приховати рекламу

Фізіологія рослин

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Курс лекцій з "Фізіології рослин"

Зміст

Лекції 1-4

Лекція 5

Лекція 6-9

Лекція 10-12

Лекції 1-4

Тема "Введення в предмет і завдання фізіології рослин.

Ознайомлення зі структурою курсу ".

Рекомендована література:

1. Фізіологія і біохімія сільськогосподарських рослин. Під ред. Третьякова, М. 2000

Лебедєв С.І. Фізіологія рослин. М. Агропромиздат, 1988.

Гелстон А., Девіс П., Сеттер Р. Життя зеленої рослини. М., Мир, 1983.

Фізіологія рослин - наука, яка є фундаментом для всіх інших прикладних наук у рослинництві, так як саме знання про суть відбуваються в рослині процесів дозволяють агроному управляти розвитком культур, отримувати максимальні врожаї з урахуванням умов вирощування рослин. Для розробки оптимальних режимів поливу, добрива, строків посіву, посадки, прибирання і т.д. необхідні знання про біохімічних і фізіологічних процесах, що протікають в рослині.

Фізіологія рослин найтіснішим чином пов'язана з генетикою, селекцією, екологією, імунітетом, агрохімією, агротехнікою рослин, усіма прикладними науками, такими як овочівництво, рослинництво, плодівництво.

Основні фізіологічні функції рослини - харчування, дихання, ріст, розвиток, розмноження - по суті своїй процеси перетворення речовин і енергії всередині рослинного організму.

Основні напрями в сучасній фізіології рослин наступні:

Біохімічне - виявлення хімічної природи механізмів фізіологічних функцій (дихання, фотосинтезу, харчування, біосинтезу органічних речовин),

Біофізичний - розробка питань енергетики клітини, фізико-хімічних закономірностей фізіологічних функцій,

Онтогенетическое - дослідження вікових закономірностей розвитку рослин,

Еволюційний - дослідження філогенезу видів рослин, вивчення взаємодії генотипу рослини та впливу навколишнього середовища,

Екологічне - розкриття залежності внутрішніх процесів в рослині від умов зовнішнього середовища і обгрунтування оптимальних технологічних умов обробітку рослин.

Основними методами, які використовують у фізіології рослин є:

лабораторно-аналітичний,

польовий,

мічених атомів,

електронної мікроскопії,

електрофоретичний,

хроматографічний.

Історичний розвиток фізіології рослин - на самостійне вивчення.

У курсі фізіології рослин будуть вивчені такі основні розділи, як:

Будова органічних речовин.

Будова клітини.

Водний обмін в рослині.

Фотосинтез.

Дихання.

Мінеральне живлення.

Взаємоперетворення органічних речовин в рослині.

Ріст і розвиток рослин.

Стійкість рослин до факторів навколишнього середовища.

Розділ 1. "Будова органічних речовин в рослинній клітині".

Додаткова література до розділу:

Кретович В.Л. Основи біохімії рослин. М., Вища школа, 1971

Питання до розділу.

Хімічний склад клітини. Вода і мінеральні речовини у клітині.

Будова, класифікація та функції вуглеводів.

Будова, класифікація та функції ліпідів.

Будова і класифікація амінокислот.

Будова, класифікація та функції вітамінів.

Будова, класифікація та функції білків.

Будова і класифікація ферментів.

Кінетика ферментативного каталізу.

Будова, класифікація та функції нуклеїнових кислот.

Хімічний склад клітини. Вода і мінеральні речовини у клітині.

У рослинній клітині міститься за масою 85% води, 1,5% неорганічних речовин, 10% білків, 1,1% нуклеїнових кислот, 2% ліпідів, 0,4% вуглеводів.

Однак вода в клітці в силу своїх молекулярних особливостей знаходиться на 95% у зв'язаному стані (пояснити структуру диполя води). Тому структура клітини являє собою складну колоїдну систему з особливими властивостями, що містить різноманітні біологічно активні молекули.

Вода в клітці знаходиться як у зв'язаному стані, так і у вільному (в особливій органелле - вакуолі). Як універсальний розчинник вода визначає освіту біологічних колоїдів, складних молекул, розчиняє прості вуглеводи, переносить мінеральні та прості органічні речовини від клітини до клітини.

Неорганічні речовини, що складають у клітині незначну частку, представлені в основному іонами (катіонами водню, калію, натрію, кальцію, амонію та аніонами гідроксилу, сульфату, карбонату, нітрату, хлору). Основна роль іонів - участь в біохімічних процесів в якості складових елементів ферментів, входження в структуру біологічних молекул. Певний запас неорганічних іонів завжди знаходиться в вакуолі в розчиненому стані і використовується клітиною в міру необхідності. Крім того, неорганічні іони визначають електричний потенціал клітини і беруть участь у передачі імпульсів збудження від клітини до клітини.

З неорганічних речовин рослинні клітини (а також, як відомо з курсу мікробіології, клітини мікробів, провідні фотосинтез і хемосинтез) здатні синтезувати органічні речовини, які й визначають накопичення біомаси в природи, будучи базовою ланкою у всіх біоценозах.

Органічні речовини рослинної клітини належать до чотирьох основних груп:

вуглеводів,

ліпідів,

білкам,

нуклеїнових кислот.

Будова, класифікація та функції вуглеводів.

Вуглеводи або, як їх часто називають, цукру є першими синтезуються у процесах фотосинтезу або хемосинтезу органічними речовинами, а потім у процесі біохімічних перетворень беруть участь у створенні інших органічних речовин.

Хімічний склад - це вуглець, водень, кисень. Просторова структура визначається складністю молекули.

Класифікуються вуглеводи на 3 групи:

моносахариди або моноз, іноді їх називають - прості цукри.

олігосахариди,

полісахариди або поліоза.

Моносахара - це прості молекули з числом атомів вуглецю від 2 до 7. Відповідно до цього вона називаються: біози, тріози, тетрози, пентози, гексози, гептози. Перші три - мають лінійну структуру молекул, останні - циклічну. Найбільш відомий представник моноз - глюкоза. Моноз легко розчиняються у воді, легко вступають у біохімічні реакції. Загальна формула моноз (СН 2 О) п.

Олігосахара - це відносно прості молекули, що складаються всього з 2-3 молекул моноз. Вони не мають власної класифікації, назви молекул - тривіальними. Найбільш відомий представник олігосахаридів - сахароза. Олігосахариди легко розчиняються у воді, беруть участь у реакціях синтезу більш складних цукрів.

Полісахариди - це біополімери, тобто складні молекули, що складаються з великої кількості простих цукрів. Процес синтезу цих молекул досить складний і буде нами вивчено у сьомому розділі курсу. Просторова структура полісахаридів складна, ці молекули нерозчинні у воді. Найбільш відомі представники полісахаридів - крохмаль, глікоген, клітковина або геміцелюлоза, пектини.

Функції вуглеводів:

енергетична,

будівельна,

запасающая.

Будова, класифікація та функції ліпідів.

Ліпіди є досить складні по хімічній структурі речовини. До їх складу також входять вуглець, кисень, водень, але в окремі групи ліпідів можуть входити і фосфор, і сірка, і азот (фосфатиди, пігменти). Всі ліпіди гідрофобні, тобто не розчиняються у воді. Функції у ліпідів різні залежно від хімічної будови. Ліпіди не є біополімерами.

Ліпіди класифікуються на 5 великих груп за ознакою функції і складності будови:

Жири,

Воску,

Фосфатиди,

Пігменти (хлорофіли та каротиноїди),

Стероїди.

Жири - найбільш легко синтезируемая група ліпідів. З хімічної точки зору - це ефіри жирних кислот і гліцерину (дати формулу на дошці).

Оскільки жирні кислоти бувають насичені та ненасичені, то вони визначають структуру жиру. Тому у повсякденному практиці тверді жири (які включають насичені жирні кислоти) називають жирами, а рідкі жири з ненасиченими жирними кислотами - маслами.

Тверді жири - в основному тваринного походження, і масла - рослинного, хоча є і виключення з правила (риб'ячий жир і арахісове масло).

Насиченість жиру ненасиченими жирними кислотами визначають за йодному числа (тобто за кількістю грамів йоду, що зв'язується 100 г жиру).

Основні функції жирів - енергетична, будівельна та запасающая.

Воску - це жироподібні речовини, тверді при кімнатній температурі. За хімічною структурою - це складні ефіри між жирними кислотами і високомолекулярними одноатомними спиртами жирного ряду.

Основна функція восків - захисна.

Фосфатиди, до яких відносяться гліцерофосфатіди, лецитини та кефалін - це молекули складних ефірів гліцерину, жирних кислот і фосфорної кислоти. Ці речовини входять до складу запасних жирів і охороняють їх від прогоркания.

Основна функція фосфатидів - запасающая.

Пігменти - це особлива група ліпідів, що має складну будову, куди входять і азотисті радикали. Докладно будова пігментів буде вивчено в розділі про фотосинтезі. До пігментів відносять дві групи речовин - хлорофіли та каротиноїди.

Основна функція пігментів - участь в енергетичній (світловий) фазі фотосинтезу.

Стероїди - це похідні складного гетероциклічного з'єднання - циклопентанпергидрофенантрена. Дати формулу. У цю групу сполук входять високомолекулярні спирти (стероли) та їх складні ефіри (стеридами) Найбільш відомий стероїд - ергостерол, з якого в промисловості отримують вітамін Д.

Основна функція стероїдів - будівельна (беруть участь у складі мембран).

Будова і класифікація амінокислот.

Амінокислоти - це мономери білків, тобто складові компоненти біополімерів, до яких відносяться білки.

До складу амінокислот входять вуглець, водень, кисень, азот і сірка. Загальна форму амінокислот - дати формулу.

У природі є всього 20 амінокислот, з яких потім у живих організмах синтезується величезна кількість білків.

Всі амінокислоти класифікуються на 4 групи:

моноаміномонокарбоновие (гліцин, аланін, цистеїн, метіонін, валін),

моноамінодікарбоновие (аспарагінова кислота, глутамінова кислота),

діаміномонокарбоновие (лізин, аргінін),

гетероциклічні (триптофан, гістидин).

Амінокислоти мають амфотерні властивості, здатні до утворення між собою особливого типу зв'язків - пептидної і дисульфідній (дати на дошці).

Будова, класифікація та функції вітамінів.

Вітаміни - це низькомолекулярні органічні сполуки різного хімічного складу. Практично в рослинах синтезуються всі вітаміни, так як провітаміни, які використовують потім тварини для створення вітамінів тваринного походження, теж мають рослинне походження (наприклад провітамін А і вітамін Д).

Історія відкриття вітамінів вкрай цікава (хвороби, Н. І. Лунін) - на самостійне вивчення.

Вітаміни класифікуються на:

водорозчинні (С, В, РР, Н, пантотенова кислота, інозит, фолієва кислота, пара-амінобензойна кислота),

жиророзчинні (А, Д, Е, К).

Для рослин особливо важливі вітаміни групи В, РР, тіамін, ніацин, піридоксин. Особливо потребують притоку вітамінів від фотосинтезуючих органів нефотосінтезірующіе органи рослини (коріння, квіти, плоди).

Функція вітамінів - участь в біохімічних процесах в складі ферментів.

Будова, класифікація та функції білків.

Білки є складними биополимерами, мономером яких є амінокислоти. У білкових молекулах в силу їх складного просторового будови є наступні хімічні і фізичні зв'язки між окремими групами мономерів:

пептидні,

дисульфідні,

нековалентниє водневі,

гідрофобні,

електростатичні.

Білки мають трьох-чотирьохрівневий структурну організацію в залежності від складності молекули.

Первинна структура білкової молекули - це та послідовність амінокислот, яка закодована в генотипі організму. При формуванні цього рівня організації утворюються ковалентні пептидні і дисульфідні зв'язки.

Вторинна структура білкової молекули - це згортання молекули білка в просторі за рахунок нековалентних водневих зв'язків між сусідніми амінокислотами.

Третинна структура білкової молекули - це фіксування спіралі поліпептидного ланцюжка за рахунок взаємодії бічних груп амінокислот і освіти гідрофобних і електростатичних зв'язків постійної просторової структури. Просторове розташування білкових молекул буває в основному двояким: ниткоподібна форма або округла форма, хоча можливі й інші форми молекули. В основному по конфігурації білкові молекули ділять на фібрилярні глобулярні. У всіх білків є три рівня організації структури молекули.

Четвертинна структура білкової молекули властива тільки складних білок, що складається з декількох білкових молекул. При цьому кілька повністю просторово організованих білків з'єднуються між собою, часто з допомогою іона, гема або іншого об'єднуючого елементу, утворюючи біологічно активний білок. Зв'язки, що поєднують кілька білкових молекул в одну найчастіше бувають водневими, іонними або гідрофобними. Типовим прикладом такої молекули є молекула гемоглобіну (з курсу мікробіології - молекула леггемоглобіна).

Властивості білків визначаються насамперед хімічними властивостями їх мономерів, тобто білків притаманна гідрофільність (зв'язування з молекулами води та освіта колоїдних систем), амфотерність. Однак найбільш характерна властивість білків, властиве тільки їм і визначається їх складною організаційною структурою (просторової конфігурацією) - денатурація і ренатурацією. Денатурувати, тобто втрачати (руйнувати) свої рівні структурної організації, білок здатний під впливом таких факторів зовнішнього середовища, як температура, кислота, луг, рентгенівські або ультрафіолетові промені, високий тиск і навіть механічний вплив. При цьому відбувається послідовне руйнування четвертинної, третинної, вторинної структури білка. Первинна структура залишається незмінною. Якщо вплив чинника виявляється слабким або короткочасним, то не всі рівні білка руйнуються, тоді молекула здатна до ренатурації або відновленню третинного і четвертинного рівнів організації. Однак при дії чинника протягом тривалого часу або у високій концентрації денатурація білка стає незворотною. Приклади: збивання яєчного білка, сонячну засмагу, варіння яйця, м'яса.

Класифікація білків заснована на їхній структурі. Білки діляться на:

Протеїни (прості білки)

Протеїди (складні білки).

Протеїни, у свою чергу, поділяються на 8 груп по властивості розчинності і розташуванню в клітині:

альбуміни - розчиняються у воді, знаходяться в цитоплазмі,

глобуліни - розчиняються в слабких водних розчинах солей, знаходяться в цитоплазмі,

проламіни - розчиняються в 60-80% спирті, знаходяться в цитоплазмі,

глютеліни - розчиняються в 0,2% лугу, знаходяться в цитоплазмі,

фосфопротеинов (казеїн), що містять фосфатний іон в складі молекули, - не розчиняються у воді, знаходяться в цитоплазмі,

протаміни - знаходяться в ядрах клітин,

гістони - знаходяться в ядрах клітин і в рибосомах,

протеіноіди (кератин, фібрин) - накопичуються в специфічних клітинах покривних тканин, практично не розчиняються в звичайних розчинниках.

Протеїди представляють собою складні білкові молекули, що складаються з декількох простих білків та обов'язкової небілкової частини, яка називається простетичної групою. У залежності від складу цієї групи протеїди поділяються на 6 груп:

нуклеопротеїни (рибосоми, віруси),

ліпопротеїди,

глікопротеїди,

фосфопротеіди,

гемопротеіди,

Металопротеїни.

Функції білків. Оскільки білки займають провідне місце в складі органічних речовин в клітині, то і їх функції вкрай різноманітні. Білки є в клітині:

ферментами (тобто ведуть каталіз біохімічних реакцій),

структурними (будівельними) молекулами,

запасними речовинами,

транспортними молекулами (перенесення кисню, вуглекислого газу, жирів, заліза і т.д.),

скоротливі (м'язовими) молекулами,

захисними речовинами,

токсинами,

гормонами.

Будова і класифікація ферментів.

Ферменти - це білки, що виконують функцію каталізатора при проходженні в клітці біохімічних реакцій.

Ферменти можуть бути як простими, так і складними білками. Якщо фермент відноситься до складних білок, то його білкова частина називається апоферментом, а небілкова (простетическая група) - коферментом. Існують і ферменти, до складу яких входить кілька апоферментом і коферментів.

У фізіології існує окрема галузь науки - ензимологія, яка займається вивченням ферментів, розробляє практичні питання синтезу та використання ферментів в харчовій промисловості і медицині.

Ферменти діляться на шість класів за типом реакції, яка каталізується:

оксидоредуктази (реакції відновлення та окислення),

трансферази (перенесення хімічних груп від молекули до молекули),

гідролази (розщеплення хімічних зв'язків у реакціях гідролізу),

ліази (освіта подвійних зв'язків або відщепленням, або приєднанням певних хімічних груп),

ізомерази,

лігази (з'єднання молекул з використанням АТФ).

Систематичне назва молекули ферменту складають з назви субстрату і назви класу ферменту, наприклад, глюкозооксидаза відповідно до принципів систематики ферментів правильно іменується бета-д-глюкоза, кисень-1-оксидоредуктаз. Часто в літературі, як популярної, так і наукової використовуються тривіальні (звичні , історично сформовані назви), наприклад, пепсин, трипсин, але при цьому в науковій літературі обов'язково вказується повний систематичний назва ферменту, про який йде мова.

Основа ферментативного каталізу - це принцип "ключа і замка", коли фермент абсолютно точно дізнається молекулу субстрату і каталізує відповідну біохімічну реакцію. Цей принцип сформульований у 1894 році Фішером.

между ферментом и субстратом, после чего из субстрата образуется продукт ЕР, который затем распадается на фермент и продукт. Механізм дії ферменту полягає в утворенні комплексу ES між ферментом і субстратом, після чого з субстрату утворюється продукт ЕР, який потім розпадається на фермент і продукт. Субстрат зв'язується активним центром ферменту, який часто є простетичної групою або коферментом. У ряді випадків у ферменті крім основного активного центру є ще додаткові активні центри, які називаються аллостеріческій.

Ферменти, що мають головною і аллостеріческій активні центри, називають аллостеріческій аллостеріческій фермент характеризується тим, що його активація відбувається не за рахунок активного центру, а за рахунок приєднання активатора або інгібітору до іншого ділянці молекули ферменту, де при цьому утворюється аллостеріческій активний центр. На відміну від звичайних активаторів та інгібіторів основних активних центрів, активатори та інгібітори аллостеріческій центрів називаються ефекторами.

Здійснення ферментативного каталізу (початок реакції і її швидкість) залежить від:

кількості або активності ферменту,

концентрації субстрату,

рН та складу розчину,

температури,

присутності активаторів або інгібіторів ферменту.

Роль коферменту у здійсненні дії ферменту є визначальною, тому що він часто виступає активатором активного центру ферменту. Це було доведено японським біохіміком Вангом на прикладі дії каталази. Каталаза - це фермент, що розщеплює перекис водню. До складу каталази входить гем (іон заліза у складі порфіринового кільця), який є коферментом і з'єднується з апоферментом (білковою молекулою). Виявилося, що чистий розчин перекису водню зберігається тривалий час без розкладання. Якщо в розчин додати сіль заліза, що утворить іони заліза, то 1 іон заліза каталізує розщеплення 1 молекули перекису за 30 хвилин. При додаванні в розчин гемогруппи (без білка) швидкість розкладання перекису зростає в 150 разів - за 1 хвилину розкладається 5 молекул перекису. При внесенні в розчин ферменту каталази, тобто білкової молекули, що містить кофермент, швидкість реакції вже зростає в 150 млн. разів, так як за 1 хвилину розщеплюється 5 млн. молекул перекису. Додавання ж в розчин чистою білкової частини ферменту (апофермента) розкладання перекису водню не викликало взагалі.

У будь-якій живій клітині, в тому числі і в рослинній, ферменти бувають двох категорій:

конститутивні або обов'язкові,

адаптивні або індуковані, тобто які утворюються під впливом умов зовнішнього середовища у відповідь на вплив її чинників.

Якщо з оточуючого середовища в клітину надходять будь-які фактори, що руйнують конститутивні ферментативні системи та їх синтез, а, отже, і біохімічні реакції, які каталізували з їх допомогою припиняються, то такі ферменти називають репресованими.

Функціонально одні й ті ж ферменти, які утворюються в різних особин, можуть мати певні відмінності у своїх фізико-хімічних властивостях. Такі ферменти називають ізоферментами. Ферментів з множинністю молекулярних форм (ізоферментів) відомо близько 50. Здатність до утворення ізоферментів є частиною механізму пристосування організму до умов зовнішнього середовища.

Кінетика ферментативного каталізу.

Кінетика ферментативного каталізу - це поняття про швидкість ферментативної реакції та фактори, що впливають на цей показник.

Одиницею активності будь-якого ферменту називається то його кількість, яка за даних умов каталізує перетворення одного мікромоля субстрату за 1 хвилину.

Концентрацію ферменту в розчині виражають в одиницях активності на 1 мл розчину.

Питома активність ферменту визначається в одиницях активності ферменту на 1 мг білка (моль / хв. * Мг), а молекулярна активність відповідає кількості одиниць в одному мікромоля ферменту, тобто кількості молекул субстрату, які перетворюються за 1 хвилину однією молекулою ферменту.

Одиницею виміру швидкості ферментативної реакції є катав - тобто таку кількість ферменту, яка каталізує перетворення 1 моля субстрату в продукт за 1 секунду.

- скорость ферментативной реакции, V - максимальная скорость реакции, К m - константа Михаэлиса, [ S ] - молекулярная концентрация субстрата. Швидкість ферментативної реакцією описується рівнянням Міхаеліса-мента (див. таблицю), де v - швидкість ферментативної реакції, V - максимальна швидкість реакції, К m - константа Міхаеліса, [S] - молекулярна концентрація субстрату.

Константа Міхаеліса чисельно дорівнює концентрації субстрату, при якій швидкість реакції досягає половини максимальної швидкості. Константа Міхаеліса виражається в молях.

Величина константи Міхаеліса залежить від концентрації субстрату, рН середовища і температури середовища.

Для кожної ферментативної реакції характерна своя величина константи Міхаеліса. Визначається вона, якщо відомі концентрація субстрату, швидкість реакції і максимальна швидкість реакції. Тоді при швидкості реакції, яка дорівнює половині максимальної швидкості, константа Міхаеліса дорівнює концентрації субстрату.

Графічно ферментативна реакція описується рівнянням

у = а + bх,

, a - 1/ Vmax ., b - Km / Vmax . де у - 1 / v, a - 1 / Vmax., b - Km / Vmax.

Для здійснення ферментативного каталізу в клітці повинні скластися певні умови, які називаються необхідними умовами ферментативної реакції:

( эффект сближения ), відповідність субстрату і ферменту для утворення комплексу Е S (ефект зближення),

сувора взаємна орієнтація субстрату, коферментів і активного центру ферменту (ефект орієнтації),

активація субстрату, тобто перерозподіл електронної густини молекул субстрату під дією електроактивних груп ферменту (ефект поляризації).

Важливо не тільки початок ферментативної реакції, але і весь процес, який визначається активність ферментів. Активність ферментів, а значить і швидкість ферментативної реакції, залежить від наступних факторів:

температури,

рН середовища,

наявності активаторів або інгібіторів ферментів.

У міру зростання температури швидкість ферментативної реакції зростає, але до певної величини. Оптимальною є температура 40-50 градусів С, тобто оптимальна температура для білкових молекул. При подальшому підвищенні температури відбувається денатурація білків, а, отже, і ферментів та швидкість реакції різко падає. Білки в сухому стані денатуруються значно повільніше, ніж у гідратованому, саме тому сухе зерно витримує набагато вищий ступінь нагріву, ніж проростки або рослини.

Другий важливий чинник - кислотність середовища. Денатурація білків відбувається вже при показниках рН - 5 або 8, так що межі, що обмежують можливість і швидкість ферментативної реакції знаходяться в досить вузьких межах.

Однак, найбільш важливим фактором є наявність активаторів та інгібіторів ферментів.

До числа активаторів ферментів відносяться різні сполуки, деякі вітаміни або, наприклад, амінокислота цистеїн.

Активація ферментів йде одним з наступних шляхів:

відщеплення олігопептиди від проферменту,

утворення дисульфідних зв'язків, роблять доступним активний центр,

освіта комплексу та іонами металів,

аллостеріческій активація або зв'язування ефектора з аллостеріческій центром, що викликає поступову зміну конформації інших субодиниць ферменту, що приводить в кінцевому підсумку до активації всього аллостеріческого ферменту, який часто є мультіферментом.

Інгібування ферментів може бути:

Конкурентною,

Неконкурентним,

Аллостеріческій.

При конкурентному інгібуванні з ферментом зв'язується не молекула субстрата, а молекула іншої речовини, за структурою схожого на молекулу субстрату, але не перетворюється у молекулу продукту. При цьому активний центр ферменту стає недоступним для молекул субстрату. Порушити конкурентне інгібування можна, збільшивши концентрацію субстрату.

При неконкурентном інгібуванні інгібітор не схожий на молекулу субстрату. Він теж пов'язує фермент, але вже за рахунок зміни структури ферменту. 2 и N Н2. Неконкурентні інгібітори часто називають ферментними отрутами. До ферментним отрут відносяться солі важких металів, яких багато у викидах промислових підприємств (ртуть, свинець, кадмій), антивітаміни, тобто речовини за своєю будовою схожі на вітаміни, але які мають протилежні властивості (наприклад пара-амінобензойна кислота і стрептоцид, які представляють собою бензольне кільце, але у випадку пара-амінобензойної кислоти - з карбоксильною групою, а в разі стрептоциду - з групою SO 2 і N Н2.

При аллостеріческому інгібуванні негативний ефектор пов'язує молекулу ферменту поза активного центру.

У рослин активність ферментів низька в насінні або у вегетативних органах, які переживають несприятливі умови середовища (нирках, коренеплодах, бульбах, цибулинах, кореневищах). На початку вегетації, особливо при проростанні, рівень ферментативної активності різко зростає, але до кінця сезону вегетації знижується.

Нуклеїнові кислоти, їх будова, класифікації та функції.

До нуклеїнових кислот відносяться дві групи речовин:

макроергічні з'єднання,

нуклеїнові кислоти.

В основі будови цих речовин лежить нуклеотид - складна структура, що складається з азотистої основи, цукру і фосфату. Нуклеотид є основою будь-якого макроергічних з'єднання і мономером будь нуклеїнової кислоти.

Макроергічні з'єднання - це специфічні молекули в структурі яких утворюються особливі макроергічні зв'язку, тобто зв'язки, насичені енергією. За допомогою таких зв'язків клітина запасає енергію, а при їх руйнуванні - віддає енергію для здійснення біохімічних реакцій синтезу. Вони також здатні до переносу фосфатних та ацетільних груп у процесі обміну речовин в клітині, наприклад при синтезі складних вуглеводів. Найбільш широко відомим і найбільш широко використовується в клітці макроергічних речовиною є аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) (дати структуру). У клітці також є такі макроергічні сполуки, як флавінаденозіндіфосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), урідінтріфосфат (УТФ, УМФ, УДФ). У поетапне перетворення АМФ в АТФ (в процесі фосфорилювання і дефосфорилювання) бере участь фермент міокіназа.

Нуклеїнові кислоти - це біополімери, мономерами яких є 5 видів нуклеотидів. Нуклеотиди розрізняються між собою за видом азотистого підстави і типу молекули пентози, які входять до їх складу.

Азотисті основи діляться на пуринові (подвійне кільце) - аденін і гуанін - і піримідинові (одинарне кільце) - цитозин, урацил і тимін.

При зчитуванні інформації з ДНК на матричну РНК при біосинтезі білків, тобто при транскрипції, урацил відповідає тимін.

Структура РНК і ДНК підкоряється правилу Чаргаффа, яке стверджує, що сума піримідинових основ дорівнює сумі пуринових підстав.

Класифікація нуклеїнових кислот.

Залежно від будови нуклеотидів розрізняють два класи нуклеїнових кислот:

РНК (РНК),

дезоксирибонуклеїнові кислоти (ДНК).

У РНК входять нуклеотиди А, Г, У і Ц, до складу яких входить рибоза, а в ДНК входять нуклеотиди А, Г, Т і Ц, до складу яких входить дезоксирибоза.

Функції нуклеїнових кислот різноманітні.

ДНК є основним носієм спадкової інформації, знаходиться в ядрах клітин, і, рідше - в мітохондріях і пластидах, визначаючи так звану материнську (цитоплазматичну) спадковість.

РНК виконує в клітині різні функції і в залежності від них поділяється на:

інформаційну (або матричну),

транспортну,

рибосомальної.

У комплексі з білками нуклеїнові кислоти утворюють складні біологічні молекули - нуклеопротеїди, наприклад, нуклеопротеїди насіння рослин.

Лекція 5

Будова клітини.

Додаткова література по темі:

Питання до розділу:

Клітка як цілісна жива система.

Будова біологічної мембрани, як основного будівельного компонента клітини.

Механізм дії біологічної мембрани.

Структура та функції основних органоїдів рослинної клітини.

Клітка як цілісна жива система.

Клітина - це найдрібніша одиниця життя, яка характеризується певним типом обміну речовин, самостійним енергетичним циклом і здатністю до саморегуляції.

Клітина - це відкрита термодинамічна система, яка існує при спряженості потоків речовини, енергії та інформації.

Потік інформації - це відображення стану або окремих клітин, або їх органоїдів, що виражається в їх біологічної функції.

Основою диференціації метаболічних процесів у клітині є компартментація, тобто розподіл клітини на ділянки (компартменти), що розрізняються за ступенем активності і складу містяться в них хімічних метаболітів і ферментів. Всі компартменти в клітці поділяються біологічними мембранами.

Самі метаболіти і ферменти мають достатньої рухливістю і переносяться в складі дрібних вакуолей з ЕПС.

У рослинній клітині розрізняють три основних компартмента:

вільний простір (СП),

цитоплазму,

вакуоль.

У СП знаходяться вуглеводи і їхній приплив і відтік не контролюється клітинними мембранами.

У цитоплазмі і сферосомах відбувається біосинтез органічних речовин і кожна з органел, що здійснює такий біосинтез, грає роль реакційних відсіків. Таким чином цитоплазма ділиться у свою чергу на безліч дрібних компартментов.

Вакуоля є компартментом, в якому зосереджені запаси неорганічних речовин, в тому числі і води, і простих органічних речовин (органічних кислот, біоз, тріоз, тетроз).

Всі процеси, що відбуваються в клітині, управляються трьома основними регулюючими системами:

генетичної, що забезпечує включення і виключення окремих генів,

гормональної, яка реалізується за рахунок синтезу в клітині специфічних білків, або запускається в клітині при вступі гормону від інших клітин організму,

факторами зовнішнього середовища, які володіють трофічної регуляторної функцією і енергетичної регуляторної функцією. Трофічні фактори - це хімічні речовини, які утворюються в результаті метаболізму. Вони виступають і як учасники обміну речовин, і як регулятори ферментативної активності. Енергетичний фактор - це синтезуються в клітині макроергічні молекули АТФ.

Клітці притаманні властивості подразливості і збудливості. Здатність живої структури відповідати на дію подразника називається подразливістю. Подразливість є властивістю будь живої клітини, в тому числі і рослинної. Подразник - це зовнішній вплив, досягла порогової сили. У якості подразника може виступати будь-який вид енергії - механічна, хімічна, електрична, світлова, теплова. Подразливість характеризується такими властивостями, як кількість роздратування і сумація роздратування.

Сила відповідної реакції, ефект роздратування, визначається кількістю роздратування - добутком сили подразника на час його дії. Слабкий агент при тривалій дії може надати таку ж дію, як і сильний агент при короткочасному впливі на клітину.

Суммация роздратування - це накопичення ряду окремих однакових за природою впливів протягом певного часу, в результаті якого досягається порогова сила впливу (приклад вусики і опори). Це явище обумовлене еволюційним пристосуванням організмів, що дозволяє уникнути утворення відповідної реакції на слабкі впливу зовнішнього середовища.

У результаті подразнення клітина здатна перетворювати місцевий вплив в збудження електричних сил в клітині у виді зміни біоелектричних потенціалів і передавати цей сигнал в інші клітини. Оскільки у рослин, на відміну від тварин, немає спеціальних клітин для сприйняття і передачі подразнення, то властивість роздратування і збудження притаманне всім рослинним клітинам. Ще Дарвін показав наявність у рослин сенсорних і моторних зон, існування яких обумовлено здатністю рослинних клітин передавати по тканинах сигнал подразника.

При дії на клітину подразника в ній одночасно можна спостерігати кілька функціональних станів:

пошкодження,

збудження,

гарт,

репарація.

Пошкодження виражається в порушенні структури і функцій клітини. Спочатку, коли дія подразника незначно, можливо оборотне ушкодження протоплазми, спостерігається гальмування, яке характеризується нечутливістю до дії подразника. Якщо ж дія подразника триває, то гальмування переходить в ушкодження і закінчується смертю клітини.

Збудження виникає у рослин лише при певній тривалості і частоті впливу подразника, визначальною силу виникає біоелектричного потенціалу. Взаємозв'язок клітин відбувається через плазмодесми, за якими йде не тільки пересування речовин, а й передача стимулюючих ефектів.

Загартування виникає в результаті активації клітинної діяльності при порушенні, коли дія подразника сприймається в меншій мірі.

Репарація спостерігається на тлі гарту і полягає у відновленні вихідних структур та функцій клітини. При цьому клітина адаптується до рівня зовнішнього фактора.

При посиленні дії подразника процес повторюється, але на іншому рівні сили впливу. Таким чином реакція живої рослинної клітини, а, отже, і всього рослини, на умови зовнішнього середовища носить коливальний характер.

Рівень біоелектричного потенціалу кожної сторони мембрани визначається індивідуальними особливостями організму або тканини, однак різниця цих потенціалів по обидва боки мембрани складає 0.5-1 вольт. При передачі збудження відбувається зміна зарядженості біопотенціалів мембран і передача електричного імпульсу від мембрани до мембрани.

Дуже важливою якістю живої клітини є її проникність. Проникність цитоплазми залежить від:

характеру речовин, які містяться в клітині,

співвідношення різних мінеральних іонів (наприклад, проникність клітини можна регулювати за допомогою додавання одне - чи двовалентних катіонів),

температури та інших факторів зовнішнього середовища,

характеру речовин, що надходять в клітину (наприклад, чим більше гідроксильних груп у вступнику речовині, тим гірше воно надходить в цитоплазму). Таке ж властивість надають карбоксильні, амінні групи, високий молекулярний вагу, складне просторове будова надходить у клітину молекули. Дисоційованому молекули гірше проникають в цитоплазму, ніж нейтральні молекули.

