18
що оточені епітеліальними клітинами, у мезенхіму. Статеві тяжі інтенсивно рос- туть в довжину і стають різко звивистими. До середини внутрішньоутробного пе- ріоду в кожному епітеліальному тяжі утворюється невеликий просвіт, і тяж пере- творюється у первинний звивистий сім’яний каналець, епітеліальні клітини якого диференціюються в сустентоцити (клітини Сертолі), а гоноцити – у сперматогонії.
У сполучній тканині, що оточує сім’яні канальці, розташовуються судини і нерви,
а також диференціюються ендокринні гландулоцити (клітини Лейдига). Під по- кривним епітелієм формується зона сполучної тканини, що утворює потім білко- ву оболонку яєчка. Канальці первинної нирки диференціюються у виносні канальці
і разом з початковою частиною мезонефральної протоки утворюють над’яєчко. На
4-му міс. внутрішньоутробного періоду розвитку яєчко починає міграцію від зад- ньої стінки черевної порожнини до малого таза. Між м і м міс. відбувається процес опускання яєчка в калитку, що завершується незадовго до народження плода. Опускаючись в калитку, яєчко захоплює за собою шар передньої черевної
стінки, з якої формуються оболонки яєчка: підшкірна клітковина перетвориться в м’ясисту оболонку; фасція й апоневроз зовнішнього косого м’яза живота – у зов- нішню сім’яну фасцію і фасцію м’яза, що піднімає яєчко; з пучків внутрішнього косого і поперечного м’язів живота утворюється м’яз, що піднімає яєчко; попе- речна фасція утворює внутрішню сім’яну фасцію, аз піхвового відростка очере- вини розвивається піхвова оболонка яєчка. Іноді процес опускання яєчка завер- шується одразу ж після народження дитини.
К али т ка розвивається із статевого горбка наприкінці го міс. внутрішньо- утробного життя. Статевий горбок утворюється в результаті злиття двох випи- нань, що розміщуються в нижніх відділах пахових каналів, і формується з усіх шарів черевної стінки, включаючи й очеревину. Очеревина спочатку утворює сла- бовиражене заглиблення (піхвовий відросток) на місці майбутнього глибокого пахового кільця. Піхвовий відросток поступово подовжується в дистальному напрям- ку, закінчуючись розширенням під шкірою у ділянці майбутньої калитки.
П ере дм і х у ров аза лоза закладається на 3-му міс. внутрішньоутроб- ного розвитку. До цього часу в ембріона чоловічої статі парамезонефральні протоки редукуються за винятком дистальних кінців, що, зливаючись, залишаються в складі майбутньої передміхурової залози у вигляді передміхурової маточки. До кінця го міс. спостерігається вростання тяжів уретрального епітелію, у яких утворюються канальці, у сполучну тканину, що оточує уретру. До кінця го міс.
утворюється близько 50 таких виростів, що відповідає числу простатичних зало- зок у дорослої людини. До го міс. завдяки розвитку фіброзно-м’язових перегородок намічається часточковість передміхурової залози.
С тате в и й член розвивається з індиферентного статевого горбка, покри- того ектодермальним епітелієм. На нижній стороні горбка знаходяться статеві
складки, що обмежують уретральну пластинку. Після заростання сечостатевого синуса (на 7-му тиж. ембріонального розвитку) на задньому кінці уретральної
пластинки утворюється сечостатевий отвір. З мезенхіми статевого горбка, що швидко розростається, спочатку утворюються печеристі тіла, а до го тиж. внут-

19
рішньоутробного розвитку – головка. До цього часу уретральна пластинка, що поглиблюється, перетворюється в уретральну борозну. Статеві складки ростуть назустріч одна одній і на 12-му тиж. перетворюються в сечівник (уретру. З мезен- хіми статевих складок навколо уретри розвивається губчасте тіло статевого члена. При цьому зовнішній отвір уретри поступово переміщається на головку стате- вого члена. По краях головки розростається складка шкіри – крайня плоть стате- вого члена. Внутрішній листок крайньої плоті спочатку зрощений зі шкірою головки, але до кінця внутрішньоутробного розвитку між шкірою головки і
внутрішнім листком передньої шкірочки утворюється щілина. До моменту народ- ження статевий член цілком сформований.
