приховати рекламу

Подвійне запліднення

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Подвійне запліднення, статевий процес у покритонасінних рослин, при якому запліднюються як яйцеклітина, так і центральна клітина зародкового мішка. Подвійне запліднення відкрив російський учений С. Г. Навашин в 1898 на 2 види рослин - лілії (Lilium martagon) і рябчиків (Fritillaria orientalis). У подвійному заплідненні беруть участь обидва спермия, що вноситься в зародковий мішок пилкової трубкою; ядро одного спермия зливається з ядром яйцеклітини, ядро другого - з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, з центральної клітини - ендосперм. У зародкових мішках з трехклеточним яйцевих апаратом вміст пилкової трубки звичайно виливається в одну з сінергід, яка при цьому руйнується (у ній видно залишки ядра сінергіди і вегетативного ядра пилкової трубки), друга сінергіда згодом відмирає. Далі обидва спермия разом зі зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щельовідні проміжок між яйцеклітиною і центральною клітиною. Потім спермії разобщаются: один з них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт з її ядром, інший - проникає в центральну клітку, де контактує із вторинним ядром або з одним, а іноді і з обома полярними ядрами. Спермії втрачають свою цитоплазму ще в пилкової трубки або при проникненні в зародковий мішок, іноді спермії у вигляді незмінених клітин спостерігаються і в зародковому мішку.

При подвійному заплідненні ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазі і зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких можуть вирьіровать. У скерди і деяких ін складноцвітих ядра сперміїв мають вигляд подвійної скрученої або звивистою хроматиновой нитки, у багатьох рослин вони видовжені, іноді покручені, більш-менш хроматізірованние, що не мають ядерець; зазвичай спермії представляють собою округлі інтерфазних ядра з ядерцями, іноді не відрізняються за структурою від жіночих ядер.

За характером об'єднання чоловічих і жіночих ядер запропоновано (Є. Н. Герасимова-Навашина) розрізняти два типи подвійного запліднення: премітотіческое - ядро спермия занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуются; об'єднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі); постмітотіческое - чоловіче і жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу, в кінці якої починається їх об'єднання; інтерфазних ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного поділу зиготи. При подвійному заплідненні в яйцеклітині зливаються дві гаплоїдних ядра, тому ядро зиготи диплоїдно. Число хромосом у ядрах ендосперму залежить від числа полярних ядер у центральній клітині і від їх плоїдності, у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра і ендосперм в них Триплоїди. Слідство подвійного запліднення - Ксенії - прояв домінантних ознак ендосперму батьківського рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає кілька пилкових трубок, спермій першою з них беруть участь у подвійному заплідненні, спермій інших - дегенерують. Випадки дісперміі, тобто запліднення яйцеклітини двома спермиями, дуже рідкісні.

Запліднення у покритонасінних передує мікро-і мегаспорогенез, а також запилення.

Мікроспорогенезу протікає в пиляках тичинок. При цьому диплоїдні клітини освітньої тканини пильовика в результаті мейозу перетворюються в 4 гаплоїдні мікроспори. Через деякий час мікроспора приступає до мітотичного поділу і перетвориться в чоловічій гаметофіт - пилкове зерно.

Пилкове зерно зовні покрито двома оболонками: екзіной і інтіной. Екзіна - верхня оболонка товща і просякнута спороленніном - жироподібним речовиною. Це дозволяє пилку витримувати істотні температурні і хімічні впливи. У екзіне знаходяться проростковие пори, до запилення закриті «пробочками». Інтіна містить целюлозу і еластична. У пилкової зерні є дві клітини: вегетативна і генеративна.

Мегаспорогенез здійснюється в насінезачатками. З материнської клітини нуцеллуса в результаті мейозу утворюються 4 мегаспори, з яких у результаті залишається тільки одна. Ця мегаспора сильно розростається і відтісняє тканини нуцеллуса до интегументом, формуючи зародковий мішок. Ядро зародкового мішка ділиться 3 рази митозом. Після першого поділу два дочірні ядра розходяться до різних полюсів: халазальному і мікропілярному, і там діляться два рази. Таким чином, на кожному полюсі знаходиться по чотири ядра. Три ядра у кожного полюса відокремлюються в окремі клітини, а два, що залишилися переміщуються в центр і зливаються, утворюючи вторинне диплоидное ядро. На мікропілярному полюсі знаходяться дві сінергіди і одна велика клітинка - яйцеклітина. На халазальном полюсі розташовуються антиподи. Таким чином, зрілий зародишевиий мішок містить 7 клітин.

Запилення полягає в перенесенні пилку з тичинок на рильце маточки.

Запліднення. Пилкові зерна, тим чи іншим чином потрапили на рильце, - проростають. Проростання пилку починається з розбухання зерна і освіти пилкової трубки з вегетативної клітини. Пилкова трубка прориває оболонку в більш тонкому її місці - так званої апертурі. Кінчик пилкової трубки виділяє спеціальні речовини, що розм'якшують тканини рильця та стовпчика. У міру зростання пилкової трубки в неї переходить ядро вегетативної клітини та генеративної, яка ділиться і утворює два спермия. Через мікропіле семязачатка пилкова трубка проникає в зародковий мішок, там вона розривається, і її вміст виливається всередину. Один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, яка потім дає початок зародку насінини. Другий спермій зливається з центральним ядром, що приводить до утворення тріплоїдні ядра, що розвивається потім у тріплоїдні ендосперм. Таким чином, ендосперм у покритонасінних тріплоїдні і вторинний, тому що утворюється після запліднення.

Весь цей процес отримав назву подвійного запліднення. Він був вперше описаний російським вченим С. Г. Навашиним. (1898 р.).

У голонасінних у заплідненні бере участь один спермій і ендосперм виникає до запліднення в результаті поділу мегаспори, тобто він гаплоїдний і первинний.

Антиподи і сінергіди розчиняються після запліднення, а интегумента перетворюються на насінну шкірку.

Апоміксис - розвиток зародка з незаплідненої клітини. Форми апоміксис залежать від того, з яких частин семязачатка розвивається зародок. При партеногенезе (партенос-незайманий) зародок виникає з незаплідненої яйцеклітини. Якщо зародок розвивається з будь-якої іншої клітки гаметофіту (антиподи, сінергіди), то такий процес називається апогамія. У разі утворення зародка з клітин нуцеллуса, интегументом, що не входять в гаметофіт, говорять про апоспоріі. Апоміксис поширений серед еволюційно розвинених груп рослин. За рахунок апоміксис рослини не залежать від запилюють агентів

Подвійне запліднення статевий процес у покритонасінних рослин, при к-ром запліднюються як яйцеклітина, так і центр. клітина зародкового мішка. Д. о. відкрив рос. вчений С. Г. Навашин в 1898 на 2 види рослин - лілії (Lilium martagon) і рябчиків (Fritillaria orientalis). У Д. о. беруть участь обидва спермия, що вноситься в зародковий мішок пилкової трубкою; ядро одного спермия зливається з ядром яйцеклітини, ядро другого - з полярними ядрами або з вторинним ядром зародкового мішка. З заплідненої яйцеклітини розвивається зародок, з центр. клітини - ендосперм. У зародкових мішках з трехклеточним лицьовим апаратом вміст пилкової трубки звичайно виливається в одну з сінергід, яка при цьому руйнується (у ній видно залишки ядра Синергія-гіди і вегетативного ядра пилкової трубки), друга сінергіда згодом відмирає. Далі обидва спермия разом зі зміненою цитоплазмою пилкової трубки переміщуються в щельовідні проміжок між яйцеклітиною і центр. клітиною. Потім спермін разобщаются: один з них проникає в яйцеклітину і вступає в контакт з її ядром, інший - проникає в центральну клітку, де контактує із вторинним ядром або з одним, а іноді і з обома полярними ядрами. Спермін втрачають свою цитоплазму ще в пилкової трубки або при проникненні в зародковий мішок, іноді спермін у вигляді незмінених клітин спостерігаються і в


зародковому мішку.

Подвійне запліднення; 1 - у рябчика: один з сперміїв (а) в контакті з ядром яйцеклітини, другий (б) - з одним із полярних ядер (друге полярне ядро не зображено), 2 - у соняшнику, а - пилкова трубка, 6 - сінергіди (одна з них пошкоджена пилкової трубкою); в - яйцеклітина; г - спермій в контакті з ядром яйцеклітини; д - центральна клітина; е - другий спермій в контакті із вторинним ядром зародкового мішка.

При Д. о. ядра зародкового мішка знаходяться в інтерфазі і зазвичай значно більше ядер сперміїв, форма і стан яких брало можуть вирьіровать. У скерди і деяких ін складноцвітих ядра сперміїв мають вигляд подвійної скрученої або звивистою хроматиновой нитки, у мн. рослин вони видовжені, іноді покручені, б. або м. хроматізірованние, що не мають ядерець; зазвичай спермії представляють собою округлі інтерфазних ядра з ядерцями, іноді не відрізняються за структурою від жіночих ядер.

За характером об'єднання чоловічих і жіночих ядер запропоновано (Є. М. Ге-расімова-Навашина) розрізняти два типи Д. о.: Премітотіческое-ядро спермия занурюється в жіноче ядро, хромосоми його деспіралізуются; об'єднання хромосомних наборів обох ядер відбувається в інтерфазі (у зиготі); постмітотіческое - чоловіче і жіноче ядра, зберігаючи свої оболонки, вступають у профазу, наприкінці до-рій починається їх об'єднання; інтерфазних ядра, що містять хромосомні набори обох ядер, утворюються лише після першого мітотичного поділу зиготи. При Д. о. в яйцеклітині зливаються дві гаплоїдних ядра, тому ядро зиготи Диплоид-но. Число хромосом у ядрах ендосперму залежить від числа полярних ядер в центр. клітці і від їх плоїдності, у більшості покритонасінних 2 гаплоїдних полярних ядра і ендосперм в них тріплоі-ден. Слідство Д. о. - Ксенії - прояв домінантних ознак ендосперму батьківського рослини в ендоспермі гібридного насіння. Якщо в зародковий мішок проникає дек. пилкових трубок, спермій першою з них беруть участь у Д. о., спермії інших - дегенерують. Випадки дісперміі, тобто запліднення яйцеклітини двома спермиями, дуже рідкісні.

Поруч точних ембріологічних досліджень на різних представниках покритонасінних (лілійних, Лютикова, складноцвітих) С. Г. Навашин переконливо показав, що ендосперм, як і зародок, є продуктом статевого процесу. Це незвичайне, властиве лише покритонасінних рослин, явище він назвав подвійним заплідненням. Про своє відкриття він повідомив в серпні 1898 р. на проходив у Києві Х з'їзді російських природознавців і лікарів, а в листопаді того ж року опублікував на цю тему невелику статтю в "Известиях Петербурзької Академії Наук".

Думка про існування подвійного запліднення виникла у С. Г. Навашина ще в 1895 р. в процесі роботи над вивченням халазогаміі у волоського горіха. Остаточне ж підтвердження і оформлення в струнку теорію ця думка отримала при дослідженні запліднення у лілії.

Пізніше С. Г. Навашин описав подвійне запліднення і в інших квіткових рослин, систематично далеко віддалених один від одного - у представників Лютикова, складноцвітих, орехоцветних, довівши тим самим спільність цього явища для всіх покритонасінних.

Подвійне запліднення - відмітна ознака, що відокремлює покритонасінних від голонасінних.

Відкриття С. Г. Навашиним подвійного запліднення у покритонасінних зіграло важливу роль у науці.

Явище подвійного запліднення внесло ясність не тільки в питання походження ендосперму, але і роз'яснило загадковість такого явища, як ксенія у кукурудзи. Роботи Навашина із запліднення покритонасінних рослин були зустрінуті ботаніками всього світу з величезним інтересом.

Дискусії про сутність подвійного запліднення продовжувалися і на початку ХХ ст. У ході цих дискусій, а головне, завдяки новим дослідженням, висновки Навашина отримали повне підтвердження і подальший розвиток.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
26.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Запилення та запліднення Суть подвійного запліднення Будова насінини одно- і дводольних рослин 2
Запилення та запліднення Суть подвійного запліднення Будова насінини одно- і дводольних рослин
Подвійне громадянство
Овербукинга подвійне бронювання
Подвійне життя Чарлза Діккенса
Подвійне променезаломлення електромагнітних хвиль
Запліднення 2
Екстракорпоральне запліднення
Поняття та принципи громадянства Подвійне громадянство і багатогромадянства

Нажми чтобы узнать.
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru