Стратегія життя. Пристосування, прогрес, енергетичне та інформаційне забезпечення
млрд.
За вказаний період відбулися еволюційні перетворення, що визначили обличчя сучасного органічного світу і, отже, поява людини. Знайомство з найважливішими з них допомагає зрозуміти стратегію життя.
Організми, які з'явилися першими, сучасна наука називає прокариотами. Це одноклітинні істоти, що відрізняються відносною простотою будови і функцій. До них відносяться бактерії і синьо-зелені водорості (ціанобактерії). Про простоту їх організації свідчить, наприклад, що була у них невеликий обсяг спадкової інформації. Для порівняння: довжина ДНК сучасної бактерії, кишкової палички, становить 4.10 6 пар нуклеотидів. Не більше ДНК було, мабуть, і у стародавніх прокаріотів. млрд.
Фотосинтез відкрив доступ до практично невичерпної комори сонячної енергії, яка за допомогою цього механізму накопичується в органічних речовинах і потім використовують у процесах життєдіяльності. Широке поширення фотосинтезуючих автотрофних організмів, насамперед зелених рослин, призвело до утворення і накопичення в атмосфері Землі кисню. раз).
млн.
млн. лет назад).
Вище названі вузлові пункти історичного розвитку життя від одноклітинних форм до людей, наділених розумом і здатністю до активної творчої діяльності і свідомому перебудови середовища життя. И в наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами и синезелеными водорослями, относящимися к прокариотам.
Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции
Заслуговує згадки ще одна обставина, що характеризує органічний світ в узагальненому вигляді. Серед організмів різного плану будови, співіснуючих у певний історичний період часу, деякі форми, що мали колись широке поширення, представлені відносно невеликою кількістю особин і займають обмежену територію. Фактично вони лише підтримують своє перебування в часі, уникаючи (завдяки наявності у них певних пристосувань) вимирання в ряду поколінь. Інші, навпаки, збільшують свою чисельність, освоюють нові території та екологічні ніші. У таких групах виникають різноманітні варіанти організмів, що відрізняються в тій чи іншій мірі від предкової форми і один від одного деталями будови, фізіології, поведінки, екології.
З викладеного можна зробити висновок, що еволюція життя на Землі характеризується такими загальними рисами. По-перше, виникнувши у вигляді найпростіших одноклітинних форм, життя у своєму розвитку закономірно породжувала істоти з усе більш складним типом організації тіла, досконалими функціями, підвищеним ступенем незалежності від прямих впливів з боку навколишнього середовища на виживання. По-друге, будь-які варіанти живих форм, що виникали на планеті, зберігаються так довго, як довго існують геохімічні, кліматичні, біогеографічні умови, що задовольняють в достатній мірі їх життєвим запитам. По-третє, у своєму розвитку окремі групи організмів проходять стадії підйому і нерідко спаду. Стадія, досягнута групою на даний історичний момент, визначається по тому місцю, яке їй належить на цей момент в органічному світі в залежності від чисельності та поширеності.
Розвитку подій чи явищ у часі відповідає поняття прогресу. З урахуванням описаних вище загальних рис у процесі історичного розвитку життя спостерігаються три форми прогресу, що якісно відрізняються один від одного. Ці форми по-різному характеризують положення відповідної групи організмів, досягнута в результаті попередніх етапів еволюції, екологічні й еволюційні перспективи.
Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот
Пунктиром позначено передбачуване положення груп
таксонов. Биологический прогресс соответствует понятию процветания.
Морфофизиологический прогрес означає стан, що купується групою в процесі еволюції, яке дає можливість частини її представників вижити і розселитися в середовищі проживання з більш різноманітними і складними умовами. Таке стає можливим завдяки появі істотних змін у будові, фізіології і поведінці організмів, розширюють їх пристосувальні можливості за рамки звичайних для предкової групи. Із трьох головних середовищ існування наземна представляється найбільш складною. Відповідно вихід тварин на сушу, наприклад, у групі хребетних, був пов'язаний з рядом радикальних перетворень кінцівок, дихальної та серцево-судинної систем, процесу розмноження.
Поява серед земних мешканців людини відповідає якісно нового стану життя. Перехід до цього стану, хоча і був підготовлений ходом еволюційного процесу, означає зміну законів, якою йде розвиток людства, з біологічних на соціальні. Внаслідок названої зміни виживання і неухильне зростання чисельності людей, їх розселення по території планети, проникнення в глибини океану, надра Землі, повітряне і навіть космічний простір визначаються результатами праці та інтелектуальної діяльності, накопиченням і примноженими в ряду поколінь досвіду перетворюючих впливів на природне середовище. Ці дії перетворюють природу в олюднений середовище життя людей.
Ряд послідовних великих еволюційних змін, таких, як еукаріотичний тип організації клітин, багатоклітинного, виникнення хордових, хребетних і, нарешті, ссавців тварин (що обумовило в остаточному підсумку поява людини), складає в історичному розвитку життя лінію необмеженого прогресу. Звернення до трьох форм прогресу , названим вище, допомагає розкрити головні стратегічні принципи еволюції життя, від яких залежать її збереження в часі та поширення по різним середах проживання. По-перше, еволюція за своїми результатами на кожному з етапів носить пристосувальний характер. По-друге, в процесі історичного розвитку закономірно підвищується рівень організації живих форм, що відповідає прогресивному характером еволюції.
Чим вище рівень морфофізіологічної організації, тим більша кількість енергії потрібно для її підтримки. У силу цього ще один стратегічний принцип еволюції полягає в освоєнні нових джерел та ефективних механізмів енергозабезпечення життєвих процесів.
Для утворення високоорганізованих форм у порівнянні з нізкоорганізованних в цілому необхідний більший обсяг спадкової інформації. Закономірне збільшення обсягів яка у життєдіяльності генетичної інформації також є стратегічним принципом розвитку життя.
Властивості життя
Вражаюче різноманіття життя створює великі труднощі для її однозначного та вичерпного визначення як особливого явища природи. У багатьох визначеннях життя, що пропонувалися видатними мислителями і вченими, вказуються провідні властивості, якісно відрізняють (на думку того чи іншого автора) живе від неживого. Наприклад, життя визначали як «харчування, ріст і постаріння» (Арістотель); «стійке однаковість процесів при відмінності зовнішніх впливів» (Г. Тревіранус); «сукупність функцій, що чинять опір смерті» (М. Біша); «хімічну функцію» ( А. Лавуазьє); «складний хімічний процес» (І. П. Павлов). Незадоволеність вчених цими визначеннями зрозуміла. Спостереження показують, що властивості живого не носять виключного характеру і окремо виявляються серед об'єктів неживої природи.
Визначення життя як «особливої, дуже складної форми руху матерії» (А. І. Опарін) відображає її якісну своєрідність, незвідність біологічних законів до хімічних і фізичних. Однак воно носить загальний характер, не розкриваючи конкретного змісту цієї своєрідності.
У практичному відношенні корисні визначення, засновані на виділенні комплексу властивостей, який обов'язковий для живих форм. Одне з них характеризує життя як макромолекулярних відкриту систему, якій властиві ієрархічна організація, здатність до самовідтворення, обмін речовин, тонко регульований потік енергії. Життя, згідно з цим визначенням, представляє собою ядро впорядкованості, що поширюється в менш упорядкованою Всесвіту.
Розглянемо головні, обов'язкові властивості життя більш докладно. обмен веществ. Его содержание составляют взаимосвязанные и сбалансированные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм).
Процеси асиміляції та дисиміляції представлені численними хімічними реакціями, об'єднаними в метаболічні ланцюги, цикли, каскади. Останні являють собою сукупність взаємопов'язаних реакцій, перебіг яких суворо впорядковано в часі і просторі. У результаті здійснення клітиною метаболічного циклу досягається певний біологічний результат: з амінокислот утворюється молекула білка, молекула молочної кислоти розщеплюється до С0 2 і Н 2 0. Упорядкованість різних сторін обміну речовин досягається завдяки структурованості об'єму клітини, наприклад виділення в ній водної та ліпідної фаз, наявності обов'язкових внутрішньоклітинних структур, таких, як мітохондрії, лізосоми та ін На важливість властивості структурованості вказує наступний приклад. раз.
Зі сказаного випливає, що структурованість необхідна для ефективного обміну речовин. З іншого боку, будь-яка впорядкованість для своєї підтримки вимагає витрати енергії. Для з'ясування характеру зв'язків між структурованістю, обміном речовин та відкритістю живих систем корисно звернутися до поняття ентропії.
Відповідно до закону збереження енергії (перший початок термодинаміки), при хімічних та фізичних перетвореннях вона не зникає і не утворюється знову, а переходить з однієї форми в іншу. Тому теоретично будь-який процес повинен протікати однаково легко в прямому і зворотному напрямках. У природі такого, проте, не спостерігається. Без впливів ззовні процеси в системах йдуть в одному напрямку: теплота переходить від більш теплого об'єкта до холодного, у розчині молекули переміщуються з зони високої концентрації в зону з малою концентрацією і т.д.
У наведених прикладах первісний стан системи завдяки наявності градієнтів температури або концентрації характеризувалося певною структурованістю. Природний розвиток процесів неминуче призводить до стану рівноваги як статистично більш імовірному. Одночасно втрачається структурованість. Мірою незворотності природних процесів служить ентропія, кількість якої в системі назад пропорційно ступеню впорядкованості (структурованості).
Закономірності зміни ентропії описуються другим початком термодинаміки. Згідно з цим законом, у енергетично ізольованій системі при нерівних процесах кількість ентропії змінюється в один бік. Воно збільшується, стаючи максимальним після досягнення стану рівноваги. Живий організм відрізняється високим ступенем структурованості і низькою ентропією. Це досягається завдяки постійному припливу ззовні енергії, яка використовується на підтримку внутрішньої структури. Здатність протистояти наростанню ентропії, зберігати високий рівень впорядкованості є обов'язковим властивістю життя.
Життя представляє собою постійний процес самооновлення, в результаті якого відтворюються структури, відповідні зношується і втрачає. Це досягається завдяки використанню живими формами для побудови своїх структур і забезпечення всіх сторін життєдіяльності біологічної (генетичної) інформації. Остання відбиралася за ознакою біологічної корисності в процесі еволюції видів, що населяють планету. Вона зберігається, записана за допомогою спеціального коду, в спадковому речовині клітин.
биологических полимеров, не встречающихся в природных условиях в неживых объектах.
РНК.
Зберігання інформації в ДНК, утилізація її в процесі життєдіяльності шляхом перенесення на білки і далі на різні біологічні структури знаходять своє відображення в наявності генотипу та фенотипу, що також обов'язково для всіх живих істот. индивидуального развития,
Організми мають властивість змінювати свій стан в залежності від коливань параметрів навколишнього або внутрішнього середовища. Така реакція має пристосувальне значення і залежить від наявності механізмів реєстрації відповідних коливань, аналізу даних, що надходять, вироблення рішень за змістом і інтенсивності відповіді. Назване властивість дозволяє розглядати живі форми як кібернетичні пристрої, які підкоряються законам передачі і переробки інформації. Термін інформація вживається тут у широкому сенсі. Біологічна інформація, про яку йшла мова, якісно і кількісно відповідає спадкової інформації ДНК. Інформація в кібернетичному сенсі включає і особистий досвід організму. Індивідуальні реакції живих істот на зовнішні і внутрішні стимули обумовлюються такими загальними властивостями життя, як подразливість і збудливість.
Область життя представлена сукупністю окремих організмів, тобто характеризується дискретністю. Тривалість життя організмів обмежена. У зв'язку з цим збереження життя у часі залежить від такого її властивості, як здатності до розмноження, тобто до відтворення собі подібних за типом обміну речовин і головним рисам морфофізіологічної організації.
Існують також властивості, що поширюються на сферу життя в цілому. Вони відображають універсальні принципи її існування в часі і просторі. включенность организмов в процесс эволюции. Благодаря этому жизнь как особое явление материального мира сохраняется на протяжении вот уже более 3 млрд.
Походження життя
Існують дві головні гіпотези, по-різному пояснюють появу життя на Землі. Відповідно до гіпотези панспермії, життя занесене з космосу або у вигляді спор мікроорганізмів, або шляхом навмисного «заселення» планети розумними прибульцями з інших світів.
Прямих свідчень на користь космічного походження життя немає. раствор которых послужил средой для развития жизни.
Таким чином, процес утворення примітивних живих істот йшов відносно швидко. Прискоренню процесу могло сприяти те, що найпростіші органічні речовини були з декількох джерел: абиогенно утворюються в первинній атмосфері і в той же час надходять з осідає на поверхню планети космічної та вулканічним пилом. млрд.
Згідно з другою гіпотезою, життя виникло на Землі, коли склалася сприятлива сукупність фізичних і хімічних умов, які зробили можливим абіогенне утворення органічних речовин з неорганічних.
У середині минулого століття Л. Пастер остаточно довів неможливість самозародження життя в теперішніх умовах. У 20 х роках цього століття біохіміки А.І. Опарін і Дж. Холдейн припустили, що в умовах, що мали місце на планеті кілька мільярдів років тому, освіта живої речовини було можливо. До таких умов вони відносили наявність атмосфери відновного типу, води, джерел енергії (у вигляді ультрафіолетового (УФ) і космічного випромінювання , теплоти остигає земної кори, вулканічної діяльності, атмосферних електричних явищ, радіоактивного розпаду), прийнятної температури, а також відсутність інших живих істот.
образовании атмосферы из газов, которые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, цианистых соединений), и паров воды; 2) абиогенном (т.е. происходящем без участия организмов) образовании простых органических веществ, в том числе мономеров биологических полимеров – аминокислот, Сахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов; 3) полимеризации мономеров в биологические полимеры, прежде всего белки (полипептиды) и нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды); 4) образовании предбиологических форм сложного химического состава – протобионтов, имеющих некоторые свойства живых существ; 5) возникновении простейших живых форм, имеющих всю совокупность главных свойств жизни, – примитивных клеток; 6) биологической эволюции возникших живых существ.
Можливість полімеризації низькомолекулярних сполук з утворенням поліпептидів і полінуклеотидів (визначальна наступний етап на шляху виникнення життя) безпосередньо в первинному бульйоні викликає сумніви з термодинамічним міркувань. Водне середовище сприяє реакції деполімеризації. Вчені припускають, що освіта поліпептидів і полінуклеотидів могло відбуватися в плівці з низькомолекулярних органічних сполук в безводній середовищі, наприклад на схилах вулканічних конусів, покритих остигає лавою. Це припущення знаходить підтвердження в дослідах. 30°С сухой смеси аминокислот в сосудах из кусков лавы приводило к образованию полипептидов.
Утворені описаним чином біополімери змивалися зливовими потоками в первинний бульйон, що захищало їх від руйнівної дії УФ-випромінювання, яке в той час з-за відсутності в атмосфері планети озонового шару було дуже жорстким.
самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно они могли быть представлены коацерватами (А.И. Опарин) или микросферами (С. Фоке).
За певних умов коацервати виявляють деякі загальні властивості живих форм. Вони здатні до певної міри вибірково поглинати речовини з навколишнього розчину. Частину продуктів хімічних реакцій, які відбуваються коацерватах за участю поглинаються речовин, виділяється ними назад в середу. Відбувається процес, що нагадує обмін речовин. Накопичуючи речовини, коацервати збільшують свій об'єм (зростання). Після досягнення певних розмірів вони розпадаються на частини, зберігаючи при цьому деякі риси вихідної хімічної організації (розмноження). Оскільки стійкість коацерватів різного хімічного складу різна, серед них відбувається відбір.
Перераховані вище властивості вчені вбачають у протобионтов. Протобіонти представляються як відокремлені від навколишнього середовища, відкриті макромолекулярні системи, що виникали в первинному бульйоні і здатні до примітивних форм росту, розмноження, обміну речовин і передбіологічній хімічному відбору.
Передбіологічній еволюція протобионтов здійснювалася у трьох головних напрямках. Важливе значення мало вдосконалення каталітичної (ферментної) функції білків. Один із шляхів, що дають необхідний результат, полягає, мабуть, в утворенні комплексів металів з органічними молекулами. раз.
с другой (белки); появление молекулярного механизма матричного синтеза биополимеров; освоение эффективных систем энергообеспечения жизнедеятельности (АТФ); образование типичной биологической мембраны – все это привело к возникновению живых существ, которые поначалу были представлены примитивными клетками.
З моменту появи клітин предбіологічною хімічний відбір поступився місцем біологічному відбору. Подальший розвиток життя йшло згідно із законами біологічної еволюції. Переломним моментом на цьому шляху було виникнення клітин еукаріотичного типу, багатоклітинних організмів, людини.
Походження еукаріотичної клітини
основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению.
Происхождение эукариотической клетки согласно симбиотической ( I ) и инвагинационной ( II ) гипотезам:
анаэробный прокариот (клетка-хозяин),
Подібне походження припускають для джгутиків, предками яких служили симбіонти-бактерії, що мали джгутик і нагадували сучасних спірохет. Придбання клітиною джгутиків мало поряд з освоєнням активного способу руху важливий наслідок загального порядку. Припускають, що базальні тільця, якими забезпечені джгутики, могли еволюціонувати в центріолі в процесі виникнення механізму мітозу.
Здатність зелених рослин до фотосинтезу обумовлена присутністю в їхніх клітинах хлоропластів. Прихильники симбіотичної гіпотези вважають, що симбіонтом клітини-господаря, що дали початок хлоропластам, послужили прокаріотів синьо-зелені водорості.
Серйозним аргументом на користь симбіотичного походження мітохондрій, центріолей і хлоропластів є те, що перераховані органели мають власну ДНК. Разом з тим білки баціллін і тубулін, з яких складаються джгутики і війки відповідно сучасних прокаріотів і еукаріотів, мають різну будову. 2» или «9 + 0». У бактерій не знайдено також структур з властивою жгутикам, віям, базальних тельцям і центріолями еукаріотичних клітин комбінацією мікротрубочок: «9 + 2» або «9 + 0».
Внутрішньоклітинні мембрани гладкою і шорсткою цитоплазматичної сітки, пластинчастого комплексу, бульбашок і вакуолей розглядають як похідні зовнішньої мембрани ядерної оболонки, яка здатна утворювати впячивания.
Центральним і важким для відповіді є питання про походження ядра. Припускають, що воно також могло утворитися з симбіонта-прокаріоти. Збільшення кількості ядерної ДНК, у багато разів перевищує в сучасній еукаріотичної клітці її кількість в мітохондрій або хлоропласті, відбувалося, мабуть, поступово шляхом переміщення груп генів з геномів симбіонтів. Не можна виключити, однак, що ядерний геном формувався шляхом нарощування геному клітини-хазяїна (без участі симбіонтів).
Внутри такой клетки-хозяина находилось одновременно несколько геномов, первоначально прикреплявшихся к клеточной оболочке. Згідно інвагінаціонной гіпотезі, предкової формою еукаріотичної клітини був аеробний прокаріотів. Усередині такої клітини-господаря перебувало одночасно кілька геномів, спочатку прикріплюються до клітинної оболонки. Органели, що мають ДНК, а також ядро, виникли шляхом впячіванія і отшнуровиванія ділянок оболонки з подальшою функціональною спеціалізацією в ядро, мітохондрій, хлоропластів. У процесі подальшої еволюції відбулося ускладнення ядерного геному, з'явилася система цитоплазматичних мембран.
Інвагінаціонная гіпотеза добре пояснює наявність в оболонках ядра, мітохондрій, хлоропластів, двох мембран. Однак вона не може відповісти на питання, чому біосинтез білка в хлоропластах і мітохондріях в деталях відповідає такому в сучасних прокаріотичних клітинах, але відрізняється від біосинтезу білка в цитоплазмі еукаріотичної клітини.
Історія показала, що еволюційні можливості клітин еукаріотичного типу незрівнянно вище, ніж прокаріотичної. Провідна роль тут належить ядерного геному еукаріот, який у багато разів перевершує за розмірами геном прокаріотів. Важные отличия заключаются в диплоидности эукариотических клеток благодаря наличию в ядрах двух комплектов генов, а также в многократном повторении некоторых генов. Кількість генів у бактерії і в клітині людини, наприклад, співвідноситься як 1: (100-1000). Важливі відмінності полягають у диплоїдної еукаріотичних клітин завдяки наявності в ядрах двох комплектів генів, а також у багаторазовому повторенні деяких генів. Це розширює масштаби мутаційної мінливості без загрози різкого зниження життєздатності, еволюційно значущим наслідком чого є утворення резерву спадкової мінливості.
При переході до еукаріотичних типу ускладнюється механізм регуляції життєдіяльності клітини, що на рівні генетичного матеріалу виявилося в збільшенні відносної кількості регуляторних генів, заміні кільцевих «голих» молекул ДНК прокаріот хромосомами, в яких ДНК з'єднана з білками. У результаті стало можливим зчитувати біологічну інформацію по частинах з різних груп генів у різному їх поєднанні в різних типах клітин і в різний час. информации генома. У бактеріальній клітині, навпаки, одночасно прочитується до 80-100% інформації геному. (печень, почка) до 44% (головной мозг) информации. Использованию биологической информации частями принадлежит исключительная роль в эволюции многоклеточных организмов, так как именно это позволяет разным группам клеток специализироваться по различным функциональным направлениям. У клітинах дорослої людини в різних його органах транскрибується від 8-10% (печінка, нирка) до 44% (головний мозок) інформації. Використанню біологічної інформації частинами належить виняткова роль в еволюції багатоклітинних організмів, так як саме це дозволяє різним групам клітин спеціалізуватися за різним функціональним напрямкам.
Велике значення при переході до многоклеточности мало наявність у еукаріотичних клітин еластичної оболонки, що необхідно для утворення стійких клітинних комплексів.
Серед цитофізіологічна особливостей еукаріот, що збільшують їх еволюційні можливості, необхідно назвати аеробне дихання, яке також стало передумовою для розвитку багатоклітинних форм. в атмосфере достигла 1% (точка Пастера). Цікаво, що самі еукаріотичні клітини з'явилися на Землі після того, як концентрація O 2 в атмосфері досягла 1% (точка Пастера). Названа концентрація є необхідною умовою аеробного дихання.
В умовах ускладнення генетичного апарату еукаріотів, збільшення сумарної кількості ДНК і розподілу її по хромосомах важко переоцінити значення виникнення в еволюції мітозу як механізму відтворення в поколіннях генетично подібних клітин.
Поява внаслідок еволюційних перетворень мітозу такого способу ділення клітин, як мейоз, що дає можливість зберегти сталість хромосом у ряду поколінь, найкращим чином вирішило проблему розмноження багатоклітинних організмів. Пов'язаний з мейозом перехід до статевого розмноження посилив еволюційну роль комбинативной мінливості, сприяв збільшенню швидкості еволюції.
млрд. Завдяки зазначеним особливостям за 1 млрд. років еволюції еукаріотичний тип клітинної організації дав широке розмаїття живих форм від одноклітинних найпростіших до ссавців і людини.