Введення
Фотосинтез і первинна біологічна продуктивність
Фізіологічна роль азоту, кругообіг азоту в атмосфері
Поглинання мінеральних речовин корінням рослин
2О, а корневая система поглотила за это время 450г воды.
Дерево випарило за 1 год 500г H 2О, а коренева система поглинула за цей час 450г води. Які умови зовнішнього середовища могли викликати вказане розбіжність кількості поглинутої та испаренной води. Як це відіб'ється на випаровуванні 5. Бібліографічний список
1. Фотосинтез і первинна біологічна продуктивність
Фотосинтез (від грец. Φωτο-- світло і σύνθεσις - синтез, суміщення, приміщення разом) - процес утворення органічних речовин з вуглекислого газу і води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактериохлорофилла і бактеріородопсин у бактерій). У сучасній фізіології рослин під фотосинтезом частіше розуміється фотоавтотрофної функція - сукупність процесів поглинання, перетворення та використання енергії квантів світла в різних ендергоніческіх реакціях, в тому числі перетворення вуглекислого газу в органічні речовини.
Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезуючі автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують за рахунок енергії, запасеної автотрофами у вигляді хімічних зв'язків, вивільняючи її в процесах дихання і бродіння. Енергія, отримувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеної в процесі фотосинтезу.
Фотосинтез є головним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь вільний кисень атмосфери - біогенного походження і є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окиснювальної атмосфери (киснева катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, зробило можливою появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життю вийти на сушу.
Біологічна продуктивність, освіта біомаси організмами, яке виражається потоками органічної речовини і його потенційної хімічної енергії на одиницю площі за одиницю часу. Поняття біологічна продуктивність застосовно до рослинності, спільнотам (фітоценозах), до їх окремим ярусах, до окремих популяціям рослин і тварин. Продуктивність всіх популяцій організмів на одиницю площі характеризує біологічна продуктивність біогеоценозів та екосистем. Біологічна продуктивність кількісно оцінюють за її результату головним чином по річної біологічної продукції сухої органічної речовини (в т / га • рік, г/м2 • рік), або енергії (Дж/м2 • рік, ккал / га • рік, кал/м2 • рік). Специфіку процесу вивчає фізіологія рослин. Біологічна продуктивність іноді ототожнюють із запасами біомаси на одиницю площі, що може почасти характеризувати біологічна продуктивність. Розрізняють первинну і вторинну біологічну продуктивність. Первинна біологічна продуктивність характеризується утворенням біомаси (первинної продукції) в процесі фотосинтезу зеленими рослинами (автотрофами), які утворюють перший трофічний рівень екосистеми і служать початком всіх ланцюгів харчування. До первинних продуцентів відносять і деякі хемосинтезирующие бактерії. У процесі утилізації речовини та енергії первинної продукції утворюється біомаса всіх гетеротрофних організмів (бактерій, грибів і тварин), званих консументами. Продукція консументів характеризує вторинну біологічна продуктивність, до якої відносять і масу хижих тварин, що харчуються рослиноїдних та іншими хижаками.
Первинна біологічна продуктивність.
При дослідженнях первинної біологічної продуктивності наземних біогеоценозів визначають ряд показників, які потім використовують в якості окремих статей балансу органічні речовини на конкретних дільницях. Продукція, що визначається з урахуванням витрат речовини та енергії на процеси метаболізму самих організмів-продуцентів, називається первинної брутто-продукцією, або валовою продукцією (зазвичай позначають GPP - від англ, gross primary production). Різниця між первинною брутто-продукцією і витратами рослин на дихання (Ra) визначає первинну нетто-продукцію - NPP (від англ, net primary production). У лісових фітоценозів NPP включає в себе не тільки чисту продукцію приросту за обліковий період (справжній приріст фітомаси) - NEP (net ecosystem production), а й продукцію, яка перейшла за той же час в опад (листя, квіти, насіння тощо) і відпад (відмерлі дерева, сучки та ін), які сумарно позначаються L, а також частина продукції живих рослин, що пішли на корм тварин-фітофагів (консумпцію) - Сa. Суму цих показників часто називають гетеротрофних диханням (Rh), оскільки енергія в обох цих потоках (Rh = L + Ca) звільняється головним чином за участю гетеротрофних організмів. Для консументів, незалежно від їх трофічної спеціалізації, застосовують іншу схему. Відчужувана при консумпціі фітофагами продукція рослин в деякій кількості поїдається тваринами, решта (огризки, недоїдки) надходить в опад. З'їдена їжа частково асимілюється організмами, частково екскре-тується і надходить у детрит. За рахунок продуктів асиміляції відбувається приріст біомаси, тобто формується продукція і підтримуються процеси метаболізму. У продукцію включаються речовина або енергія приросту (приросту) тварин за досліджуваний період і приросту потомства. Ці величини, з урахуванням речовини та енергії елімінованої особин, характеризують приріст біомаси тварин. Біомаса тварин-іммігрантів в продукцію не включається. При цьому асимільовані їжа і приріст біомаси тварин відповідають загальній (брутто) і чистою (нетто) продукції автотрофів.
Первинна біологічна продуктивність залежить від інтенсивності фотосинтезу рослинами і тривалості його періоду, фотосинтезуючої поверхні фітоценозів і деревостанів, яка виражається індексом листової поверхні і характером розташування листя в товщі полога, а також від кількості надходить фотосинтетичної радіації, умов зволоження та мінерального живлення. Кульмінація первинної продукції насаджень, що виражається чистою продукцією (NPP) або істинним приростом фітомаси (NEP), припадає на вік 20-40 років. Проте в мистецтв, насадженнях вона настає раніше, ніж у природних, хоча з віком розходження Б. п. лісових культур і природних деревостанів згладжуються.
2. Фізіологічна роль азоту, кругообіг азоту в атмосфері
Азот - біоелемент, структурна одиниця органічних сполук, бере участь в побудові організмів і забезпеченні їх життєдіяльності. Входить до складу найважливіших біополімерів: білків, нуклеїнових кислот (ДНК, РНК); деяких вітамінів і гормонів. У повітрі азоту міститься 78% за обсягом і 75,5% за масою.
Азотфіксуючі бактерії здатні засвоювати азот безпосередньо з повітря, перетворюючи його на аміак. Вони живуть самостійно, наприклад азотобактер, ціанобактерії, азоспірілли, або поселяються в коренях бобових рослин (конюшина, горох, люпин, вика та ін) - бактерії роду різобіум. Над 1 га грунту в атмосфері міститься більше 70 тис. т вільного азоту, і тільки в результаті азотфіксації частина цього азоту стає доступною для харчування вищих рослин (вміст доступного для рослини азоту в грунті дуже невелика). При зв'язуванні N2 бульбочкових бактерій в симбіозі з рослинами сімейства бобових грунт щорічно збагачується азотом на 200-300 кг / га, а вільноживучі бактерії вносять в грунт азоту 1-3 кг / га на рік. На рисових полях вільноживучі ціанобактерії фіксують 30-50 кг молекулярного азоту на 1 га на рік. Відомо досить багато азотфиксаторов: бактерії, актиноміцети, дріжджові і цвілеві гриби, синьо-зелених водоростей.
Рослини поглинають азот з грунту у вигляді розчинних нітратів і солей амонію (NH4 +). Солі транспортуються в стебла і листя, де в процесі біосинтезу дуже швидко перетворюються на амінокислоти і білки - невід'ємну частину будь-якого живого організму.
Азот складає 0,3-4,5% від маси рослини. Він посилює ріст стебел і листя. При нестачі азоту сповільнюється ріст рослини, утворення хлорофілу, листя набувають блідо-зелене забарвлення і передчасно жовтіють, стебла стають тонкими і слабко гілкуються, знову утворюються листи дрібніють, квітки, не розкриваючись, засихають і обпадають. При тривалому азотному голодуванні блідо-зелене листя набувають жовтий, оранжевий або червоний відтінки.
Існують рослини-індикатори, які чудово ростуть при підвищеному вмісті азоту в грунті. Це добре знайомі нам кропива, малина, чистотіл, пирій повзучий.
Азот - незамінний біогенний елемент, тому що він входить до складу білків і нуклеїнових кислот. Кругообіг азоту один з найскладніших, оскільки включає як газову, так і мінеральну фазу, і водночас самих ідеальних кругообігів.
Кругообіг азоту тісно пов'язаний з кругообігом вуглецю. Як правило, азот слід за вуглецем, разом з яким він бере участь в утворенні всіх протеїнових речовин.
Атмосферне повітря, що містить 78% азоту, є невичерпним резервуаром. Проте основна частина живих організмів не може безпосередньо використовувати цей азот. Він повинен бути попередньо пов'язаний у вигляді хімічних сполук. Наприклад, для засвоєння азоту рослинами необхідно, щоб він входив до складу іонів амонію (NH4 +) або нітрату (NO3-).
Газоподібний азот беззупинно надходить до атмосфери в результаті роботи денітрофіцірующіх бактерій, а бактерії-фіксатори разом з синьо-зеленими водоростями (ціанофітамі) постійно поглинають його, перетворюючи в нітрати.
Важливу роль у перетворенні газоподібного азоту в амонійний форму в ході так званої азотофіксації грають бактерії з роду Rhizobium, що живуть в бульбочках на коренях бобових рослин. Рослини забезпечують бактерій місцепроживанням і їжею (цукру), отримуючи натомість від них доступну форму азоту. За харчових ланцюгах органічний (входить до складу органічних молекул) азот передається від бобових іншим організмам екосистеми. У процесі клітинного дихання білки та інші містять азот органічні сполуки розщеплюються, азот виділяється в середу більшою частиною в аммонійной формі (NH4 +). Деякі бактерії здатні переводити її і в нітратну (NO3-) форму. Відзначимо, що обидві ці форми азоту засвоюються будь-якими рослинами. Азот, таким чином, здійснює кругообіг як мінеральний БіоГая. Однак така мінералізація оборотна, так як грунтові бактерії постійно перетворюють нітрати знову в газоподібний азот.
У водному середовищі також існують різні види нитрофицирующие бактерій, але головна роль у фіксації атмосферного азоту тут належить численним видам здатних до фотосинтезу синьо-зелених водоростей з родів Anabaena, Nostoc, Frichodesmium та ін
Кругообіг азоту чітко простежується і на рівні деструкторів. Протеїни і інші форми органічного азоту, що містяться в рослинах і тварин після їх загибелі, піддаються впливу гетеротрофних бактерій, актиноміцетів, грибів (біоредуцірующіх мікроорганізмів), які виробляють необхідну їм енергію відновленням цього органічного азоту, перетворюючи його таким чином в аміак.
У грунтах відбувається процес нітрифікації, що складається з ланцюга реакцій, де за участю мікроорганізмів здійснюється окислення іона амонію (МН4 +) до нітриту (NO2-) або нітриту до нітрату (NО3-). Відновлення нітритів та нітратів до газоподібних сполук молекулярного азоту (N2) або окису азоту (N2O) складає сутність процесу денітрифікації.
Освіта нітратів неорганічним шляхом у невеликих кількостях постійно відбувається і в атмосфері: шляхом зв'язування атмосферного азоту з киснем у процесі електричних розрядів під час гроз, а потім випаданням з дощами на поверхню грунту.
Ще одним джерелом атмосферного азоту є вулкани, що компенсують втрати азоту, вимкненого з кругообігу при седиментації або осадженні його на дно океанів.
У цілому ж середнє надходження нітратного азоту абіотичного походження при осадженні з атмосфери у грунт не перевищує 10 кг (рік / га), вільні бактерії дають 25 кг (рік / га), у той час як симбіоз Rhizobium з бобовими рослинами в середньому продукує 200 кг (рік / га). Переважна частина пов'язаного азоту переробляється денітрифікуючі бактеріями в N і знову повертається в атмосферу. Лише близько 10% аммоніфіцірованного і нітріфіцірованного азоту поглинається з грунту вищими рослинами і опиняється в розпорядженні багатоклітинних представників біоценозів.
3. Поглинання мінеральних речовин корінням рослин
Корінь зеленого рослини має своє характерне будову. Верхня, найбільш стара, його частина покрита шаром пробкової тканини і не бере участь у харчуванні рослин, нижня, молода, - оболонками, легко проникними для води і солей. Зростаючий корінь має 4 зони.
Наймолодшій зростаюча частина кореня є його кінчик, вкритий зовні захисним кореневим чехликом (рис. 7). Кореневий чохлик охороняє ніжні діляться клітини кореневої меристеми від руйнування, сприяє зростанню кореня і проникненню його в глиб грунту. Клітини кореневого чохлика містять крохмальні зерна, які рідко використовуються рослиною для харчування. Зовнішні клітини чохлика систематично стираються при зростанні кореня і гинуть, утворюючи велику кількість слизу, яка полегшує просування кореня в грунті. Усередині чохлика весь час наростають нові клітини, тому обсяг його не змінюється.
Рис. Поздовжній розріз кінчика кореня пшениці:
1 - зона всмоктування з кореневими волосками; 2 - зона росту; 3 - зона клітин, які діляться, 4 - кореневої чохлик
Безпосередньо під кореневим чехликом знаходиться конус наростання кореня. Ця частина кореня називається зоною діляться клітин і по довжині займає всього кілька міліметрів. Вище зони діляться клітин знаходиться зона росту, яка також становить кілька міліметрів.
Над зоною росту (на ділянці довжиною від 5 до 20 мм) розташована зона всмоктування (або поглинання). Поверхня кореня в цій зоні густо покрита кореневими волосками - виростами клітин. Вони служать для всмоктування з грунту води і мінеральних солей; розміри їх малі, і вони помітні лише за допомогою оптичного збільшення. Оболонки волосків пронизані зазвичай тяжами протоплазми, завдяки чому здійснюється безпосередній контакт внутрішнього вмісту клітин з грунтом. Корінь безперервно росте і утворює все нові волоски, старі ж швидко відмирають. Цікаво відзначити, що кожен кореневої волосок живе не більше 15-20 діб. Кореневих волосків виростає дуже багато, наприклад на 1 мм2 поверхні кореня кукурудзи до 425, гороху - 230. Підраховано також, що загальна площа поверхні всіх коренів разом з кореневими волосками одного добре розвиненого куща озимого жита може досягати 237 м2, що в 130 разів перевершує площу надземної частини цієї рослини. Загальна довжина всіх коренів одного окремо зростаючого рослини жита становить в середньому близько 80 км, причому самі довгі корені йдуть у грунт на глибину до 1,6 м. При викопке рослини ми не виявляємо такої кількості коренів, тому що при відділенні землі значна частина найтонших корінців обривається.
Вище зони всмоктування розташована зона проведення, або зона бічних коренів. На цій ділянці викопана кореневими волосками з грунту вода з мінеральними солями пересувається від кореня вгору по стеблу до листків.
З перших днів життя молодої рослини коріння сходів проникають на значну глибину. Наприклад, у конюшини лугової на 30-35 см, у озимого жита і пшениці - 30-40 см, у вівса та люпину жовтого - 60-80 см, у люцерни посівної - 90-100 см. Коріння дорослих рослин проникають на велику глибину. З культивованих в Нечорноземної зоні рослин найбільшу глибину проникнення коренів мають люпин багатолисті (до 2,5-3 м) і люцерна посівна (до 69 м).
Коріння сосни і дуба в пошуках підземних вод заглиблюються в грунті до 20-30 м і більше. Глибина проникнення кореневих систем рослин в грунт в значній мірі залежить від умов їх місцепроживання.
Якщо взяти до уваги, що корінь має здатність до швидкого зростання, стає очевидним, що рослина не "сидить" нерухомо на одному місці. Його коріння постійно переміщаються, як би "обмацуючи" грунт, проникаючи в усі нові її ділянки. Окрім добре розвиненою поглинаючої поверхні коріння мають ще ряд механізмів, що допомагають їм "шукати" їжу і воду. Занадто висока (токсична) концентрація грунтового розчину пригнічує ріст коренів.
Коріння не тільки здатні знаходити в грунті їжу, а й можуть, якщо необхідно, перетворити її на більш зручну для засвоєння форму. Виділяються ними вугільна і органічні кислоти сприяють використанню важкорозчинних фосфатів та інших солей. Встановлено також, що виділяють на зовнішнє середовище різноманітні ферменти. Попереднє ферментативне розщеплення органічних речовин допомагає подальшому засвоєнню їх рослинами. Так, наприклад, завдяки виділенню корінням ферменту фосфатази вони здатні більш ефективно засвоювати фосфорорганічні сполуки, отщепляя від них мінеральну форму - фосфорну кислоту.
Рослини здатні поглинати всі елементи, що зустрічаються в земній корі. Кількісне співвідношення вступників до коріння мінеральних елементів залежить від вмісту їх у грунті, від її вологості і температури і, звичайно, від самого виду рослин. Так, наприклад, в однакових умовах коріння гороху поглинають калію в 3 рази більше, ніж натрію, а коріння пшениці - у 20 разів більше! Відомі деякі рослини, що накопичують велику кількість літію, кобальту, золота та інших елементів. Рослини хвоща польового і лучного, різних видів осок та луговики дернисто (щупаки) містять багато кремнієвої кислоти, завдяки чому вживаються у сільській місцевості для чищення металевого посуду і полірування дерева.
Механізм поглинання мінеральних речовин корінням рослин дуже важливий для фізіології і в той же час дуже складний. У клітинах кореня, як і в клітинах зеленого листа, протікають складні реакції.
Їжа, яку доставляють коріння в надземні органи рослин, містить і вільні мінеральні елементи, і готові органічні речовини у вигляді білків, амінокислот, фосфорорганічних сполук, сполук сірки і заліза, алкалоїдів та ін Серед цих речовин є й такі, які створюються тільки в коренях і не утворюються в листках, тому робота листя залежить і від складу тих речовин, які вони отримують з коренів. Від вмісту мінеральних речовин в рослині залежить склад протоплазми та її властивості, що в свою чергу визначає характер та інтенсивність багатьох біохімічних і фізіологічних процесів, що протікають протягом усього вегетаційного періоду в надземних органах.
Велику і дуже відповідальну роботу виконують коріння по забезпеченню рослини водою, яка перш за все необхідна йому як складова частина організму. Зелена маса рослини містить 80% води і більше. Вода просочує клітинні оболонки рослини, заповнює вакуолі, надає протоплазмі рідке рухоме стан, створює усередині клітин середу, яка найбільш сприятлива для життєвих процесів. Якщо рослина втрачає багато води, вона гине. Тільки синьо-зелені водорості, мохи, лишайники і деякі інші рослини можуть висихати і знову оживати після рясних дощів. Вода необхідна рослинам і для побудови органічної речовини. Однак основна маса води витрачається рослиною на транспірацію. Одна рослина соняшнику або кукурудзи випаровує в середньому за вегетаційний період 200-250 кг води. З 1 га багаторічного злакового травостою, що дає за сезон 8-10 т сіна, повинно випаруватися 5-6 тис. т води.
Вода, яка випаровується компенсується новим її надходженням з грунту, що надійно забезпечує підтримання постійної оптимальної температури рослини і не допускає перегрів і висихання його листя в жарку погоду. Рослина випаровує воду через продихи і частково через покриває лист кутикулу. У тіньовитривалих рослин зі слаборозвиненою кутикулою внеустьічная транспірація може досягати 30% загальної кількості испаряемой ними води, а у рослин жаркого клімату - не більше 3%. Молоде листя, що ще не мають цілком розвиненою кутикули, тільки близько половини загальної кількості витрачається ними води випаровують через продихи, а іншу половину - через решту поверхні аркуша.
2О, а корневая система поглотила за это время 450г воды.