При розвитку особини жіночої статі первинна нирка і її протока редукують- ся, а парамезонефральні протоки інтенсивно розвиваються, у результаті чого їхні
парні відділи утворюють маткові труби, а непарні – матку і верхню частину піхви.
Закладення я є ч ник а в зародку у вигляді статевого валика (на й день розвитку) відбувається на вентральній стороні первинної нирки (мезонефроса).
До його складу входять: целомічний епітелій, з якого надалі утворюється покрив- ний і фолікулярний епітелій яєчника; мезенхіма, з якої формуються сполучнотка- нинні, интерстиціальні і м’язові елементи яєчника, та первинні статеві клітини
(оогонії) – майбутні яйцеклітини. На 3-4-му тиж. розвитку зародка оогонії активно проліферують і потім мігрують у ділянку статевих валиків. У 6-тижневого за- родка яєчник набуває морфологічних ознак статевого диференціювання: оогонії
розміщуються острівцями серед клітин мезенхіми й епітеліальних клітин кірко- вого шару, що розвивається, по всій його товщині, активно розмножуються (їхнє
число досягає декількох мільйонів). Оогонії (ооцити), що вступили в профазу І
поділу мейозу оточуються фолікулярними клітинами, при цьому формуються пре- мордіальні фолікули. Вступ оогоній у профазу відбувається асинхронно, тому на різних етапах ембріонального розвитку яєчника існують визначені співвідношен- ня, при яких активно розмножуються оогонії та ооцити. Інтерстиціальні гормоно- продукуючі клітини з’являються на 28-му тиж. розвитку плода.
Сполучнотканинна основа яєчника розвивається з мезенхіми. До го тиж.
ембріонального розвитку яєчник відокремлюється від мезонефроса і починають формуватися ворота яєчника, через які в нього проникають кровоносні і лімфа- тичні судини, а надалі – нервові волокна. Краніальна частина мезонефроса і зв’я- зані з нею канальці утворюють сітку яєчника. До го тиж. елементи сполуч- нотканинних тяжів цілком проростають у кірковий шар і починає формуватися білкова оболонка яєчника.
У новонароджених яєчники мають подовжену і сплощену форму, поверхня
їхня гладка, маса від 0,2 дог. Кількість статевих клітин варіює від 100 до тис, вони розміщені в примордіальних фолікулах.
М ат ка розвивається з парамезонефральних каналів. Утворення каналів по- чинається в зародка на 2-му міс. розвитку. Зачатки цих каналів з’являються при
інвагінації целомічного епітелію в мезенхіму краніального відділу первинної нирки на рівні I грудного хребця. У вигляді суцільних епітеліальних тяжів канали прохо-

20
дять поруч із протоками первинної нирки і ростуть у каудальному напрямку, опус- каючись до таза вздовж мезонефральних проток. У 6-тижневих зародків целоміч- ний епітелій парамезонефральних проток набуває витягнутої форми і стає псев- добагатошаровим. У процесі подальшого росту парамезонефральні протоки про- тилежних сторін стикаються і щільно прилягають одна до одної, не зливаючись.
На 8-му тиж. перегородки між ними розсмоктуються і вони зливаються. Спочатку злиття відбувається по середині статевого тяжа (ділянка майбутньої шийки матки, а потім на його кінцях, у ділянках майбутнього дна матки і піхви. Остаточне злиття парамезонефральних проток спостерігають на 9-му тиж.; каудальні їхні
кінці, досягнувши сечостатевого синуса, випинають дорсальну стінку синуса і на
12-16-му тиж. проривають його. Краніальні відділи парамезонефральних проток залишаються розділеними й утворюють майбутні маткові труби. Перед злиттям у парамезонефральних каналах утворюється просвіт, вони перетворюються в трубку (матково-піхвовий канал. До го тиж. у каналі можна розрізнити верхній
(майбутнє тіло матки, середній (шийку матки) і нижній (піхва) відділи. На 20-
24-му тиж. життя плода відбувається остаточний поділ на матку, маткові труби і
піхву. Межа між тілом і шийкою матки позначається перегином каналу шийка
«ніби вставляється» у верхній відрізок піхви, утворюючи піхвову частину шийки матки.
В ембріональному періоді порожнина матки покрита низьким циліндричним епітелієм, що у міру розвитку плода стає високим (особливо в шийці матки. На
18-му тиж. ембріонального розвитку вперше в шийці матки диференціюються у вигляді трубочок залози; до го тиж. з’являються початкові ознаки секреції епі- телію залоз ендометрія і ендоцервікса; на 12-16-му тиж. з навколишньої мезенхі- ми розвиваються м’язові елементи матки до го тиж. формується міометрій; до
32-го тиж. завершується формування шарів м’язової оболонки.
До моменту народження дівчинки її матка має довжину близько 3-4 см, тіло –
удвічі коротше від шийки.
М ат ко в і труби формуються з верхньої третини парамезонефральних проток. Протягом го тиж. внутрішньоутробного розвитку навколо цих ка- налів з’являються м’язовий і сполучнотканинний шари їхньої стінки. Усі струк- турні елементи стінки маткової труби розрізняються на 18-22-му тиж. внутрішньо- утробного розвитку. У цей період уже добре виражені поздовжні складки слизо- вої оболонки. До го тиж. складки збільшуються й у новонародженої дівчинки на слизовій оболонці маткової труби уже помітні деревоподібні утворення, епі- телій – одношаровий, призматичної форми. На 16-му тиж. внутрішньоутробного розвитку з’являються перші війки на клітинах епітелію торочок труб до го тиж. формуються круговий і поздовжній м’язові шари; на 30-31-му тиж. максимально розвинений епітеліальний шар слизової оболонки маткових труб. У
зовнішньому сполучнотканинному шарі розвиваються судини.
На початку п і х в а являє собою суцільну епітеліальну піхвову пластинку, що збільшується в довжину і до кінця го міс. внутрішньоутробного розвитку відпо- відає довжині матки. Більша верхня частина піхви формується за рахунок матко-

21
во-піхвового каналу, що утворився в результаті злиття парамезонефральних проток менша нижня частина піхви і її присінок – за рахунок сечостатевої пазухи. У
верхньому і нижньому кінцях піхвової пластинки поступово з’являються просвіти
(майже на всю її довжину), у результаті чого вона перетворюється в порожнистий орган. У більшості випадків до моменту народження просвіт піхви розвинений не повністю; навіть протягом першого року життя дитини він може місцями бути заповненим епітелієм. Ріст піхви в довжину і товщину продовжується до середи- ни ембріонального періоду. Але ділянка, що межує зі стінкою сечостатевої пазухи, залишається без змін. У результаті тут з’являється кругова складка, яка після утворення просвіту в піхві являє собою кільцеподібний диск, розташований на майбутній межі піхви і її присінка (це закладення дівочої перетинки). Відділення піхви від піхвової частини шийки матки відбувається шляхом бурхливого розрос- тання епітелію піхвової пластинки і його вростання в навколишню мезенхіму з утворенням епітеліального валика на місці майбутньої межі. У центрі валика ут- ворюється піхвова частина шийки матки, асам епітеліальний валик перетворюється в склепіння піхви.
Починаючи з го міс. внутрішньоутробного розвитку відбувається диферен- ціювання зовнішніх статевих органів: статевий горбок утворює кл і тор, статеві
складки – мал і сором і т н і губи, статеві валики – велик і сором і т н і
г у б и .
Отже, диференціація статей спостерігається вже на ранній стадії ембріональ- ного розвитку, коли закладаються відповідні органи. Статеві відмінності між чо- ловіками і жінками за морфофізіологічними ознаками називають статевим димор- фізмом. Статеве диференціювання охоплює не тільки органи статевої сфери, але і
весь організм у цілому. Існує, наприклад, взаємозв’язок статі і функцій печінки.
Численні метаболічні процеси в печінці (функціональні ознаки її клітин) реак- тивні до дії статевих гормонів (андрогенів і естрогенів) та істотно диференційо- вані за статтю – одні ознаки переважають в особин чоловічої статі, інші – в осо- бин жіночої статі. Встановлено статевий диморфізм головного мозку, що забез- печує існування двох типів соматичної поведінки. Диференційовані як нейроендокринні функції мозку, що координують процеси розмноження (гіпота- ламічна регуляція секреції гонадотропінів), так і функції, прямо з ними не пов’я- зані (апетит, спрага, ріст тіла). Таким чином, головний мозок і печінка є одночас- но і об’єктом, і «організатором» статевого диференціювання організму.