділяється одномоментно 57 ккал / моль енергії (вибух). В організмі цього не трапляється тому, що водень в ланцюзі біологічного окислення, переходячи від одного переносника до іншого поступово звільняє укладену в ньому енергію. Відбувається поетапний перехід електронів водню з більш високого на більш низький енергетичний рівень, в результаті чого електрони переходять до кисню енергетично збідненими. Звільнена у цьому енергія частково витрачається у вигляді тепла, а частково накопичується в макроергічних сполуках, основним з яких в організмі є АТФ.
Значна частина біологічної енергії у формі АТФ генерується ферментними системами, що знаходяться у внутрішній мембрані мітохондрій, проте велика частина енергії, використовуваної в клітці, потрібна для процесів, що протікають поза мітохондрій: АТФ використовується при синтезі білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших сполук, при перенесенні речовин через плазматичну мембрану, при проведенні нервових імпульсів і скорочення м'язових волокон. У результаті метаболічних реакцій, що протікають в клітині, тільки близько половини енергії, укладеної в молекулах поживних речовин, запасається у вигляді АТФ. Частина енергії розсіюється у вигляді тепла.
Таким чином, біологічне окислення - сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція даного процесу - забезпечення організму енергією в доступній для використання формі (АТФ). Принципова особливість біологічного окислення або тканинного дихання те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії, тобто відбувається багаторазова передача протонів і електронів від донора до іншого - акцептор. У аеробів кінцевим акцептором електронів і протонів служить кисень.
У перенесенні електронів від субстратів до молекулярного кисню беруть участь:
1) пірідінзавісімие дегідрогенази, коферментами для яких служать або НАД або НАДФ.
2) флавінзавісімие дегідрогенази, роль простетичної групи грають флавінаденіндінуклеотіда і флавінаденінмононуклеотід (ФАД, ФМН).
3) цитохроми, що містять як простетичної групи железопорфіріновую кільцеву систему.
4) коензим Q - убіхінон
5) білки, що містять негеміновое залізо
До числа пірідінзавісімих дегідрогеназ відносяться понад 150 ферментів, які каталізують відновлення НАД і НАДФ різними органічними субстратами.
Ці реакції можна зобразити так:
субстрат-Н 2 + НАД (НАДФ) ® субстрат (окісл.) + НАДН 2 (НАДФН 2)
Окислені і відновлені піридиннуклеотидів володіють характерними спектрами поглинання в ультрафіолетовій області, окислюються при 260 нм, відновлюються при 340 нм. Це властивість даних коферментів дозволяє використовувати спектрофотометричні методи аналізу для швидкого кількісного визначення ряду субстратів.
Кофермент НАД знаходиться в мітохондріях, НАДФ - в цитоплазмі.
Відновлені піридиннуклеотидів НАДН і НАДФН не можуть реагувати з киснем, їх електрони повинні пройти через проміжні акцептори системи перенесення електронів (цитохроми) перш ніж вони зможуть бути передані на кисень. Фермент, безпосередньо переносить електрон на кисень - оксидаза, а бере участь у відібранні електрона від субстрату і перенесення на акцептор-дегідрогеназа.
Наступним акцептором атомів водню є група флавінових ферментів, які здійснюють перенесення водородов (протонів і електронів) від відновлених НАД і НАДФ.
НАДН 2 + флавінових фермент (ФАД) ® НАД + ФАДН 2
Окислені форми володіють характерними спектрами поглинання. ФМН і ФАД мають мах поглинання при 450 нм. При відновленні смуга в спектрі зникає.
Подальше перенесення електронів від коензиму Q або відновленої форми флавінових ферменту на кисень здійснює система цитохромів. Дана система складається з ряду гемосодержащіх білків (гемопротеідов). У процесі тканинного дихання найбільш важливу роль відіграють цитохроми В, С 1, С, АА 3. Всі вони мають простетичної геміновую групу, близьку до гему гемоглобіну. Ц., гемвмісного білки, відрізняються один від одного не тільки своїми простетичними групами, але і білковими компонентами. У ході каталітичного процесу валентність міститься в цитохромах заліза оборотно змінюється Fe 2 + ® Fe 3 +
Ц. В, С 1, С, виконують функції. проміжних переносників електронів, а АА 3 - цитохромоксидази - термінальний дихальний фермент, безпосередньо взаємодіє з киснем.
Всі цитохроми особливо у відновленій формі мають характерні спектри поглинання. Величини окисно-відновного потенціалу в різних цитохромів також неоднакові.
Убіхінон, кофермент Q - подібно НАД і ФАД може грати роль проміжної переносника водневих атомів (протонів і електронів).
Інтенсивність дихання управляється ставленням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ - дихальний контроль (зміна концентрації АДФ).
Процес сполучення тканинного дихання і фосфорилювання отримав назву окислювального фосфорилювання.
Компоненти дихального ланцюга (а також молекули, що беруть участь у сполученні цього процесу з утворенням АТФ) знаходяться на внутрішній мітохондріальній мембрані у вигляді високоупорядоченних ансамблів. Нікотінаміддінуклеотідние коферменти і деякі ферменти циклу трикарбонових кислот вмонтовані в білковий шар мембрани. Металлофлавопротеіди, убіхінон і цитохроми пов'язані з ліпідними її структурами.
Патологія обміну вуглеводів.
Процеси обміну вуглеводів в організмі знаходяться під контролем великої групи чинників. Для їх характеристики в клініці широко використовують визначення рівня глюкози в крові, який є дуже чутливим показником стану вуглеводного обміну організму. Він відрізняється стабільністю і тонко реагує на будь-які зміни метаболізму вуглеводів.
У регуляції вуглеводного обміну головну роль грає ЦНС. Гуморальна регуляція здійснюється рядом гормонів:
Інсуліном - гормоном підшлункової залози, що знижує рівень глюкози в крові. Адреналіном - гормоном мозкової речовини надниркових залоз - він підвищує рівень глюкози в крові.
Ряд захворювань супроводжується гіперглікемією - це підвищення рівня цукру (глюкози) у крові-симптом при різних захворюваннях, пов'язаних з ураженням ендокринної системи (цукровий діабет, інфекційні захворювання, пухлини мозку).
Гіперглікемії фізіологічного походження бувають короткочасними і через2-3:00 зникають. При недостатності гормону інсуліну розвивається цукровий діабет. Інсулін контролює процеси на генетичному рівні.
Глюкозурія - це поява глюкози в сечі, в нормі цукор у сечі відсутній. Цей аналіз характеризує поріг нирок для глюкози. Поява глюкози в сечі - результат розлади вуглеводного обміну при панкреатиті, гострих інфекційних захворюваннях, нападах епілепсії, струс мозку, отруєннях морфіном, стрихніном, хлороформом, нервових хворобах.
Гіпоглікемія - пониження рівня цукру в крові.
Гіпоглікемія спостерігається при надлишку інсуліну, гіпотиреозі, аддісоновой хвороби.
Галактоземія - стан, який виникає в організмі при відсутності ферменту, що перетворює галактозу в глюкозу (галактоза надає токсичну дію).
Глікогенози - стани при яких відбувається порушення розпаду глікогену. При цьому головний мозок випробовує недолік глюкози і енергії.
Непереносимість лактози і сахарози - спадкове захворювання, що виникає при відсутності ферментів, що розщеплюють ці цукру, що призводить до накопичення їх в кишечнику і важкого стану.
Діагностика перерахованих вище захворювань заснована на визначенні вмісту глюкози в крові та сечі.
ЛІТЕРАТУРА
1. Мецлер Д. Біохімія. Т. 1, 2, 3. "Світ" 2000
2. Ленінджер Д. Основи біохімії. Т.1, 2, 3. "Світ" 2002
3. Фримель Г. Імунологічні методи. М. "Медицина" 2007
4. Медична електронна апаратура для охорони здоров'я. М2001
5. Резніков О.Г. Методи визначення гормонів. Київ "Наукова думка" 2000
6. Бредікіс Ю.Ю. Нариси клінічної електроніки. М. "Медицина" 1999