Будова біологічної мембрани, як основного будівельного компонента клітини

Будь-яка жива клітина, в тому числі і рослинна, має складну будову, складається із зовнішньої оболонки (клітинної стінки), протоплазми або цитоплазми і різних органоїдів або органел, що знаходяться всередині клітини. Всі структурні елементи клітини складаються з біологічних мембран, за винятком рибосом. Рибосоми за своєю будовою не відносяться до мембранних органоидам, однак, оскільки вони розташовані безпосередньо на ендоплазматичної мережі, то саме ЕПС виконує всі функції мембрани по відношенню до них.

Еволюція уявлень про будову мембран відбувається понад 100 років (демонструвати таблицю). Складність будови цього найважливішого елементу живої клітини дозволяє припустити, що в окремих випадках структура мембран в тому чи іншому конкретному випадку може варіювати в межах запропонованих моделей. Більш того, остаточної ясності в питанні про структуру мембрани поки не досягнуто.

Склад мембран залежить від їх типу та функції, проте у всіх випадках їх основними складовими є ліпіди і білки, співвідношення між якими коливається в межах від 0.4 до 2.5 Товщина мембран зазвичай становить 4-10 нм.

Білкові компоненти мембран складаються з молекул з молекулярною масою від 5000 до 250000. Ліпідна частина складається в основному з фосфоліпідів, сфінголіпідів і стероїдів. Електронно-мікроскопічні дослідження показують наявність трьох шарів, з яких два зовнішніх поглинають електрони, а третій, внутрішній, їх пропускає.

У структурі мембрани згідно рідинно-мозаїчної моделі є подвійний ліпідний шар, покритий периферичними білками, крім того в нього занурюються повністю або частково інтегральні білки. Ці білки мають подвійну природу, причому спіральні ділянки, що пронизують ліпідний шар, складаються з аліфатичних (ліпофільних) амінокислот, у той час як їх зовнішні кінці гідрофільні і можуть бути пов'язані із залишками цукрів.

Основні функції біологічних мембран полягають у: відділенні клітин від міжклітинної рідини, створення внутрішньої архітектури клітини, у підтримці градієнта концентрацій і електрохімічного градієнта, у здійсненні перенесення поживних речовин та продуктів життєдіяльності.

Механізм дії біологічної мембрани.

Однією з найважливіших функцій мембрани є пропускання речовин - забезпечення обміну речовин між клітиною і навколишнім середовищем. Перенесення речовин через біологічну мембрану у багатоклітинних організмів зводиться до трьох основних механізмів: пасивна дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт.

Нагадати матеріал мікробіології.

При пасивному пересуванні іонів цей процес визначається рівнянням:

, М = м + nFe,

- валентность иона, F - константа Фарадея. де м - хімічний потенціал клітини, е - електричний потенціал клітини, М - електрохімічний потенціал, n - валентність іона, F - константа Фарадея.

Крім проникнення в клітину крізь мембрану, речовини можуть надходити в клітину шляхом піноцитозу, поверхневої адсорбції. При цьому адсорбція може бути:

фізична або неполярні (коли діють сили Ван дер Ваальса),

полярна (адсорбція електронів або іонів),

хемосорбція (хімічна взаємодія).

Для пояснення механізму полегшеною і активної дифузії Беннет-Кларком, Курсанової і Стейном запропонована теорія клітинних переносників, суть якої полягає в тому, що в цитоплазмі іони зв'язуються спеціальними переносниками і переносяться у внутрішню частину протопласта (використовувати схему).

Зв'язок між клітинами, обмін речовин з навколишнім середовищем, здійснюється через клітинну стінку, яка в силу особливостей своєї будови відіграє особливу роль в цих процесах. Вона не перешкоджає дифузії, грає роль адсорбенту деяких речовин, має у своїй структурі особливі пори, тобто при необхідності полегшує перенесення речовин.

Зв'язок клітин в рослинних тканинах здійснюється або за сімпластіческому, або за апопластіческому типу. При цьому в апопласте перенесення речовин здійснюється пасивно за межклетниках і активно між міжклітинниками і клітинами. Типова апопластіческая тканина - ксилема.

У симпласти клітини пов'язані між собою плазмодесми, які забезпечують пасивний перенесення речовин між клітинами, а активне перенесення відзначається між вакуолью і цитоплазмою. Типова сімпластіческая тканина - флоема.

Закономірності між осмотичним тиском, гідростатичним тиском, що смокче силою в клітці вивчаються в курсі лабораторних робіт.

Структура та функції основних органоїдів рослинної клітини.

Рослинна клітина має особливості будови в результаті специфічних функцій (фотосинтезу). Тому основні органели клітини перш за все пов'язані з особливостями обміну рослини. Використовувати схему.

Особливості внутрішніх структур рослинної клітини та їх функції

назва органоида

особливості будови

функція

Клітинна стінка

матрикс (серединна пектинова платівка) і арматурні елементи (мікротрубочки) (хімічний склад - целюлоза, геміцелюлоза, пектини)

опорна, захисна, буферна (по відношенню до води), транспортна

Ядро

подвійна мембрана з порами, нуклеоплазма, що містить хроматин, ядерця

зберігання і передача спадкової інформації, регуляція життєдіяльності клітини

Вакуоля

результат злиття розширених ділянок ЕПС, оточена тонопластом, специфічної мембраною, яка регулює надходження і виділення речовин

осмотична, екскректівная (накопичує продукти обміну речовин, алкалоїди, глікозиди, пігменти, що додають забарвлення клітці), запасающая (резерв поживних речовин у вигляді моносахаров і олігосахаров)

ЕПС або ЕПР (ретікулюм)

канали, обмежені мембранами, є гладкі ділянки, є шорсткі, якщо на них є скупчення рибосом

транспортна, що синтезує

Мітохондрії

подвійна мембрана, Крісті, матрикс

енергетична

Пластида

подвійна мембрана, тилакоїди, строма, грани

синтезує

Рибосоми

не має мембранної оболонки, дві субодиниці, що мають різну швидкість седиментації (осадження), їх об'єднання в рибосому відбувається тільки в присутності іонів магнію

синтезує (трансляція білка - заключний етап біосинтезу білка)

Сферосоми

утворюються з елементів ЕПС, одномембранние

здійснюють розпад жирів

Лізосоми

одномембранние, походять від ЕРС

здійснюють гідроліз речовин

Цітосоми

аналогічні сферосомам, але розташовуються на ЕПС

беруть участь в розкладанні ліпідів

Транслосоми

невеликі вакуолькі

накопичують продукти метаболізму і транспортують їх у вакуоль

Апарат Гольджі

система з діктіосом (цистерн), маленьких вакуоль (везикул)

організація плазмалеми, участь в освіті та зростанні клітинної стінки, участь у поділі клітини

Пероксисоми

невеликі вакуолі, що містять окислювально-відновні ферменти

участь у фотодихання

Лекція 6-9

Водний обмін у рослин.

Додаткова література по темі:

Питання до розділу:

Форми води в грунті та їх доступність для рослин.

Надходження води в рослину. Двигуни водяного потоку.

Пересування води по тканинах кореня.

Пересування води по рослині.

Транспірація.

Водний баланс в рослині.

Форми води в грунті та їх доступність для рослин.

Рослини як основні автотрофи в природі, продуценти біомаси Землі, знаходяться в особливих умовах по відношенню до навколишнього неживої природи. Вода надходить у рослину з грунтового розчину через кореневу систему і випаровується з рослини через листя. Власне весь водний обмін в рослині складається з трьох основних етапів:

поглинання води з грунту,

передачі води з кореня до всіх органів рослини,

випаровування води з листків.

Розглядаючи комплекс питань щодо механізмів водного обміну, необхідно передусім розібратися в питанні про форми води в грунті та освіті власне грунтового розчину.

У грунті є водоутримуючі сили, які визначають тяжіння води до грунтових частинок, тому далеко не вся вода, що знаходиться в грунті доступна рослинам.

Грунтовий розчин володіє власною сосущей силою, тому механізм надходження води в рослину насамперед обумовлюється різницею між осмотичним тиском кореневого волоска і грунтового розчину. Концентрація грунтового розчину залежить від кількості солей у грунті, механічного складу грунту, співвідношення мінеральних і колоїдних частинок в грунті. Вода, що знаходиться в грунті, в залежності від свого стану може перебувати в одній з наступних форм:

Гравітаційна - це вода, що заповнює великі грунтові капіляри, яка потрапляє в грунт при дощі або поливі, швидко рухається вниз у глибокі шари грунту під дією сили тяжіння власної ваги. Для рослин істотного значення не має, тому що хоча і поглинається ними, але швидко залишає зони грунту, де розташовується коренева система.

Капілярна - це вода, що заповнює вузькі капіляри і удерживающаяся силами поверхневого натягу менісків. Вона знаходиться в грунті тривалий час, незначно притягається до грунтових частинок, є найбільш доступною для рослин формою.

Плівкова - це вода, що покриває безпосередньо грунтові частинки, удерживающаяся на їх поверхні силами молекулярного притягання або адсорбційними силами грунтових частинок. Ця вода важкодоступна для рослин, поглинається в основному рослинами, пристосованими до посушливих умов, мають дуже високу концентрацію клітинного соку.

Гігроскопічна - це вода, що знаходиться в повітряно-сухому грунті, утримувана всередині грунтових частинок силою понад 100000 кілопаскаль. Її кількість коливається від 5% у піщаному грунті до 14% в глинистому грунті. Для рослин ця вода недоступна.

Імбібіціонная - це вода, яка міститься усередині колоїдних частинок грунту, що викликає їх набухання, при цьому в набряклої колоїдної частинки створюються значні водоутримуючі сили. Ця форма води характерна для торфовищ. Для рослин вона також практично недоступна.

Дуже важливим моментом є співвідношення швидкості поглинання води з грунту і швидкості випаровування води рослиною. При випаровуванні води з листя коренева система поглинає воду в доступній зоні, в результаті чого в довколишній грунті утворюється зона осушення. Коренева система, розростаючись вшир і вглиб, поглинає воду з більш далеких ділянок грунту, але цей процес не безкінечний і не завжди достатньо швидко відбувається. Тому якщо випаровування відбувається зі значною швидкістю, то коренева система дуже швидко поглинає воду і виявляється повністю в зоні осушення. У цьому випадку наявність у грунті запасів води не забезпечує поглинання води рослиною. Статично доступна вода виявляється динамічно недоступною.

Вода в грунті буде знаходитися в стані рівноваги статичному і динамічному стані за таких умов:

Буде спостерігатися дуже значне насичення грунту корінням, так що завдяки малим відстаням між найближчими країнами стане неможливим місцеве висушування грунту. Ось чому так важливо забезпечити полив рослинам на перших фазах розвитку, коли коренева система недостатньо розвинена.

Буде спостерігатиметься повільне струм води через рослина, коли швидкість поглинання води коренями з грунту виявиться рівною швидкості відновлення первинного вмісту води в місцях осушення. Ось чому значну роль відіграє вологість повітря, тому освіжні поливи у вигляді дощування часто рекомендуються як елемента технології при вирощуванні культур у південному посушливому кліматі.

Для різних видів рослин (посухостійких або вологолюбних) оптимальне значення вологості грунту може варіювати в досить широких межах. Крім того, для одного і того ж виду рослини в різні фази його розвитку цей показник також може розрізнятися. Більше того, насіння рослин мають настільки великий сосущей силою, що здатні при проростанні навіть використовувати недоступну гігроскопічну форму води.

Найбільш важливим показником, що характеризує грунт, є вологоємність грунту. Вологоємкість грунту - це величина, що кількісно характеризує водоутримуючу здатність грунту.

Водоутримувальна здатність грунту - це властивість грунту утримувати в собі ту чи іншу кількість вологи від стікання дією капілярних і сорбційних сил.

Розрізняють такі різновиди вологоємності:

загальну,

повну,

капілярну чи відносну,

польову або граничну або найменшу,

максимальну молекулярну.

Для визначення необхідності поливу найчастіше використовують поняття граничної польової вологоємкості (ППВ). Поливи призначають при показнику вологості грунту рівному 70-75% від граничної польової вологоємності.

Тому ми дамо визначення саме цього різновиду вологоємності, про докладніше про інші різновиди вологоємності інформацію можна отримати з курсу грунтознавства.

Польова або найменша або гранична вологоємність - це найбільше можливе зміст підвішеною вологи в цьому шарі грунту в її природному складанні при відсутності шаруватості і підпирає дії грунтових вод, після стікання всій гравітаційної вологи.

Другим суттєвим показником для характеристики вологості грунту є коефіцієнт завядания. Коефіцієнт завядания для даної грунту - це така величина вологості грунту при якій в спеціально поставлених дослідах настає тривалий завядания рослини. Цей показник залежить тільки від типу грунту. Чим легше грунт (піщані, супіщані), тим повніше використовується рослинами наявна в ній вода, власна вологоємність грунту при цьому менше, тобто менше води знаходиться у вигляді мертвого запасу, недоступного рослинам. Навпаки, вологоємність важких глинистих грунтів вище, значить і мертвий запас води в ній більше.

Надходження води в рослину. Двигуни водяного потоку.

Коренева система поширюється в грунті у вертикальному та горизонтальному напрямках. Особливості поширення залежать від видових особливостей рослини. Так, у пустельних рослин коренева система поширюються вглиб на десять (а окремі види і на більшу кількість) метрів, а у тіньовитривалих рослин, що ростуть у нижньому ярусі лісу, коренева система в основному розташовується в ярусі до 0.5 метра, але вшир може займати кілька квадратних метрів.

Надходження води в кореневу систему рослини і переміщення її по тканинах кореня здійснюється шляхом пасивної дифузії. Надходження йде за градієнтом концентрації, тому якщо в грунті концентрація грунтового розчину вище, ніж концентрація клітинного соку, то вода буде дифундувати не в рослину, а з нього, і настане загибель рослини. Така ситуація може скластися в результаті передозування мінеральних добрив, недбалого внесення мінеральних добрив, коли вони розсипаються нерівномірно.

Коренева система має поглинаючу або усмоктувальну зону - це зона кореневих волосків. Поступивши в клітку кореневого волоска вода стає частиною живої системи - клітини рослини - і підпорядковується закономірностям, що діють у живій клітині. Пересування по рослині визначається двома основними двигунами водного потоку в рослині:

нижнім двигуном водного потоку або кореневим тиском,

верхнім двигуном водного потоку або присмоктуючий дією атмосфери.

Кореневий тиск створюється при переході води з кори кореня в судинну систему кореня при проходженні води через пропускні клітини перициклу, з яких вода під тиском як би впорскується в судини ксилеми. Доказом цього служать явища гуттаціі і "плачу рослин".

Гуттація - це виділення крапельно-рідкої вологи листям через гідатоди в умовах утрудненого випаровування.

Плач рослини - це витікання ПАСОК (води з розчиненими в ній мінеральними речовинами, що знаходиться в ксилемі) із стебел рослин зі зрізаними пагонами. Механізм утворення кореневого тиску мабуть складається з двох аспектів:

перенесення води за законами осмосу,

додаткової скорочувальної діяльності актомиозинового білків, що знаходяться в перициклу і паренхімних клітинах кореня.

Присмоктуються дію атмосфери визначається концентрацією водяної пари в атмосфері. Цей показник в атмосфері майже завжди менше, ніж у листі рослини, за винятком умов підвищеної вологості повітря, наприклад, під час дощу, туману.

Визначальну роль у формуванні верхнього двигуна водяного потоку в рослині відіграє водний потенціал ¥ (Фета).

Водний потенціал Y виражає здатність води у цій системі, в тому числі у грунтовому розчині, або в клітці рослини, або в атмосфері, зробити роботу в порівнянні з тією роботою, яку при тих же умовах зробила б чиста вода.

Водний потенціал, будучи фактично мірою активності води, визначає термодинамічно можливий напрямок її транспорту. Молекули води завжди переміщуються від більш високого водного потенціалу до нижчого, подібно до того, як вода тече вниз. Водний потенціал має розмірність енергії, поділеній на об'єм, тому його виражають у барах чи паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 10 травні Па.10 6 Па рівні 1 мегаПа)

Хімічний потенціал води - μ w - це величина, похідна від активності води. Вона висловлює максимальну кількість внутрішньої енергії молекул води, яке може бути перетворено в роботу, вимірюється в ДЖ. Моль -1 і розраховується за рівнянням:

μ w = μ w 0 где + RT ln a w, де

- газовая постоянная, T - абсолютная температура, a w - активность воды в системе. μ w 0 - хімічний потенціал чистої води (прийнятий рівним нулю), R - газова стала, T - абсолютна температура, a w - активність води в системі.

У системі "грунтовий розчин - рослина - атмосфера" водний потенціал змінюється від найвищого значення в грунтовому розчині до найнижчого в повітрі. Вода переходить з рослини в навколишнє повітря в пароподібному стані. У мезофілу листка є великі міжклітинні простори і кожна клітина мезофіла хоча б однією стороною межує з таким міжклітинниками. Внаслідок випаровування води з вологих клітинних стінок повітря в межклетниках насичене водяними парами, частина яких через продихи виходить назовні.

Пересування води по тканинах кореня.

Вода поглинається кореневим волоском як пасивно (за законами осмосу), так і активно. Проникнувши в кореневій волосок, далі вода надходить у ендодерми. Перехід води по клітинах паренхіми кореня до ендодерми здійснюється також за законами осмосу.

За Д.П. Сабінін перехід води всередині клітини і з клітини в клітину обумовлюється різницею осмотичного тиску. У клітці завжди підтримується такий стан, коли в одній частині протопласта А безперервно проходять реакції синтезу, утворення речовин, внаслідок чого збільшується концентрація речовин, а, отже, і осмотичний тиск, в іншій же частині протопласта В відбувається постійне перетворення осмотично активних речовин у осмотично неактивні (наприклад глюкози в крохмаль), внаслідок чого осмотичний тиск у цій частині клітини зменшується. Виникає струм води і обумовлює виникнення гідростатичною сили і передачу води всередині клітини і від клітини до клітини.

Велика частина біоколлоідов клітини належить до гідрофільним сполукам, здатним до оборотним змін ступенем своєї оводненості. Поглинаючи воду, колоїдна міцел набухає, при віддачі ж нею води відбувається отбуханіе. При цьому в клітці розвиваються вельми значні сили, що досягають іноді сотень атмосфер.

Сила, яку потрібно прикласти до колоїдній системі, щоб запобігти поглинання нею води, називається тиском набухання. Цій властивості біоколлоідов належить важлива роль у процесах поглинання протоплазмою води, в передачі води в вакуоль у виділенні води клітиною.

При проростанні насіння, наприклад, обумовленому тільки явищем набухання, поглинання води йде з силою до 10 5 кілопаскаль.

Ендодерми - самий внутрішній шар первинної кори, вдягається центральний циліндр, частина ендодерми представлена ​​тонкостінними клітинами, що називаються, пропускними. Саме через ці клітини вода під тиском проникає з клітин кори кореня в центральний судинний циліндр (ксилему).

Кореневий тиск залежить:

від умов вологості грунту (чим більше гідромодуль грунту, тобто кількість води на одиницю площі, тим інтенсивніше відбувається поглинання води рослиною),

від температури грунту (нижче 12 о С і вище 30 о С поглинання води сповільнюється),

від аерації грунту (так як при порушенні аерації погіршується процес дихання, тобто отримання енергії клітиною, а, значить, і поглинання та передачі води).

4. Пересування води по рослині.

При пересуванні по клітинах паренхіми кореня вода збагачується мінеральними речовинами і в такому складі потрапляє в клітини ксилеми, скелетної основою якої є судини і трахеіди. Судини, у яких немає протоплазми, мають високу сосущей силою, пропорційною осмотичного тиску міститься в них розчину.

Що знаходиться в судинах і трахеїдів вода має форму найтонших ниток, які своїми верхніми кінцями як би підвішені до випаровуючий клітинам листя, а нижніми кінцями впираються в паренхімні клітини кореня. Для того, щоб вода пересувалася вгору, необхідно, щоб випаровуючий клітини володіли достатньою величиною сосущей сили. Під час відсутності цієї умови виникає струм води в судинах у зворотному напрямку.

За рахунок того, що в атмосфері майже завжди міститься води менше, ніж у рослині, визначається явище негативного водного потенціалу і, отже, смокче сили атмосфери. Сосущая сила в випаровуючий клітинах сягає 2-4 тисяч кілопаскаль.

Утримання води в судинах ксилеми у вигляді ниток обумовлюється силами когезії та адгезії.

Когезія - це міцне зчеплення молекул води між собою.

Адгезія - це прилипання молекул води до гідрофільним стінок клітин ксилеми.

При пересуванні води в клітинах ксилеми виникає електричний заряд вздовж поверхонь розділу клітин (за мембран). Електроосмос визначається наявністю проникних мембран з системою пір різної величини і постійної дифузії електролітів, якими і є пересувається по ксилемі ПАСОК (вода і розчинені в ній мінеральні речовини).

Склад ПАСОК сильно варіює залежно від виду рослини і фази його вегетації і фази органогенезу. ПАСОК однорічної трав'янистої рослини і багаторічного деревної рослини безумовно сильно відрізняються один від одного, так само як і ПАСОК у одного і того ж рослини навесні, влітку і восени. У ряду деревних рослин людина використовує весняну пасок у своєму харчуванні (березовий сік, кленовий сік). ПАСОК, що виділяється при гуттаціі, має у своєму складі дуже мало мінеральних речовин і цукрів, оскільки відбувається їх природна фільтрація при проходженні пасок через епітом (тканина, що вистилає повітряну порожнину гідатоди).

Транспірація.

Завершальною частиною водного обміну рослин є транспірація, або випаровування води листям, тобто верхній двигун струму води в рослині. Це явище з фізичної сторони являє собою процес переходу води в пароподібний стан і дифузію утворився пара в навколишній простір.

Транспірація виконує в рослині такі основні функції:

це верхній двигун струму води,

це захист від перегріву,

це нормалізація функціонування колоїдних систем клітин аркуша.

Транспірація характеризується наступними показниками: інтенсивністю, продуктивністю і коефіцієнтом.

Інтенсивність транспірації - це кількість води, що випаровується рослиною з одиниці листкової поверхні в одиницю часу. Виражається формулою:

Т р = D З г Н 2 О _

м 2.1 час, å r м 2.1 годину,

- сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя). де Т р - інтенсивність транспірації, D З - градієнт концентрації водяної пари між транспірірующей поверхнею і навколишнім повітрям, å r - сума дифузійних опорів листа (устьячкові, кутикулярним і опору прикордонного шару).

Опір прикордонного шару залежить від вітру, при відсутності вітру воно максимально, чим більше вітер, тим воно менше.

Устьячкові дифузійний опір залежить від ступеня відкриття продихів.

Кутикулярним дифузійний опір залежить від товщини кутикулярним шару, чим вона більше, тим більше опір.

Продуктивність транспірації - це кількість створеного сухої речовини на 1 кг транспірірованной води. У середньому ця величина дорівнює 3 г / 1 кг води.

Транспіраціонний коефіцієнт показує скільки води рослина витрачає на побудову одиниці сухої речовини, тобто цей показник є величиною, зворотною продуктивності транспірації і в середньому дорівнює 300, тобто на виробництво 1 тонни врожаю затрачається 300 тонн води.

Дуже важливим моментом в процесі транспірації є дія абіотичних факторів навколишнього середовища: вологості атмосферного повітря і температури повітря.

Чим менш вологий атмосферне повітря, тобто чим менше його водний потенціал, тим інтенсивніше буде йти транспірація. При 100% вологості повітря його водний потенціал дорівнює нулю. Вже при зниженні вологості повітря на 1-2% його водний потенціал стає негативною величиною, а при зниженні вологості повітря до 50% показник водного потенціалу виражається негативною величиною порядку 2-3 сотень бар в залежності від температури повітря. При цьому в клітках листів показник водного потенціалу, як правило, вище нуля, тому диффундирования води з міжклітинниками в атмосферу спостерігається майже завжди.

Чим вище температура повітря, тим вищою буде і температура аркуша, при цьому температура всередині клітин листа може бути на 10 o С вище, ніж в атмосфері. Відбувається нагрів води, що у листі, що також сприяє процесу випаровування.

Регулювання транспірація відбувається в рослині за двома механізмами:

устьячкові регуляція,

внеустьічная регуляція.

Найбільш суттєвою є устьячкові регулювання, яке визначається як деякими фізичними закономірностями, так і впливом ряду факторів зовнішнього середовища та внутрішньої біохімією клітин аркуша.

3 ® Н NO 2 ® (Н NO 2 ) 2 ® Н NO 3 ® Н NO 2 ® (Н NO 2) 2 ® 2 OH NH 2 OH ® 3 NH 3

гіпонітріт гідроксиламін

Цей процес має універсальне значення.

Аміак, або що утворився з нітритів, або зайнятий, негайно вступає в реакцію з кетокислот, утворюючи амінокислоти. Пряме амінірованіе кетокислот аміаком - загальний спосіб побудови амінокислот. Це основний шлях синтезу амінокислот. Перебіг цих реакцій - процес оборотний, так як розкладання амсінокіслот (наприклад при проростанні насіння) або дезамінування, що протікає за окислювальному типу, закінчується утворенням кетокислот та аміаку.

Процес йде в дві стадії:

Освіта імінокіслоти:

3 + CH 3 COCOOH NH 3 + CH 3 COCOOH Û 3 C = NHCOOH + H 2 O CH 3 C = NHCOOH + H 2 O

піровиноградна аланіндегідрогеназа імінокіслота кислота

Освіта амінокислоти:

3 C = NHCOOH + 2Н + CH 3 C = NHCOOH + 2Н + СН 3 СН N Н 2 СООН Û СН 3 СН N Н 2 СООН

НАД. Н 2 аланін

Освіта амінокислот може також відбуватися в результаті ферментативного перетворення однієї амінокислоти в іншу, наприклад:

пролин Û глютаминовая кислота орнітін Û пролін Û глютамінова кислота

Біосинтез білка - один з найскладніших процесів у клітині. Він здійснюється в рибосомах, важливим компонентом яких є магній, який становить до 2,5% від сухої ваги і підтримує активну структуру рибосом. У біосинтезі білка задіяна інформаційна система - ядерна ДНК ® інформаційна РНК ® рибосомальная (матрична) РНК - і велика кількість АТФ, тому що це процес ендерготіческій, при якому споживається велика кількість енергії.

Амінокислоти, синтезуються в клітині, активуються своїми специфічними ферментами і за допомогою транспортних РНК переносяться до рибосоми, де власне і відбувається процес побудови первинної ланцюжка будь-якого пептиду. Транспортна РНК має антикодон, який повинен відповідати кодону матричної РНК для того, щоб амінокислота від'єдналася від т-РНК і вбудувалася в пептид.

Дисиміляція білка починається з його гідролітичного розщеплення, що відбувається під впливом протеолітичних ферментів і супроводжується утворенням вільних амінокислот. Цей процес активно відбувається при проростанні насіння, при цьому утворюються амінокислоти йдуть на побудову тканин проростка. Найважливішим етапом дисиміляції амінокислот є їх дезамінування з утворенням вільного аміаку.

Окислювальне дезамінування (з утворенням кетокислот та аміаку) є процесом, зворотним синтезу амінокислот, і відбувається через освіту імінокіслоти. Саме цей процес відбувається при бродінні, зокрема, при спиртовому бродінні, коли використовуються натуральні продукти (зерно, цукровий буряк), що мають у своєму складі білки. При бродінні з білків утворюються в результаті дезамінування кетокислот, які і надають специфічний неприємний запах і смак бродильної рідини і називаються "сивушними маслами".

Розкладання білків може також проходити за механізмами відновного дезамінування і гідролітичного дезамінування.

Відновне дезамінування є шляхом, що з'єднує метаболізм білків і ліпідів:

2 COOH + 2 H + RCHNH 2 COOH + 2 H + Û 2 COOH + NH 3 RCH 2 COOH + NH 3

Гидролитическое дезамінування є шляхом, що з'єднує метаболізм білків і вуглеводів:

2 COOH + HOH ( H 2 O ) Û СООНСН 2 СН NH 2 COOH + HOH (H 2 O) Û 2 COOH + NH 3 + 2 H + COOHCOCH 2 COOH + NH 3 + 2 H +

аспарагінова кислота щавелевоуксусной кислота

Водень, відібраний у амінокислоти дегідрогеназ, передається хінони, який перетворюється на поліфенол, а потім знову окислюється до води і хінону:

полифенол + О Û Н 2 О + хинон + + хинон Û поліфенол + О Û Н 2 О + хинон

Дезамінування амінокислот є основним способом перетворення азотистих речовин в безазотисті з'єднання, які можуть бути потім використані для подальшої переробки в вуглеводи і жири.

Аміак або вступає в реакцію амінування і утворює з кетокислот нові амінокислоти, або зв'язується з органічними кислотами, утворюючи аміачні солі (особливо у кислих рослин - щавлю, ревеню). У більшості рослин знешкодження аміаку відбувається шляхом утворення амідів - аспарагіну і глютамина (тобто амідів аспарагінової та глютамінової амінокислот).

Фізіологічна роль амідів полягає в:

знешкодженні (зв'язуванні) аміаку,

створення резерву діамінодікарбонових амінокислот, необхідних для ферментативного переамінування,

оберігання від окислення дикарбонових амінокислот.

Синтез амідів проходить за схемою:

Синтез аспарагінової або глутамінової кислот,

Амідування аспарагінової або глутамінової кислот в наступному порядку:

а). АТФ + глютамінсінтетаза ® глютамінсінтетазафосфат + АДФ,

б). 2 СООН Û глютамінсінтетазафосфат + Н ООС-СН 2 СН 2 СН NH 2 СООН Û

2 СООН + глютаминсинтетаза Р ООС-СН 2 СН 2 СН NH 2 СООН + глютамінсінтетаза

2 СООН + NH 3 Û NH 2 - CO -СН 2 СН 2 СН NH 2 СООН + Н 3 РО 4 в). Р ООС-СН 2 СН 2 СН NH 2 СООН + NH 3 Û NH 2 - CO-СН 2 СН 2 СН NH 2 СООН + Н 3 РО 4

глютамін

Крім дезамінування при дисиміляції амінокислот важливу роль відіграє і процес декарбоксилювання, що супроводжується утворенням вуглекислого газу і амінів. Аміни або вступають в реакції синтезу нових амінокислот, або з'являються при гнильних розпадах білків і входять в кругообіг речовин вже в якості харчування для інших організмів. Ферменти, що визначають цей процес, називаються декарбоксилази.

Особливо легко аміни використовуються рослиною для синтезу алкалоїдів. Алкалоїди утворюються з амінів шляхом виділення аміаку і освіти відповідного азотистого гетероциклу. Крім того, аміни можуть піддаватися подальшому окислювання, утворюючи аміак і альдегід. При цьому альдегід знову вступає у взаємодію іншими амінами та карбонільними сполуками, утворюючи алкалоїди.

Крім освіти алкалоїдів одним із шляхів подальшого перетворення амінів є їх метилювання, що проходить за допомогою метилтрансфераз. За допомогою цього процесу відбувається, наприклад, освіта нікотину в тютюні, холіну, який грає важливу роль в метаболізмі клітини, будучи частиною фосфатидів, або є у вільному вигляді.

Метилюванні можуть піддаватися не тільки аміни, а й амінокислоти, в результаті утворюються бетаїни, які ускладнюють кристалізацію цукру.

Білковий і амінокислотний обмін тісно пов'язаний з обміном вітамінів, тому що деякі з них є складовою частиною активних груп ферментів, що каталізують перетворення амінокислот. Крім того, деякі вітаміни утворюються з амінокислот, наприклад, нікотинова кислота з триптофану. З ряду амінокислот утворюються також гормони росту типу ауксину, b-индолилуксусной кислоти.

У рослині метаболізм азоту починається процесом гідролітичного та окислювального розпаду білків, утворенням амінокислот і амідів, які надходять з ендосперму або сім'ядоль в паросток і служать в ньому вихідним матеріалом для синтезу білків протоплазми. Коли паросток починає асимілювати вуглекислий газ, головними місцями новоутворення білків стають лист і корінь. У міру розвитку рослини починається перетікання амінокислот і білків з листків до суцвіттям і плодам, а, отже, до насіння.

Синтез і розпад жирів у рослині.

Головні етапи синтезу жиру в рослині представлені такими процесами:

з цукрів утворюються гліцерин і жирні кислоти, як насичені, так і ненасичені,

з гліцерину і жирних кислот утворюються жири за участю ферменту ліпаза.

Всі ці процеси зворотні і постійно відбуваються в клітині.

Головним джерелом утворення компонентів жиру є гексози, хоча можуть використовуватися і інші прості цукри. Особливо легко використовується для синтезу жиру оцтова кислота.

Гліцерин, з якого синтезуються жири, утворюється в процесі анаеробної дисиміляції вуглеводів шляхом відновлення гліцеринового альдегіду, що виходить з фруктозодіфосфата під дією ферменту альдолази.

Включення цукрового залишку в галактоліпідів відбувається завдяки дії трансглікозілаз, причому часто джерелом залишків цукру є урідіндіфосфатгалактоза.

Процесу синтезу жирних кислот з цукру передує розпад цукру на оцтову кислоту, етиловий спирт і пировиноградную кислоту (процес дихання).

Наприклад, масляна кислота утворюється шляхом конденсації двох молекул оцтової кислоти в ацетоуксусную та наступним її відновленням до масляної:

2 СН 3 СООН ® СН 3 СОСН 2 СООН ® СН 3 СН 2 СН 2 СООН

Оцтова кислота використовується для синтезу жирних кислот тільки в присутності АДФ. Вихідним з'єднанням для біосинтезу жирних кислот ячвляется не сама оцтова кислота, а ацетилкофермент А, який дає активні ацетільние радикали. Реакція відбувається в два етапи за наступною схемою:

КоА Û СН 3 СОСН 2 СО » S КоА +Н S КоА 2 СН 3 СО »S КоА Û СН 3 СОСН 2 СО» S КоА + Н S КоА

КоА + Н 2 О Û СН 3 СОСН 2 СООН + Н S КоА СН 3 СОСН 2 СО »S КоА + Н 2 О Û СН 3 СОСН 2 СООН + Н S КоА

Утворюється з ацетоуксусной кислоти масляна кислота, вступаючи в реакцію в ацетілКоА, утворює капронову кислоту. Однак, механізм біосинтезу вищих жирних кислот у рослин поки мало досліджений.

Для здійснення синтезу жирних кислот необхідні також іони марганцю і НАДФ. Н 2. У процесі синтезу жирних кислот бере участь і вуглекислий газ, який вступає в реакцію з ацетилкофермент А, утворюючи малонілкофермент А, що є найважливішим проміжним продуктом при ферментативному синтезі жирних кислот.

У процесі приєднання вуглекислого газу до ацетілкоферментуА важливу каталітичну роль відіграє вітамін біотин, а джерелом енергії для цього процесу є АТФ. Вищі ненасичені жирні кислоти утворюються з насичених жирних кислот у процесі дегідрування.

Процес розщеплення жиру в рослині відбувається особливо енергійно при проростанні насіння. Найбільш яскраво цей процес виражений у олійних культур. Він починається з гідролітичного розпаду жирів, що відбувається під дією ферменту ліпази і супроводжується накопиченням гліцерину і вільних жирних кислот, які використовуються для різних синтезів в розвивається проростки. При цьому головним продуктом розпаду жирів є цукор. З ненасичених жирних кислот цукру утворюються швидше.

Важливу роль у метаболізмі ліпідів грають такі ферменти, як сатураза (каталізує гідрування ненасичених кислот в насичені) і ліпоксигенази (каталізує окислення ненасичених кислот).

Найважливішим етапом дисиміляції жирних кислот є b-окислення, відкрите Федором Кнооп. Процес вивчений в темі "Дихання рослин" в питанні про гліоксілатном циклі. У цьому процесі бере участь кофермент А, відбувається він, як правило, в мітохондріях.

Поряд з b-окисленням жирні кислоти піддаються і a-окислення. При цьому процес окислення починається з декарбоксилювання жирної кислоти під дією пероксидази та за участю перекису водню, в результаті утворюється альдегід, що містить вже на 1 атом вуглецю менше, ніж вихідна жирна кислота, який під дією альдегіддегідрогенази перетворюється на нову, більш просту, жирну кислоту.

Зв'язки між трьома основними групами органічних речовин.

Оскільки всі три основні групи органічних речовин тісно пов'язані в метаболізмі, можна виділити два основних ключові моменти в їх взаємоперетворення. Це перш за все освіта піровиноградної кислоти та оцтової кислоти. Саме ці дві речовини є тими наріжними каменями, на яких грунтуються кругообіги вуглеводів, жирів і білків.

Від піровиноградної кислоти відходять шляху утворення глюкози, а, отже і глюкозо-1-фосфату, як основи утворення вуглеводів, і утворення органічних кислот (кетокислот), які розпочинають шлях синтезу амінокислот.

Оцтова кислота, утворюючи в руслі синтезу органічних кислот від піровиноградної кислоти, є початком шляху утворення жирів, а в руслі розщеплення жирних кислот у результаті b-окислення, є зв'язкою між метаболізмом жирів і вуглеводів.

Освіта нуклеїнових кислот, різних вторинних органічних сполук грунтується на речовинах, що синтезуються на проміжних етапах синтезу цих трьох груп речовин.

Пересування органічних речовин в рослині.

У рослині лист є основним органом біосинтезу. Продукти фотосинтезу запасаються у вигляді крохмалю в хлоропластах і лейкопластах, перерозподіл вуглеводів відбувається при переході крохмалю в розчинні прості цукри.

У рослині ксилема служить для переміщення води і мінеральних речовин з грунту в надземну частину, а флоема служить для доставки сахарози з листя в інші органи рослини.

За флоема відтік речовин спостерігається від донора (органу-синтезатора) вгору і вниз - до будь-якого органу-акцептор, де ці речовини запасаються або споживаються. Органи, яка акцептує речовини, відносяться, як правило, до запасаючих органів (коренеплоди, кореневища, бульби, цибулини).

За ксилемі ж речовини рухаються тільки знизу вгору.

Всі споживають органи забезпечуються, як правило, найближчим до них донором. Верхні фотосинтезуючі литися постачають зростаючі нирки і наймолодші листя. Нижні листя забезпечують коріння. Плоди забезпечуються з найближчих до них листя.

Транспорт по флоеми може відбуватися одночасно в двох напрямках. Ця "двоскерованого" є результатом одностороннього струму в окремих, але суміжних сітовідние трубках, з'єднаних з різними донорами та акцепторами.

Ситовідниє трубки - це тонкостінні подовжені клітини, з'єднані своїми кінцями і утворюють безперервну трубку. У місцях зіткнення клітинні стінки пронизані сітовідние порами і називаються тому сітовідние пластинками. На відміну від ксілемних клітин сітовідние флоемних клітини - живі, хоча і не схожі на звичайні живі клітини. Вони не мають ядра, але містять деякі інші органели і плазмалемма, яка відіграє важливу роль в утриманні цукрів у сітовідние трубках. Доказом може служити здатність флоемних клітин до плазмолізу. Ситовідниє трубки мають короткий період життя і постійно замінюються новими, що утворюються при поділі камбію.

Переміщення речовин по флоема відбувається з великою швидкістю: до 100 см / год. Транспорт по флоема здійснюється шляхом перетікання розчинів. Високий гідростатичний тиск, обумовлений рухом води в багаті цукром зони з високим негативним водним потенціалом, викликає перетікання розчинів в зони з більш низьким тиском. Видалення цукру з них гарантує постійну наявність градієнта і, отже, перетікання розчину. Завантаження розчинених речовин включає спільний транспорт (котранспорт) сахарози і іонів водню з участю специфічної пермеаз. Цей процес зумовлений градієнтом кислотності і електрохімічним градієнтом. Заклопотані іони водню виділяються згодом за допомогою протонного транспортера, що використовує енергію АТФ.

Крім сахарози під флоемних потоці транспортуються амінокислоти і аміди (аспарагін, глютамін), при старінні додаються також органічні і мінеральні речовини з відмираючих органів.

У направленому транспорті асимілятів в рослині беруть участь в основному три системи:

виштовхуюча або нагнітає (лист),

проводить (флоема),

аттрагірующая або притягає (меристематические і запасаючі тканини).

Таким чином пересування речовин у рослині включає складний комплекс процесів пересування ПАСОК по ксилемі і флоеми, який регулюється рослиною і залежить як від зовнішніх чинників, так і від фази розвитку рослини.

Тема: Ріст і розвиток рослин.

Додаткова література:

М.Х. Чайлахян. Гіберелінів рослин. Вид-во АН СРСР, 1961, 63 с.

Ж. Берньє, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Фізіологія цвітіння. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985

В.В. Польовий, Т.С. Саламатова. Фізіологія росту та розвитку рослин. Вид-во Ленінградського університету, Л., 1991, 239 с.506 с.

Питання до теми:

Характеристика факторів, що визначають закономірності росту і розвитку рослин.

Ріст рослин (закономірності, типи).

Види руху у рослин.

Розвиток рослин (типи онтогенезу, етапи онтогенезу, особливості періоду евокаціі, особливості фази спокою).

Теорія старіння і омолодження рослин Кренке.

Особливості дозрівання продуктивних частин рослин.

Використання регуляторів росту в практиці сільського господарства.

Характеристика факторів, що визначають закономірності росту і розвитку рослин.

Всі раніше вивчені процеси в сукупності визначають насамперед здійснення основної функції рослинного організму - зростання, освіти потомства, збереження виду. Ця функція здійснюється через процеси росту і розвитку.

Життєвий цикл будь-якого еукаріотних організму, тобто його розвиток від заплідненої яйцеклітини до повного формування, старіння і загибелі в результаті природної смерті, називається онтогенезом.

Зростання - це процес незворотного новоутворення структурних елементів, що супроводжується збільшенням маси і розмірів організму, тобто кількісне зміна.

Розвиток - це якісна зміна компонентів організму, при якому наявні форми або функції перетворюються в інші.

На обидва процеси впливають різні чинники:

зовнішні абіотичні чинники навколишнього середовища, наприклад сонячне світло,

внутрішні фактори самого організму (гормони, генетичні ознаки).

Завдяки генетичної тотипотентності організму, яка визначається генотипом, відбувається строго послідовне освіта того чи іншого типу тканин згідно з етапом розвитку організму. Освіта певних гормонів, ферментів, типів тканин у певній фазі розвитку рослини визначається зазвичай первинної активацією відповідних генів і називається диференціальної активацією гена (ДАГ).

Вторинна активація генів, а також їх репресія можуть відбуватися і під впливом деяких зовнішніх факторів.

Одним з найважливіших внутрішньоклітинних регуляторів активації генів і розвитку того чи іншого процесу, пов'язаного з ростовими процесами або переходом рослини в наступну фазу розвитку є фітогормони.

Вивчені фітогормони ділять на дві великі групи:

стимулятори росту

інгібітори росту.

У свою чергу стимулятори росту ділять на три класи:

ауксини,

гіберелінів,

цитокініни.

До ауксину відносяться речовини індольних природи, типовим представником є індол-3-оцтова кислота (ІОК). Утворюються вони в меристематичних клітинах і пересуваються як базіпетально, так і акропетально. Ауксини прискорюють мітотичну активність як апікальних меристем, так і камбію, затримують опадання листя і зав'язі, активують коренеутворення.

До гібереліну відносяться речовини складної природи - похідні гібберелловой кислоти. ), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Виділено з аскоміцетних грибів (рід Gibberella fujikuroi), що мають яскраво виражену конідіального стадію (рід фузаріум). Саме в конідіальной стадії цей гриб викликає у рису хвороба "поганих пагонів", що характеризується стрімким зростанням пагонів, їх витягуванням, витончення, і, як наслідок, загибеллю. Гіберелінів також транспортуються в рослині акропетально і базіпетально як по ксилемі, так і по флоеми. Гіберелін прискорюють фазу розтягнення клітин, регулюють процеси цвітіння і плодоношення, індукують новоутворення пігментів.

До цитокінінів відносяться похідні пурину, типовим представником яких є кінетін. Ця група гормонів не має настільки яскраво вираженою дією, як попередні, однак цитокініни впливають на багато ланок метаболізму, посилюють синтез ДНК, РНК, білків.

Інгібітори росту представлені двома речовинами:

Абсцизова кислота,

етилен.

Абсцизова кислота - це гормон стресу, її кількість сильно збільшується при нестачі води (закривання продихів) і поживних речовин. АБК пригнічує біосинтез нуклеїнових кислот і білків.

Етилен - це газоподібний фітогормони, який гальмує ріст і прискорює дозрівання плодів. Цей гормон виділяється дозріваючими органами рослин і впливає як на інші органи цієї ж рослини, так і на рослини, що знаходяться поруч. Етилен прискорює опадання листя, квіток, плодів за рахунок звільнення целюлази у черешків, що прискорює утворення видільними шару. Етилен утворюється при розпаді етрела, що сильно полегшує його практичне застосування в сільському господарстві.

Ріст рослин (закономірності і типи).

Під терміном зростання у рослин мається на увазі кілька процесів:

ріст клітини,

зростання тканини,

зростання рослинного організму в цілому.

Зростання клітини характеризується наявністю таких фаз:

Ембріональна фаза (вакуолі немає, решта органоїди в невеликій кількості).

Фаза розтягування (поява вакуолі, зміцнення клітинної стінки, збільшення розміру клітини).

Фаза диференціації (поява в клітці специфічних для даної тканини органоїдів).

Зростання тканини в залежності від її специфічності може проходити по якому-небудь з типів:

Апікальному (втеча, корінь).

Базального (лист).

Інтеркалярний (стебло у злаків).

Зростання рослинного організму в цілому характеризується наявністю таких фаз:

Лаг-фаза або індукційний зростання (проростання насіння).

Лог-фаза або фаза логарифмічного росту (формування вегетативної маси рослини).

Фаза уповільненого зростання (у період плодоношення, коли утворення нових вегетативних частин рослини обмежено).

Фаза стаціонарного стану (збігається, як правило, зі старінням і відмиранням рослини).

Швидкість росту і відносний ріст або приріст у рослин визначають, вимірюючи параметри рослин у певному часовому режимі.

Для визначення приросту користуються різноманітними методами, зокрема:

за допомогою лінійки,

за допомогою горизонтального мікроскопа,

за допомогою міток,

за допомогою ауксанографа,

за допомогою масштабного фотографування.

В середньому швидкість росту у рослин становить 0,005 мм / хв., Проте є швидкорослі рослини та органи: тичинки злаків ростуть зі швидкістю 2 мм / хв., Бамбук - 1 мм / хв.

За результатами сучасних досліджень (В. С. Шевелуха) запропонована наступна класифікація типів росту:

синусоїдальний тип (крива добового ходу швидкості лінійного росту має вигляд синусоїди з фазою максимуму в денні і мінімуму в ранні ранкові години) (характерна для злаків),

імпульсний тип росту (крива посилення швидкості ростових процесів та їх гальмування відбувається стрибкоподібно під прямим або гострим кутом протягом десятків хвилин. Максимальна швидкість росту настає в 20-21 годину і зберігається всю ніч, вдень зростання загальмований) (характерна для коренеплодів і бульб),

двохвильовий тип (протягом доби швидкість росту має дві хвилі, дважни досягаючи максимуму і мінімуму),

вирівняний тип росту (крива росту має плавний характер).

Види руху у рослин.

Незважаючи на те, що рослини, як правило, стаціонарно закріплюються в навколишньому просторі, вони здатні до ряду видів руху.

Основні види руху у рослин:

Таксис.

нутації,

настил,

тропізми,

Таксис характерні тільки для нижчих водних непрікрепленний рослин,

для вищих рослин характерні перші три види.

Нутації здійснюють зростаючі апікальні пагони, обертаючись навколо своєї осі, причому надземні пагони роблять їх тільки під впливом гормонів, а коріння - як під впливом гормонів, так і за допомогою особливих клітин (статоцітов (з органелами статоліти), які здатні використовувати природні сили гравітації при здійсненні цього процесу.

Настил рослина здійснює під впливом рівномірно чинного абіотичного фактора (світла, води і т.д.).

Тропізми рослина здійснює під впливом нерівномірно чинного абіотичного фактора (світла, води, гравітації і т.д.).

Розвиток рослин (типи онтогенезу, етапи онтогенезу, особливості періоду евокаціі, особливості фази спокою).

Розвиток рослин або онтогенез характеризується тим, що на перехід рослини з однієї фази онтогенезу в іншу діють дуже велика кількість факторів, причому часто необхідно їх сукупна дія.

Розрізняють такі типи онтогенезу рослин:

За тривалістю життя:

однорічні,

дворічні,

багаторічні;

За кількістю плодоношення:

монокарпічні,

полікарпічні.

Будь-яка рослина проходить в процесі онтогенезу наступні етапи розвитку:

ембріональну фазу (від запліднення сім'ябруньки до формування насіння),

ювенильную фазу (від проростання насіння до появи сходів на поверхні грунту),

фазу формування надземних вегетативних органів,

фазу цвітіння і плодоутворення,

фазу дозрівання,

фазу відмирання.

Найбільш насиченою є ювенільний фаза розвитку, яка поділяється на такі періоди, як:

набухання,

прокльовування,

гетеротрофний зростання проростка в темряві,

перехід до автотрофне типу харчування.

Практично кожне онтогенетическое зміна відбувається під впливом внутрішніх і зовнішніх факторів. При цьому з зовнішніх чинником найбільш важливе значення має сонячне світло. Перехід до автотрофне способу харчування, перехід до фази бутонізації та цвітіння, перехід до стану спокою у багаторічних рослин безпосередньо пов'язані саме з дією тривалості сонячного освітлення і тому називаються фотоморфогенезом. Світло є сигналом не тольлко до зміни фази розвитку, але і безпосередньо впливає на зростання, транспірацію та інші фізіологічні процеси в рослині. Безпосередній вплив світла виражається у здатності клітин утворювати відповідні гормони, зокрема абсцизової кислоти, що дозволяє рослині уповільнювати швидкість росту при переході до автотрофного харчування. Опосередковане вплив світла у вигляді тривалості світлового дня визначає перехід до наступної фази розвитку , зокрема до цвітіння.

Сприйняття рослиною впливу сонячного світла відбувається завдяки наявності спеціальних фоторецепторів і гормонів.

Безпосередній вплив світла сприймається рослиною за допомогою фоторецептора "кріптохром", і пігменту "фітохром". Особливо важливий фітохром, який здатний сприймати різні складові спектра сонячного світла і, залежно від поглиненої довжини хвилі, перетворюється або у форму Ф к, поглинає червоне світло з довжиною хвилі 600 нм, або у форму Ф дк, що поглинає дальній червоне світло з довжиною хвилі 730 нм. При звичайних умовах цей пігмент знаходиться в обох формах у рівних пропорціях, однак, при зміні умов, наприклад на затінені, відбувається утворення більшої кількості пігменту Ф к, і це визначає витягування і етіолірованіе тканин втечі. На основі дії цих фоторецепторів і пігментів рослина проходить добові зміни в певному ритмі, який називається циркадних, або біологічними годинами рослини.

Світловий фактор викликає також синтез певних гормонів, які визначають перехід рослини у фазу цвітіння або у фазу евокаціі, тобто перехід від вегетативного стану до генеративного розвитку. Основним гормоном, що діють на цьому етапі онтогенезу, є гормон "флоріген", що складається з двох груп гормонів:

гібереліни, що викликають утворення і зростання квітконосів,

антезінов, що викликають формування квіток.

Розуміння цього моменту дуже важливо на практиці, особливо в плодівництві, де використання підщепи та прищепи в певних фазах онтогенезу буде впливати на швидкість вступу в плодоношення прищепленого рослини. Потік гормонів, в тому числі і флорігена, йде від щепи до підщепи, тому важливо використання підщепи з рослини, що знаходиться в певній фазі розвитку. Флоральний морфогенез контролюється складною системою багатьох факторів, кожен з яких в необхідній концентрації і в потрібний час запускає свій ланцюг процесів, що ведуть до закладення квіток.

Другим важливим чинником, що грає певну роль у формуванні флорального морфогенезу є температурний фактор. Він особливо важливий для озимих і дворічних культур, оскільки саме низькі температури викликають у цих культур ті біохімічні перетворення, які визначають синтез флорігена та інших супутніх гормонів, що визначають ініціацію цвітіння.

Саме на дії знижених температур заснований прийом яровизації, який використовується в різних досвідчених дослідженнях, коли необхідно прискорити зміну поколінь у озимих культур. До таких же результатів призводить і обробка рослин гібереліну, завдяки якій можна прискорити цвітіння дворічних рослин.

По відношенню до фотоперіоду рослини поділяють на три групи:

рослини короткого дня (цвітіння при довжині дня менше 12 годин) (хризантема, жоржина, топінамбур, просо, сорго, тютюн),

рослини довгого дня (цвітіння при довжині дня більше 12 годин) (айстра, конюшина, льон, цибуля, морква, буряк, шпинат),

нейтральні рослини (цвітіння не залежить від довжини дня) (соняшник, гречка, боби, ріпак, томат).

У онтогенезі рослин обов'язково є фаза послаблення життєдіяльності, яка носить назву стану спокою. У однорічних рослин це стан настає тільки один раз - при формуванні насіння, у багаторічних рослин - багато разів при переході до існування в несприятливі умови середовища (зима, посуха). Спокій - це такий стан рослини, яке характеризується відсутністю ростових явищ, крайнім ступенем пригніченості дихання і зниженням інтенсивності перетворення речовин.

Розрізняють літній і зимовий спокій у багаторічників, глибокий і вимушений спокій у всіх рослин. Вимушений спокій можливий лише за участі людини, який може забезпечити особливі умови зберігання покояться органів у спеціальних сховищах з допомогою спеціальних методів. Дуже важливим моментом переходу в стан спокою є етап послеуборочного дозрівання, що дозволяє запобігти передчасному проростання насіння, сконцентрувати максимальну кількість запасних речовин.

Теорія старіння і омолодження рослин Кренке.

У процесі онтогенезу рослина піддається певним змінам, які пов'язані з явищем вікової мінливості. Теорію, яка пояснює закономірності цієї мінливості запропонував у 40 роки минулого століття, Н.П. Кренке. Основні постулати цієї теорії:

Кожен організм, починаючи від виникнення, безперервно старіє до своєї природної смерті.

У першій половині життя старіння переривається періодично омолодженням, тобто утворенням нових пагонів, листя тощо, що уповільнює темп старіння.

Рослинам притаманний фізіологічний вік, який визначає справжній вік органу рослини: листя однорічного і десятирічного дерев нерівноцінні, нерівноцінні і листя на одному дереві, але на пагонах різного порядку. Розрізняють поняття "вік" (календарний вік) і "вікових" (фізіологічний вік. Віковий визначається віком органу та материнської рослини. У межах плодового дерева листя на пагонах вищих порядків розгалуження фізіологічно старі, ніж листя того ж віку на пагонах нижчих порядків розгалуження. Тому за формою, анатомічною будовою, фізіологічним і біохімічним ознаками верхні листки, незважаючи на свій менший вік, виявляють ознаки більшого старіння, термін їх життя часто коротше, ніж у середніх листя на тому ж втечу.

Циклічність онтогенетичного розвитку полягає в тому, що дочірні клітини при своєму новоутворенні є тимчасово омолоджені по відношенню до материнських.

Швидкість старіння і нормальна середня тривалість життя визначаються початковим потенціалом життєздатності і обумовлюються генетичними особливостями виду.

Проблемою старіння і омолодження плодово-ягідних культур займався і П.Г. Шитт. У 60-их роках минулого століття він вперше встановив наявність вікових якісних змін в корінь. І.В. Мічурін також вказував на тісний зв'язок між органообразовательнимі процесами в організмах і вікової мінливістю.

Встановлені Н.П. Кренке закономірності зміни морфології листя і пагонів у зв'язку з їх віком дозволили розробити рекомендації по ранній діагностиці скоростиглості рослин у межах виду, виявити корелятивні зв'язки між якістю бульб та коренеплодів і скоростиглістю сорти. Встановлено, що для скоростиглих сортів характерне різке зміна морфологічних ознак листя (швидке пожовтіння і відмирання листя), а у пізньостиглих сортів зміни відбуваються поступово. Ця закономірність має важливе значення в процесі селекції сортів на скоростиглість і якість.

Морфологічні ознаки тісно пов'язані з генетично закладеної скоростиглістю, що дає можливість використовувати їх в селекції плодових культур, наприклад:

у однорічних сіянців скоростиглих сортів яблуні міжвузля коротше, розгалуження більш сильне, листя розташовані густіше, ніж у сортів, пізніше вступають у плодоношення,

у дворічних сіянців яблуні інтенсивність зеленого забарвлення листя при переході від верхніх ярусів до нижніх у скоростиглих форм змінюється більш різко, ніж у пізньостиглих,

чим вище по стеблу плодової рослини узятий держак або нирка (при вегетативному розмноженні), тим раніше після укорінення або окулірування рослина здатна зацвітати.

На основі теорії Кренке були вдосконалені прийоми підрізування рослин, технологія вибору пагонів та їх частин необхідної якості при вегетативному розмноженні рослин, що забезпечує кращу укореняемость живців, технологія досягнення оптимального поєднання вегетативного та генеративного розвитку рослин при живцюванні та щеплення.

Особливості дозрівання продуктивних частин рослин.

Продуктивними частинами рослин називають як органи генеративного розмноження (плоди, насіння), так і органи вегетативного розмноження (бульби, цибулини). Решта продуктивні частини (листя у зеленних культур, стеблоплоди, коренеплоди та інші) не несуть функції розмноження і тому закономірності з росту і розвитку не мають такого важливого значення.

Плід, що містить насіння, є органом розмноження у переважної більшості сільськогосподарських рослин. Він виконує дві функції:

захист насіння,

поширення насіння.

Для здійснення цих функцій у різних плодів є відповідні пристосування (сухі і соковиті плоди, гачки, крилатки, привабливий смак і т.д.).

У розвитку плоду виділяють чотири фази:

Формування зав'язі до запилення,

Зростання за рахунок поділу клітин відразу після запилення і запліднення,

Зростання за рахунок розтягування клітин,

Дозрівання.

Зростання зав'язі стимулюється проростає пилком ще до утворення зиготи, причому інтенсивність цього зростання прямо пропорційна кількості проростає пилку. Навіть чужорідна пилок може сприяти зростанню зав'язі, що пояснюється високим вмістом ІОК в пилку.

Обробка квіток екзогенним ауксинів у багатьох рослин з соковитими плодами індукує розростання зав'язі та освіта партенокарпічних, тобто безнасінних плодів. Обробка гібереліни також у багатьох рослин викликає зав'язування плодів (виноград, яблуня, томат і т.п.). Для зростання молодих плодів необхідна присутність цитокініни, але екзогенні цитокініни не викликають освіти партенокарпічних плодів.

На початку формування зав'язі у квітці її зростання відбувається в результаті ділення клітин, що різко зростає після запилення. Потім настає більш тривала фаза розтягування клітин. Характер зростання перебуває в сильній залежності від типу плоду.

Регуляція росту плодів здійснюється фітогормонами. ІУК в зав'язь спочатку надходить з стовпчика і від проростає пилку. Потім джерелом ІУК стає розвивається сім'ябрунька. При цьому відіграє певну роль і гормон старіння (етилен), який забезпечує в'янення квітки після запилення. Утворені насіння поставляють ауксин в оплодень, що активує в ньому ростові процеси. При нестачі ауксину (нечисленності утворюються насіння) відбувається опадання плодів.

Зміст фітогормонів та їх співвідношення різні на різних фазах росту плодів і формування насіння.

Так, в зернівках пшениці максимальну кількість цитокінінів спостерігається відразу після цвітіння при переході до формування ендосперму. Потім починає зростати зміст гібереліни, а пізніше ІУК, концентрація яких досягає максимальної величини у фазі молочної стиглості. При переході до воскової стиглості рівень гібереліни і ауксинів швидко падає, але зростає вміст АБК, що сприяє відкладенню в ендоспермі запасних речовин. Коли наростання сухої маси зернівок припиняється і відбувається зневоднення насіння (повна стиглість), зміст АБК знижується. Зменшення кількості всіх фітогормонів пояснюється переходом їх у зв'язаний стан. Такий порядок зміни співвідношення фітогормонів у формуються зернівок пшениці обумовлюється послідовність розвитку зародка і ендосперму. При дозріванні зернівки накопичуються вуглеводи і білки, відбуваються зміни в нуклеїнової обміні, пластичні речовини активно переміщуються у зернівки зі стебел і листя. Відбувається раздревесненіе стебел (знижується вміст клітковини, лігніну, які перетворюються на крохмаль). При дозріванні зерна білок стає більш стійким до дії протеолітичних ферментів, зменшується кількість моносахаридів і збільшується кількість крохмалю.

Бобові культури накопичують значно менше крохмалю і інших вуглеводів, ніж злакові культури.

При обробітку зернових і зернобобових культур часто застосовується роздільний спосіб збирання, який дозволяє краще забезпечити перехід пластичних речовин із стебел в насіння після скошування та дозарювання у валках. Обробка посівів у період воскової стиглості розчином азотнокислого амонію прискорює дозрівання цих культур на 5-7 днів.

При дозріванні насіння олійних культур жири не тільки накопичуються, але і міняються в якісному відношенні. У недостиглих насінні міститься більше вільних і насичених жирних кислот, у стиглих - збільшується вміст ненасичених жирних кислот.

У соковитих плодах найбільший вміст гібереліни і ауксину в перікарпе спостерігається на початку його розвитку. Потім рівень цих фітогормонів знижується і знову зростає на останній фазі росту. Зміст цитокініни тимчасово збільшується в період найбільш інтенсивного росту плода. Припинення зростання перікарпа збігається з накопиченням АБК в його тканинах.

Період розтягування клітин у соковитих плодів і особливо кінець цього періоду характеризуються не тільки інтенсивним зростанням, але і накопиченням органічних речовин. Відбувається збільшення вмісту вуглеводів і органічних кислот, відкладається крохмаль.

Дозрівання деяких плодів добре корелює зі збільшенням швидкості дихання. Період підвищеного виділення вуглекислого газу плодом називається клімактерій, і в цей період плід зазнає зміна з незрілого в дозрілий. Обробка етиленом стимулює цей період і дозрівання стиглих плодів. Етилен підвищує проникність мембран в клітинах плода, що дає можливість ферментам, раніше відокремленим від субстратів мембранами, вступити в реакцію з цими субстратами і почати їх руйнування.

Ауксин також бере участь у дозріванні плоду, причому при дозріванні плодів і опадання листя ауксин і етилен діють як антагоністи. Який гормон домінує при цьому, залежить від віку тканини.

У низки культур переважним способом розмноження став саме спосіб розмноження за допомогою органів вегетативного розмноження (наприклад, картопля). Тому формування цих органів, як виконують і репродуктивну функцію, і, в той же час, які служать в якості джерела живлення для людини, вимагає окремого розгляду.

Процес клубнеобразования у фізіологічному плані найкраще вивчений у картоплі. При довгому дні і високій температурі (понад 29 градусів) можуть перетворюватися у вертикальні облистнені пагони, а при нормальній (більш низкою) температурі на кінці столона формується бульбу. Клубнеобразование завжди пов'язане з гальмуванням зростання як надземних пагонів, так і столонів. Короткий день сприяє надходженню в бульби пластичних речовин.

Формування бульби включає в себе три етапи;

підготовчий - поява і зростання столонів,

закладення і зростання самого бульби,

дозрівання і спокій бульби.

Утворенню столонів з пазушних бруньок сприяє їх затемнення (саме тому в технології обробітку картоплі обов'язковий прийом підгортання). ІУК разом з гібереліну, що надходять у достатній кількості з надземних частин, перемикають генетичну програму розвитку пазушної нирки з розвитку вертикального облистнені втечі на формування столона. Гіберелін необхідний і для подовження міжвузлів столона.

Закладка бульб на дистальних кінцях столонів пов'язана з різким гальмуванням їх зростання в довжину. Мабуть, це придушення викликається підвищенням концентрації АБК, яка у великій кількості утворюється в листках на короткому дні. В умовах короткого дня знижуються синтез і надходження ІУК і гібереліни. Одночасно збільшується відношення цитокінінів в ауксину.

Спокій бульб пов'язаний з різким уповільненням дихання, розпаду і синтезу біополімерів, зупинкою ростових процесів. У бульб картоплі в стані глибокого спокою знаходяться тільки меристематические тканини, перш за все очі. Запасающая тканина здатна швидко активізуватися у відповідь на пошкодження (утворюється ранова перідерми при механічному пошкодженні).

Стан глибокого спокою очок обумовлено високим вмістом АБК, кавової кислоти і скополетина.

Вихід очок зі стану глибокого спокою пов'язаний з падінням вмісту АБК (в 10-100 разів) і зростанням концентрації вільних гібереліни. Обробка стимуляторами на основі гібберелліновой кислоти припиняє стан спокою у бульб і дозволяє проводити літні посадки картоплі на півдні.

У цибулин в період спокою ростові процеси не припиняються, хоча вони йдуть дуже повільно. Стан спокою підтримується високою концентрацією АБК. Перед проростанням рівень АБК знижується, а вміст цитокінінів, гібереліну і ауксинів зростає.

Таким самим закономірностям у зміні роботи різних фітогормонів підкоряються процеси утворення кореневищ і столонів, а також здатність рослин вкорінюватися за допомогою відводків і живців.

Використання регуляторів росту в практиці сільського господарства.

Регулятори росту досить широко використовуються в практиці сільського господарства в наступних напрямках:

На стадії посіву, посадки,

На стадії управління цвітінням, зав'язуванням, формуванням врожаю,

На стадії збирання,

На стадії спокою.

На стадії посіву, посадки використовують:

Ауксини:

для вкорінення трудноукореняемих живців, наприклад винограду,

для кращої приживлюваності щеплень,

для кращого проростання насіння

На стадії управління цвітінням, зав'язуванням, формуванням врожаю використовують:

Ауксини:

для стимулювання початку цвітіння,

для збільшення кількості зав'язуються плодів,

для стимулювання жіночого цвітіння у раздельнополих видів.

Гіберелінів:

для збільшення розміру плодів,

для поліпшення якості господарсько-цінних органів (сприяють збільшенню цукрів у плодах, стеблах, стеблеплід, коренеплодах і т.д.),

для стимулювання чоловічого цвітіння у раздельнополих видів.

Етилен і Абсцизова кислота також стимулюють жіноче цвітіння у раздельнополих видів.

На стадії збирання використовують:

Етилен і абсцизової кислоти і ряд інших інгібіторів росту (наприклад: хлорат магнію, гідрел, етрел):

для прискорення дозрівання, підвищення дружності віддачі врожаю,

для дефоліації,

для десикації (передзбиральне висушування стебел і листя),

для сенікаціі (прискорення дозрівання на 5-7 днів у районах з коротким теплим періодом)

На стадії спокою:

Для продовження стану спокою використовують е. Тілен і абсцизової кислоти для обробки продовольчої картоплі, коренеплодів, плодів (або обприскують 0,5% розчином гідрел, або регулюють склад атмосфери в сховище),

Для порушення стану спокою використовують:

ефірізацію: для проростання пагонів, кореневищ - обробку сірчаним ефіром,

теплі ванни: для вигонки бузку до Нового року (опускають пагони куща в теплу (30-35 о С) воду на 9-12 годин),

гіберелінів для отримання другого врожаю картоплі від щойно зібраного бульб (з замочують на 30 хвилин у суміші 0,0005% гібереліну і 2% тіомочевіни).

Тема: Стійкість рослин до факторів навколишнього середовища.

Додаткова література:

А.А. Жученко. Екологічна генетика культурних рослин. Кишинів, "Штіінца", 1980,

С.А. Блінкін, Т.В. Рудницька. Фітонциди навколо нас. Вид-во "Знання", М, 1981.

Адаптація рослин до екстремальних умов зволоження (огляд), Кишинів, "Штіінца", 1984,

Ф.Д. Сказкин. Критичний період у рослин по відношенню до нестачі води в грунті. Л., Наука, 1971,

М.Д. Кушніренко. Фізіологія посухостійкості плодових рослин. Кишинів, Штіінца, 1975, Експрес-методи діагностики жаро-, посухостійкості і строків поливу рослин. Кишинів, Штіінца, 1986,

І.А. Буркин. Захист овочевих культур від заморозків. М., Россельхозиздат, 1973,

Холодостойковть рослин. Під ред. Г.А. Самигіна, М., "Колос", 1983,

Г.В. Удовенко. Стан та шляхи вирішення проблеми солестійкості рослин. М., 1978.

Питання до теми:

Основні способи пристосування рослин до факторів навколишнього середовища.

Пристосування рослин до температурного фактору і нестачі вологи.

Причини виникнення дитячої хвороби та заходи боротьби з ним.

Пристосування рослин до рівня кислотності грунту,

Пристосування рослин до підвищеного рівня засолення.

Пристосування рослин до змісту забруднюючих атмосферу газів.

Пристосування рослин до біотичних факторів - хвороб, шкідників.

Основні способи пристосування рослин до факторів навколишнього середовища.

Фактори навколишнього середовища, що діють на рослини, діляться на абіотичні та біотичні. По відношенню до цих двох груп факторів у рослин виробилися в процесі еволюції своєрідні методи захисту або пристосування до їх переживання.

Так по відношенню до абіотичних факторів розрізняють три головні способи пристосування рослин:

механізми, що дозволяють уникнути несприятливий вплив (перехід в стан спокою: освіта нирок, насіння, вегетативних органів),

спеціальні структурні пристосування (різні видозміни листя, стебел квіток і т.д.),

фізіологічні механізми4-шлях фотосинтезу, САМ-фотосинтез, збільшення в'язкості цитоплазми).

По відношенню до біотичних факторів у рослин також розрізняють кілька способів пристосування (природного захисту):

пристосування морфологічного характеру,

механізм неспецифічного імунітету, тобто пристосування біохімічного характеру (фітонциди, фітоалексинів, алкалоїди),

механізм специфічного імунітет (вироблення спеціалізованих антитіл проти збудників хвороб).

Пристосування рослин до температурного фактору.

Істотне дію на рослини надають як низькі температури, так і високі температури.

По відношенню до низьких температур розрізняють:

холодостійкість, тобто здатність рослини переносити низькі позитивні температури, при цьому в рослин не відбуваються зміни в ферментативному апараті, оскільки самі ферменти, мабуть, мають структурні особливості, що дозволяють зберегти просторову структуру та біологічну активність в низькотемпературних умовах,

морозостійкість, тобто здатність рослин переносити охолодження нижче Про о С,

зимостійкість, тобто комплексна стійкість рослин проти несприятливих факторів зими (морозів, які чергуються з відлигами, льодової кірки, снеговалов і т.п.).

При переживанні рослинами зимових умов особливого значення мають типові пошкодження рослин і способи профілактики цих пошкоджень:

випирання,

випрівання,

вимокання,

вітрифікація.

Випирання - це загибель озимих культур, що наступає внаслідок того, що в грунті утворюється крижана прошарок, що піднімає верхній шар грунту разом з рослинами, що призводить до обриву кореневої системи. Крижана прошарок утворюється в тому випадку, коли тала вода, що встигла просочитися в грунт, замерзає з настанням морозів.

Випрівання - це загибель рослин, що перебувають під глибоким покривом снігу в умовах м'якої зими. Причина випрівання - витрачання на дихання запасених з осені речовин без їх фотосинтетичного поповнення. Стійкість до випрівання визначається великим накопиченням вуглеводів і низьким рівнем дихання в зимовий період.

Вимокання - це загибель рослин, що відбувається переважно у весняний період або в період тривалих відлиг, коли на поверхні грунту нагромаджується тала вода, не вбереться в замерзлу грунт. Причиною загибелі є нестача кисню. При замерзанні цієї талої води утворюється крижана кірка, яка може здавлювати і розривати вмерзлі в неї рослини озимих культур.

Вітрифікація - це перехід вільної води в клітинах рослини в склоподібний стан при різкому охолодженні рослин нижче 20 градусів морозу. Застигла рослинна тканина у вигляді аморфної склоподібної маси довго зберігає свою життєздатність. Умови Розморожена вітріфіцірованних рослин визначають можливість відновлення життєздатності:

при повільному відігріванні тканини відновлюються,

при швидкому відігріванні відбувається загибель клітин через те, що вода у великій кількості, що надходить в протопласт, не встигає перейти в пов'язане з білками стан і ушкоджує структури ядра і цитоплазми.

Рослини або органи рослин, що перебувають у стані глибокого спокою, переносять дуже низькі температури, наприклад в експериментальних умовах вдалося зберегти життєздатність живців смородини після заморожування їх до -253 о С.

І.І. Туманов у 60-ті роки минулого століття обгрунтував теорію загартовування рослин, згідно з якою при загартовуванні в тканинах рослин фізіологічні процеси йдуть з клітинах в наступному порядку:

на першій фазі загартовування відбувається накопичення цукрів, знижується осмотичний тиск під впливом низьких позитивних температур, припиняється ріст рослини,

на другій фазі загартовування при негативних температурах від 0 до -1 о С, тобто при температурах, ще не викликають необоротних пошкоджень клітини, спостерігається часткова втрата води клітинами, зростає кількість колоїдно-зв'язаної води.

Загартовуванню рослин сприяє накопичення інгібіторів росту, а послаблює процес загартовування збільшення концентрації гібереліни.

На прояв морозостійкості рослин робить певний вплив фотоперіод в даних кліматичних умовах, наприклад, довгий день сприяє накопиченню стимуляторів росту, а короткий день - інгібіторів росту.

Стійкість до заморозків у сільськогосподарських культур різна.

Сільськогосподарські культури

температурний межа, який вони витримують у фазі сходів

горох, капуста, овес, пшениця, ячмінь

до -10 о С

боби, морква, соняшник, буряки

до -8 о С

картопля, кукурудза, махорка

до -3 о С

арахіс, баштанні, гречка, огірок, тютюн, томат, квасоля

до +1 о С

У практиці сільського господарства застосовують такі прийоми підвищення холодостійкості рослин:

гарт набряклих насіння протягом 5-10 днів поперемінно температурами вище і нижче 0 о С,

намочування насіння теплолюбних культур (кукурудзи) у розчині алюмокаліевих квасцов,

замочування насіння в розчинах мікроелементів, азотнокислого амонію,

гарт розсади в теплицях і парниках низькими позитивними температурами (відкривання рам, підняття "фартухів" в плівкових теплицях вдень).

Підвищення морозостійкості при вирощуванні південних плодових культур у північних районах досягають шляхом штучного скорочення довжини дня, при цьому коротшає період вегетації і створюються умови для визрівання деревини, повного відходу в стан спокою нирок, а, отже, забезпечується успішна перезимівля.

Велике значення має холодо - і морозостійкість у озимих культур. Вузол кущіння у озимих культур - це єдиний орган, здатний до утворення нових коренів і надземних пагонів, тому особливе значення має його глибина залягання. У зимостійких сортів ця величина в 1,5-2 рази більше, ніж у не зимостійких сортів. Зі збільшенням глибини загортання насіння при посіві зростає і глибина залягання вузла кущіння.

Таким чином можна керувати процесом перезимівлі, регулюючи терміни, способи посіву, глибину посіву, норми висіву, активно застосовуючи весняне боронування, стимулюючий здатність до регенерації вузла кущіння злаків, підбираючи сорти, найкращим чином пристосовані до даних кліматичних умов.

По відношенню до високих температур розрізняють:

жаростійкість - здатність рослин переносити перегрів від 40 до 65 о С. При пошкодженні рослин високими температурами без зміни рівня вологості в тканинах відбувається руйнування білково-ліпідного комплексу мембран, клітини втрачають осмотичні властивості, відбувається зневоднення тканин, руйнування колоїдних структур цитоплазми.

посухостійкість - здатність рослин переносити атмосферну і грунтову посуху.

Засухи діляться на наступні види залежно від часу настання:

весняна засуха характеризується порівняно низькими температурами, низькою відносною вологістю повітря і сильними сухими вітрами,

літня посуха характеризується високими температурами, низькою вологістю повітря і підвищеної испаряемостью,

осіння посуха характеризується високими температурами, низькою вологістю повітря і сильним висушування грунту.

Залежно від особливостей протікання посухи діляться на два типи:

1. Грунтова посуха - характеризується поступовим висушування грунту і рослини в деякій мірі здатні тимчасово пристосуватися до неї. При цьому виді посухи в'януть спочатку нижнє листя. Але при досить тривалому періоді тривалості грунтової посухи в кінці літа і восени, вона набагато небезпечніше короткочасної атмосферної посухи.

Атмосферна посуха - характеризується різким зменшенням відносної вологості повітря (до 10-20%), внаслідок чого коренева система не встигає подавати воду в листя при сильно збільшилася транспірації. Відбувається швидке зневоднення верхніх листків, репродуктивних органів. Для атмосферної посухи характерні такі явища, як "запав" і "захоплення". Запал - це пошкодження листя та інших надземних органів під дією перегріву і високої сухості повітря. При сильному ступені запала листя висихають, залишаючись зеленими, при звичайному запалі хлорофіл розпадається і листя буріють. Захоплення - це пошкодження хлібів суховіями в стадії молочної або молочно-воскової стиглості (кінець червня - початок липня). Внаслідок перегріву і різкого водного дефіциту зернівки пересихають, білки згортаються, порушується відтік пластичних речовин з листя і соломи. зерно щупле з низькою схожістю. Тому в зоні суховіїв використовують скоростиглі сорти і проводять агролісомеліоративні заходи, що знижують інтенсивність суховіїв.

До всіх видів впливу температурним фактором рослини пристосовуються використовуючи всі види пристосувань (морфологічні - для зниження транспірації, фізіологічні - для зміни в'язкості цитоплазми, перехід в стан спокою).

Стійкість рослин до засухи або до підвищених температур визначається різними методами як лабораторними (у спеціальних дослідах в використанням окремих тканин і органів), так і лабораторно-польовими (у спеціальних дослідах в вегетаційних посудинах з контрольованим режимом поливу). У польових умовах посухо - і жаростійкість рослин і необхідність поливу визначають за допомогою різних приладів:

"Тургомера" (принцип дії - вимірювання товщини листя при впливі високої температури),

ЕСТЛП-1а (прилад для визначення електричного опору тканин листя) (принцип дії - вимірювання електричного опору тканин листя, яке має тісний негативну спряженість з вмістом води в листках і позитивну спряженість з водоудерживающей здатністю листя).

По відношенню до температурного фактору та водного режиму всі рослини поділяються на такі екологічні типи:

1. Ксерофіти (пристосовані до атмосферної посухи) і діляться на підтипи:

сукуленти (стійкі до перегріву, містять велику кількість води і повільно її витрачають - кактуси, алое, очиток),

евксерофіти (добре переносять посуху за рахунок морфологічних і фізіологічних пристосувань - верблюжа колючка, полин),

геміксерофіти (полуксерофіти) (переносять зневоднення і перегрів за рахунок глибокої кореневої системи - шавлія),

стіпаксерофіти (виносять перегрів, але грунтову посуху переносять погано - ковила та інші степові злаки),

пойкілоксерофіти (ідуть від несприятливих умов - степові тюльпани, лишайники),

2. Гігрофіти - водні рослини - не переносять посухи і високих температур,

3. Мезофіти - виростають в умовах достатнього водопостачання - переважна більшість культурних рослин.

Причини виникнення дитячої хвороби та заходи боротьби з ним.

Під впливом надмірного зволоження, а також при наявності вітру, у мезофітов, що мають досить велику вегетативну масу, спостерігається явище вилягання. Це явище приносить великі незручності при обробітку рослин з використанням промислових технологій обробки рослин та їх прибирання, особливо великі збитки спостерігаються при полегании злакових культур. Це явище пов'язане з тим, що при надмірному зволоженні відзначається швидкий ріст рослин, міжвузля розростаються, витягуються, а освіта скелетних структур (синтез целюлози, лігніну, що входять в клітинні стінки) запізнюється, тому міцність стебла зменшується.

Для зняття цього явища необхідно робити наступні профілактичні заходи:

недопущення загущення посівів,

недопущення передозування азотних добрив,

недопущення надмірного зволоження при штучному зрошенні.

При тенденції до вилягання для високорослих культур рекомендується використовувати ретардантів, тобто речовини, що сповільнюють ріст рослин, наприклад, хлорхолінхлорид.

4. Пристосування рослин до рівня кислотності грунту.

Велике значення має рівень рН грунту, що визначає як стійкість рослин у цілому, так і імунітет до тих чи інших збудників хвороб і шкідників. Рівень кислотності грунту визначає рухливість поживних речовин, доступність їх рослинам. Такі сільськогосподарські культури, як кавун, баклажан, гречка, суниця, картопля, агрус, льон, малина, пастернак, петрушка, рис, смородина, тютюн, яблуня, оптимальним рівнем кислотності є рН = 5,5-6,5, а виноград, горох, печериця, капуста, кукурудза, лимон, цибуля, люцерна, морква, огірок, перець, соняшник, пшениця, редис, салат, буряк, селера, слива, томат, квасоля, ячмінь віддають перевагу більш лужні грунти, де рівень рН = 6, 0-7,5.

Рівень кислотності грунту впливає на накопичення і перетворення в доступну форму в грунті важких металів. Як було відзначено на міжнародній науково-практичній конференції "Міни сповільненої дії", що проходила в Москві в 1992 році, в кінці 80-их років було зафіксовано різке збільшення концентрації важких металів та інших токсичних речовин в продуктах сільського господарства, а також в підземних водах, в річках, при цьому ніяких об'єктивних показників до цього у вигляді викидів підприємств, аварій, не спостерігалося. Виявилося, що це підвищення концентрації важких металів є наслідком тривалого надходження в середу невеликих кількостей цих речовин, які накопичуються в грунті або осадових відкладах. При підвищенні кислотності грунту грунт перестає утримувати ці забруднюючі речовини. Встановлено, наприклад, що при зниженні рН грунту з 6,0 до 5,5 відбувається небезпечний викид кадмію, який здатний накопичуватися протягом багатьох років, оскільки входить до складу мінеральних добрив у вигляді незначної домішки.

5. Пристосування рослин до підвищеного рівня засолення.

Засолення грунтів - це досить широко поширене явище у світі. Засолені грунти становлять до 25% всієї поверхні суші.

Протягом року загальний вміст солей у верхньому горизонті грунту піддається значним коливанням. Це обумовлено водним режимом грунту, наявністю у верхньому її шарі низхідних і висхідних струмів води, що переносять легкорозчинні солі. Хлориди пересуваються в грунті швидше, ніж сульфати, тому в грунтах хлоридного засолення вміст солей у різних горизонтах коливається з більшою амплітудою. У зимово-весняний період вміст солей у кореневмісному шарі грунту найменше (солі промиваються в більш глибокі шари грунту опадами), а влітку і восени - відповідно зростає.

Солі промиваються вглиб при рясних опадах, зрошенні, а піднімаються наверх при різкому підвищенні температури повітря, вітри, що підсилюють випаровування.

За ступенем пристосованості до засолення рослини поділяють на дві групи:

галофіти, переносять високий рівень засоленості (в основному дикорослі види),

глікофіти, не пристосовані до високого рівня засолення (практично всі сільськогосподарські культури).

Засолення викликає у рослин затримку і недружні поява сходів внаслідок "фізіологічної сухості" засолених грунтів, а, значить, уповільнене набухання і проростання насіння, придушення фази поділу і розтягування клітин через ослаблення синтетичних процесів у зв'язку з накопиченням у клітинах підвищених кількостей іонів солей, при цьому корені є більш чутливими органами до інгібуючого ефекту засолення, ніж надземні органи, зниження рівня концентрації стимуляторів росту, збільшення рівня концентрації інгібіторів росту, зниження врожайності культур.

При засоленні спостерігаються такі зміни в обміні речовин рослин, як збільшення осмотичного потенціалу клітин внаслідок накопичення в цитоплазмі гідрофільних (осмотично активних) іонів солей, підвищення проникності протоплазми через підвищений виділення іонів кальцію, зниження інтенсивності фотосинтезу через поганий відтік синтезованих пластичних речовин із листя в інші органи, зростання кількості вільних амінокислот і амідів та уповільнення активності синтезу білків, зниження енергетичної ефективності дихання.

Для оцінки солестійкості рослин використовують оцінку на біологічну і агрономічну солестійкість.

Під біологічної солестійкість виду слід розуміти ту межу засолення, при якому рослини ще здатні повністю завершити онтогенетичних цикл розвитку і відтворити схожих насіння. Це фактично Солевитривала рослини і її кількісним вираженням є концентрація грунтового розчину, що є для даного виду критичною.

Під агрономічної солестійкість розуміють ту межу засолення, при якому сорт або вид зберігає свою врожайність у порівнянні з незасолені фоном.

Для оцінки агрономічної солестійкості в селекції рослин використовують такі методи оцінки, як:

пророщування насіння в сольових розчинах,

проведення дослідів по технології водних культур з використанням різних поживних сумішей,

проведення дослідів в вегетаційних або вегетаційної-польових судинах з використанням різних фонів грунтового засолення,

використання таких фізіологічних методів, як плазмолітіческого, визначення швидкості розкриття продихів, визначення швидкості та ступеня вицвітання хлорофілу.

Найбільш солестійких сільськогосподарською культурою є цукровий буряк, потім у порядку убування розташовуються ячмінь, пшениця, рис, овес, сорго, призу, кукурудза, люпин, боби, квасоля, горох, соя.

Існує тісна кореляція між солестійкість та посухостійкістю, солестійкість і скоростиглістю. Сорти, пристосовані до обробітку в посушливих зонах, мають більш високим рівнем солестійкості, ніж сорти, призначені для обробітку в оптимальних умовах вологозабезпеченості.

Солестійкість рослини змінюється і в онтогенезі, при цьому найменша солестійкість наголошується у молодих рослин, при формуванні вегетативної маси солестійкість підвищується, при переході до бутонізації вона знову знижується, а після цвітіння - підвищується.

У практиці сільського господарства використовують такі прийоми підвищення солестійкості при обробітку культур:

сольова гарт насіння (замочування в розчинах солі на 1 годину перед посівом),

внесення в грунт мікроелементів (бору, марганцю, міді), що дає позитивний ефект на слабо і середньозасолених фонах,

селекція солестійких сортів,

меліоративні заходи з промивки солей,

фітомеліорація (обробіток галофітів, які накопичують у вегетативній масі багато солей, а потім їх видалення з меліорується ділянки).

Пристосування рослин до змісту забруднюючих атмосферу газів.

З розвитком цивілізації, а, отже, і промисловості, одним з найбільш значних впливів людини на навколишнє середовище стала зміна складу атмосферного повітря. Промислові підприємства викидають в атмосферу самі різні гази, серед яких найбільш значущі для рослин вуглекислий газ, хлор, сірчистий газ, фтор, оксиди азоту. Під впливом сонячного випромінювання ряд цих речовин в сукупності створює "фотохімічний смог". Рослини по-різному реагують на речовини, що викидаються в атмосферу.

Підвищені концентрації вуглекислого газу для рослин цілком сприятливі і стимулюють фотосинтетичні процеси. Проте, в цілому в природі різке підвищення концентрації вуглекислого газу призводить до "парникового ефекту", що тягне за собою перегрів поверхні землі і зміни у кліматі.

Найбільш небезпечними для рослин є такі гази, як оксиди азоту, сірчистий газ, фтор, хлор.

Сірчистий газ. Під впливом сірчистого газу на листках рослин з'являються некрози, локалізовані між жилками листа, у хвойних порід листя буріють. ГДК по сірчистому газу становить для рослин 0,15-0, 20%, тоді як для людини - 4-5%.

Найбільш чутливі до сірчистому газу сукуленти, з сільськогосподарських культур - зернові, бобові трави, бавовна, соя, томат, салат, редиска, квасоля, буряк, морква, з деревних порід - дуб, сосна, вільха.

Найбільш стійкі - картопля, цибуля, огірки, кукурудза, верба, клен.

Оксиди азоту. Під впливом окислів азоту на листках рослин з'являються некрози, що мають буро-чорний або темно-червону у хвойних порід забарвлення плям.

Фтор. Під впливом фтору на листках рослин з'являються некрози, локалізовані по периферії листа, у хвойних порід - на кінчиках листя. ГДК по фтору становить для рослин 0,002-0,003 мг / м 3.

Найбільш чутливі до фтору з сільськогосподарських культур - люцерна, ячмінь, овес, кукурудза, яблуня, абрикос, персик.

Найбільш стійкі - пшениця, картопля, цибуля, тютюн, соя, томат, квасоля, бавовна, огірок, береза.

Хлор. Під впливом хлору на листках рослин з'являються плями білого кольору, які сохнуть і кришаться. ГДК по хлору становить для рослин 0,15-0, 20%, тоді як для людини - 4-5%.

Найбільш чутливі до хлору з сільськогосподарських культур - люцерна, бавовна, пшениця, соняшник, цибуля, тютюн, з деревних порід - липа, клен, сосна.

Фотохімічний зміг є найбільш небезпечним типом забруднення атмосфери через наявність в ньому вільних радикалів, перекису водню, високої концентрації оксидантів, таких як озон. Під впливом оксидантів клітини листя набухають, нижня поверхня листка набуває сріблястий або бронзовий відтінок, а верхня покривається плямами. Листя в'януть.

Найбільш чутливі до фотохимическому зможу з сільськогосподарських культур - люцерна, боби, буряк, селера, кріп, салат, соняшник, томат, декоративні рослини.

Для запобігання пошкодження рослин шкідливими складовими речовинами атмосфери в практиці використовують такі прийоми, як:

Агротехнічні (рясний полив, внесення добрив).

Позакореневе підживлення, обробка стимуляторами росту та фунгіцидами, що містять мідь, що підвищує стійкість рослин до несприятливих дій навколишнього середовища.

Підбір складу стійких рослин для міських зелених насаджень. Особливої ​​стійкістю до шкідливих газів в атмосфері відрізняються такі деревні і чагарникові породи, як клен сріблястий, липа повстяна, ялина, каштан, в'яз, лох, тополя чорна, шовковиця, акація біла, тамарикс. Ці рослини є своєрідними біологічними фільтрами.

Пристосування рослин до біотичних факторів - хвороб, шкідників.

Одним з найбільш істотних зовнішніх біотичних факторів, що впливають на рослину, є вплив шкідливого організму - шкідника або збудника хвороби. Важливо розуміти, що по відношенню до більшості існуючих шкідливих організмів будь-який вид рослин має абсолютним імунітетом. Еволюція виду рослини і шкідливого організму в природі відбувається паралельно, тому в силу сполученої еволюції щодо нечисленні види паразитичних організмів пристосовані до харчування певним видом рослин.

Пошкодження рослин шкідниками призводить найчастіше до втрати листкової поверхні, втрат врожаю, порушення всмоктувальної або провідної системи і, як наслідок, до загибелі або суттєвого погіршення стану рослин.

По відношенню до шкідників у рослин існують пристосування морфологічного чи біохімічного характеру, які дозволяють рослині або уникнути пошкодження, тобто відлякати шкідника, або обмежитися мінімальними пошкодженнями.

Складніше складаються взаємини рослини і збудника хвороби.

Ураження рослин збудниками хвороб (вірусами, бактеріями, грибами) призводить до численних змін обміну речовин, що виражається в таких симптомах, як:

збільшення проникності цитоплазми, а значить збільшення кількості виділяються клітиною речовин, порушення осмотичного тиску і тургору,

зміна інтенсивності транспірації, яка може або збільшуватися при порушенні механізму регуляції відкриття або закриття продихів (при ураженні іржавинних грибами, кладоспоріозу), або зменшуватися при закупорці продихів (при ураженні мільдью винограду),

порушення водного режиму при ураженні кореневої або судинної системи (в'янення під дією токсинів паразита, закупорка судин клітинами мікроорганізмів),

зниження фотосинтетичної активності при ураженні листя (поява плям, руйнування хлорофілу, покриття листової поверхні міцелієм гриба),

виснаження хворої рослини при харчуванні паразитом за рахунок вуглеводів, синтезованих рослиною,

зміна обміну азотистих сполук, що може виражатися у зростанні вільних амінокислот і підвищення вмісту аміаку і сечовини (при ураженні іржавинних грибами), зміну якісного складу амінокислот,

зменшення інтенсивності дихання в результаті відмирання тканин.

У природі існує досить стабільна система існування комплексу рослин, мікроорганізмів, комах в єдиному біоценозі, де дотримується баланс видів і ніколи не зустрічається повного знищення одного з них.

Втрати врожаю в сільському господарстві забезпечені, власне, антропогенним впливом, тому що при масштабному розвитку сільського господарства відбувається поширення одного виду рослин на великих площах, звужується генетичну різноманітність популяції, різко скорочується число культур, використовуваних людиною в їжу, селекція сортів на смакові та врожайні якості , як правило, супроводжується у них втратою стійкості до шкідливих організмів.

Вперше терміни "імунітет рослин" і "фітоімунології" були застосовані І.І. Мечниковим, а потім зміцнена Н.І. Вавілов. За сучасними уявленнями функція імунітету організму полягає у підтримці структурної та функціональної цілісності організму, в охороні сталості його внутрішнього середовища від будь-якої чужорідної генетичної інформації.

Існує ряд теорій, що пояснюють природу імунітету. Єдиної теорії імунітету поки що не запропоновано, проте наявні гіпотези з часом безумовно увійдуть в єдину систему, теоретично обгрунтовує всі аспекти освіти імунітету організму.

У сучасній науці обгрунтовано наступні теоретичні передумови до теорії про природу імунітету рослин:

механічна (товщина клітинної стінки, опушенность, восковий наліт, швидкість рубцювання ушкоджень),

хемотропіческая (виділення рослиною речовин, що залучають або відштовхують паразитичні організми),

фагоцитарна (внутрішньоклітинний переварювання паразитичних форм клітинами рослин, наявність у рослин стаціонарних фагоцитів),

кислотна (корелятивний зв'язок між концентрацією органічних кислот і стійкістю рослини до паразитів, сприйнятливість до хвороб сортів з високою концентрацією цукрів),

генетична, запропонована Н.І. Вавіловим, пояснює основні закономірності існування імунних сортів (спеціалізація паразитичних видів, відповідність реакцій імунітету до паразитичним захворюванням екологічному типу рослини, імунітет виду до ряду однотипних захворювань),

фитонцидная, запропонована Б.П. Токіним, пояснює імунітет рослин наявністю специфічних речовин в клітинах рослини - фітонцидів, фітоалексинів - що забезпечують неспецифічний імунітет у рослин.

На закінчення курсу фізіології рослин слід відзначити, що знання природи метаболізму рослин, особливостей росту та розвитку рослин в онтогенезі, основних прийомів з управління розвитком рослин, здійснення всіх функцій рослин, є тією основою практичної діяльності агронома, яка дозволяє осмислено застосовувати ті або інші прийоми при обробітку рослин, отримувати максимально можливі в конкретних кліматичних та економічних умовах врожаї, підбирати до обробітку культури і сорти, обробіток яких буде максимально ефективним.

У сучасному світі за допомогою інформації про фізіологічні закономірності в рослинному організмі існують такі перспективи в розвитку агрономічної науки:

створення сортів рослин за допомогою методів генетичної інженерії з використанням плазмідних технологій, селекція на імунітет на токсини рівні, відбір рослин за біохімічними ознаками та мікроклональне розмноження рослин,

розвиток напрямку створення рослин-азотфиксаторов за допомогою біотехнологічних методів синтезу єдиного генотипу рослинного і бактеріального походження,

створення сортів рослин з максимально можливим коефіцієнтом корисної дії використання фотосинтетично активної радіації,

введення до числа сільськогосподарських культур нових нині дикорослих видів рослин (гваюла - містить каучук, хохоба - містить рідкий віск, спаржевий горох - багатий білком вид).

З фізичної точки зору основою випаровування з продихи є фізичний механізм випаровування з обмежених поверхонь дуже маленькій площі. - f ) и расстояние ( l ), на протяжении которого поддерживается эта разница , которая определяет градиент дефицита насыщения. При цьому має значення величина зниження пружності водяної пари (F - f) і відстань (l), протягом якого підтримується ця різниця, яка визначає градієнт дефіциту насичення.

- f F - f

= - -------- D D = - --------

l

будет пропорциональна градиенту насыщения, а А - постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения: При цьому швидкість випаровування V буде пропорційна градієнту насичення, а А - постійна, що визначається іншими умовами, що впливають на швидкість випаровування:

- f F - f

= А - -------- V = А - --------

l

2 будет выше, чем в центре, т.е.: Оскільки мова йде про обмежені поверхнях (продихи), то крайове випаровування за рахунок меншої величини l 2 буде вище, ніж у центрі, тобто:

- f F - f F - f F - f

--- -> - -----

2 l 1 l 2 l 1

Стосовно до випаровування з площі кола формула швидкості випаровування набирає вигляду

= k R 2, V = k R 2,

- значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга. де k - значення всіх інших факторів, що визначають швидкість випаровування, а R - радіус кола.

При випаровуванні з малих поверхонь, коли частка участі крайового випаровування значна, формула видозмінюється в

= k R n , V = k R n,

- положительное число между 1 и 2, т.е.2 > n > 1. де n - додатне число між 1 і 2, т.е.2> n> 1. становится равным 1. У випадку малих площ, таких як отвір устьячкові щілини, n стає рівним 1. , т.е. Таким чином визначальним стає фактор k, тобто сумарне значення факторів навколишнього середовища і сумарна кількість продихів на аркуші.

У устьячкові транспірації провідними факторами є:

кількість продихів на одиницю листкової поверхні,

форма листа (чим більш химерна форма листа, тим більше його площу, а, значить, і кількість продихів),

наявність іонів К + (чим вище концентрація, тим більший приплив води в прикінцеві клітини продихи і тим ширше устьячкові щілину),

), наявність абсцизової кислоти (чим вище концентрація цього гормону старіння, тим менше розкриття продихи) (приклад - мутант томата wilty),

концентрація вуглекислого газу в подустьічной порожнини (чим нижче концентрація, тобто менше 0,03%, що перебувають у повітрі, тим більший приплив води в прикінцеві клітини продихи і тим ширше устьячкові щілину),

наявність сонячного світла (на світлі крохмаль перетворюється на прості цукри, тобто концентрація клітинного соку вище, тому спостерігається більший приплив води в прикінцеві клітини продихи і розкриття устьячкові щілини),

), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния). наявність та швидкість вітру (безпосередньо до поверхні, що випаровує прилягає шар повітря, в якому водяна пара поступово випаровується далі в атмосферу, при цьому в безвітряну погоду швидкість випаровування виражається лінійною залежністю між дефіцитом насичення повітря і відстанню від поверхні, що випаровує. Однак, при наявності вітру, який "здуває" випаровуються молекули води, відбувається збільшення дефіциту насичення повітря. Біля поверхні листа зберігається лише невеликий ламінарний шар (dS), зберігається і при сильному вітрі, де можна спостерігати лінійну залежність дефіциту насичення від відстані).

Внеустьічная транспірація визначається кількістю і розмірами міжклітинних пір в кутикулі аркуша. Радіус клітинних пір дуже малий, становить близько 100-200 А про, тобто близько 0,00001 мм, проте в листі має багато кутикулярних пір швидкість випаровування знижується досить значно, іноді майже в два рази.

Розрізняють три види руху продихів (з акритіе і відкриття продихів):

фотоактивних (під дією сонячного світла),

гідроактівние (при втраті води),

гідропассівние (при дощі з-за набухання клітин епідермісу і здавлювання устьячкові клітин).

Добовий хід транспірації у всіх рослин визначається максимальною транспірації у ранковий час і мінімальною - в полуденний. При цьому вельми істотне значення мають і такі фактори, як температура грунту та повітря, вологість грунту та повітря, інтенсивність сонячного випромінювання, наявність вітру.

Сезонний хід транспірації у багаторічних рослин визначається фазами розвитку рослини.

Водний баланс в рослині.

Водний баланс в рослині підтримується тоді, коли швидкість поглинання води дорівнює швидкості її випаровування. Зазвичай водний баланс в рослині змінюється протягом доби, при цьому він залежить від рівня агротехніки при вирощуванні рослин, тобто від рівня зрошення і добрива. Незбалансованість надходження та випаровування води проявляється в наявності водного дефіциту, який спостерігається, як правило, у рослин вдень і відсутня вночі.

У практиці сільського господарства використовуються прийоми, що знижують водний дефіцит у рослин: Використання освіжні поливів, Використання антітранспірантов.

Антітранспіранти поділяються на два різновиди:

речовини, що викликають закриття продихів (Абсцизова кислота, фенілмеркурацетат),

речовини, що утворюють плівки на листі (поліетилен, латекс).

Лекція 10-12

Тема: Фотосинтез.

Додаткова література:

М.М. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972

Пігменти пластид зелених рослин і методика їх досліджень. Під ред. Сапожникова. Вид-во "Наука", М. - Л., 1964.

І.А. Шульгін. Сонячна радіація і рослина. Вид-во "Гідромет", Л., 1967.

Ю.С. Насиров. Фотосинтез і генетика хлоропластів. Вид-во "Наука", М., 1975.

Питання до теми:

Загальна характеристика фотосинтезу.

Лист як орган фотосинтезу.

Пластиди (хлоропласти, хромопласти), хлорофіли, каротиноїди.

Світлова фаза фотосинтезу.

Фотосистема 1.

Фотосистема П.

Фотоліз води або реакція Хілла.

Темнова фаза фотосинтезу або цикл Кальвіна (С-3 шлях фотосинтезу).

З-4 шлях фотосинтезу.

САМ-фотосинтез.

Фотодихання.

Характеристика основних показників фотосинтезу: інтенсивності та продуктивності.

Засвоєння рослиною фотосинтетично активної радіації.

Умови, що впливають на інтенсивність і продуктивність фотосинтезу.

Шляхи підвищення продуктивності фотосинтезу.

Добовий хід фотосинтезу у світлолюбних і тіньовитривалих рослин.

Роль зелених рослин в природі.

Загальна характеристика фотосинтезу.

Життя на нашій планеті забезпечується енергією фотонів, що міститься в сонячному випромінюванні. Ця енергія (кванти сонячного світла - фізична форма енергії) поглинається фотоавтотрофної організмами - у переважній більшості є рослинами. Поглинання або абсорбція енергії здійснюється специфічними молекулами - пігментами, які здатні її перетворювати в енергію хімічних зв'язків. Надалі поглинута і перетворена енергія витрачається автотрофами на приєднання молекули вуглекислого газу до органічної молекулі, тобто на синтез органічної речовини з неорганічного. Загальновідома реакція фотосинтезу:

6СО 2 + 6 Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Фотосинтез складається з двох сполучених процесів:

Окислення води до кисню

Відновлення вуглекислого газу воднем води до полісахаридів.

Багато років припускали, що кисень звільняється з молекули вуглекислого газу, але вивчення процесу фотосинтезу у мікроорганізмів та виявлення у них здатності використовувати як донорів електронів не воду, а інші водородсодержащие речовини, дозволило встановити, що кисень виходить в результаті розкладу води.

Виявилося, що процес фотосинтезу складається з двох фаз:

світловий, в якій розкладається вода під дією енергії сонця, абсорбованої пігментами, і відбувається запасання енергії у вигляді хімічних зв'язків в макроергічних молекулах (АТФ і НАДФ),

темнової, в якій відбувається власне синтез органічних речовин (глюкози, а потім крохмалю) з вуглекислого газу за рахунок використання енергії, що накопичилася в світловий фазі.

Лист як орган фотосинтезу.

Лист рослини - це основний орган рослини, де проходить процес фотосинтезу. Оскільки в основному лист покритий малопроникних для газів кутикулою, то надходження СО 2 в тканини йде через продихи, а в тканинах - через сильно розгалужену мережу міжклітинних повітроносних каналів.

До верхньої боці аркуша прилягає Палісадна паренхіма, клітини якої розташовані перпендикулярно, щільно стикаються один з одним і містять багато хлоропластів. Ця Палісадна паренхіма і є основною асиміляційну тканиною. До нижнього епідермісу прилягає губчаста паренхіма з пухко розташованими клітинами і міжклітинниками. Крім того, весь аркуш пронизаний жилками, за якими йде перенесення веди, мінеральних іонів і асимілятів.

У палісадна паренхімі немає жодної клітини, яка відстояла б від найближчої до неї жилки далі, ніж на кілька клітинних діаметрів.

Пройшовши крізь устьячкові бар'єр, атмосферне СО 2 розчиняється у воді, гідратіруются і перетворюється у вугільну кислоту, а потім дисоціює до бікарбонат-іонів (НСО 3 +), запас яких і служить резервом потенційного СО 2 для використання у фотосинтезі.

Оскільки основною тканиною, що поглинає енергію сонця, є Палісадна паренхіма, яка містить максимальну кількість хлоропластів, то, знаючи співвідношення між площею аркуша і площею поверхні хлоропластів, можна приблизно визначити і поглинаючу здатність посівів. Так, на 1 га посіву в середньому припадає 5 га листкової поверхні, тобто 1000 га поверхні хлоропластів, так як 1 см 2 листкової поверхні відповідає 200 см 2 поверхні хлоропластів. При цьому площа поверхні міжклітинниками, випаровують воду складає 50 га. У цьому виявляється загальнобіологічий закон - створення внутрішніх робочих поверхонь при порівняно малих зовнішніх випаровуючий площах за рахунок витрат невеликих кількостей матеріалу.

У залежності від умов проживання рослин (посушливий або надлишково вологий клімат, тропічний клімат з надмірною інтенсивністю сонячного випромінювання) в будові листя можуть спостерігатися ті чи інші морфологічні або біохімічні особливості, однак загальні принципи будови листка зберігаються.

Пластиди (хлоропласти, хромопласти), хлорофіли, каротиноїди.

У рослинах зустрічається три типи пластид, які діляться в залежності від типу пігментів, що входять до їх складу:

хлоропласти,

хромопласти,

лейкопласти.

Для процесу фотосинтезу найважливішу роль відіграють хлоропласти, що містять хлорофіли. Хромопласти або окремі групи каротиноїдів можуть брати участь у процесі фотосинтезу, проте їх роль більш допоміжна. Проте, зустрічаються рослини з переважанням хромопластів (японська слива, декоративні краснолістние форми), які самостійно здійснюють процес фотосинтезу.

Будова хлоропласта - подвійна мембрана, що відокремлює хлоропласт від цитоплазми, фотосинтетичні мембрани - тилакоїди строми і тилакоїди гран, наявність ділянок ДНК, здатність до цитоплазматичної спадкоємства. Внутрішні частини порожнини тилакоїдів гран і межгранальние тилакоїди - це єдина замкнута фотосинтетична внутрімембранная порожнину, об'єднана в єдину Фотоенергетичне систему хлоропласта.

Грана хлоропласта складається з 10-30 тилакоїдів, а всього в хлоропласті 100-150 гран, таким чином поверхню фотосинтетичних мембран тилакоїдів в 10 разів перевищує поверхню самого хлоропласта.

Особлива роль відводиться кінцевим тилакоїди грани, які, будучи селективним фільтром, оберігають грану від зайвого опромінення або подають сигнал на зміну орієнтації осі грани. За оптимальних умов освітлення осі гран зазвичай спрямовані радіально до більш опуклій стороні хлоропласта.

Функція хлоропласта - здійснення процесу світлової фази фотосинтезу і накопичення енергії у вигляді макроергічних молекул (АТФ і НАДФ відновленого).

Властивості хлоропластів - здатність до переміщення всередині клітини під впливом умов освітленості і концентрації вуглекислого газу. Пересування хлоропластів по клітці називається фототаксис або хемотаксисом хлоропластів в залежності від причини, що викликає це пересування. При помірному освітленні хлоропласти вибудовуються таким чином, щоб на них потрапляло максимальну кількість світла, а при надмірному освітленні шикуються уздовж падаючих сонячних променів. Таке розташування хлоропластів називається парастрофіей. Вночі хлоропласти шикуються в положенні апостроф.

Хромопласти надають жовтого, помаранчеву, червоне забарвлення пелюсток, плодам, листю, оскільки містять велику кількість специфічних каротиноїдів, що володіють тим чи іншим відтінком забарвлення. Хромопласти функціонально доповнюють діяльність хлоропластів, крім того виконують функцію залучення комах-запилювачів, тварин-розповсюджувачів насіння.

До складу фотосинтетичних мембран (тилакоїдів) входять специфічні фотосинтетичні пігменти - хлорофіли та каротиноїди - занурені в ці мембрани.

, c , d . Хлорофіл діляться на чотири різновиди: а, b, c, d. Це органічні сполуки, що містять 4 піррольних кільця, пов'язаних атомами магнію і мають зелене забарвлення. Відрізняються між собою хлорофіли з молекулярної масою:

а - має молекулярну масу 893 і включає фітоловий і метиловий залишок,

- имеет молекулярную массу 907 и включает фитоловый и метиловый остаток, b - має молекулярну масу 907 і включає фітоловий і метиловий залишок,

с - включає тільки метиловий залишок,

- имеет молекулярную массу 891 и близок к протохлорофиллу. d - має молекулярну масу 891 і близький до протохлорофіллу.

, а у водорослей - а и с или а и d . У вищих рослин зустрічаються в основному хлорофіли а і b, а у водоростей - а і з чи а і d.

Хлорофіл вперше був виділений в 1818 році, до 1940 року була розшифрована його структура, а в 1960 році здійснили синтез хлорофілу. Хлорофіл - це складні ефіри дикарбонової хлорофілліновой кислоти з двома спиртами (фитола і метанолом). У карбоксильних групах хлорофілліновой кислоти водень заміщений залишками метилового і фітолового спиртів. Наявність у порфириновой ядрі хлорофілу коньюгированной по колу системи десяти подвійних зв'язків і магнію зумовлює характерний для хлорофілу зелений колір. - светло-зеленый цвет. Хлорофілу а притаманний темно-зелений колір, а хлорофілу b - світло-зелений колір. Залишок фитола додає хлорофілу ліпоїдний властивості, тобто він може розчинятися в жирових розчинниках.

Хлорофілу властива флуоресценція - тобто властивість під впливом падаючого світла, у свою чергу, випромінювати світло, при цьому довжина хвилі випромінюваного світла звичайно більше довжини хвилі збуджуючого світла. У проходять променях колір хлорофілу - смарагдово-зелений, а в променях відбитого світла хлорофіл набуває червоний колір, тобто довжина хвилі, що відображається хлорофілом, більше, ніж довжина хвилі світла, збудливого випромінювання хлорофілу.

по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей. Хлорофіл розрізняються по спектрах поглинання, при цьому у хлорофілу b в порівнянні з хлорофілом а смуга поглинання в червоній області спектра кілька зміщена в бік короткохвильових променів, а в синьо-фіолетовою області максимум поглинання зміщений у бік довгохвильових (червоних) променів.

У хлоропластах листя хлорофілів в три рази більше, ніж каротиноїдів, а в плодах, пелюстках, зернах, коренеплодах - навпаки.

Каротиноїди є неодмінними супутниками хлорофілів. Вони поділяються на безкисневі (каротин і лікопін, що мають помаранчеву і червоне забарвлення - загальна формула - З 40 Н 56) і окислені (ксантофилл - загальна формула - З 40 Н 56 О 2).

Світлова фаза фотосинтезу.

Світлова фаза фотосинтезу проходить безпосередньо в хлоропластах і складається з поглинання пігментами хлоропластів фотонів, несучих світлову енергію і перетворення цієї фізичної енергії сонця в хімічну енергію макроергічних молекул. Процес йде паралелльно за двома механізмами:

циклічного фосфорилюванню у фотосистемі 1, нециклічними фосфорилюванню у фотосистемі П.

При цьому фотосинтетичної фосфорилюванні фізична суть процесу полягає в поглинанні молекулою пігменту кванта світла, перехід електрона, порушеної цим квантом світла, на більш високий рівень на період 10 -9 -10 -8 секунди, після чого електрон повертається на колишній енергетичний рівень, а поглинена енергія витрачається на приєднання фосфатної групи до АДФ і утворення АТФ, а також на фотоліз води та освіта НАДФ. Н 2.

У фотосистемах пігменти утворюють реакційні центри, куди входять молекули хлорофілів, каротиноїдів і ферментів. У кожен реакційний центр входять 2 молекули хлорофілу, дві молекули феофітину, молекула цитохрому, ферредоксина і НАДФ. Кілька реакційних центрів об'єднуються в фотосинтетичну одиницю - комплекс пігментів і інших молекул. Одна фотосинтетична одиниця включає до 300 молекул хлорофілу і 50 молекул каротиноїдів.

Один реакційний центр здатний поглинути 50 квантів сонячного світла за 1 секунду. Поглинання квантів світла відбувається послідовно кожної з молекул пігменту (один раз на 0,1 секунди). Синглетного стану електронів (збуджений стан, при якому відбувається перехід електрона на більш високий енергетичний рівень) триває всього близько 10 -9 секунди, якщо ж надходження енергії відбувається стабільно, то виникає метастабільного чи триплетное стан електрона, яке триває вже 10 -2 секунди, яке і грає в світловий фазі фотосинтезу визначальну роль.

Фотосистема 1.

Фотосистема 1, де відбувається циклічне фосфорилювання, еволюційно більш рання, процес іде без виділення кисню. Основою є комплекс пігментів, що сприймають довжину хвилі сонячного світла 700 нм, при цьому відбувається порушення молекули та освіта молекул АТФ. При порушенні електрона в фотосистемі 1 відбувається його захоплення на більш високому енергетичному рівні білком ферредоксина, зворотний шлях електрона проходить за допомогою цитохромів та флавопротеїдів. Процес переходу по ланцюгу зазначених ферментів визначає вивільнення енергії та передачу її у процес фосфорилювання АДФ.

Фотосистема П.

У процесі еволюції у вищих рослин сформувалася додаткова фотосистема - фотосистема П - який став найбільш істотною в процесі фотосинтезу вищих рослин. Основою дії фотосистеми П є комплекс пігментів, що сприймають довжину хвилі сонячного світла 680 нм. Ці пігменти утворюють реакційний центр, в якому окрім реакції циклічного фосфорилювання і освіти молекул АТФ відбувається і розкладання молекули води і утворення молекул НАДФ відновлене, тобто нециклічні фосфорилювання. При цьому активовані електрони передаються по ланцюгу ферментів, у тому числі і ферредоксина на молекулу НАДФ, перетворюючись на НАДФхН 2.

У фотосистемі П на рівень переданого електрона надходить електрон від гідроксилу (продукту іонізації води), при цьому два іона гідроксилу з'єднуються і утворюють перекис, яка потім розкладається, що призводить до виділення молекулярного кисню. и С l . Важливими кофакторами процесів фотосинтезу є іони М n і С l.

Фотоліз води або реакція Хілла.

Фотоліз води при фотосинтезі змодельовано Хіллом, тому запропоновану ним реакцію використовують як чутливого фотосинтетичного параметра при характеристиці світлової фази фотосинтезу. У загальному вигляді реакція виглядає так:

2 Н 2 О + 2 А = 2АН 2 + О 2

Суть реакції в тому, що до суспензії хлоропластів додають донор електронів (наприклад фарбу - 2,6-діхлорфеноліндофенол) і за зміною забарвлення суспензії хлоропластів на світлі судять про їх фотохімічної активності, характеризуючи таким чином видові і сортові особливості рослин.

Доведено, що кількість АТФ, що утворилася при фотофосфорілірованіі, відповідає кількості відновленого окислювача в реакції Хілла. Цей процес безпосередньо пов'язаний з властивостями пігментів.

Темнова фаза фотосинтезу або цикл Кальвіна (С-3 шлях фотосинтезу).

Запасена в світловий фазі фотосинтезу енергія витрачається на процес перетворення неорганічної форми вуглецю (вуглекислого газу або бікарбонат-іона) в органічну, тобто фактично витрачається на створення простих цукрів, з яких потім формуються полісахариди. Практично у всіх рослин відбувається процес, званий циклом Кальвіна, в якому йде перетворення неорганічного вуглецю в органічний. Процес поділяється на три етапи:

карбоксилювання, коли СО 2 сполучається з рибулезо-1-5-дифосфат, утворює нестійке шестіуглеродное з'єднання, яке розпадається на дві молекули фосфогліцеринової кислоти - 3-вуглецеві молекули,

фазу відновлення, коли утворилася фосфогліцеринової кислота відновлюється в фосфогліцеринової альдегід - це центральна ланка циклу, так як ФГА за рівнем восстановленности вуглецю відповідає вуглеводи з загальною формулою (СН 2 О) 3, фазу регенерації, коли знову утворюється первинний акцептор СО 2 - рібулезодіфосфат - і , одночасно, відбувається синтез кінцевих продуктів фотосинтезу - глюкози і крохмалю.

Оскільки в циклі Кальвіна первинними продуктами включення неорганічного вуглецю в органічний є трьохвуглецевих з'єднання, цей процес носить назву С-3 шлях фотосинтезу.

Для синтезу однієї молекули глюкози має відбутися шість обертів циклу Кальвіна. У кожному обороті використовуються три молекули АТФ (дві для активування двох молекул фосфогліцеринової кислоти і одна при регенерації рібулезодіфосфата) і дві молекули НАДФ. Н 2 для відновлення кислоти в альдегід. Таким чином для синтезу однієї молекули глюкози необхідно витратити 12 молекул НАДФ. Н 2 і 18 молекул АТФ.

Важливо відзначити, що фізіологічне значення циклу Кальвіна полягає не тільки в акцепцію вуглекислого газу, а й у створенні маси вуглеводних сполук, які йдуть як на синтез запасних речовин, так і на створення компонентів хлоропласта та поточний метаболізм клітини. .

З-4 шлях фотосинтезу.

Більшість рослин засвоює неорганічний вуглець саме шляхом циклу Кальвіна. Проте досить велика група рослин (близько 500 видів) тропічного походження виробила в процесі еволюції деяку модифікацію процесу, засвоюючи неорганічний вуглець шляхом утворення в результаті його акцепцію четирехуглеродних сполук. Це рослини, що пристосувалися до фотосинтезу в умовах підвищеної температури повітря і надлишкової освітленості, а також зниженої вологості грунту (посухи). З культурних рослин мають таким метаболічної процесом кукурудза, просо, сорго, цукровий очерет. У ряду бур'янистих рослин також спостерігається саме ця особливість метаболізму (Свинорой, просо куряче, щириця) і т.д.

Особливістю анатомічної будови таких рослин є наявність фотосинтезуючих клітин двох типів, які розташовуються у вигляді концентричних кіл - радіально розташовані навколо провідних пучків клітини обкладочних паренхіми і мезофілу. -венок). Цей тип анатомічної будови називається Кранц-типом (від німецького До ranz-вінок).

Цей тип метаболізму був вивчений у 60-ті роки минулого століття, велику роль зіграли при цьому дослідження радянських вчених Карпілова, Незговорова, Тарчевській, а також австралійських вчених Хетча і Слека. Саме вони запропонували закінчену схему циклу, тому ухвалено цей процес називати також циклом Хетча-Слека-Карпілова.

Процес відбувається в два етапи: вступник у мезофілл СО 2 вступає в з'єднання з трьохвуглецевих з'єднанням (ФЕП) - фосфоенолпіровіноградной кислотою - яка перетворюється на четирехуглеродное з'єднання. Це і є ключовий момент процесу, через який він і отримав свою назву, так як неорганічний вуглець, акцептуємо трьохвуглецевих з'єднанням, перетворюється на четирехуглеродное з'єднання. У залежності від того в яке саме четирехуглеродное з'єднання перетворюється неорганічний вуглець розрізняють три групи рослин:

НАДФ-МДГ утворюють яблучну кислоту за участю ферменту малатдегідрогенази, а потім піровиноградної кислоти,

НАД-МДГ утворюють аспарагінову кислоту і аланін,

ФЕП-КК утворюють аспарагінову кислоту і фосфоенолпіровіноградную кислоту.

Найбільш значимі для сільського господарства рослини відносяться до НАДФ-МДГ типу.

Після утворення четирехуглеродного з'єднання відбувається його переміщення у внутрішні клітини обкладочних паренхіми і розщеплення або декарбоксилювання цієї молекули. ОО - входит в цикл Кальвина, а оставшаяся трехуглеродная молекула - ФЕП - возвращается опять в клетки мезофилла. Відокремилася карбоксильна група у вигляді C ГО - входить до циклу Кальвіна, а решта трьохвуглецевих молекула - ФЕП - повертається знову в клітини мезофілу.

Такий шлях фіксації вуглекислого газу дозволяє рослинам накопичувати у вигляді органічних кислот запас вуглецю, проводити процес фотосинтезу в найбільш жаркий час дня при скороченні втрат води на транспірацію за рахунок закриття продихів. Ефективність використання води такими рослинами в два рази більше, ніж у рослин, що походять з помірних широт.

Для З 4-рослин характерні відсутність зворотного потоку вуглекислого газу при фотодихання і підвищений рівень синтезу і накопичення органічних речовин.

САМ-фотосинтез.

- Толстянковые - процесс фотосинтеза также имеет свои особенности, связанные с особенностями климатической зоны происхождения этих растений. У сукулентних рослин сімейства Crassulaceae - Товстолисті - процес фотосинтезу також має свої особливості, пов'язані з особливостями кліматичної зони походження цих рослин. Оскільки ці рослини, що живуть в умовах вкрай посушливого клімату, вдень закривають продихи, тобто денна транспірація у них відсутній, то надходження вуглекислого газу в листя можливо тільки вночі. При цьому вуглекислий газ негайно вступає в з'єднання з піруватів з утворенням яблучної кислоти, тобто процес збігається з циклом Хетча-Слека. Однак, подальше перетворення яблучної кислоти в пировиноградную, відщеплення карбоксильної групи і включення її у цикл Кальвіна відбувається вдень, при закритих продихах.

Основна відмінність цього процесу від циклу Хетча-Слека полягає в тому, що процеси акцептації вуглекислого газу і цикл Кальвіна розділені в часі, акцептація відбувається вночі, а цикл Кальвіна - вдень.

(САМ) - процесс называют - САМ-фотосинтез. По англійському найменуванню процесу - Crassulacean acid metabolism (САМ) - процес називають - САМ-фотосинтез.

Фотодихання.

Фотодихання являє собою процес розкладання рібулезодіфосфата - ключової речовини циклу Кальвіна - на фосфогліцеринову кислоту і фосфогліколеву кислоту (З 5 = З 3 + З 2). Цей процес відбувається в умовах наявності великої кількості кисню і здійснюється основним ферментом циклу Кальвіна РДФ-карбоксилазою, яка у звичайних умовах здійснює власне акцепцію вуглекислого газу та освіта двох молекул фосфогліцеринової кислоти.

Анатомічна особливість полягає в тому, що в процесі фотодихання на відміну від звичайного дихання, що відбувається в мітохондріях, задіяні три типи органоидов - хлоропласти, пероксисоми і мітохондрії.

Суть хімізму процесу полягає в тому, що утворилася фосфогліцеринової кислота (С 3) надходить у цикл Кальвіна, а фосфогліколеву кислота (С 2) піддається дефосфорілірованіе з утворенням гліколат.

Гліколат з хлоропласта поступає в пероксисом, де окислюється до гліоксілата, який потім перетворюється в амінокислоту гліцин. Таким чином, фотодихання дозволяє зв'язати в загальному метаболізмі синтез вуглеводів з метаболізмом амінокислот.

Гліцин надходить потім у мітохондрію, де перетворюється в серин, звільняючи вуглекислий газ, а серин використовується в циклах синтезу амінокислот.

На перший погляд процес фотодихання нічого, крім втрат не приносить. І, дійсно, частина накопичених в процесі фотосинтезу вуглеводів втрачається. Однак всі спроби штучно інгібувати фотодихання приводили до загального зниження інтенсивності фотосинтезу.

На сучасному етапі розвитку фізіології рослин прийнято вважати, що основне значення фотодихання полягає в його захисної ролі. Скидаючи таким чином надлишкову енергію, рослина уникає руйнування фотосистем, забезпечує збалансованість світлової та темнової фаз фотосинтезу.

Фотодихання виконує роль відвідного каналу в загальному руслі енергозабезпечення рослини.

Характеристика основних показників фотосинтезу:

інтенсивності та продуктивності.

Фотосинтез характеризується наступними кількісними показниками:

інтенсивністю фотосинтезу,

продуктивністю фотосинтезу.

Інтенсивність (швидкість) фотосинтезу - це кількість вуглекислого газу, яке засвоюється одиницею листкової поверхні за одиницю часу. У залежності від виду рослини цей показник коливається від 5 до 25 мг СО 2 / дм 2. ч.

Продуктивність фотосинтезу - це відношення добового збільшення маси всієї рослини (у грамах) до площі листя. У середньому ця величина становить від 5 до 12 г сухої речовини на 1 м 2 листкової поверхні на добу.

Існує велика кількість методів визначення цих кількісних показників.

Інтенсивність фотосинтезу можна визначати:

газометріческімі методами,

радіометричними методами.

За допомогою газометріческіх методів можна визначити або кількість засвоєного вуглекислого газу, або кількість виділеного кисню. При цьому використовують як вагові показники поглинаються або виділяються газів, так і об'ємні показники, показники тиску, показники забарвлення, показники теплопровідності визначаються газів.

За допомогою радіометричних методів визначають інтенсивність поглинання З 14 О 2 рослиною по наявності в ньому З 14 або зміна радіоактивності газової суміші.

Продуктивність фотосинтезу визначають по накопиченню асимілятів в рослині. При цьому використовують такі методи, як:

зміна кількості сухої речовини вирубування з листа через певний часовий проміжок,

накопичення вуглеводів в листі через певний часовий проміжок,

зміна теплоти згоряння сухої речовини листя за період експозиції їх на світлі.

У процесі вегетації інтенсивність і продуктивність фотосинтезу зростають поступово від початку розвитку, досягають максимуму у фазі цвітіння-плодоутворення, а потім поступово зменшуються.

Засвоєння рослиною фотосинтетично активної радіації.

Фотосинтетично активна радіація (ФАР) - це та частина сонячного випромінювання, яка здатна поглинатися хлорофілу в процесі фотосинтезу. ФАР має спектр хвиль від 380 до 710 нм і складається з прямицх сонячних променів і розсіяного світла, інтенсивність якого дорівнює 1 / 3 прямої сонячної радіації. У розсіяному світлі на частку ФАР припадає до 90%, тобто розсіяне світло на відміну від прямих сонячних променів може бути поглинений рослиною майже повністю.

Інтенсивність фотосинтезу максимальна в червоній частині спектру і мінімальна у синьої та зеленої частинах.

ФАР по різному поглинається листям різних рослин. Цей процес визначається кількісним і якісним складом пігментів у листі. Вранці і ввечері фотосинтез у рослин з достатнім запасом хлорофілу найбільш інтенсивний.

Про ступінь використання рослиною фотохімічної активності хлорофілу судять по ассимиляционному числа - тобто за кількістю вуглекислого газу, асимільованого одиницею хлорофілу в одиницю часу.

У рослин з темно-зеленим листям асиміляційні число невелике, це рослини, що живуть в основному в тіні, у рослин зі світло-зеленим забарвленням - цей показник значно вище, так як це світлолюбні рослини.

Основне поглинання ФАР відбувається у верхніх ярусах посіву, так само і міститься більша кількість хлорофілу.

Поглинання променистої енергії листом виражається формулою:

Q = R + T + A,

- количество радиации, падающей на лист, R - отраженная радиация, в%, Т - пропущенная радиация, в%, А - поглощенная радиация, в%. де Q - кількість радіації, що падає на лист, R - відображена радіація, у%, Т - пропущена радіація, у%, А - поглинена радіація, в%. Всі три показники залежать від вмісту хлорофілу в листі.

Фотосинтез можливий при мінімальній інтенсивності світла, при збільшенні інтенсивності світла до 1 / 3 від повного сонячного освітлення інтенсивність фотосинтезу зростає, при ще більш високій освітленості інтенсивність фотосинтезу підвищується незначно, а при максимальному висвітленні настає світлове насичення фотосинтезу і вступає в дію механізм фотодихання.

Загальна кількість сонячної радіації, що падає на 1 га за період вегетації, складає 21.10 9 кДж, з них ФАР - тільки 8 .1 0 9 кДж, тобто всього близько однієї третини.

Кількість ФАР, поглиненої посівом визначають за формулою:

- R - Тп + R п П = Q - R - Тп + R п

- суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Т п - радиация, проникшая к почве, R п - радиация, отраженная от почвы под растительностью. де П - поглинена посівом радіація, Q - сумарна радіація, що падає на посів, R - радіація, відбита від посіву і яка вийшла за межі його верхньої межі, Т п - радіація, проникла до грунту, R п - радіація, відбита від грунту під рослинністю .

п) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q : Коефіцієнт поглинання енергії ФАР (Q п) посівом визначають діленням обох частин формули на Q:

п = П/ Q = 1 - R / Q - Тп/ Q + R п/ Q , Q п = П / Q = 1 - R / Q - Тп / Q + R п / Q,

/ Q - альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/ Q - коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации ( Q ) достигает почвы под растительностью, R п/ Q - альбедо почвы под растительностью. де R / Q - альбедо посіву, що показує, яка частка падаючої радіації відбивається посівом, Тп / Q - коефіцієнт пропускання, що показує, яка частка падаючої радіації (Q) досягає грунту під рослинністю, R п / Q - альбедо грунту під рослинністю.

Ефективність фотосинтезу можна характеризувати коефіцієнтом корисної дії, який визначають за формулою:

Е% (ККД) = В .1 00 / А,

де А - кількість енергії, що надійшла за період вегетації на 1 га посіву, або енергії, яка була поглинена посівом, в кДж, В - кількість енергії, що накопичилася в органічній масі врожаю (біологічного або господарського), в кДж.

Доведено, що для утворення продуктів фотосинтезу при всіх сприятливих умовах (зрошення, висока концентрація СО 2) сонячна енергія використовується тільки на 2%. У середньому ККД фотосинтезу сільськогосподарських рослин у реальних умовах становить близько 0,5-1% (тобто близько 16 кДж / м 2 за годину), теоретично ж можливе підвищення рівня цього показника до 4-6%. Однією з найбільш нагальних завдань, що стоять перед практичним сільськогосподарським виробництвом, і є підвищення ефективності фотосинтезу.

Умови, що впливають на інтенсивність і продуктивність фотосинтезу.

На основні показники фотосинтезу впливають як внутрішні фактори, так і зовнішні абіотичні чинники.

До внутрішніх факторів - тобто до ендогенних механізмів регулювання фотосинтезу у рослин - відносяться:

провідність листа,

фотохімічне лімітування фотосинтезу,

біохімічне лімітування фотосинтезу,

гормональний вплив,

донорно-акцепторні відносини,

накопичення вуглеводів,

вік листа або рослини.

Провідність листа буває устьячкові і залишкова. Вона вимірюється в сантиметрах у секунду і є величиною, зворотною опору листа, коливається від 1 см / с при відкритих продихах до 0,02 см / с при закритих продихах, показує швидкість проходження вуглекислого газу по тканинах листа.

Фотохімічне лімітування фотосинтезу відбувається при недоліку надходження енергії з світлової фази фотосинтезу, тобто при недоліку освітлення.

Біохімічне лімітування фотосинтезу визначається недостатньою кількістю необхідних для фотосинтезу ферментів, зокрема рибулезодифосфаткарбоксилази / оксигенази, або нестачею власне субстрату - рібулезодіфосфата.

Гормональний вплив проявляється у дії інгібіторів росту, наприклад, АПК, підвищення концентрації якої призводить до закриття продихів і до зниження інтенсивності фотосинтезу.

Донорно-акцепторні відносини виявляються в тому, що якщо в рослини зменшується число акцепторів продуктів фотосинтезу (число бульб, плодів), то інтенсивність фотосинтезу знижується, якщо ж зменшується число донорів продуктів фотосинтезу (листя) (наприклад в результаті пошкодження шкідниками, штучна часткова дефоліація) , то інтенсивність фотосинтезу у решти листя збільшується.

Накопичення вуглеводів (крохмалю) може викликати зниження інтенсивності фотосинтезу, хоча питання залишається до кінця не вивченим.

Вік листа (рослини) визначає підвищення інтенсивності фотосинтезу у завершив зростання листа і поступове зниження інтенсивності фотосинтезу у старіючого листа за рахунок деградації хлоропластів.

На показники фотосинтезу значно впливають такі абіотичні фактори, як:

освітленість,

температура,

водний режим,

мінеральне живлення,

вміст вуглекислого газу.

Освітленість рослини впливає не тільки за рахунок кількості ФАР, що падає на лист, але і за рахунок якості падаючої світлової енергії. Якість світла впливає на перетворення проміжних продуктів фотосинтезу і на спрямованість подальшого процесу біосинтезу. Так короткохвильової світло сприяє утворенню амінокислот, білків, органічних кислот, а довгохвильової - освіті вуглеводів. Інтенсивність фотосинтезу максимальна в червоній частині спектру і мінімальна у синьої та зеленої його частинах.

Інтенсивність фотосинтезу незначно змінюється під впливом кількості падаючої радіації, так як її кількість лист регулює за допомогою фототаксис хлоропластів. При надлишку світла може наступати руйнування фотосинтетичного апарату.

Температура повітря позитивно впливає на інтенсивність фотосинтезу, якщо підвищується до 25-35 о С, але при більш високих показниках може знижувати інтенсивність фотосинтезу за рахунок перегріву аркуша. Температура листя залежить від кута падіння на них сонячних променів. При розташуванні листів паралельно лінії падіння сонячних променів, перегріву не спостерігається, таким чином рослина може регулювати температуру за допомогою рухів листя. Нижня температурна межа, при якій може здійснюватися фотосинтезу, становить близько -5 о С (у хвойних порід взимку), оптимальна температура близько 25 ° С.

Водний режим визначає ступінь обводненості тканин і, отже, поглинання енергії сонячної радіації, надходження і асиміляцію вуглекислого газу, систему ферментативних реакцій у фотосистемі П, інтенсивність транспірації. При водному дефіциті відбувається деградація сформованих хлоропластів, змінюється структурна зв'язок хлорофілу з білками, збільшується кількість міцно води. Дефіцит води в листках може бути загальним показником фотосинтезу, оскільки в ньому відбивається вплив вологості грунту і всіх метеорологічних факторів (температури, вологості повітря, радіаційного режиму).

Мінеральне живлення. Коренева система засвоює різні макро і мікроелементи, необхідні для процесу фотосинтезу, для формування фотосинтетичного апарату: хлорофілів, каротиноїдів, ферредоксина, інших ферментів і коферментів. Необхідно надходження і мікроелементів (магнію, марганцю, сірки, заліза), і макроелементів (азоту, калію, фосфору), без яких неможливі ні процеси утворення макроергічних молекул, ні біосинтез продуктів фотосинтезу. При недоліку азоту і фосфору в грунтовому розчині спостерігаються глибокі зміни ультраструктури хлоропластів, порушення синтезу пігментів. У свою чергу оптимальний світловий режим у посівах сприяє підвищенню ефективності дії мінеральних добрив.

Вміст вуглекислого газу. Звичайне вміст у повітрі вуглекислого газу в обсязі 0,03%, є мінімальним, тому збільшення його концентрації в атмосфері завжди призводить до підвищення енергії фотосинтезу і позитивно впливає як на інтенсивність, так і на продуктивність фотосинтезу. Так, при збільшенні концентрації вуглекислого газу до 0,08% інтенсивність фотосинтезу зростає в 2-3 рази.

Шляхи підвищення продуктивності фотосинтезу.

Грунтуючись на механізмах впливу внутрішніх і зовнішніх факторів, що діють на показники фотосинтетичної активності рослин, у практиці сільського господарства використовують ряд прийомів, що дозволяють збільшити інтенсивність фотосинтезу і підвищити врожайність сільськогосподарських культур.

Перш за все це точне дотримання оптимальної технології:

дотримання режиму зрошення,

дотримання режиму мінерального живлення,

використання необхідних позакореневих підживлень мікроелементами,

підвищення в захищеному грунті концентрації вуглекислого газу за рахунок застосування органічних добрив (внесення гною), використання сухого льоду, поддимленіе парникових рам. При цьому у огірків не тільки підвищується інтенсивність фотосинтезу, а й збільшується кількість жіночих квіток.

Співвідношення між кількістю засвоєного в процесі фотосинтезу вуглекислого газу і накопиченого сухої органічної речовини називається коефіцієнтом ефективності фотосинтезу.

Необхідно враховувати, що на підсумкове накопичення органічної речовини впливають два процеси: фотосинтез і дихання. Кількість накопичуваних органічних речовин залежить від інтенсивності фотосинтезу і дихання рослин, тобто від положення компенсаційної точки. Компенсаційна точка характеризує такий стан рослини, коли в ньому фотосинтез і подих повністю врівноважуються, тобто за таких умов органічна речовина не накопичується.

Накопичення органічної речовини рослиною за певний період або за всю його життя слід розглядати як різницю між кількістю створеного на світлі органічної речовини та витраченого на дихання.

Крім того, в процесі перетворення речовин також може відбуватися зменшення маси (наприклад, маса клітковини на 10% менше маси глюкози, з якої вона утворюється), на накопичення органічної речовини впливає також опадання або загибель частин рослини (квіток, кореневих волосків) в період вегетації .

За оптимальних умов вологості і температурного режиму важливо також дотримуватися оптимальне розміщення рослин. Для кращого освітлення рослин рядки мають зі сходу на захід або з північного сходу на південний захід. Величина врожаю в значній мірі залежить від оптимальної структури посівів.

Структурою посівів називається створювана архітектоніка співтовариства рослин, яке характеризується певними морфологічними ознаками та фізіологічними функціями, а оптимальна структура - це такий посів, який має високий ККД фотосинтезу і забезпечує максимальний урожай. Зазвичай втрати енергії на дихання становлять 15-25%, але при загущених посіві нижні, а частиною і середні листя стають не стільки синтезують, скільки потреблояющімі.

Однією з найважливіших завдань селекції є створення сортів, здатних розвивати велику фотосинтезуючу поверхню, що мають високу продуктивність фотосинтезу і дають великий біологічних і господарський урожай.

У сільському господарстві найбільший інтерес представляє одержання кінцевого продукту - корисної накопиченої біомаси рослин, тобто чистої продуктивності фотосинтезу.

Чисту продуктивність фотосинтезу визначають, користуючись легко визначаються величинами: площею листкової поверхні і фактично накопиченої біомасою:

У 2-В 1

Ф ч. пр. = - ---------------

1 + Л 2) .1/2п,

де В 1 і В 2 - маса сухої речовини проби врожаю на початку і наприкінці облікового періоду, тобто

У 2 - В 1 - приріст сухої маси за обліковий період (п днів), Л 1 і Л 2 - площа листя проби на початку і наприкінці періоду, тобто (Л 1 + Л 2) .1/2п - середня площа листя за вказаний відрізок часу, п - число днів в обліковому періоді.

Крім загальної чистої продуктивності фотосинтезу визначають і інтенсивність роботи листя, спрямовану на створення господарської частини врожаю. У цьому випадку замість В 2 - В 1 підставляють величини Х 2 - Х 1, тобто приріст сухої маси господарської частини врожаю.

Фотосинтетичний потенціал рослин - це сума щоденних показників площі листя посіву за весь вегетаційний період (чи за його частину), виражена в

м 2. дні / га.

Біологічний урожай - це сума добових приростів за весь вегетаційний період:

У біол. = Å З 1,2 ... п,

де С - добові прирости маси, у кг / га на добу.

Ф. К еф.

З = - ---------

Л

Х1000, де Ф - кількість асимільованого СО 2, К еф. - Коефіцієнт фотосинтезу (добовий приріст врожаю / добове засвоєння вуглекислого газу), Л - листкова поверхня, 1000 - грами (для перерахунку в кг). В середньому за доброї агротехніки сільськогосподарські культури накопичують 15-20 т / га сухої біомаси.

Господарський урожай складає ту частку біологічного, яка використовується людиною:

У госп. = У біол. До госп.

Коефіцієнт господарського використання у різних культур може сильно різнитися (зернові культури та цукрові буряки).

Продуктивність фотосинтезу сільськогосподарських культур доцільно оцінювати величиною виходу корисної енергії з гектара.

Демонстрація таблиць з даними по інтенсивності фотосинтезу для різних культур.

Для визначення площі листкової поверхні використовують три основні методи:

фотопланіметрірованіе - коли за допомогою спеціального приладу визначають зменшення інтенсивності світлового потоку, пропорційне площі листа,

розрахунок за висікання - коли, зваживши кілька вирубування відомої площі, ділять загальна вага листа на вагу вирубування і дізнаються загальну площу аркуша,

. b . k , где а и b - ширина и длина листа, а k - коэффициент для данной сельскохозяйственной культуры. розрахунок за лінійними розмірами листа за формулою S = а. b. k, де а і b - ширина і довжина листа, а k - коефіцієнт для даної сільськогосподарської культури. Для всіх сільськогосподарських культур він визначений і приведений у довідниках: для кукурудзи - 0,68; для ячменю - 0,65; для цукрових буряків - 0,76; для яблуні - 0,62-0,74.

Добовий хід фотосинтезу у світлолюбних і тіньовитривалих рослин.

У зв'язку з тим, що основою життєдіяльності рослин є фотосинтез, всі рослини люблять світло. Однак, є рослини, витривалі до нестачі світла, які називають тіньовитривалими. Світлолюбні або тіньовитривалість рослин визначається сформованими в процесі еволюції механізмами пристосування до оточуючих факторів середовища.

Світлолюбна проявляється у значному зменшенні вмісту зелених пігментів і відповідному підвищенні кількості каротиноїдів. У світлолюбних рослин часто спостерігається посилений розвиток асиміляційної тканини палісадна паренхіми, що складається з декількох шарів клітин меншої величини, ніж у тіньовитривалих; у них число продихів більше і тому вуглекислий газ швидше проникає всередину листа. Зовні у світлолюбних рослин листя завжди більш дрібні і мають більш бліду зелене забарвлення, ніж тіньовитривалі.

Інтенсивність фотосинтезу у світлолюбних рослин підвищується до полудня і зменшується вранці і ввечері, у тіньовитривалих максимум фотосинтезу припадає на ранок і вечір, і мінімальна інтенсивність фотосинтезу опівдні.

Роль зелених рослин в природі.

Зелені рослини, будучи основними автотрофами на нашій планеті, визначають декілька найістотніших параметрів життя:

накопичення кисню в атмосфері,

накопичення біомаси,

основна ланка синтезу органіки в харчових ланцюгах,

перетворення фізичної енергії Сонця в хімічну енергію органічних речовин.

В.І. Вернадський писав про значення рослин так: "На нашій планеті вільний кисень, що знаходиться на ній у вигляді газу або у формі розчину в природних водах, без остачі створюється життям. Ми не знаємо поки жодного випадку, коли б він виділявся в значній кількості в результаті якого б то не було хімічного процесу, незалежно від життя. Але нам відомі тисячі земних хімічних процесів, в яких вільний кисень поглинається, переводиться в нові сполуки, зникає як такий. А між тим, кількість його у біосфері не змінюється, залишається все тим же. Це досягається безперервною роботою зелених рослин, і це одне дає міру їх значення на нашій планеті, дає уявлення про розмах їх геохімічної енергії ".

У ранні геологічні періоди теплий і вологий клімат і високий вміст вуглекислого газу в атмосфері Землі сприяли пишного розквіту фотосинтезуючих рослин. При цьому все більша кількість вуглецю переходило до складу органічних речовин, які потім перетворювалися на поклади корисних копалин (вугілля, нафта, торф) і гумус. Ці запаси нині сягають 6 .1 0 15 тонн.

Космічна роль зелених рослин виражається в їхньому впливі на зміну умов життя на Землі і в забезпеченні виникнення нових форм життя.

Атмосфера збагачувалася киснем, зменшувалася кількість вуглекислого газу. Наявне в сучасній атмосфері кількість кисню, рівне 1,5 .1 0 15 тонн, близько до тієї кількості, яка мала виділитися при утворенні органічних запасів вуглецю на Землі (6 .1 0 15 тонн).

За сучасними підрахунками річна продуктивність всієї рослинності Землі оцінюється в 100 мільярдів тонн сухої біомаси.

Переважну роль в продуктивності наземної рослинності відіграють ліси - 28,4 мільярда тонн, потім йдуть пасовища (степу, луки) - 10,4 мільярда тонн, потім сільськогосподарські угіддя, які дають близько 8,7 мільярдів тонн сухої біомаси.

Основне ж кількість сухої біомаси накопичує рослинність океанів і інших водойм.

Щорічно рослини поглинають з навколишнього середовища 2.10 9 т азоту, 6 .1 0 9 фосфору, 158 .1 0 9 т вуглекислого газу і 128 .1 0 9 т води, а виділяють 115 .1 0 9 т кисню.

У процесі дихання рослин окислюється 25 .1 0 9 т органіки, причому виділяється 34,5 .1 0 9 т вуглекислого газу.

Весь тваринний світ розкладає 3,5 .1 0 9 т органіки з утворенням 4,8 .1 0 9 т вуглекислого газу.

За рахунок спалювання корисних копалин у промисловості та побуті в атмосферу виділяється 15 .1 0 9 т вуглекислого газу.

Тема: Подих рослин.

Додаткова література по темі:

В.Л. Кретович "Основи біохімії рослин". М, 1971, А. Ленінджер "Біохімія" М., 1974, Я. МУСІЛ, О. Новакова, К. Кунц "Сучасна біохімія в схемах". М., 1981.

Перелік питань:

Загальна характеристика дихання.

Гліколіз.

Пентозофосфатний цикл.

Цикл Кребса.

Гліоксілатний цикл.

Ланцюг дихальних ферментів.

Будова і функції мітохондрії і дихальних ферментів. Енергетика процесу дихання.

Вплив умов навколишнього середовища на дихання рослин.

Регулювання дихання сільськогосподарських продуктів при зберіганні.

Загальна характеристика дихання.

Дихання займає виняткове становище серед інших фізіологічних процесів. Окислювальне дихання властиво всім багатоклітинним живим організмам, як рослинним, так і тваринам. Ряд видів прокаріотів також ведуть цей процес. Тому основні етапи дихання є однаковими для всіх живих організмів, які отримують енергію за допомогою цього способу.

Дихання є ключовим процесом метаболізму будь-якого організму з двох причин: при диханні відбувається звільнення хімічної енергії органічних речовин, що використовуються як дихального матеріалу. Екзотермічні реакції дихального процесу безпосередньо пов'язані з ендотермічними процесами клітинного обміну і служать для них джерелом енергії. Таким чином, дихання забезпечує можливість течії ендотермічних реакцій обміну, процесів утворення структур та здійснення рухів, що вимагає витрат енергії, при диханні протікають такі хімічні перетворення, в результаті яких утворюються високоактивні сполуки, які мають великий реактивної здатністю і грають виняткову роль в обміні речовин в організмі .

Підсумкове рівняння дихання:

З 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 = 6 СО 2 +: 6Н 2 О + 686 ккал (2867 кДж)

Подих забезпечує організм енергією, необхідної для підтримки процесів, що протікають з її витратою і високоактивними речовинами, які беруть участь у клітинному обміні.

Переважна більшість живих організмів для підтримки свого життя використовують ту енергію, яка звільняється під час дисиміляції органічних речовин, в першу чергу вуглеводів, що утворилися в процесі фотосинтезу і є за образним вираження К.А. Тімірязєва, як би "консервів" енергії сонячних променів.

Зупинка або значне уповільнення дихання викликає зупинку або глибокі зміни в ході всіх життєвих процесів організму.

У клітці безперервно відбуваються різні процеси, спрямовані на біосинтез речовин, підтримання осмотичного і електричного потенціалів, здійснення механічних рухів як клітини, так і її окремих органоїдів. Всі ці процеси йдуть з використанням вільної енергії, тобто є ендотермічними реакціями, а вільна енергія в клітці утворюється тільки в результаті перетворення високомолекулярних сполук (наприклад, АТФ) у більш низькомолекулярні з'єднання (наприклад, АДФ), і при цьому виділяється певна частина енергії. У процесі дихання як раз і відбувається на багатьох етапах здійснення процесу дефосфорилювання (АТФ = АДФ + Ф), що і визначає виділення енергії.

Дихання складається з трьох основних етапів:

гліколізу (розкладання субстрату (вуглеводів, жирів, амінокислот) до піровиноградної кислоти),

циклу Кребса (розкладання піровиноградної кислоти до СО 2 і Н +),

ланцюга дихальних ферментів (по них переносяться іони Н + на акцептор О 2 і утворюється Н 2 О).

При цьому гліколіз і цикл Кребса є стадіями анаеробними, а кисень включається в процес вже на останньому етапі процесу. Гліколіз відбувається в цитоплазмі, а цикл Кребса і перенесення по ланцюгу дихальних ферментів здійснюються в мітохондрії.

Гліколіз.

Гліколіз є першим етапом розкладання глюкози, тобто складної органічної речовини (шестіуглеродного з'єднання) до піровиноградної кислоти, тобто більш простого органічної речовини (трьохвуглецевих з'єднання). Глюкоза, у свою чергу, утворюється або з полі - або олігосахаридів, або з амінокислот, або з жирів.

Гліколіз, у свою чергу, складається з двох етапів:

фосфорилювання простих цукрів та їх перетворення на гліцеральдегідфосфат, при цьому відбувається дефосфорілірованіе АТФ на АДФ, тобто використання енергії АТФ,

перетворення гліцеральдегідфосфата в пировиноградную кислоту, при цьому утворюється АТФ, тобто відбувається запасання енергії.

Другий етап гліколізу, у свою чергу, відбувається в дві стадії:

спочатку гліцеральдегідфосфат перетворюється на фосфогліцеринову кислоту,

потім фосфогліцеринової кислота через освіту фосфоенолпіровіноградной кислоти перетворюється на пировиноградную кислоту, при цьому також відбувається субстратних фосфорилювання АДФ, в результаті чого утворюється АТФ.

Гліколіз, що відбувається таким традиційним шляхом, тобто дихотомічним поділ глюкози на дві трьохвуглецевих молекули, називають також шлях Ембдена-Мейергофа-Парнаса (ЕМП). У деяких видів мікроорганізмів цей етап дихання може відбуватися з використанням іншої схеми перетворення речовин, наприклад йти по шляху Ентнера -Дудорова.

Фізіологічне значення гліколізу полягає насамперед у активуванні гексоз, освіті низки простих проміжних сполук, а також в освіті молекул АТФ. При цьому біохімічна складова функції гліколізу значніше його енергетичної складової.

Пентозофосфатний цикл.

Пентозофосфатний цикл є у рослин додатковим циклом до процесу гліколізу при перетворенні гексоз. Цей біохімічний процес характерний тільки для рослин і найчастіше протікає у видів, схильних до накопичення крохмалю в якості основного запасного речовини. На відміну від гліколізу, що відбувається, як правило, по дорозі дихотомічного поділу глюкози, пентозофосфатний цикл є апотоміческім шляхом ділення глюкози, при якому глюкоза спочатку перетворюється в глюконова кислоту, а потім піддається реакції декарбоксилювання, в результаті чого втрачається карбоксильна група у вигляді СО 2 і відбувається утворення молекули НАДФ. Н 2, тобто йде процес запасання енергії. При декарбоксилюванні глюконової кислоти утворюється пентози. У свою чергу, з двох молекул пентози можуть утворюватися самі різні моносахара, що забезпечує рослині біохімічне різноманітність молекул.

Фізіологічний сенс пентозофосфатного циклу полягає в освіті великого розмаїття простих цукрів, утворенні молекул НАДФ. Н 2, як джерела водню, необхідного для відновного синтезу амінокислот і жирних кислот, а також додаткових джерел енергії. Чистий вихід енергії в результаті пентозофосфатного циклу складає в перерахунку на 1 молекулу глюкози 35 молекул АТФ.

Пентозофосфатний цикл може відбуватися як у цитоплазмі, так і в пластидах.

Цикл Кребса.

Цикл Кребса, або цикл лимонної і ізолімонной кислот, або цикл ді - і три-карбонових кислот є основним етапом процесу дихання. Цей процес практично універсальний, є головним шляхом окислення залишків оцтової кислоти у всіх живих організмів.

Цикл Кребса складається з двох стадій:

декарбоксилювання піровиноградної кислоти з утворенням оцтової кислоти і СО 2, в результаті чого оцтова кислота з'єднується з коферментом А і утворює ацетілКоА, що є ключовим речовиною, що входить у власне цикл Кребса і утворений також під час проходження низки інших біохімічних реакцій. АцетілКоА служить вихідним продуктом для синтезу жирних кислот, для деяких гормонів, терпенів, изопреноидов і стероїдів.

включення ацетілКоА в цикл Кребса шляхом приєднання його до щавелевоуксусной кислоті (четирехуглеродному з'єднанню, дикарбонової кислоти), в результаті чого утворюється лимонна кислота (шестіуглеродное з'єднання, трикарбонових кислот). Після утворення лимонної кислоти через ряд проміжних сполук відбувається утворення щавелевоуксусной кислоти, при цьому виділяється дві молекули СО 2 і 8 Н +.

Фізіологічний сенс циклу Кребса полягає в тому, що саме тут відбувається розкладання органічної речовини (оцтової кислоти) до неорганічних речовин (вуглекислого газу і іонів водню), при цьому утворюється велика кількість енергії у вигляді молекул АТФ.

Цикл Кребса відбувається в матриксі мітохондрій.

Через освіту піровиноградної кислоти і ряду інших органічних кислот у процес дихання надходять також продукти розкладання білків - амінокислоти. При цьому вуглецеві скелети амінокислот зазнають окислювального розщеплення на фрагменти. Аміногрупи більшості амінокислот переносяться в різних реакціях трансамінування на пировиноградную, щавлевооцтову або a-кетоглутарової кислоти. У кінцевому рахунку a-кетоглутарової кислота перетворюється при цьому в глутаминовую кислоту. Такі амінокислоти як аланін, цистеїн, гліцин, серин і треонін утворюють ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лізин, фенілаланін, тирозин і триптофан утворюють ацетілКоА через ацетоацетілКоА. Пролін, гістидин, аргінін, глутамін і клутаміновая кислота включаються в цикл Кребса через a-кетоглутарової кислоту, метіонін, ізолейцин і валін - через янтарну кислоту, фенілаланін і тирозин - через фумарової кислоти, аспарагін і аспарагінова кислота - через щавлевооцтову кислоту.

Гліоксілатний цикл.

У багатьох рослин, що синтезують у якості запасних речовин жири, відбувається додатковий до циклу Кребса гліоксілатний цикл.

У цьому процесі жирні кислоти спочатку активуються в зовнішній мітохондріальній мембрані шляхом етерифікації з утворенням коферменту-ефірів. Ці ефіри перетворюються потім в ефіри карнітину, які можуть проходити крізь внутрішню мітохондріальну мембрану і потрапляти в матрикс, де знову перетворюються на КоА-ефіри. Послідовне відщеплення молекул ацетілКоА від КоА-ефірів жирних кислот називається b-окисленням.

У гліоксілатном циклі ацетілКоА, також як і в циклі Кребса, вступає в реакцію з щавелевоуксусной кислотою, утворюючи лимонну кислоту, але в ланцюзі подальших перетворень розкладається на четирехуглеродное з'єднання (янтарну кислоту), яка йде в цикл Кребса, і гліоксілевую кислоту, яка, з'єднуючись з другої молекулою ацетілКоА, що утворюється при b-окислення жирних кислот, перетворюється на щавлевооцтову кислоту.

Фізіологічний сенс гліоксілатного циклу полягають в додатковому шляху розкладання жирів і освіті низки різноманітних проміжних сполук, що грають важливу роль в біохімічних реакціях.

Ланцюг дихальних ферментів.

Продукти розкладання оцтової кислоти, що утворюються в матриксі мітохондрій, надалі перетворюються різними шляхами. Вуглекислий газ переміщається у вигляді бікарбонат-іона в цитоплазму, де або виділяється, або вступає в інші біохімічні процеси. Іони водню переміщаються в допомогою дихальних ферментів на Крісті мітохондрії, де поступово переносяться на акцептор - молекулярний кисень.

Цей процес перенесення і є третім етапом дихання, здійснюється ланцюгом специфічних ферментів, до складу яких входять, в основному, гемвмісного білки. 3+ ) в закисную ( Fe 2+ ). Це цитохроми і флавінсодержащіе ферменти, до складу яких входить залізо, легко переходить з окисленої форми (Fe 3 +) в закісное (Fe 2 +). Перенесення електронів по ланцюгу ферментів проходить у міру убування окислювально-відновного потенціалу, тому не відбувається неефективного викиду енергії, яка в міру переходу з одного ферменту на інший запасається у вигляді АТФ (при фосфорилюванні АДФ). Кінцевою стадією цього етапу є перенесення іонів водню на молекулярний кисень і утворення другого кінцевого продукту дихання - води.

Фізіологічний сенс ланцюга дихальних ферментів полягає в поступовому транспорті електронів, що дозволяє клітині запасти максимально багато молекул АТФ, тобто енергії.

Процеси, що відбуваються на третьому етапі дихання, були теоретично обгрунтовані Мітчеллом в 1961 році. Пропонована їм хеміоосмотіческая гіпотеза заснована на тому, що енергія окислення субстрату (АН 2) використовується для утворення електрохімічного потенціалу іонів водню по обидві сторони внутрішньої мембрани мітохондрій і на векторному переміщенні електронів через мембрану як рушійну силу в реакції енергетичного сполучення.

Відповідно до гіпотези Мітчелла дихання і фосфорилювання пов'язані між собою за посередництвом електрохімічного потенціалу та іонів водню на мітохондріальній мембрані. Функціонування дихального ланцюга, локалізованої у внутрішній мітохондріальній мембрані призводить до накопичення іонів водню з одного боку мембрани і утворення іонів гідроксилу по інший. При цьому зовні залишаються два іони водню і окислений субстрат, а на внутрішню сторону передаються два електрона по дихальному ланцюгу, вбудованої в товщу мембрани, відповідному акцептору водню, який потім приєднує два іони водню з водної фази мітохондріального матриксу. Іони водню повідомляють зовнішньої поверхні мембрани позитивний заряд, а електрони, перенесені на внутрішню поверхню, заряджають її негативно. У результаті між двома поверхнями мембрани виникає різниця потенціалів. пересування протонів водню з зовнішнього боку мембрани до внутрішньої розглядається як процес, пов'язаний з приєднанням залишків фосфату до АДФ і утворенням АТФ.

Крім електричного поля мембрана має градієнт концентрації іонів фодорода. Ці два градієнта - електричний і концентраційний - і є безпосередньо джерелом енергії для синтезу АТФ: хімічна енергія окислення енергія електричного поля та градієнта концентрації енергія АТФ.

Хеміоосмотіческая гіпотеза пояснює необхідність мембран (крист мітохондрій) та механізм дії речовин - роз'єднувача окислення і фосфорилювання.

Ці роз'єднувача служать переносниками протонів через мембрану. При цьому перенесення їх здійснюється на тій стороні мембрани, де дихання створює надлишок іонів водню, потім відбувається їх дифузія через мембрану і звільнення

іонів водню в протилежному відсіку, де іони водню в дефіциті. Процес здійснюється у вигляді двох реакцій.

Реакція 1 - це окислення субстрату АН 2 ферментом - акцептором електронів (на зовнішній поверхні мембрани), в результаті чого електрони приєднуються до ферменту, а протони переміщуються у воду. Потім електрони переносяться на внутрішню сторону мембрани і там відновлюють акцептор водню В (найчастіше кисень). Цей акцептор зв'язує іони водню праворуч від мембрани, перетворюючись на ВН 2.

Реакція П - це відщеплення двох іонів водню і фосфату від АДФ з правого боку мембрани, що компенсує втрату двох іонів водню при відновленні акціптора В. Один з атомів кисню фосфату переноситься на зовнішню сторону мембрани і, з'єднуючись з двома іонами водню з цього боку, утворює воду (Н 2 О). Залишок фосфату, приєднуючись до АДФ, утворює АТФ.

Будова і функції мітохондрії і дихальних ферментів. Енергетика процесу дихання.

Мітохондрія є одним з найважливіших органоїдів будь еукаріотичної клітини. Вона, можливо, утворилася в результаті деградування прокаріотних клітини при утворенні або симбіотичних, або паразитичних відносин при формуванні перших еукаріотичних форм. Мітохондрія оточена подвійною мембраною, всередині в матриксі є численні вирости внутрішньої мембрани, які називаються кристами. У матриксі крім білків, що включають численні ферменти, що каталізують біохімічні реакції циклу Кребса, гліоксілатного циклу, дихальної ланцюга, є і молекули РНК і фрагменти молекул ДНК, керуючі синтезом цих білків. Зовнішня мембрана метіхондрій проникна для малих молекул та іонів, що і дозволяє легко проникати в мітохондрії піровиноградної кислоти (основного продукту гліколізу) і так же легко віддалятися вуглекислого газу в іонній формі.

Розташовані на кристах ферменти відносяться до оксидоредуктазами, тому що забезпечують окисно-відновні реакції в процесі переносу електронів крізь мембрани. Ці ферменти поділяються на дві великі групи:

дегідрогенази,

оксидази.

Дегідрогенази за характером дії також поділяються на дві групи:

аеробні,

анаеробні.

До аеробних дегідрогеназ відносяться двокомпонентні ферменти, що містять кофермент (простетичної групу) рибофлавін (похідне вітаміну В 2). Саме ферменти цієї групи переносять водень безпосередньо на О 2. Донорами електронів для аеробних дегідрогеназ служать анаеробні дегідрогенази, а акцепторами - цитохроми і кисень.

До анаеробним дегідрогеназа відносяться піридинові дегідрогенази, здатні до гидрированию і дегидрированию піридинових ядер. Коферментами піридинових дегідрогеназ є НАД (никотинамидадениндинуклеотида) і НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Анаеробні дегідрогенази переносять водень на який-небудь акцептор водню за схемою:

АН 2 + дегідрогеназа + В (акцептор) = А + ВН 2

При цьому акцептором водню може бути й інша дегідрогеназа.

Оксидази активують молекулярний кисень і надають йому здатність відновлюватися до перекису водню. Вони діють на кінцевому етапі дихання, коли водень окисляється речовини необхідно виділяти з системи. Процес був детально вивчений видним їм біохіміком В.І. Палладіним в 40-их роках 20 століття. Реакція відбувається наступним чином:

АН 2 + О 2 = А + Н 2 О 2

Н 2 О 2 = Н 2 О + О

Група оксидаз численна, основна роль належить оксидаза, що містить мідь (поліфенолоксидази, аскорбатоксидази) і залізо (цитохроми, каталаза, пероксидаза).

Поліфенолоксидази в присутності молекулярного кисню окислюють поліфеноли в хінони. Процес йде тільки у непошкоджених клітинах. Якщо ж клітини пошкоджуються, то замість відновлення хінонів утворюються темнофарбовані пігменти, що в побуті можна спостерігати при розрізанні плодів (розрізане яблуко або картоплю швидко темніють, що є наслідком порушення реакції відновлення хінонів).

Ц. діляться на чотири групи залежно від форми входить до складу молекули гемогруппи:

цитохроми а, містять железоформілпорфірін,

. цитохроми b. містять железопротопорфірін,

цитохроми с, містять заміщений железомезопорфірін,

, содержащие железодигидропорфирин. цитохроми d, що містять железодігідропорфірін.

Каталітична роль заліза полягає в його здатності до окислення і відновлення шляхом віддачі та приєднання електрона. Залізо в цитохрому легко переходить з двовалентного в тривалентне, що відповідає окисленню, і, навпаки, що відповідає відновленню. Оборотне окиснення і відновлення цитохромів пов'язано зі зміною валентності заліза в коферменти. Ц. є переносниками електронів, а цитохромоксидази грає роль останньої ланки, що сприяє їх переносу на кисень повітря.

Особливо важливими компонентами ферментних систем є ферменти каталаза і пероксидаза.

Каталаза - один з ферментів, простетическая група яких представлена ​​порфіринів заліза. Процес руйнування перекису водню під дією каталази описується такими рівняннями:

+++ каталаза } + 2 Н 2 О 2 = 4 { Fe ++ каталаза } + 4Н + + 2 О 2 4 {Fe + + + каталаза} + 2 Н 2 О 2 = 4 {Fe + + каталаза} + 4Н + + 2 О 2

++ каталаза } + 2 Н 2 О 2 = 4 { Fe +++ каталаза } + 2 Н 2 О 4 {Fe + + каталаза} + 2 Н 2 О 2 = 4 {Fe + + + каталаза} + 2 Н 2 О

Підсумок реакції: 2 Н 2 О 2 = О 2 + 2 Н 2 О

Пероксидаза за допомогою перекису водню може окислювати різні сполуки, наприклад поліфенол в хинон.

У результаті процесу дихання утворюється при розкладанні однієї молекули глюкози за умови проходження трьох основних етапів (гліколізу, циклу Кребса, ланцюзі дихальних ферментів) в стандартних умовах (температура 25 о С, тиск 1 Па і концентрація реагуючих речовин 1 М) 38 молекул АТФ або 686 ккал або 2872 кДж. Енергетичний вихід у процесі дихання по етапах становить:

при гліколізі 2 молекули АТФ,

в циклі Кребса - 12 молекул АТФ,

у ланцюзі дихальних ферментів - 24 молекули АТФ.

Вплив умов навколишнього середовища на дихання рослин.

Основними кількісними показниками процесу дихання є інтенсивність дихання і дихальний коефіцієнт.

Інтенсивність дихання - це кількість вуглекислого газу, що виділяється одиницею площі листкової поверхні в одиницю часу.

Дихальним коефіцієнтом називається відношення кількості виділився вуглекислого газу до кількості поглиненого кисню. и величина его колеблется в зависимости от природы субстрата, использующегося для дыхания, то есть от соотношения углекислого газа, выделяющего при окислении субстрата и кислорода, затрачиваемого на окисление субстрата. Дихальний коефіцієнт позначається літерами RQ і величина його коливається в залежності від природи субстрату, що використовується для дихання, тобто від співвідношення вуглекислого газу, виділяє при окислюванні субстрату і кисню, що витрачається на окислення субстрату.

Якщо субстратом служать цукру, то

= 1 (6/6=1), (С 6 Н 12 О 6 + 2 RQ = 1 (6 / 6 = 1), (С 6 Н 12 О 6 + 2 = 6 Н 2 О + 6СО 2).

Якщо субстратом служать ліпіди, білки та інші сполуки з високим ступенем відновлення, то

< 1 ( 18/26=0,7) RQ <1 (18/26 = 0,7)

18 Н 36 О 2 (стеаринова кислота) + 26о 2 = 8 Н 2 О + 18СО 2).

Якщо субстратом служать речовини з низьким ступенем відновлення, наприклад органічні кислоти, то

> 1 (4/2,5=1,6) RQ> 1 (4 / 2, 5 = 1,6)

4 Н 4 О 5 (щавелевоуксусной кислота) + 2,5 О 2 = 2 Н 2 О + 4СО 2).

Методи визначення дихального коефіцієнта грунтуються на кількісному обліку поглиненого кисню та виділеного вуглекислого газу. Для вимірювання дихального коефіцієнта використовують прилад респірометр Варбурга.

Найбільш інтенсивно дихають молоді, швидкорослі частини рослин з великою кількістю ембріональних тканин (верхівка стебла, кінчики корінців, що проростають насіння).

При інтенсивному диханні і незначному фотосинтезі у проростків на добу втрачається до 1% маси, у старих же рослин, інтенсивність дихання яких невелика втрата маси складає в 10-20 разів менше. Інтенсивність дихання значно варіює в залежності:

від виду рослин (наприклад, пшениця дихає в 3-5 разів інтенсивніше бобових культур, тіньовитривалі рослини дихають менш активно, ніж світлолюбні форми);

від органу рослини (інтенсивніше дихають периферичні тканини, що пов'язано з кращим постачанням їх киснем; у деревних рослин найбільш інтенсивно дихає камбій, а мінімальна інтенсивність дихання характерна для деревини. Висока інтенсивність дихання клітин камбію пов'язана з високим вмістом в цій тканині білкових речовин);

від кліматичного поясу (північні форми дихають інтенсивніше південних при знижених температурах, а при високих температурах - навпаки).

У процесі вегетації на інтенсивність дихання впливають температура, вологість, мінеральне живлення, світло, газовий склад середовища, фізіологічно активні речовини та інгібітори.

Температура.

Інтенсивність дихання збільшується з підвищенням температури (до життєвого межі). Мінімум, оптимум і максимум інтенсивності дихання при різних температурах не залишаються постійними у рослини і залежать насамперед від фаз-0и його розвитку, органу та фізіологічного стану як органу, так і рослини в цілому.

Вологість.

Інтенсивність дихання визначається вмістом води в тканинах. З підвищенням вмісту води інтенсивність дихання зростає. Це положення справедливе для насіння і проростків. Навпаки, у вегетуючих рослин недостатнє водопостачання стимулює інтенсивність дихання, при цьому рослини переходять на анаеробне дихання з інтенсивним виділенням вуглекислого газу, що свідчить про депресію фотосинтезу та активації процесу дихання. Недостатнє водопостачання протягом тривалого періоду викликає перехід рослин на обмін речовин з негативним дихально-асиміляційним комплексом, що призводить до зниження врожайності.

Мінеральне живлення.

Різні елементи впливають на інтенсивність дихання неоднозначно. Наприклад, нестача калію призводить до підвищення інтенсивності дихання (в результаті зсуву в азотному обміні), надлишок азоту при нітратної харчуванні знижує інтенсивність дихання, а при аміачному харчуванні - навпаки підвищує його. Інтенсивність дихання обумовлена ​​біосинтезом різних ферментів для формування яких потрібні як макро, так і мікроелементи, особливо такі, як мідь, залізо, марганець, молібден. Недостатнє мінеральне живлення може призвести до порушення структури мітохондрій і викликати порушення окисного фосфорилювання і роз'єднання його з диханням.

Світло.

Залежно від виду рослин дихання може відбуватися і в темряві, і на світлі. Наприклад, пшениця поглинає вуглекислий газ і на світлі, і в темряві, а горох - тільки на світлі. Відновлювальна активність тканин зростає протягом дня і знижується вночі, а кислотність в листках зменшується вдень і збільшується вночі. У рослин короткого дня поглинання вуглекислого газу поступово зростає в темряві і посилюється його виділення на світлі. В умовах короткого дня відбувається адаптований синтез ферментних систем, які каталізують реакції поглинання вуглекислого газу в темряві.

Темновий дихання складається з двох компонентів:

дихання зростання (Rq),

дихання підтримки структур (Rm).

Витрати на дихання підтримки структур становлять до 0,2 г вуглецю на 1 г вуглецю в рослині. Витрати на цей тип дихання пропорційні фітома і різко зростають до кінця вегетації.

На дихання зростання витрачається до 17% засвоєного за день фотосинтезу вуглекислого газу.

Газовий склад середовища.

При підвищенні концентрації кисню в атмосфері інтенсивність дихання зростає, а при підвищенні вуглекислого газу - зменшується. При нестачі кисню переважають анаеробні процеси і гликолитических шлях перетворення глюкози, зокрема вміщення до процесу спиртового бродіння, при надлишку кисню переважає пентозофосфатний цикл перетворення глюкози.

Фізіологічно активні речовини та інгібітори.

Різні стимулятори росту: ауксини (ІОК, НУК) і гіберелінів - стимулюють загальний рівень активності дихання за рахунок посилення пентозофосфатного шляху.

Інгібітори (наприклад, динітрофенол, гідразид малеїнової кислоти, фенілмеркурхлорід) значно знижують інтенсивність дихання за рахунок зміни активності ферментних систем. Ця особливість використовується при обробці посівів інгібіторами росту за 2-3 тижні до збирання, для зниження втрат накопичених вуглеводів, інгібування біохімічних процесів.

Зв'язок між диханням рослин та їх врожайністю.

У кінцевому рахунку урожай рослин визначає співвідношення фотосинтезу і дихання, при цьому використовується основна формула:

РТ -аР 1 Т 1, где М - сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь период вегетации, м - масса опавших за время вегетации частей растения, f - интенсивность фотосинтеза, а - интенсивность дыхания, Р - фотосинтезирующая площадь, Р 1 - масса растения, Т - длительность фотосинтетической деятельности растения, Т 1 - время дыхания растения. М + м = f РТ-ар 1 Т 1, де М - суха маса всієї рослини (без азоту і золи) за весь період вегетації, м - маса опалого за час вегетації частин рослини, f - інтенсивність фотосинтезу, а - інтенсивність дихання, Р - фотосинтезуючих площа, Р 1 - маса рослини, Т - тривалість фотосинтетичної діяльності рослини, Т 1 - час дихання рослини.

Оцінка ефективність накопичення рослиною біомаси визначається рядом показників: добовим приростом біомаси рослини, коефіцієнтом ефективності зростання, співвідношенням фотосинтезу і дихання.

Добовий приріст біомаси рослини визначається за формулою:

= P g - R t , Δ W = P g - R t,

де P g - брутто-фотосинтез цілої рослини (кількість поглиненого вуглекислого газу) і R t - дихання цілої рослини за добу.

Якщо витрата на дихання відносять до одиниці біомаси рослини, то отримують питомий дихання (УД, м СН 2 О / р. Добу).

Коефіцієнт ефективності росту (Кер) в результаті дихання варіює залежно від виду рослини від 0,3 до 0,8. Чим вище Кер, тим нижче ефективність перетворення субстрату в структурну біомасу. Чим вищий вміст білка і ліпідів у біомасі і чим більше глюкози використовується для відновлення нітратів, тим нижче коефіцієнт ефективності росту.

Основний показник накопичення біомаси - це співвідношення фотосинтезу і дихання, яке обчислюється за формулою:

R t / P g

Це співвідношення становить 30-60%, що дозволяє судити про ефективність продукування біомаси, і виявити, наскільки сільськогосподарські культури і сорту економно використовують асимілятів на дихання. При цьому в стресових ситуаціях фотосинтез пригнічується швидше, ніж дихання.

Регулювання дихання сільськогосподарських продуктів при зберіганні.

У практиці сільського господарства особливо важливим є питання регулювання того чи іншого фізіологічного процесу. У відкритому грунті регуляц3ія процесу дихання практично неможлива. Однак у захищеному грунті і в умовах сховищ, де відбувається зберігання різного роду сільськогосподарських продуктів така регуляція цілком можлива.

Найбільш широко поширеним і важливим прийомом регуляції дихання є регуляція складу газового середовища. Так, збільшення концентрації вуглекислого газу в атмосфері веде не тільки до збільшення інтенсивності фотосинтезу, а й, автоматично, до зменшення інтенсивності процесу дихання, що, безумовно, сприяє підвищенню врожаю культур в захищеному грунті.

Особливо важливим процесом у практиці сільського господарства є процес збереження насіння, плодів, коренеплодів, бульб як насіннєвого, так і продовольчого призначення. Збереження зазначеної продукції забезпечується дотриманням певного режиму вологості і температури, а також газового складу середовища та використанням ряду регуляторів росту. При цьому всі фізіологічні процеси всередині насіння, коренеплодів, бульб, плодів знижуються до мінімуму, що і забезпечує довгий період їх збереження. Дуже важливим моментом є закладка на зберігання добре доспілих плодів, коренеплодів, бульб, насіння. Недостиглі органи при диханні переходять на систему анаеробного розкладання органічних речовин, накопичують етиловий спирт, оцтовий альдегід, тому їх смак значно погіршується і зберігаються вони гірше, швидше захворюють, втрачають потрібні якості: схожість, здатність до проростання.

Регуляція дихання насіння:

вологість 14-15% для насіння злакових і бобових культур, 8-9% - для насіння олійних культур,

температура - 10-20 о С.

Регуляція дихання плодів:

вологість 80-95%,

температура - 0 - 7 о С.

використання спеціальних газових сумішей у сховищах з високим вмістом вуглекислого газу,

використання інгібіторів росту (етилену і абсцизової кислоти), як у складі газової суміші, так і шляхом обробки зберігаються плодів.

Тема "Мінеральне живлення"

Додаткова література по темі:

Питання до теми:

Умови поглинання рослинами мінеральних елементів.

Системи класифікацій елементів в рослині.

Характеристика фізіологічної ролі основних мінеральних елементів.

Характеристика взаємовідносин елементів у розчинах.

Особливості поглинання рослинами елементів з грунтового розчину.

Корінь як орган поглинання мінеральних елементів.

Кількісні показники поглинання мінеральних елементів.

Особливості поглинання окремих елементів у різних сільськогосподарських культур.

Роль рослин у кругообігу азоту в природі.

Діагностика різних видів мінеральної голодування і заходи боротьби з ними.

Вплив умов зовнішнього середовища на поглинання мінеральних елементів.

Роль мінерального живлення у формуванні врожаю і регулювання росту і розвитку рослин.

Умови поглинання рослинами мінеральних елементів.

Поглинання води і мінеральних речовин рослиною безпосередньо не пов'язане одне з одним. Поглинання води протопластом грунтується на гідрофільності біоколлоідов, а поглинання іонів - на освіті лабільних сполук з макромолекулами протоплазми. Тому поглинання води не може викликати поглинання солей, а поглинання іонів може викликати зміни в оводненості протоплазматичними структур і спричинити за собою поглинання води.

Визначальною умовою поглинання рослинами мінеральних елементів є поглинаюча здатність грунту. Питання поглинання грунтом різних іонів були вивчені російським ученим Гедройцем. Відповідно до його теорії катіони в колоїдах грунту здатні обмінюватися з катіонами грунтового розчину. Ці катіони називаються поглиненими або обмінними, а загальна їх кількість на 100 г грунту (в мг / екв) називається ємністю поглинання або ємністю обміну. Адсорбція та утримування розчинних речовин - це властивість грунту, яке називається поглинаючою здатністю. Ця здатність визначається колоїдної частиною грунту, яка називається грунтовим поглинаючим комплексом. Від складу обмінних катіонів залежать властивості грунту.

Розрізняють п'ять видів поглинання речовин грунтом:

механічна поглинаюча здатність (при цьому грунт виступає як фільтр для грубих суспензій),

фізична поглинаюча здатність (при цьому відбувається або позитивна адсорбція катіонів на поверхню твердих частинок, або негативна фільтрація аніонів,

фізико-хімічна поглинаюча здатність (при цьому відбувається адсорбція і обмінні хімічні реакції між грунтовим розчином і грунтовими частинками, що грає істотну роль у створенні родючості грунтів),

хімічна поглинаюча здатність (при цьому відбувається перетворення речовин у важко розчинні сполуки, наприклад, при внесенні фосфорних добрив у грунт, багату іонами кальцію, утворюється нерозчинний фосфат кальцію,

біологічна поглинаюча здатність (при цьому відбувається іммобілізація мінеральних речовин під впливом діяльності мікрофлори грунту).

Завдяки поглинаючої здатності грунту мінеральні елементи не вимиваються з грунту, зберігаються в грунтовому розчині і доступні рослинам.

Мінеральні речовини поглинаються з грунту одночасно з поглинанням води і транспортуються у висхідному напрямку переважно по ксилемі. Мінеральні речовини звичайно накопичуються в тих клітинах, де в них виникає необхідність.

Для задоволення потреби рослин у відповідній кількості мінеральних речовин, необхідних для росту і розвитку, повинно бути дотримано декілька умов:

мінерали повинні міститися у грунті у формі, доступній для їх поглинання клітинами кореня, тобто вони повинні знаходитися в грунтовому розчині,

грунт повинен добре аерувати, щоб у клітинах кореня могло відбуватися окисне фосфорилювання (дихання), оскільки поглинання мінеральних речовин вимагає безперервного постачання енергією за рахунок АТФ,

повинна ефективно функціонувати транспортна система по доставці мінеральних речовин до споживають клітинам.

На різних етапах розвитку рослинного організму поживні речовини споживаються ними з різною інтенсивністю, неоднакова також швидкість надходження різних сполук у різних видів рослин.

Негативна дія високих концентрацій поживних солей у грунті проявляється в основному на перших етапах життя рослини, особливо в момент проростання насіння, тому підвищений вміст мінеральних елементів у грунтовому розчині часто знижує схожість та енергію проростання насіння. У зв'язку з цим важливо забезпечити необхідний рівень вологи в грунті і регулювати рівень мінеральних добрив безпосередньо в післяпосівного період.

Неприпустимо одноразове внесення всієї рекомендованої дози мінеральних добрив у період посіву, оскільки це знижує ефективність засвоєння азотних добрив і викликає перевищення допустимих концентрацій інших елементів у грунтовому розчині.

Системи класифікацій елементів в рослині.

Рослина поглинає вуглекислий газ і кисень з атмосфери, а воду та інші мінеральні елементи - з грунтового розчину. Усі мінеральні елементи за винятком азоту відбуваються в кінцевому рахунку з материнської породи, з якої утворюється грунт і при згорянні залишаються в попелі, чому і називаються зольними елементами. Азот ж, перебуваючи в атмосфері, переводиться у форму, доступну для автотрофів при синтезі білка, азотфіксуючими мікроорганізмами, що знаходяться в грунті, і в результаті їх метаболізму надходить у вигляді аміачних і нітратних іонів у грунтовий розчин.

Мінеральні речовини складають всього від 1 до 15% живої матерії. Кількість золи в різних частинах рослини, а також у різних рослинах неоднаково. Склад зольних елементів також вельми варіабельний в залежності від органу рослини. Наприклад, калію в насінні зернових культур майже в два рази більше, ніж у листі і стеблах. У стеблах і листках пшениці і кукурудзи відзначено велику кількість кремнію.

Як правило, розподіл зольних елементів у різних органах рослини відповідає наступній таблиці:

Найменування органу рослини

Зміст зольних елементів,%

деревина

1

насіння

3

коріння, стебла

4-5

листя

10-15

Зміст зольних елементів в рослинних тканинах залежить від типу і вологості грунту і від фази розвитку рослин.

Прийнято ділити мінеральні елементи, що входять до складу рослинних клітин, на групи, причому використовуються в основному дві системи класифікації елементів.

В основу першої системи класифікації покладено критерій кількісного вмісту елементів у рослині:

, P и минералы - Si , K , Ca , S , Mg , Na , Al ), макроелементи (становлять від 10 до 0,01% в клітці) (органогени - О, Н, С, N, P і мінерали - Si, K, Ca, S, Mg, Na, Al),

, B , St , Cu , Zn , Br , F , Sn , Ni , Ti , Rb , Fe , Ba , Mo , Co , Cl , I , мікроелементи (становлять від 0,001 до 0,00001%) - Mn, B, St, Cu, Zn, Br, F, Sn, Ni, Ti, Rb, Fe, Ba, Mo, ​​Co, Cl, I,

, Ge , Pb , Au , Ra , Hg , Ag , Li . ультрамікроелементи (становлять 10 -6 -10 -12%) - As, Ge, Pb, Au, Ra, Hg, Ag, Li.

Друга система класифікації грунтується на ролі мінеральних елементів у живій клітині:

, H , O , N , P , S , основні компоненти органічної речовини - C, H, O, N, P, S,

, Mg , Ca , Mn , Cl , елементи, які беруть участь у осмотичної регуляції, балансі електронів, і визначають проникність мембран - K, Mg, Ca, Mn, Cl,

, Zn , Mo , Fe . елементи, що входять до ферментні системи, - Cu, Zn, Mo, ​​Fe. > Zn > Mo > Fe . Ці елементи часто поглинаються у формі хелатів, знаходяться в протопласті і здатні витісняти один одного при надлишку будь-якого з них у наступному порядку Cu> Zn> Mo> Fe.

, I , Ni , Cr , Pb , Cd . елементи, токсичні для вищих рослин - F, I, Ni, Cr, Pb, Cd.

, Cu , Fe , B . Ряд елементів, дуже важливих в малих концентраціях, при накопиченні в надмірній кількості можуть бути токсичними для рослин, наприклад Mn, Cu, Fe, B.

Для визначення ролі тієї чи іншого елемента у харчуванні рослин проводять спеціальні досліди з використанням водних або піщаних культур, інших спеціалізованих методик.

Характеристика фізіологічної ролі основних мінеральних елементів.

, P , S , K , Mg , Ca , Mn , Cl , Cu , Zn , Mo , Fe , В. До основних мінеральних елементів, що входять в будь-яку живу клітину, в тому числі і в рослинній їжі, і грають істотну роль у метаболізмі клітини, відносяться N, P, S, K, Mg, Ca, Mn, Cl, Cu, Zn, Mo, ​​Fe , В.

Кожен з цих елементів має своє призначення, входить у певні групи органічних сполук і впливає на проходження певних фізіологічних процесів і біохімічних реакцій.

) является наряду с С, О, Н, основным органогеном, входит в состав аминокислот, азотистых оснований, пигментов, а значит и в состав белков, нуклеиновых кислот, липидов. Азот (N) є разом з С, О, Н, основним органогенов, входить до складу амінокислот, азотистих основ, пігментів, а значить і до складу білків, нуклеїнових кислот, ліпідів. Це елемент, який впливає на кількість будівельних компонентів клітини, мембран, пігментів. Його недолік буде обмежувати кількість синтезуються білків, нуклеотидів, транспортних, інформаційних РНК, хлорофілів, каротиноїдів. Цей елемент є визначальним у фізіологічних процесах біосинтезу білка, фотосинтезу, росту вегетативних органів.

Фосфор (Р) також є елементом, які відносяться до основних органогенно клітини. Цей елемент входить до складу нуклеотидів, фосфоліпідів, ауксинів, а значить до складу нуклеїнових кислот, макроергічних сполук, мембран, гормонів. Цей елемент є дуже важливим у забезпеченні таких фізіологічних процесів, як дихання, фотосинтез, розвиток генеративних органів.

) является компонентом серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), присутствует в глутатионе, который играет определенную роль в окислительно-восстановительных реакциях, благодаря своей способности к обратимому превращению из восстановленной (сульфгидрильной) формы (- SH -) в окисленную, или дисульфидную, форму (- S - S -), входит в кофермент А, в тиамин (витамин В 1 ). Сірка (S) є компонентом сірковмісних амінокислот (цистеїн, цистин, метіонін), присутній в глутатіону, який відіграє певну роль в окислювально-відновних реакціях, завдяки своїй здатності до оборотного перетворенню з відновленої (сульфгідрильної) форми (- SH -) у окислену, або дисульфідними, форму (- S - S -), входить до кофермент А, в тіамін (вітамін В 1). Цей елемент також грає дуже важливу роль у таких фізіологічних процесах, як біосинтез білка, дихання.

Кальцій (Са) включається в структуру серединної пластинки клітинної стінки, зв'язується з кислотними компонентами пектину і утворює нерозчинну сіль, що визначає щільність напіврідкої структури клітинної стінки. Кальцій відіграє важливу роль у регуляції виборчої проникності клітинних мембран, визначає механічну міцність клітинних стінок.

) входит в молекулу хлорофилла, является кофактором ряда ферментов, обеспечивает стабильность нуклеиновых кислот. Магній (Mg) входить в молекулу хлорофілу, є кофактором ряду ферментів, забезпечує стабільність нуклеїнових кислот. Магній бере участь у процесі фотосинтезу, регуляції виборчої проникності клітинних мембран.

Калій (К) є осмотично активним елементом, знаходиться найчастіше у вигляді неорганічного катіона, входить до радий ферментів в якості активатора. Калій бере участь у регуляції тургору клітини, виборчої проникності клітинних мембран.

) в форме хлорид-аниона перемещается вместе с калием, обеспечивая электронейтральность клетки, входит в число активаторов ферментов, катализирующих фотосинтетическое фосфорилирование. Хлор (Cl) у формі хлорид-аніону переміщається разом з калієм, забезпечуючи електронейтральності клітини, входить до числа активаторів ферментів, що каталізують фотосинтетичні фосфорилювання. Хлор бере участь в регуляції тургору клітини, в процесі фотосинтезу.

) входит в состав многих важных ферментов, таких как цитохромы, ферредоксины, пероксидаза, каталаза, нитратредуктаза. Залізо (Fe) входить до складу багатьох важливих ферментів, таких як цитохроми, ферредоксина, пероксидаза, каталаза, нітратредуктази. Залізо відіграє значну роль у здійсненні таких фізіологічних процесів, як фотосинтез, дихання, відновлення нітратів.

Молібден (Мо) входить до складу ферментів, які відновлюють азот як з нітратної форми, так і з молекулярної форми. - обитающих на корнях бобовых растений. Відновлення азоту з молекулярної форми здійснюється ферментом нітрогеназой, що синтезується в організмі симбіонтів бобових рослин - бактерій роду Rizobium - що мешкають на корінні бобових рослин. Відновлення азоту з нітратної форми здійснюється ферментами з групи нітратредуктази. Молібден відіграє істотну роль у процесі синтезу амінокислот, а, значить, і в процесі біосинтезу білка.

) входит в состав оксидаз (тирозиназа, аскорбатоксидаза). Мідь (С u) входить до складу оксидаз (тирозиназа, аскорбатоксидази). Мідь відіграє значну роль у процесі дихання.

) входит в состав карбоангидразы и участвует в качестве кофактора при синтезе индолилуксусной кислоты (гормона из группы ауксинов). Цинк (Zn) входить до складу карбоангідрази та бере участь як кофактор при синтезі индолилуксусной кислоти (гормону з групи ауксинів). Цей елемент грає істотну роль в процесі підтримки запасів вуглекислого газу у формі іона НСО 3 -, і в процесі формування апексів пагонів і коренів.

Бор (В) входить в якості кофактором в ряд ферментів. Цей елемент грає роль в таких фізіологічних процесах, як поділ меристем, переміщення асимілятів, проростання пилку, фенольний обмін, освіта клітинних стінок.

Характеристика взаємовідносин елементів у розчинах.

Мінеральні речовини, що поглинаються рослиною, перебувають у природних умовах у розчиненому стані в грунтовому розчині. Вони представлені, як правило, в іонній формі і вступають між собою у взаємини, регульовані рядом закономірностей. Так, компоненти суміші речовин в розчині можуть взаємодіяти по одному з наступних механізмів;

адитивна дія компонентів суміші (коли дія суміші дорівнює сумі дії окремих компонентів. Прикладом такої дії є осмотичний тиск, що у суміші солей дорівнює сумі парціальних осмотичних тисків солей, що входять в суміш),

синергічну дію компонентів суміші (коли суміш солей діє сильніше, ніж кожна з солей окремо, тобто фізіологічний ефект сольової суміші перевищує суму ефектів компонентів суміші. Синергізм може бути як позитивним (внесення суміші мінеральних добрив), так і негативним (суміш пестицидів може згубно впливати на рослини),

антагоністичну дію компонентів суміші (коли фізіологічний вплив суміші солей виявляється меншим, ніж дія кожної з солей окремо і чим сума з дії. Типовим прикладом антагонізму є взаємодія одновалентних і двовалентних катіонів у розчині, активний розвиток життя в морській воді.

Розчин суміші солей називається фізіологічно врівноваженим розчином, коли кількість і співвідношення іонів забезпечують нормальний ріст, розвиток і високу продуктивність рослин. Особливо важливим є складання фізіологічно врівноважених розчинів у практиці сільського господарства при використанні гідропонних технологій вирощування рослин. Визначальним моментом величини відношення концентрацій катіонів у врівноважених розчинах є їх валентність. Чим вища валентність іона, тим нижче відносна концентрація даного катіона в урівноваженому розчині. Здатність врівноважувати токсичну дію у іонів зростає швидше, ніж валентність, тому для рослин сольові розчини є врівноваженими, якщо стосовно концентрації одновалентних катіонів до двовалентних приблизно дорівнює 10:

Особливості поглинання рослинами елементів з грунтового розчину.

Елементи, з'єднання яких рухливі, активно поглинаються на ранніх етапах розвитку рослин, вони надходять зі швидкістю, що перевищує накопичення в рослині сухих речовин. Елементи, що дають малорухомі з'єднання, поглинаються пропорційно синтезу сухих речовин, а в ряді випадків часто відстають від швидкості синтезу цих речовин.

Одним з факторів, що визначають хід поглинання речовин рослиною, є хімічна природа сполук, у вигляді яких даний елемент знаходиться в тканинах рослини. За цією ознакою поживні речовини ділять на дві групи:

елементи, які беруть участь у побудові мобільних з'єднань клітини. Ці елементи називають реутілізіруемимі. До них відносяться азот, фосфор, калій і магній. При нестачі цих елементів у грунті рослина транспортує їх у новоутворені органи з нижніх листків, при цьому нижнє листя в'януть і відмирають.

елементи, більш міцно пов'язані з протоплазмою і менш рухливі, які не використовуються повторно. Ці елементи називаються нереутілізіруемимі. До них відносяться бор, кальцій, залізо. При їх недоліку в грунті старі листи залишаються довгий час життєздатними, але рослина не утворює нових органів, тобто не здатне розвиватися і рости.

Встановлено, що концентрація реутілізіруемих елементів у рослині має акропетальний градієнт змісту, а нереутілізіруемих елементів - базіпетальний градієнт змісту.

У процесі поглинання мінеральних елементів з грунту рослина використовує комплекс механізмів:

кореневої перехоплення поживних речовин (поглинання поживних речовин з нових обсягів грунтового розчину в процесі росту коренів),

масовий потік іонів до поверхні коренів з потоком води при поглинанні її корінням рослин,

дифузійний потік іонів по градієнту концентрації речовини від ризосфери до кореня (іонофорного канали).

Рослини засвоюють мінеральні елементи через кореневі волоски незалежно від поглинання води. Цей процес зумовлений обміном іонів, що виділяються рослинами при диханні, на іони грунтового розчину. При диханні рослин виходить вуглекислота, яка в тканинах утворює катіон Н + і аніон НСО 3 -. У процесі харчування катіон водню обмінюється на катіони грунтового розчину (калій, кальцій, магній, іон амонію), а карбонатний аніон - на аніони азотної, сірчаної, фосфорної та інших кислот. Поглинання іонів відбувається з сильно розбавлених розчинів, що визначає технологію внесення мінеральних добрив.

Рослина завжди буде більш активно поглинати іони, що містять азот, ніж всі інші іони, оскільки азот відноситься до найбільш важливих органогенних елементів і потрібно в більшій кількості, ніж інші мінеральні елементи. При такому виборчому поглинання рослинами іонів буде відбуватися і зміна реакції грунтового розчину. У зв'язку з цим всі мінеральні солі, використовувані в якості мінеральних добрив поділяють на три групи:

4 ) 2 SO 4 ), фізіологічно кислі, які більшою мірою поглинаються рослиною в катіонній частині (наприклад, (NH 4) 2 SO 4),

3 ), фізіологічно лужні, які більшою мірою поглинаються рослиною в аніонних частини (наприклад, NaNO 3),

4 NO 3 ). фізіологічні нейтральні, які поглинаються як у катіонній, так і в аніонних частини з однаковою швидкістю (наприклад, NH 4 NO 3).

Тому при внесенні добрив у грунт завжди необхідно враховувати характеристику властивостей грунту на конкретному полі і підбирати відповідні солі так, щоб забезпечити рослинам максимально сприятливі умови харчування.

Корінь як орган поглинання мінеральних елементів.

Корінь - один з основних вегетативних органів рослини. До його функцій належать:

прикріплення до субстрату,

поглинання води,

поглинання мінеральних речовин,

синтез органічних речовин,

виділення продуктів обміну,

запасання поживних речовин.

Тонка оболонка кореневого волоска щільно склеюється з грудочками грунту. Кореневі волоски служать опорою для зростаючої верхівки кореня, виконують функцію поглинання води і мінеральних речовин з грунту. Довжина кореневого волоска - 0,6-10 мм, але загальна довжина волосків дуже значна і може досягати в сумі 20 км. Волоски виділяють у грунт різні речовини, що розчиняють важкодоступні рослині з'єднання в грунті. Тривалість життя кореневого волоска - 15-20 днів.

Функціонально поглинальної тканиною кореня є кореневі волоски (у водних рослин - різодерміс), а первинна асиміляція іонів відбувається в корі кореня.

Коренева система поглинає з грунтового поглинаючого комплексу через грунтовий розчин всі необхідні елементи, причому здатна розчиняти і нерозчинні сполуки за рахунок виділення органічних кислот. Це явище підтверджується дослідами з використанням мармурової пластинки в посудині, на якій ясно утворюється відбиток кореневої системи рослини, розчинювальною мармур в місцях зіткнення з кореневими волосками. Кращому засвоєнню мінеральних речовин сприяє внесення фізіологічно кислих солей (при цьому відбувається звільнення аніонів з важко розчинних сполук), наприклад, внесення сульфату амонію в грунти вивільняє фосфорну кислоту з фосфоритів, а внесення натрієвої селітри не виробляє такої дії.

Кореневі виділення при беззмінному вирощуванні однієї культури можуть впливати на рослини негативно, створюючи несприятливу рН грунтового розчину. При цьому відбувається накопичення шкідливої ​​мікрофлори, збудників кореневих гнилей, що призводить до збільшення ступеня поражаемості культури хворобами.

Кореневі виділення складаються з:

речовин, які відчужуються клітинами в обмін на поглинаються іони поживних солей,

речовин, втрачаються коренем внаслідок вилуговування зовнішнім розчином і "витягають" їх кореня електростатичними силами,

речовин, які звільняються отмирающими клітинами чохлика, епідермісу і кори.

Коренева система рослин - це і місце синтезу багатьох важливих органічних сполук, таких як амінокислоти, алкалоїди, гормони та ряд інших речовин. Про синтетичної ролі кореневої системи свідчить факт припинення життєдіяльності зрізаних рослин, навіть якщо їх поміщають в живильний розчин. Тільки якщо у зрізаного втечі утворюються нові додаткові корені, ріст рослини поновлюється. рост корневой ткани неограничен, а культуру клеток из стебля получить не удается. У культурі in vitro ріст кореневої тканини необмежений, а культуру клітин з стебла отримати не вдається.

Кількісні показники поглинання мінеральних елементів.

Між клітинами кореня можуть існувати значні електричні градієнти, які виникають і зникають, мабуть, внаслідок включення і виключення іонних насосів і зміни концентраційних градієнтів у тканинах кореня.

Заклопотані іони повинні спочатку перетнути плазмалемма, щоб проникнути в цитоплазму, а потім і в мембрану, навколишнє вакуоль, або іншу органелу, щоб потрапити потім у внутрішній компартмент цитоплазми.

Іони можуть проникати через мембрану активно чи пасивно, при цьому вони переміщуються завдяки своєї кінетичної енергії, не споживаючи при цьому енергію АТФ. Ліпідорозчинним молекули проходять крізь мембрани легко, багато неорганічні іони, не розчинні в ліпідах, проникають, мабуть, через спеціальні водні білкові канали в мембрані, тобто використовується механізм полегшеної дифузії за участю пермеаз.

Про швидкість дифузії іонів крізь мембрану судять за коефіцієнтом проникності Р.

Найбільшою швидкістю дифузії має К +, тому значення Р для К + прийнято за 1,0.

Існують білки, здатні утворювати канали в мембранах для певних іонів, їх називають іонофорамі. Іонофори здатні збільшувати швидкість дифузії іона в мільйон разів. Ряд специфічних речовин, наприклад, антибіотики (граміцидин), здатні проникати саме через іонофори, викликаючи швидку загибель клітини.

Так як іони заряджені, то швидкість з дифузії визначається не тільки хімічним потенціалом (концентрація іонів по обидві сторони мембрани), але і електричним потенціалом зовнішньої і внутрішньої сторони мембрани. Зазвичай рослинні клітини на внутрішній стороні мембрани мають негативний потенціал, тому катіони поглинаються в більшій мірі, ніж аніони. Різниця потенціалів всередині і зовні клітини коливається від 50 до 200 мВ. Ця різниця в заряді сторін мембрани називається трансмембранним потенціалом.

Сукупність хімічного та електричного потенціалу складає електрохімічний градієнт, згідно з яким і відбувається дифузія іонів в клітину.

Коли транспорт здійснюється за електрохімічним градієнтом іони спочатку приєднуються до особливих ділянок на мембрані (пермеаз). Потім вони проникають у клітину відповідно до рівняння Нернста, якщо загальний ефект градієнта їх концентрації по обидва боки мембрани і електричний трансмембранний потенціал забезпечують рушійну силу, спрямовану всередину.

Рівняння Нернста пов'язує електричний потенціал всередині клітини з розподілом заряджених іонів:

. lg С i / C o , Е = - 58 / n. Lg З i / C o,

де

- валентность и заряд иона, С i Е - трансмембранний коефіцієнт, вимірюваний в мВ, визначається з використанням заземленого електрода поза клітини, n - валентність і заряд іона, З i - Концентрація (молярность) іона всередині клітини, C o - Концентрація (молярность) іона поза клітини.

При переміщенні іонів через іонофори відбувається транспорт іонів проти електрохімічного градієнта завдяки використанню енергії АТФ. 3 - , а из клетки - поток НСО 3 - . При цьому відбувається обмін однойменних іонів, наприклад: у клітку переміщається потік К +, а з клітки - потік Н +, в клітку - потік NO 3 -, а з клітки - потік НСО 3 -.

Крім того, існує ще дифузія нейтральних молекул, наприклад, сахарози, глюкози, які проникають зазвичай з іонами Н +. Цей процес називається котранспортом і відбувається при переміщенні речовин в флоема або з неї.

Трансмембранні потенціали утворюються двома шляхами;

в результаті дифузії аніонів та катіонів, що рухаються крізь мембрану з різними швидкостями,

завдяки електрогенному транспорту з прямим використанням енергії для прокачування протонів, аніонів або катіонів через0 мембрану проти їх електрохімічних градієнтів.

Обидва ці процесу завжди діють таким чином, що всередині клітини створюється більш негативний заряд в порівнянні з зарядом поза нею.

Заклопотані кореневими волосками іони і молекули внаслідок руху протоплазми поступово переносяться на внутрішню сторону клітини і надходять у клітини кори кореня, потім у паренхіму, потім у ксилему. пересування іонів і молекул від клітини до клітини може відбуватися і без води, але за неживим елементам ксилеми іони переносяться зі струмом води, що поступає. Під час пересування від клітини до клітини багато речовини метаболізуються і в ксілемний сік (ПАСОК) надходять вже у вигляді потрібних рослині сполук.

Особливості поглинання окремих елементів у різних сільськогосподарських культур.

Для рослин, що утворюють коренеплоди та бульби на першому році життя характерна розтягнуте надходження фосфору і калію. Більш стиснуті терміни надходження азоту і магнію. У цукровий буряк азот, фосфор і калій надходять за 150-170 днів. Поглинання магнію закінчується у буряків за 30-40 днів до кінця вегетації.

Зі злакових культур найбільш розтягнутий період поглинання поживних речовин в озимих хлібів. У озимої пшениці та жита вміст азоту і калію досягає максимуму після закінчення цвітіння - на початку дозрівання зерна, а надходження фосфорної кислоти триває аж до досягнення насінням повної стиглості. Таким чином в озимих хлібів період поглинання поживних речовин триває 7 місяців. У ярих хлібів активне поглинання поживних речовин вкрай стисло в часі, наприклад, у вівса воно триває всього 40-55 днів.

Співвідношення між генеративними і вегетативними органами в урожаї у злакових культур, кількість зерен, абсолютна вага зерен визначаються в першу чергу ступенем забезпеченості рослин фосфатами до початку диференціації колосових горбиків. При нестачі фосфору в цей період продуктивність рослини знижується і вже ніяке рясне постачання злаків фосфором після викиду колоса не може виправити становище. Тому так важливо забезпечити рослини потрібною елементів у відповідну фазу розвитку.

У бобових культур період поглинання поживних речовин удвічі перевищує такий у ярих хлібів, особливо розтягнуто надходження фосфору, так як у цих культур період цвітіння і плодоутворення сильно розтягнутий у часі.

Роль рослин у кругообігу азоту в природі.

Серед органогенов азот займає одне з найважливіших місць. Без азоту не можуть синтезуватися білки, нуклеїнові кислоти, а отже, і протопласт живої клітини. На азот припадає лише близько 3% сухої речовини, але без достатньої його кількості в грунті життєдіяльність рослин неможлива. Низька врожайність багатьох сільськогосподарських культур найчастіше визначається недоліком саме азоту. Для формування врожаю зерна в 20-30 ц / га потрібно внести 150-200 кг азоту в доступній рослинам формі, тобто від 50 до 150 ц / га у вигляді азотних добрив. Молекулярний азот повітря рослинам, як відомо з курсу мікробіології, недоступний. У грунті азот міститься у вигляді органічних і мінеральних сполук. Мінеральні сполуки представлені аміачними (амонійного) і нітратними солями.

Основна маса азоту в грунті - це органічний азот. Він представлений продуктами розкладання органіки (компостів, гною, природних рослинних залишків) сечовиною, амінокислотами, гуміновими кислотами, вітамінами, ауксину. Найбільш легко засвоюються рослинами сечовина та аспарагінова кислота, інші амінокислоти більш трудноусвояеми для рослин, так само як і гумінові кислоти, ауксини, вітаміни, проте вони поглинаються рослинами з допомогою специфічних механізмів поглинання, наприклад іонофорного каналів.

Найбільш легко засвоюються рослинами неорганічні форми азоту. При цьому процес взаємоперетворення аміачних сполук у нітратні визначається процесом нітрифікації, а інтенсивність процесу регулюється діяльністю відповідної групи мікрофлори в грунті. Інтенсивність нітрифікації свідчить про те, що грунти мають гарну грудкувату структуру, забезпечені киснем, що визначає процес нітрифікації (окислювання аміаку). У погано аерованих грунтах накопичуються амонійні солі.

Коренева система рослин поглинає досить інтенсивно і аміачні катіони, і нітратні аніони. Визначальним фактором у цьому процесі є рН середовища. У слабокислою середовищі краще засвоюються нітрати, а при рН = 7 - аміачні солі. Для використання аміачних солей необхідна достатня кількість вуглеводів в рослинах, інакше їх перетворення на аміди затримується, накопичується аміак, що діє на рослини токсично. Переважне поглинання аміачних солей властиво рослинам, схильним до посиленого утворення органічних кислот.

имеется специфический механизм узнавания вида бактерии. У бобових рослин, що утворюють бактеріорізу з родом бактерій Rhizobium є специфічний механізм впізнавання виду бактерії. Процес визначається наявністю на поверхні кореневих волосків білка лектини, які забезпечує "впізнавання" відповідного виду бактерій. Після проникнення бактерій всередину кореневих тканин в корі кореня синтезується підвищену кількість ауксину, що призводить до активного розростання тканин кореня навколо проникли і розмножилися бактерій і до утворення бульбочок.

У кругообігу азоту в природі рослини активно беруть участь як автотрофів на стадії перетворення аміаку в органічні сполуки і на стадії асиміляційну денітрифікації.

При цьому, поглинаючи аміак, як правило у вигляді іона амонію, рослини здійснюють реакції синтезу через з'єднання аміачного катіона з a-кетоглутарової кислотою в циклі Кребса, в результаті чого утворюється глутамінова кислота, а потім глутамін. Інші амінокислоти синтезуються в ході реакцій переамінування. Азот транспортується по рослині від клітин кореня в основному у формі глутамінової кислоти, глутаміну, аспарагінової кислоти і аспарагіну.

У процесі асиміляційну денітрифікації поглинені коренем рослини нітрати відновлюються до аміаку за допомогою ферменту нітратредуктази. При цьому, якщо необхідних для синтезу амінокислот вуглеводів не вистачає, нітрати можуть накопичуватися в клітинах рослин.

Діагностика різних видів мінеральної голодування і заходи боротьби з ними.

Найважливішою умовою для благополучного розвитку рослин є наявність комплексу мінеральних речовин у грунті. Недолік якого-небудь елемента призводить до голодування рослин, при цьому ознаки голодування залежать від тієї фізіологічної ролі, яку відіграє елемент в рослинній клітині. Визначення за зовнішніми симптомами, що виявляється у рослини, типу мінерального голодування називається діагностикою і застосовується в практичній діяльності при вирощуванні сільськогосподарських культур. Для кожного типу голодування характерні свої симптоми, при цьому деякі симптоми можуть збігатися при різних типах голодування, наприклад, "жовтий колір листя", і в цьому випадку необхідно оцінювати всю сукупність ознак, щоб правильно діагностувати тип голодування.

Азотне голодування.

Спостерігається спочатку блідо-зелене забарвлення листя, яка при тривалому голодуванні переходить в жовту, за рахунок нестачі хлорофілу, листя набуває жовтий, оранжевий або червоний колір, може спостерігатися висихання і відмирання тканини. Утворюються дрібні листя та плоди, затримується ріст рослини, послаблюється утворення бічних пагонів, у злаків - кущіння.

Азот є реутілізіруемим елементом, тому симптоми пожовтіння проявляються перш за все на нижніх листках.

Азотне голодування призводить до прискорення фаз розвитку рослин і викликає більш раннє дозрівання плодів і насіння, але впливає на загальну врожайність, різко знижуючи її.

Особливо часто ознаки азотного голодування відзначаються ранньою весною, коли запаси нітратів у грунті вимиваються в глибокі шари, а мікробіологічні процеси ще йдуть слабо і азоту в грунті недостатньо.

Іноді у сортів з високою врожайністю, активно виносять азот, відзначаються ознаки азотного голодування, що свідчить про необхідність підгодівлі їх азотними добривами. Для таких сортів необхідно робити відповідні поправки при використанні типової технології обробітку.

Заходи боротьби з азотним голодуванням: проводять підживлення аміачною селітрою по 0,5-1,5 ц / га або гнойової рідиною по 5-10 т / га. Гнойову рідину краще вносити растенієпітатель, тоді її розбавляти не потрібно, при поверхневому внесенні її потрібно розбавляти водою в 2-3 рази.

Фосфорна голодування.

При фосфорному голодуванні вміст цукрів у листі підвищується, тому що менше утворюється фосфорорганічних сполук. Накопичення цукрів сприяє накопиченню антоціанових пігментів. Червона та лілова забарвлення цих пігментів разом із зеленим забарвленням хлорофілу надає листю блакитний відтінок, а при великій кількості антоціанів - лілову забарвлення. Такий темний колір листя, часто зорово сприймається як темно-зелений, виробляє оманливе враження здорових рослин. Однак у них відзначається затримка фаз розвитку, особливо цвітіння, плодоутворення, різко послаблюється швидкість росту, затримується утворення нових пагонів, слабшає кущіння, в результаті сильно знижується врожай. Пов'язано це з недоліком нуклеїнових кислот і макроергічних сполук.

Причиною фосфорного голодування може бути антагонізм між фосфатами, нітратами і хлоридами, оскільки в сухому грунті доступність фосфору для рослин знижується, а хлор-іони і нітрат-іони надходять з колишньою швидкістю.

Заходи боротьби з фосфорним голодуванням: проводять підгодівлю суперфосфатом в дозі 1-2 ц / га під час міжрядних обробок. При нестачі вологи іноді достатньо провести полив, щоб відновити доступність фосфатів для рослин. Під культури, вимогливі до фосфору (цукровий буряк, кукурудза) необхідно під оранку з осені вносити гній або фосфорні добрива. Кислі грунти слід вапнувати, так як це теж підвищує доступність фосфору для рослин.

Калійне голодування.

Оскільки калій визначає проникність мембран клітини, то його недолік позначається насамперед на транспорті речовин через мембрани. Тому першою ознакою калійного голодування у багатьох видів є зміна забарвлення листя на темно-зелене з блакитним відтінком, тому що в них відбувається підвищене накопичення азотних сполук і інтенсивно синтезується хлорофіл. Однак, у бобових культур листя навпаки світлішають, тобто знижується ефективність метаболізму бульбочкових бактерій і надходження азоту з бульбочок в листя сповільнюється. При значному надлишку азотних сполук у листі відбувається підвищення концентрації аміачних форм азоту, що веде до відмирання тканин насамперед по краях листа, а потім між жилками. Ознака "крайового опіку" або "запала" листя є найбільш характерним симптомом калійного голодування. Характерні також порушення тургору, спостерігається млявість і свисание листя.

При сухій, спекотної погоди у зв'язку з різким зневодненням тканин можливо відставання епідермісу і поява на поверхні листя сріблясто-білих плям і смуг. Калійне голодування обуславлітвае6т недостатній розвиток підтримують тканин і елементів деревини, зменшення товщини клітинних стінок.

Стебла стають неміцними, з короткими міжвузлями, спостерігається вилягання рослин або поніканіе суцвіть (колосків, кошиків і головок). При калійному голодуванні листя по відношенню до стебла здаються довгими і великими. Нерівномірний ріст клітин викликає зморшкуватість і закручування країв листя вниз. У рослин з паралельним жилкуванням (сімейство злакових) листя набувають хвилястий вигляд, скручуються.

Калій є реутілізіруемим елементом, тому на початку голодування, він пересувається з нижніх листків у верхні. При подальшому голодуванні його ознаки поширюються знизу вгору. При сильному калійному голодуванні знижується стійкість рослин до хвороб і шкідників, ймовірно у зв'язку з ослабленням механічних Такна і накопиченням не використовуються у біосинтезі вуглеводів.

Спекотна, суха погода прискорює і підсилює прояв недоліку калію у рослин. Переважання в грунтовому розчині катіонів кальцію і магнію послаблює поглинання рослинами калію. Вапнування і гіпсування грунтів посилює потребу рослин у калії.

Заходи боротьби з калійним голодуванням: проводять підгодівлю такими речовинами, як хлоридом калію в дозі 0,5-1 ц / га або калімагнезія в дозі 2-3 ц / га, або золою в дозі 5-10 ц / га, або гнойової рідиною в дозі 5-10 т / га.

Магнієве голодування.

Оскільки магній входить до складу хлорофілу і є реутілізіруемим елементом, то перш за все ознаки голодування у вигляді пожовтіння або "межжілкового хлорозу" з'являються на нижніх листках. Відтік магнію йде по жилах, тому самі жилки зберігають зелене забарвлення. Наступний ознака - некроз тканин між жилками. Магній дуже важливий і при формуванні насіння, тому його недолік сильніше впливає на врожай зерна, ніж на врожай соломи. Під час цвітіння і утворення насіння відбувається посилений відтік магнію з вегетативних органів, тому при його недоліку цвітіння і дозрівання затягуються. Магній бере участь у вигляді кофактора ряду ферментів у синтезі вуглеводів, тому при його недоліку знижується вміст крохмалю в картоплі і цукру в цукровому буряку.

Антагоністами магнію виступають калій та натрій. Має значення і форма внесених азотних добрив. Так при використанні аміачних солей дію нестачі магнію посилюється, а застосування нітратних форм азоту сприяє ослабленню ознак магнієвого голодування.

Заходи боротьби з магнієвим голодуванням: при ранньому прояві голодування проводять підживлення такими речовинами, як калімагнезія в дозі 1-2 ц / га, або золою в дозі 3-6 ц / га, або сульфатом магнію в дозі 1-2 ц / га, або каїніту в дозі 2-4 ц / га. Якщо магнієве голодування проявилося в пізній фазі розвитку рослин, то необхідно внести магнієві добрива на даному масиві перед оранкою грунту, а на кислих грунтах цей процес треба поєднувати з вапнуванням. Внесення доломіту під оранку в дозі 10-15 ц / га забезпечує рослини магнієм на 5-8 років.

Кальцієве голодування.

Кальцій входить до складу клітинних стінок, тому при його недоліку протопектин утворюється в недостатній кількості і стінки клітин і міжклітинну речовину ослизнюються. При нестачі кальцію відбувається побіління верхівок і молодого листя, знову утворюються листя дрібне, викривлені, з неправильною формою країв. На цих листах з'являються плями з відмерлих тканин. При гострій нестачі верхівкова брунька відмирає.

У зернових культур молоде листя злегка перекручуються і засихають. Пізніше спостерігається засихання кінчиків і старого листя. У рослин з плодами, багатими оксалатом і пектинами, ознаки кальцієвого голодування виявляються у посиленні перебігу таких поразок, як вершинна гниль томата і гірка ямчатость яблук.

При вершинної гнилизни, зазвичай дається взнаки при коливаннях вологості, застосування калійних і магнієвих добрив послаблюють поглинання кальцію і посилюють захворювання.

Гірка ямчатость яблук викликається браком кальцію, при цьому в м'якоті плодів розвиваються коричневі плями, потім плями з'являються на шкірці, при цьому погіршується смак яблук і знижується їх товарна цінність.

Заходи боротьби з кальцієвим голодуванням: на кислих грунтах використовується прийом вапнування, тобто внесення карбонату кальцію, на нейтральних грунтах рекомендується вносити кальцієву селітру, фосфогіпс, на лужних грунтах використовують прийом гіпсування, тобто внесення сульфату кальцію.

Рекомендується також при необхідності обприскування рослин 0,5-1% розчином кальцієвої селітри або хлориду кальцію, особливо в період росту плодів томата прийом можна використовувати 1-2 рази на тиждень, у період вегетації яблунь прийом використовують 3-6 разів за 1-2 місяці до збирання яблук.

Прояв нестачі заліза.

Оскільки залізо, нереутілізіруемий елемент, входить до ферментні системи, що визначають проходження процесу фотосинтезу і дихання, то типовими симптомами є хлороз і відмирання верхівкового листя і пагонів, при тривалому голодуванні на краях листа і між жилками пожовклого листя з'являються коричневі плями, окремі пагони відмирають.

Заходи боротьби з залізним голодуванням: оскільки недолік заліза спостерігається, як правило, у плодових культур, здатних виснажувати природні запаси заліза в грунті, то часто використовують позакореневе підживлення у вигляді обприскування 0,5% розчином залізного купоросу 2-3 рази за вегетаційний сезон. Рекомендується восени, одночасно з внесенням перегною, вносити купорос з розрахунку на 40-60 кг перегною 1-1,5 кг залізного купоросу, вся суміш розбавляється 5-10 літрами води і виливається в кільцеву траншею навколо дерева.

При сильному прояві хлорозу в період вегетації можна ввести залізо у стовбур або в корінь шляхом вбивання іржавого цвяха.

Діагностика порушень в харчуванні бором.

Бор відноситься до числа елементів, чий недолік або надлишок однаково несприятливий для рослини і викликає відповідні порушення метаболізму. Бор входить у як кофактор у ферментні системи, що визначають процеси росту, тому

при нестачі бору проявляються:

у буряків - гниль сердечка, відмирання молодих листя і точки зростання,

у яблуні - в м'якоті плодів утворюються зеленуваті плями діаметром до 1 см, які потім буріють і плоди набувають потворну форму,

у томату - почорніння точки росту стебла, черешки листя стають ламкими, плоди набувають потворну форму і покриваються бурими плямами.

При надлишку бору:

у огірків - листя середнього і нижнього ярусів жовтіють, загортаються вниз, приймаючи куполоподібний вигляд, пізніше краї листя відмирають,

у картоплі - краю часточок листа загортаються вгору, потім буріють і відмирають.

Заходи боротьби з порушеннями в харчуванні бором:

При борному голодуванні потрібно вносити до 6 - кг / га борнодатолітового добрива або обложеного бората магнію (обов'язково дотримуватися рівномірність обробки), можна проводити позакореневе підживлення рослин або борнодатолітовим добривом (у дозі 10-12 кг / га, розчинивши їх у 500-600 л води ), або 1,5 кг борної кислоти, розчинивши її у 1000 літрах води.

При надлишку бору досить рясно полити рослини, що викликає вимивання бору в нижні шари грунту.

Марганцеві голодування.

Недолік марганцю викликає хлороз між жилками листа, в аркуша забарвлення стає візерунчасто-рябої, при тривалому голодуванні Хлорозні ділянки відмирають.

Заходи боротьби з марганцевим голодуванням: використовують підгодівлі сірчанокислим марганцем в дозі 50-100 кг / га, можна використовувати позакореневе підживлення, яку можна поєднувати з обробкою бордоської рідиною, що часто використовується при боротьбі з хворобами рослин, при цьому на 500 л бордоської рідини додають 1 кг сірчанокислого марганцю - цей об'єм робочого розчину використовують на 1 га.

Мідна голодування.

Цей вид фізіологічного розладу характерний для торф'яних і кислих піщаних грунтів, може посилюватися при жаркій погоді. У південних регіонах практично не зустрічається, тому що в технологіях обробітку культур використовуються в достатньому обсязі пестициди, які мають у своєму складі мідь, і цієї кількості цілком достатньо для забезпечення рослин цим мікроелементом. Недолік міді викликає хлороз листя, втрату тургору, в'янення, затримку стеблевания, слабке утворення насіння.

Заходи боротьби з мідним голодуванням: використовують підгодівлі сірчанокислої міддю в дозі 10-30 кг / га, додають мідний купорос при обробці насіння в дозі 50-100 г на 1 центнер насіння, проводять обприскування рослин 0,05% розчином мідного купоросу.

Цинкове голодування.

Оскільки цинк входить до складу ферментів, що визначають синтез гормонів росту, зокрема, ауксинів, то його недолік викликає утворення на молодих пагонах розеток дрібних вузьких листя і вкорочених міжвузлів, у молодого листя відзначається бліда забарвлення.

Заходи боротьби з цинковим голодуванням: використовують підгодівлі сірчанокислим цинком у дозі 20-40 кг / га, проводять обприскування плодових культур 0,05% розчином сірчанокислого цинку, при обробці насіння додають до 100 г сірчанокислого цинку на 1 центнер насіння.

Молибденовое голодування.

Оскільки молібден необхідний для відновлення нітратів у групи амінів, то його недолік викликає утворення симптоми нестачі азоту, порушується і азотфіксація у бобових рослин, що мають розвинені ефективні бульби, у листя перш за все відзначається бліда забарвлення.

Заходи боротьби з молібденовим голодуванням: проводять позакореневе підживлення 0,01 - 0,05% розчином молібденовокислого амонію, при обробці насіння додають до 30 г молібденовокислого амонію (розчинивши його в 2 літрах води) на 1 центнер насіння.

Надлишок хлору.

При надлишку хлору, що зустрічається іноді при внесенні навесні у великих дозах хлорвмісних добрив (сильвініт, хлористий калій, хлористий амоній), можуть спостерігатися такі симптоми, як згортання човником часточок листа (у картоплі, малини), передчасне всихання листя.

Заходи боротьби з надлишком хлору: необхідно провести підживлення аміачною селітрою в дозі 1-2 ц / га з наступним поливом, при цьому надходження нітратного азоту підсилює ріст рослин і викликає перерозподіл хлору на велику масу рослинної тканини, знімаючи таким чином його негативний вплив.

Вплив умов зовнішнього середовища на

поглинання мінеральних елементів.

На поглинання рослиною мінеральних елементів впливають багато абіотичні чинники. Особливо важливими є такі фактори, як концентрація поживного розчину, температура повітря та грунту, відносна вологість повітря, інтенсивність освітлення, реакція грунтового розчину.

Концентрація живильного розчину.

Грунтовий розчин повинен містити достатню кількість поживних елементів для створення концентраційного градієнта, так щоб елементи могли надходити у кореневі волоски за механізмом пасивної чи полегшеної дифузії. Однак, надмірно висока концентрація грунтового розчину може викликати фізіологічну посуху в рослин і викликати їх загибель. Оптимальна концентрація грунтового розчину варіює не тільки в залежності від виду рослини, але і від фази розвитку рослини.

Оскільки пересування розчинних добрив в горизонтальній площині в грунті практично відсутній, то певна мозаїчність розподілу добрив спостерігається завжди, тому особливо важливо ретельно дотримуватися технологію внесення добрив для досягнення максимально можливої ​​рівномірності їх закриття.

Завдяки наявності мозаїчності грунтового розчину коренева система рослин в осередках з підвищеною концентрацією грунтового розчину поглинає мінеральні елементи, а в осередках із зниженою концентрацією - поглинає воду.

Оптимальна концентрація грунтового розчину для кожної культури визначається дослідним шляхом і знаходить відображення в рекомендованих для кожної зони і фази розвитку рослин дозах добрив.

Температура повітря і грунту.

Оптимальні температури змінюються в залежності від фаз розвитку рослин і вони неоднакові для надземних органів і кореневої системи. Наприклад:

Культура

оптимальна температура, С о


для надземних органів

для кореневої системи

пшениця яра

16-20

16

тютюн

29-31

23-25

лук

18-26

10-14

картопля

21

18

Інтервал оптимальної температури для кореня і надземної частини рослини становить 5-6 С о. При змінах температури негайно змінюється і інтенсивність поглинання рослинами різних поживних елементів. Наприклад, відомо, що при низьких температурах (10-12 С о) рослини особливо важко засвоюють фосфор грунту. У цьому випадку несприятливий вплив знижених температур можна перебороти збільшенням доз фосфорних добрив.

Засвоєння рослинами поживних елементів в більшій мірі залежить від температури корнеобитаемого простору, ніж від температури повітря. Крім того, температура корнеобитаемого простору сильніше впливає на пересування поживних елементів, ніж на їх поглинання кореневою системою.

Поглинання поживних елементів з грунтового розчину в значній мірі залежить від біологічних особливостей виду, причому іноді теплолюбні рослини володіють кращою здатністю поглинати поживні елементи з розчинів при низьких температурах, ніж холодовинослівие рослини, але при цьому пересування елементів в надземну частину визначається саме температурою грунту. Наприклад, огірок (теплолюбна культура) поглинає 33% фосфору з грунтового розчину при температурі 0 о, але майже весь фосфор при цьому залишається в коренях, тоді як лук (холодовинослівая культура), поглинаючи всього 2% фосфору при температурі 0 о, переносить в листя більше половини.

При крайніх температурах, при яких життєдіяльність досліджуваного рослини сильно пригнічена, підвищення концентрації поживних елементів у грунті майже не покращує його живлення. Підживлення через листя може справити позитивний вплив на харчування рослин при низьких температурах грунту більшою мірою, ніж підживлення, внесена в грунт.

Відносна вологість повітря.

При високій вологості повітря надземна маса рослини інтенсивніше наростає, ніж при низькій, хоча маса коренів може бути при цьому менше.

Вплив вологості повітря, а, отже, і транспірації рослин на поглинання поживних елементів рослинами, у кількісному вираженні може сильно змінюватися в залежності від виду рослин, інтенсивності транспірації, концентрації поживного розчину.

Інтенсивність освітлення.

Зниження інтенсивності освітлення сильно зменшує прирости маси як надземної частини, так і кореневої системи, причому у світлолюбних рослин це пригнічення проявляється значніше, ніж у тіньовитривалих. При затіненні гірше всього засвоюється фосфор, потім азот, зменшення освітленості найменше пригнічує надходження калію.

Реакція грунтового розчину.

На грунтах, що володіють більшою ємністю поглинання та більшою буферність, рослини легше переносять кислу реакцію (наприклад, у чорнозему кращі буферні властивості, ніж у підзолистих грунтів). Для розвитку рослин вирішальне значення має РН в прикореневій зоні, цим значною мірою зумовлено більш різке вплив на рослини кислої реакції на малобуферних грунтах.

Ще Д.М. Прянишникова були отримані дані про те, що при великому вмісті кальцію рослини легше переносять кислу реакцію, і присутність алюмінію і заліза посилює шкідливу дію підвищеної кислотності. При подщелачіваніі грунтового розчину спостерігається більш інтенсивне надходження катіонів, тоді як при підкисленні посилюється поглинання аніонів.

Подщелачивание розчину знижує доступність мікроелементів, а значить не може їх надходження в рослину. Зміна реакції грунту впливає і на грунтову мікрофлору, що, у свою чергу, впливає на розвиток рослин. Наприклад азотфіксація, здійснювана свободноживущими бактеріями, і нітрифікація найкраще проходять в грунтовому розчині з рН, близькою до нейтральної.

У цілому серед культурних рослин можна виділити кілька груп:

1). Витривалі до кислої реакції грунту:

(Витримують рН до 4,3, оптимальне значення рН - 6,3) - селера і картоплю,

(Витримують рН до 4,8, оптимальне значення рН - 6,3) - бруква і кольрабі,

2). Витривалі до лужної реакції грунту (оптимальне значення рН - 7,2):

(Витримують рН від 6,3 до 7,8 (цибуля, морква),

(Витримують рН від 6,3 до 8,0 (часник),

(Витримують рН від 6,3 до 8,3 (томат).

Роль мінерального живлення у формуванні врожаю і регулювання росту і розвитку рослин.

Мінеральне живлення є процесом, об'єднуючим сукупність ряду фізіологічних закономірностей в організмі рослини, забезпечує проходження інших найважливіших фізіологічних процесів, таких як водний обмін, фотосинтез, дихання, накопичення запасних поживних речовин.

Крім участі таких мінеральних елементів, як азот, фосфор, сірка, в безпосередньому синтезі органічних сполук, всі інші мінерали грають дуже важливу роль в якості кофакторів різних ферментів, регуляторів транспортних і обмінних процесів, входять до складу гормонів, алкалоїдів, сапонінів, фітоалексинів та інших біологічно активних речовин. У свою чергу, саме сукупність відповідних ферментів та регуляторів дозволяє рослині здійснювати процеси росту, переходити в процесі онтогенезу від однієї фази до іншої, накопичувати необхідні речовини для формування плодів і насіння.

Здійснюючи поглинання речовин, рослина з допомогою кореневої системи забезпечує і виділення ряду речовин, тобто сприяє процесу обміну з навколишнім середовищем. Наприклад коріння люпину, гречки, гороху виділяють органічні кислоти, що дозволяє їм поглинати фосфати з фосфорної борошна, а виділення органічних кислот корінням злакових культур дозволяє їм поглинати калій з силікатів.

Для виділення речовин з кореня служать ті ж механізми, що і для поглинання речовин кореневими волосками. У зв'язку з виділяє функцією коренів рослини поділяють на дві великі групи:

Не виділяють у великих кількостях фосфорну кислоту та інші мінеральні речовини - це злаки, бульбоплоди, овочеві культури;

Виділяють у великих кількостях фосфорну кислоту та інші мінеральні речовини - це бобові та олійні культури.

У першій групі рослини характеризуються нейтральною реакцією клітинного соку і накопиченням вуглеводів.

У другій групі рослини характеризуються кислою реакцією клітинного соку і накопиченням білків і жирів.

Процес виділення рослинами фосфорної кислоти є яскравим прикладом активної участі рослин у кругообігу речовин.

Наприклад, люпин, гірчиця, рапс виділяють від 14 до 34% поглиненої фосфорної кислоти. Цей процес визначається тим, що колоїдні структури клітин цих рослин, зокрема білки, легко міняють свій заряд з позитивного на негативний або нейтральний при поглинанні фосфорної кислоти, а в силу високої кислотності клітинного соку відбувається їх нейтралізація, фосфорна кислота легко відщеплюється від білків і може виділятися із зворотним струмом речовин у навколишнє середовище.

Навпаки, у рослин з нейтральною реакцією (у злаків) органічні колоїди в клітинах знаходяться в ізоелектричній стані, тому приєдналася до внутрішніх колоїди в клітці фосфорна кислота, в силу високого буферності вмісту цитоплазми, вже не може легко вивільнятися, і, тому, не виділяється.

Окрім виділення кореневою системою в грунтовий розчин неорганічних речовин в якості обміну іонами, рослини виділяють різні цукри, органічні кислоти, амінокислоти, ферменти, вітаміни, сапоніни та інші речовини. Всі ці виділення зумовлюють особливий стан грунту біля кореневої системи і визначають наявність таких явищ, як:

алелопатія, тобто взаємодія ризосферних виділень рослин один на одного, що особливо актуально в підборі рослин на невеликих площах, наприклад в умовах городу,

бактеріоріза, тобто розвиток в ризосфері особливого комплексу бактеріальних організмів, що беруть участь в процесі азотфіксації,

мікориза, тобто розвиток в ризосфері особливого комплексу грибних організмів, які відіграють важливу роль у процесі поглинання речовин рослинами, особливо багаторічними, беруть участь в якійсь мірі і в процесі азотфіксації, а також і в засвоєнні азоту рослинами, оскільки переводять неорганічні форми азоту в амінокислотну форму. Серед рослин існують навіть облігатні мікотрофи, тобто такі рослини, які за відсутності особливих видів грибів не розвиваються (орхідея, вереск). Особливо важливу роль відіграє мікориза для лісових порід, тоді як серед плодових дерев такої тісної залежності не відзначено.

Для ефективного застосування добрив необхідно знати:

якісні і кількісні індекси потреби рослини в елементах мінерального живлення в онтогенезі для створення запланованого врожаю,

індекси ступеня родючості грунту,

можливі коефіцієнти використання поживних речовин, які знаходяться в грунті і вносяться з добривами,

забезпеченість рослин водою.

Рослина в першу фазу розвитку харчується в основному запасом поживних речовин в насінні, надалі потреба в елементах живлення зростає і досягає максимуму в період цвітіння і зав'язування плодів. З припиненням накопичення органічної речовини в рослині спостерігається різке зниження потреби в мінеральному живленні і навіть відбувається зворотний перехід частини речовин з рослини в грунт.

Важливо вносити добрива в помірних дозах, тому що в противному випадку занадто висока концентрація грунтового розчину може викликати в'янення рослин, особливо молодих.

Поєднання основного передпосівного внесення добрив з додатковим у вигляді підживлень дає можливість найбільш повно забезпечити рослин у відповідні фази розвитку елементами живлення.

Найбільш ефективним способом внесення мінеральних добрив є локальний із заробкою в грунт.

У ряді випадків застосовують позакореневе підживлення рослин, як спосіб додаткового постачання рослин елементами мінерального живлення в період вегетації.

Крім того, позакореневе підживлення можна ефективно використовувати для впливу на обмін речовин рослини:

підгодівля калійно-фосфорними добривами за два-три тижні до збирання сприяє переведенню сахарози в цукрових буряках з листя в коріння,

підживлення азотними добривами в період наливу зерна у зернових культур сприяє більшому накопиченню клейковини,

підгодівля калійно-фосфорними добривами в період ураження рослин попелиць знижує шкодочинність цього шкідника, тому що відбувається зменшення кількості амінокислот, що викликає у попелиці безпліддя,

застосування іонофоров - мембраноактівних з'єднань для регулювання інтенсивності іонних потоків в рослинах [наприклад, диметилсульфоксиду (ДМСО) -

приводит к усиленному поглощению фосфора корнями и активизации транспорта фосфатных и нитратных потоков, а также вызывает отток ассимилятов из листьев в корнеплоды, что особенно благоприятствует увеличению урожайности и сахаристости у сахарной свеклы . (СН 3) 2 SO] призводить до посиленого поглинання фосфору корінням і активізації транспорту фосфатних і нітратних потоків, а також викликає відтік асимілятів з листя у коренеплоди, що особливо сприяє збільшенню врожайності і цукристості у цукрового буряка.

Дуже важливою в сільському господарстві є нетрадиційна технологія обробітку рослин, тобто гідропоніка або культивування рослин без грунту. Особливо масово ця технологія впроваджена в країнах Північної Європи, в Шотландії, в Гренландії, де суворі умови відкритого грунту не дозволяють вирощувати там в традиційній технології овочеві та ягідні культури. Гідропоніка підрозділяється на три типи:

вирощування рослин на інертних субстратах (пісок, вермикуліт, перліт),

вирощування рослин у поживних розчинах,

аеропоніка.

Всі ці різновиди вимагають гарних знань саме в області мінерального живлення рослин і створення мікроклімату в залежності від особливостей як культури, так і вирощуваного сорту, оскільки всі необхідні речовини рослина отримує тільки ззовні з живильним розчином.

Кожна з цих різновидів має свої позитивні і негативні сторони, тому вибір використовуваної технології залежить насамперед від технічних можливостей.

Більш докладно про цей аспект обробітку рослин також можна прочитати в додатковій літературі.

Підводячи підсумок темою "Мінеральне живлення", необхідно зазначити, що успішне вирощування рослин, отримання високих врожаїв досягаються неодмінно в сукупності забезпечення:

оптимального рівня постачання рослини всіма необхідними елементами живлення, як мінерального характеру, так і джерелом вуглецю,

оптимального співвідношення елементів мінерального живлення в грунті або в штучному субстраті протягом вегетації залежно від фази розвитку рослини,

високого рівня постачання енергією за допомогою регулювання світлового режиму,

збереження відносної постійності обводненості листя за рахунок регуляції поливного режиму.

Тема: Взаємоперетворення органічних речовин в рослині.

Додаткова література:

В.Л. Кретович "Основи біохімії рослин", М., 1971

Питання до теми:

Взаємоперетворення в рослині вуглеводів.

Синтез і розпад білків у рослині.

Синтез і розпад жирів у рослині.

Зв'язки між трьома основними групами органічних речовин.

Пересування органічних речовин в рослині.

Метаболізм або обмін речовин - це сукупність всіх хімічних реакцій, спрямованих на самоорганізацію і самовідтворення, це найважливіша властивість життя і неодмінний її ознака у всіх клітинних організмів.

Надійшли в рослину неорганічні речовини перетворюються на органічні, останні входять до відрегульовану систему перетворення речовин і енергії.

Метаболізм рослини - це величезна кількість фізичних і хімічних реакцій, які перебувають у стані безперервної взаємодії між собою, а також з навколишнім середовищем.

Поряд з інтенсивно перетворюються первинними органічними сполуками (вуглеводами, білками, ліпідами, нуклеїновими кислотами, амінокислотами, органічними кислотами) в рослинних організмах існують повільно переміщуються і локально синтезовані речовини, звані вторинними, тому що вони утворюються в процесах вторинного обміну і не є ні джерелами енергії , ні запасними речовинами (глікозиди, алкалоїди, сапоніни).

Взаємоперетворення в рослині вуглеводів.

Біосинтез глюкози та інших вуглеводів з простіших попередників є в кількісному відношенні найбільш важливим биосинтетическим процесом у біосфері.

Рослини утворюють величезні кількості гексоз з вуглекислого газу і води, а гексози, у свою чергу, перетворюються на крохмаль, целюлозу та інші полісахариди.

Перетворення глюкози в пировиноградную кислоту, що каталізується ферментами гліколізу (перший етап дихання), є центральним шляхом катаболізму вуглеводів.

Перетворення піровиноградної кислоти на глюкозу є найбільш важливим шляхом біосинтезу моно і полісахаридів в процесах обміну речовин в клітині.

У цей центральний біосинтетичних шлях вливаються два головних "живлять" шляху починаються з двох різних наборів невуглеводних попередників:

перший складається з низки реакцій, за допомогою яких проміжні продукти циклу Кребса перетворюються на пировиноградную кислоту.

Цей процес називають глюконеогенезом.

другий складається з реакцій, що призводять до відновлення вуглекислого газу до глюкози, тобто реакції циклу Кальвіна.

Освіта глюкозо-6-фосфату в центральному шляху біосинтезу призводить до подальшого появи:

вільної глюкози,

запасних полімерних сахаридов (крохмалю у рослин, глікогену у грибів, гетеротрофних бактерій і тварин організмів),

інших моносахаридів та їх похідних,

дисахаридів і олігосахаридів,

компонентів клітинної стінки і клітинної оболонки (целюлози, ксиланів, муреіна, мукополісахаридів).

Синтез полісахаридів відбувається в процесі трансглікозідірованія, тобто реакцій перенесення глікозидних залишків за участю ферментів глікозилтрансфераз.

Наприклад, в основі синтезу сахарози лежать такі реакції:

АТФ + УДФ (уридиндифосфат) Û УТФ + АДФ

УТФ + глюкозо-1-фосфат Û УДФГ (урідіндіфосфатглюкоза) + Н 4 Р 2 О 7, УДФГ + фруктоза Û сахароза + УДФ.

Нуклеозіддіфосфатсахара грають велику роль в біосинтезі крохмалю. Основна реакція при синтезі крохмалю виглядає наступним чином:

УДФГ + "запал" (полісахарид з 3-4 залишків глюкози) ® УДФ + крохмаль

Основний фермент в цій повторюваної багато разів реакції при створенні розгалуженої многоцепочечной молекули крохмалю - крахмалглюкозилтрансфераза.

Часто більш активною сполукою при синтезі крохмалю є не УДФГ, а АДФГ (аденіндіфосфатглюкоза).

Вуглеводи в рослинному організмі служать основним поживним і скелетних матеріалом клітин і тканин рослини. У проростаючих тканинах складні запасні речовини розпадаються на більш прості. Процес розпаду крохмалю на олігосахариди і моносахариди, жирів на жирні кислоти і гліцерин, білків на амінокислоти - відноситься до гидролитическому типу і проходить з приєднанням води.

Перетворення крохмалю за гидролитическому типу в прості цукри відбувається під впливом ферменту амілази. Кількість амілази в проростки набагато вище, ніж у спочиваючому насіння. Оцукрювання крохмалю в ендоспермі йде до кінці тільки в контакті зі зростаючим втечею, що використовують цукор, що утворюється при гідролізі.

Другий шлях розщеплення крохмалю за фосфоролітіческому типу здійснюється під дією ферменту фосфорілази. При цьому глюкоза переноситься на неорганічний фосфат, в результаті чого утворюється глюкозо-1-фосфат, який включається потім у різні цикли синтезу вуглеводів.

Ключовими ланками в обміні вуглеводів є піровиноградна кислота і глюкозо-1-фосфат або глюкозо-6-фосфат. Через пировиноградную кислоту здійснюється перехід від метаболізму вуглеводів до метаболізму інших органічних речовин.

Синтез і розпад білків у рослині.

Характерною особливістю рослин є здатність до синтезу всіх входять до складу білків амінокислот безпосередньо за рахунок неорганічних азотистих сполук - аміаку і нітратів.

Вільний аміак отруйний для рослин, тому рослини відразу використовують його на синтез амінокислот. Нітрати також можуть накопичуватися в тканинах рослин і в досить великих кількостях. Нітрати, перш, ніж вступити у взаємодію з вуглеводами, піддаються відновленню до нітритів, а потім до аміаку. Проміжним продуктом при цьому є гідроксиламін.

Схема відновлення нітратів до аміаку:

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Лекція
630.2кб. | скачати


Схожі роботи:
Фізіологія рослин Фітостерини
Будова і фізіологія рослин класу дводольних
Щеплення рослин та його біологічне значення Основні засоби щеплення рослин
Фізіологія
Фізіологія 2
Фізіологія релаксації
Фізіологія риб
Фізіологія болю
Фізіологія сну

Нажми чтобы узнать.
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru