Обмін речовин і енергії 2 лютого

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати


ОБМІН РЕЧОВИН І ЕНЕРГІЇ

Обмін речовин і енергії (метаболізм) - це сукупність хімічних реакцій, що протікають в клітинах або в цілісному організмі та яке у синтезі складних молекул і нової протоплазми (анаболізм) і у розпаді молекул із звільненням енергії (катаболізм). Енергія необхідна для біосинтезу (утворення нового речовини), осмотичної роботи (поглинання і секреції клітинами різних речовин), механічної роботи (при русі) і інших реакцій.

Обмін речовин і енергії - це найважливіша властивість живого, що виявляється на різних рівнях організації живого. Завдяки обміну речовин і енергії відбуваються зростання і розмноження, формуються інші найважливіші властивості клітин та організмів. Характерна особливість метаболічних функцій тваринних і рослинних клітин полягає в тому, що вони є ферментативними і подібні між собою, оскільки клітини всіх орга нізмів володіють усіма молекулами, що грають центральну роль у метаболізмі та забезпечують перехід енергії одного виду в енергію іншого виду. Крім того в основі регуляції метаболічних шляхів лежать загальні механізми. Завдяки цьому енергетичні процеси у всіх живих істот подібні. Життя існує і триває лише завдяки енергії

Анаболізм і катаболізм

Основними метаболічними процесами є анаболізм (асиміляція) і катаболізм (дисиміляція).

Анаболізм, або асиміляція (від лат. Assimilatio - уподібнення), являє собою ендотермічний процес уподібнення надходять у клітку речовин речовин самої клітини. Вона є «творчим» метаболізмом.

Найважливішим моментом асиміляції є синтез білків і нуклеїнових кислот. Окремим випадком анаболізму є фотосинтез, який являє собою біологічний процес, при якому органічна речовина синтезується з води, двоокису вуглецю і неорганічних солей під впливом променевої енергії Сонця. Фотосинтез в зелених рослинах є автотрофним типом обміну.

Катаболізм, або дисиміляція (від лат. Dissimilis - расподобленія), є екзотермічним процесом, при якому відбувається розпад речовин зі звільненням енергії. Цей розпад відбувається в результаті перетравлення і дихання. Переварювання являє собою процес розпаду великих молекул на більш дрібні молекули, тоді як дихання є процесом окислювального катаболізму простих Сахаров, гліцерину, жирних кислот і дезамінірованних амінокислот, в результаті якого відбувається звільнення життєво необхідної хімічної енергії. Ця енергія використовується для поповнення запасів аденозінтрі-фосфату (АТФ), який є безпосереднім донором (джерелом) клітинної енергії, універсальної енергетичного «валютою» у біологічних системах. Поповнення запасів АТФ забезпечується реакцією фосфату (Ф) з аденозиндифосфату (АДФ), а саме:

АДФ + Ф + енергія ® АТФ

Коли АТФ розкладається на АДФ і фосфат, енергія клітини звільняється і використовується для роботи в клітці. АТФ є нуклеотид, що складається із залишків аденіну, рибози і трифосфату (метаболізмі препаратутрифосфатні груп), тоді як аденозиндифосфат (АДФ) має лише дві фосфатні групи. Багатство АТФ енергією визначається тим, що його метаболізмі препаратутрифосфатні компонент містить дві фос-фоангідрідние зв'язку. Енергія АТФ перевищує енергію АДФ на 7000 ккал / моль. Цією енергією забезпечуються всі біосинтетичні реакції в клітці в результаті гідролізу АТФ до АДФ і неорганічного фосфату. Отже, цикл АТФ-АДФ є основним механізмом обміну енергії в живих системах.

До живих систем застосовні два закони термодинаміки.

Відповідно до першого закону термодинаміки (закону збереження енергії) енергія протягом хімічних і фізичних процесів не створюється, не зникає, а просто переходить з однієї форми в іншу, придатну в тій чи іншій мірі для виконання роботи, тобто використання енергії для виконання будь-якої роботи або перехід енергії з однієї форми в іншу не супроводжується зміною (зменшенням або збільшенням) загальної кількості енергії. Маючи на увазі глобальні категорії, можна сказати, що всупереч будь-яким фізичним або хімічних змін у Всесвіті, кількість енергії в ній залишиться незмінним.

Згідно з другим законом термодинаміки фізичні і хімічні процеси протікають у напрямку незворотного переходу корисної енергії в хаотичну, невпорядковану форму і встановлення рівноваги між упорядкованим станом і хаотичним, неврегульованим. У міру наближення до встановлення рівноваги між впорядкованістю і невпорядкованістю і до зупинки процесу відбувається зменшення вільної енергії, тобто тієї порції загальної (корисної) енергії, яка здатна виробляти роботу при постійній температурі і постійному тиску. Коли кількість вільної енергії зменшується, то підвищується та частина загальної внутрішньої енергії системи, яка є мірою ступеня випадковості і невпорядкованості (дезорганізації) і називається ентропією. Іншими словами, ентропія є міра незворотного переходу корисної енергії в невпорядковану форму. Таким чином, природна тенденція будь-якої системи спрямована на підвищення ентропії і зменшення вільної енергії, яка є найкориснішою термодинамічної функцією. Живі організми є високоупорядоченнимі системами. Для них характерно зміст дуже великої кількості інформації, але вони бідні ентропією.

Якщо Всесвіт представляє собою реакційні системи, під якими розуміють сукупність речовин, завдяки яким протікають фізичні і хімічні процеси, з одного боку, і навколишнє середовище, з якої реакційні системи обмінюються інформацією, з іншого боку, то відповідно до другого закону термодинаміки в ході фізичних процесів або хімічних реакцій ентропія Всесвіту збільшується. Метаболізм живих організмів не супроводжується зростанням внутрішньої невпорядкованості, тобто для живих організмів не характерні вікові ентропії. У будь-яких умовах всі організми, починаючи від бактерій і закінчуючи ссавцями, зберігають упорядкований характер своєї будови. Однак для самої ентропії характерно те, що вона зростає в навколишньому середовищі, причому безперервне зростання ентропії в навколишньому середовищі забезпечується існуючими в середовищі живими організмами. Наприклад, для витягання вільної енергії анаеробні організми використовують глюкозу, яку вони отримують з навколишнього середовища і окислюють молекулярним киснем, проникаючим теж з середовища. При цьому кінцеві продукти окислювального метаболізму (СО 2 і H 2 O) надходять в середу, що і супроводжується зростанням ентропії середовища, яке частково відбувається через розсіювання тепла. Зростання ентропії в цьому випадку підвищується, крім того за рахунок зростання кількості молекул після окислення (C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6СО 2 + 6Н 2 О), тобто утворення з 7 молекул 12 молекул. Як видно, молекулярна невпорядкованість веде до ентропії.

Для живих істот первинним джерелом енергії є сонячна радіація, зокрема видиме світло, який складається з електромагнітних хвиль, що зустрічаються у вигляді дискретних одиниць, званих фотонами або квантами світла. У живому світі одні живі істоти здатні вловлювати світлову енергію, інші одержують енергію в результаті окислення харчових речовин.

Енергія видимого світла вловлюється зеленими рослинами в процесі фотосинтезу, який здійснюється в хлоропластах їх клітин. Завдяки фотосинтезу живі істоти створюють впорядкованість з невпорядкованості, а світлова енергія перетворюється в хімічну енергію, що запасається у вуглеводах, що є продуктами фотосинтезу. Таким чином, фотосинтезуючі організми витягають вільну енергію з сонячного світла. У результаті цього клітини зелених рослині володіють високим вмістом вільної енергії.

Одержання енергії в результаті окислення неорганічних речовин відбувається при хемосинтезу.

Тваринні організми отримують енергію, вже запасену у вуглеводах, через їжу. Отже, вони сприяють збільшенню ентропії середовища. У мітохондріях клітин цих організмів енергія, збережена у вуглеводах, переводиться в форму вільної енергії, що підходить для синтезу молекул інших речовин, а також для забезпечення механічної, електричної та осмотичної роботи клітин. Звільнення енергії, запасеної у вуглеводах, здійснюється в результаті дихання - аеробного та анаеробного. При аеробному диханні розщеплення молекул, що містять запасену енергію, відбувається шляхом гліколізу та у циклі Кребса. При анаеробному диханні діє тільки гліколіз. Таким чином, життєдіяльність клітин тварин організмів забезпечується в основному енергією, джерелом якої служать реакції окиснення-відновлення «палива» (глюкози і жирних кислот), у процесі яких відбувається перенесення електронів від одного з'єднання (окислення) до іншого (відновлення). З окислювально-відновними реакціями пов'язане фосфорилювання. Ці реакції протікають як при фотосинтезі, так і диханні.

Організм - відкрита саморегулююча система, вона підтримує і реплікує себе за допомогою використання енергії, укладеної в їжі, або генерується Сонцем. Безперервно поглинаючи енергію і речовини, життя не «прагне» до рівноваги між впорядкованістю і невпорядкованістю, між високою молекулярною оранізація та дезорганізацію. Навпаки, для живих істот характерна впорядкованість як в їх структурі і функціях, так і в перетворенні та використанні енергії. Таким чином, зберігаючи внутрішню впорядкованість, але отримуючи вільну енергію з сонячним світлом або їжею, живі оранізми повертають у середу еквівалентну кількість енергії, але в менш корисній формі, в основному у вигляді тепла, яке, розсіюючись, йде у Всесвіт.

Процеси обміну речовин і енергії схильні регуляції, причому існує безліч регулюючих механізмів. Найголовнішим механізмом регуляції метаболізму є контроль кількості ферментів. До числа регулюючих механізмів відносять також контроль швидкості розщеплення субстрату ферментами, а також контроль каталітичної активності ферментів. Метаболізм схильний так званого зворотного аллостеріческому контролю, що полягає в тому, що в багатьох біосинтетичних шляхах перша реакція може бути інгібувати (пригнічена) кінцевим продуктом. Можна сказати, що таке інгібування відбувається за принципом зворотного зв'язку. У регуляції обміну речовин і енергії має значення і те, що метаболічні шляхи синтезу і розпаду майже завжди роз'єднані, причому у еукаріотів це роз'єднання підсилюється компартменталізація клітин. Наприклад, місцем окислення жирних кислот у клітинах є мітохондрії, тоді як їх синтез відбувається в цитозолі. Багато реакції метаболізму схильні деякої регулювання з боку так званого енергетичного статусу клітини, показником якого є енергетичний заряд, який визначається сумою молярних фракцій АТФ і АДФ. Енергетичний заряд у клітці завжди постійний. Синтез АТФ інгібується високим зарядом, тоді як використання АТФ стимулюється таким же зарядом.

Надходження речовини в клітини

Завдяки вмісту розчинів солей, Сахаров і інших осмотично активних речовин, клітини характеризуються наявністю в них певного осмотичного тиску. Наприклад, тиск у клітинах тварин (морських і океанічних форм) досягає 30 атм і більше. У клітинах рослин осмотичний тиск є ще більшим. Різниця концентрації речовин всередині і зовні клітини називають градієнтом концентрації.

Надходження речовин в клітини тварин, так само як і видалення їх з клітин, пов'язане з проникністю клітинної мембрани для молекул або іонів, а також з властивостями речовин. Клітинна мембрана регулює обмін різними речовинами між кліткою і середовищем. Підтримання мембрани та її проникність забезпечуються клітинної енергією.

Відомо кілька шляхів надходження речовин в клітини. Зокрема, розрізняють пасивний, що каталізується і активний транспорт речовин в клітини, а також проникнення речовин в клітини шляхом ендоцитозу у вигляді фагоцитозу і піноцитозу. Пасивний, що каталізується і активний транспорт забезпечують проникнення в клітини лише малих молекул, тоді як ендоцитоз відповідальний за вступ до клітини макромолекул (білків, по-лінуклеотідов, полісахаридів) та різних твердих частинок, включаючи бактерії. У той же час клітини здатні секретувати різні речовини в навколишнє їх середовище. Цей процес називають екзоцитом.

Пасивний транспорт речовин в клітини забезпечується дифузією через мембрану по градієнту концентрації. Молекули зазвичай переходять з області високої концентрації в область більш низької концентрації.

Кількість роботи, що витрачається на забезпечення транспорту молекул в клітку проти градієнта концентрації, можна визначити, виходячи з допущеніяпростой реакції, в якій Ац є концентрація молекул за межами клітини, a Ai є концентрація молекул усередині клітини. Цю реакцію можна описати константою рівноваги у вигляді рівняння:



Між тим константа рівноваги К р пов'язана з вільною енергією реакції ставленням у вигляді G = RTIn К р, де R є близько 2 кал / моль, а Т є 25 ° С (температура, при якій протікають багато біологічні реакції). Допускаючи, що спільна енергія гідролізу АТФ до АДФ забезпечує цю реакцію з 50-відсотковою ефективністю, можна далі допустити, що транспортна система буде розташовувати приблизно 3500 калоріями (із загальної кількості енергії в 7000 калорій) на 1 моль АТФ, гідролізуемого за певних фізіологічних умовах. Отже, константа рівноваги буде дорівнює:

Найважливіший висновок із цих висновків полягає в тому, що робота, необхідна для транспорту будь-якої молекули, що не залежить від абсолютних концентрацій. Вона залежить від відносин між концентраціями всередині і поза клітиною.

Коли транспортуються незаряджені молекули, то пасивний транспорт визначається тільки градієнтом концентрації, тобто різницею концентрації речовини на різних сторонах мембрани. Якщо ж молекули речовини, що транспортується заряджені, то до впливу градієнта концентрації додається вплив Електричного потенціалів по обидві сторони мембрани. Градієнт концентрації і електричний градієнт у сукупності складають електрохімічний потенціал, який дозволяє транспорт в клітину тільки позитивно заряджених іонів.

Можна сказати, що пасивний транспорт речовин у клітини здійснюється звичайної дифузією через клітинну мембрану, причому швидкість дифузії речовини залежить від його розчинності у мембрані, коефіцієнта дифузії в мембрані і від різниці концентрації речовин в клітині і за її межами (у середовищі). Цим шляхом у клітку проникають вода, двоокис вуглецю і молекули органічних речовин, здатні добре розчинятися в жирах. Речовини в клітку проникають через пори, наявні в клітинній мембрані. Пасивний транспорт не залежить від енергії, забезпечувана АТФ.

Відома каталізується, або так звана «полегшена» дифузія, при якій швидкість дифузії різних речовин, наприклад, Сахаров, амінокислот і нуклеозидів через мембрану підвищується за допомогою білків (ферментів). Як і звичайна дифузія, «полегшена» дифузія теж залежить від градієнта концентрації, однак тут є рухливі «переносники», роль яких виконують ферменти. Перебуваючи у складі мембрани, ферменти діють як «переносників» молекул речовин, проникаючи (диффундируя) на протилежну сторону мембрани, де вони звільняються від переносимих речовин. Оскільки «полегшена» дифузія речовин є перенесенням по градієнту концентрації, вона теж безпосередньо не залежить від енергії, забезпечувана АТФ.

Активний транспорт речовин у клітину відрізняється від пасивного (дифузії) тим, що речовина переноситься проти градієнта концентрації, тобто з області низької концентрації в область більш високої концентрації. Активний транспорт пов'язаний зі здатністю мембрани підтримувати різниця електричних потенціалів (крім підтримки різниці в концентраціях речовин всередині і зовні клітини), під якими розуміють відмінності між електричними потенціалами всередині і поза клітиною, а також з витратами енергії на роботу у вигляді переміщення речовин проти електрохімічного градієнта, тобто «нагору».

Енергія для транспорту забезпечується фосфоенолпіруватом, фосфатна група якого і частина хімічної енергії якого передаються білкам, частина яких використовується всіма цукрами, транспортуються фосфотрансферазной системою, а частина специфічна для окремих Сахаров. Кінцевий білок міститься в мембрані і відповідальний за транспорт і фосфорилювання Сахаров.

Активний транспорт особливо ефективний у разі перенесення іонів. Реакції, які забезпечують активний транспорт, відбуваються у мембрані і пов'язані з реакціями, що дають вільну енергію. Ферменти, що каталізують ці реакції, а також локалізовані в мембрані. Прикладом активного транспорту речовин є транспорт іонів натрію і калію, який визначає клітинний мембранний потенціал. Концентрація іонів натрію (Na +) всередині більшості клітин є меншою, ніж у середовищі, тоді як концентрація іонів калію (К +) всередині клітин є в 10-20 разів більшою, ніж в середовищі. У результаті цього іони N а + прагнуть проникнути з середовища в клітину, а іони К +, навпаки, вийти з клітини в середу. Підтримка концентрації цих іонів у клітині і в навколишньому середовищі забезпечується завдяки наявності в клітинній мембрані системи, яка є іонним «насосом» і яка відкачує іони Na + з клітини в середу і накачує іони К + в клітину з середовища. Робота цієї системи, тобто рух іонів проти електрохімічного градієнта, забезпечується енергією, яка генерується гідролізом АТФ, причому фермент АТФ-аза, що каталізує цю реакцію, міститься в самій мембрані і, як вважають, виконує роль натрієво-калієвого «насоса», генеруючого мембранний потенціал. Енергія, що звільняється при гідролізі однієї молекули АТФ, забезпечує транспорт за межі клітини трьох іонів Na + і всередину клітини двох іонів К +.

Система Na + + К + - АТФ-аза допомагає підтримувати асиметричною розподіл іонів калію при високій концентрації останнього в клітинах. Іони калію беруть участь в регуляції багатьох клітинних функцій, включаючи потік солей і води з ниркових клітин, звільнення інсуліну з панкреатичних клітин, частоту серцебиття.

Встановлено, що енергетично вигідний транспорт іонів Na + всередину клітин робить також вплив на транспорт цукрів і амінокислот в клітини. Зокрема, з транспортом іонів Na + пов'язаний транспорт глюкози. Щоб створити градієнт концентрації іонів Na +, сприятливий для транспорту іонів К + і глюкози всередину клітин, іонна «насосна» система завдяки енергії активно відкачує іони Na + з клітини за її межі.

Певна роль в транспорті речовин належить белоксвязивающім системам, що представляє четвертий спосіб транспорту. Мова йде про білки, локалізованих в періплазматіческом просторі. Ці білки специфічно пов'язують цукру, амінокислоти і іони, переносячи їх потім до специфічних молекул-носіїв, локалізованим в клітинній мембрані. Джерелом енергії для цих систем є АТФ.

Ендоцитоз, як зазначено вище, забезпечує перенесення в клітини великих частинок і молекул. У рамках ендоцитозу розрізняють фагоцитоз і пиноцитоз.

Фагоцитоз (від грец. Phagos - пожирає і cytos - клітина) являє собою процес, що полягає в тому, що клітини-лейкоцити (макрофаги і нейтрофіли) захоплюють (обволікають) тверді частки (фрагменти клітин, бактерії) шляхом випинань своєї клітинної мембрани і утворення бульбашок , що зливаються потім з плазматичною мембраною і відкриваються всередину клітини. Що увійшли всередину клітин частки надходять у лізосоми, де за допомогою клітинних (лізосомних) ферментів руйнуються і засвоюються потім клітинами. Фагоцитоз широко поширений серед одноклітинних організмів. У багатоклітинних (ссавців) він виконується спеціалізованими клітинами (лейкоцитами).

У найпростіших фагоцитоз є формою харчування, в результаті якого тверді частинки проникають в лізосоми, де і перетравлюються, створюючи продукти, службовці їжею. Біологічне значення фагоцитозу у ссавців полягає в тому, що він забезпечує імунну (фагоцитарну) захист організму

Піноцитоз (від грец. Pino - пити і cytos - клітина) являє собою процес, при якому клітини поглинають рідини і що знаходяться в них високомолекулярні речовини шляхом заглибин плазматичної мембрани і утворення пухирців (канальців), куди надходить рідина. Канальці після заповнення рідиною отшнуровиваются, надходять у цитоплазму і доходять до лізосом, де їх стінки перетравлюються, в результаті чого вміст (рідина) канальців звільняється і піддається подальшій обробці лізосомними ферментами.

Піноцитоз часто зустрічається в одноклітинних тварин, у багатоклітинних він спостерігається в клітинах кровоносної та лімфатичної систем, в клітинах злоякісних пухлин, а також у клітинах тканин, для яких характерний підвищений рівень обміну речовин.

Екзоцитоз - це процес секретірованія клітинами різних речовин, причому відомі регульований і конститутивний шляху екзоцитозу. Прикладом регульованого екзоцитозу є екзоцитоз інсуліну. Клітини підшлункової залози, які продукують інсулін, упаковують його спочатку в так звані секреторні пухирці, які після позаклітинного сигналу зливаються з плазматичною мембраною, а потім відкриваються у міжклітинний простір, звільняючи гормон. Подібним чином відбувається екзоцитоз інших гормонів, нейротрансмітерів і багатьох ферментів. Навпаки, конститутивний шлях екзоцитозу притаманний багатьом білкам, безперервно синтезується клітинами і упаковується в ек-зоцітозние бульбашки в комплексі Гольджі, після чого ці бульбашки переміщуються до плазматичної мембрани, де і відкриваються у міжклітинний простір, звільняючись від білкового вмісту.

За допомогою екзоцитозу з клітки видаляються також частки, що опинилися неперетравленими шляхом фагоцитозу. У більшості клітин цикли ендоцитоз-екзоцитоз безперервні.

Фотосинтез. Хемосинтез

Фотосинтез - це синтез органічних сполук у листі зелених рослин з води і вуглекислого газу атмосфери з використанням сонячної (світловий) енергії, що адсорбуються хлорофілом в хлоропластах. Завдяки фотосинтезу відбувається уловлювання енергії видимого світла і перетворення її в хімічну енергію, що зберігається (запасається) в органічних речовинах, утворених при фотосинтезі Значення фотосинтезу гігантське. Відзначимо лише, що він постачає паливо (енергію) і атмосферний кисень, необхідні для существоварія всього живого. Отже, роль фотосинтезу є планетарною.

Планетарність фотосинтезу визначається також тим, що завдяки кругообігу кисню і вуглецю (в основному) підтримується сучасний склад атмосфери, що у свою чергу визначає подальше підтримання життя на Землі. Можна сказати далі, що енергія, яка запасається у продуктах фотосинтезу, є по суті основне джерело енергії, яким зараз володіє людство.

Хімію фотосинтезу описують наступними рівняннями:

Як зазначено вище, фотосинтез відбувається в хлоропластах зелених рослин.

Фотосинтез починається з уловлювання та поглинання світла пігментом хлорофілом, які мають хлоропластах клітин зелених рослин. Коли світло падає на молекулу хлорофілу, то один з її електронів виявляється у збудженому стані. Іншими словами, він переходить на більш високий енергетичний рівень. Збуджені електрони передаються потім іншими молекулами, в результаті чого підвищується вільна енергія молекули-акцептора, а «пролом», утворена в молекулі хлорофілу, заповнюється електроном, що надходять з води. Остання при цьому окислюється, в результаті чого виділяється молекулярний кисень. Таким чином, в молекулах хлорофілу світлова енергія переводить електрони на більш високий енергетичний рівень. Хлорофіл є проміжним з'єднанням на шляху електронів від низькоенергетичного рівня в молекулах води до високоенергетичному рівня в кінцевому акцепторе електронів.

У переході електронів на високий енергетичний рівень беруть участь дві містяться в хлоропластах фотосистеми, утворені хлорофілом і особливими білками - фотосистема I, що активується далеким червоним світлом (-700 нм) і фотосистема II, що активується червоним світлом з більш високою енергією (-650 нм), т . тобто цей перехід відбувається в два етапи при використанні світла. Реакції, що протікають на цих етапах, отримали назву світлових. Обидві фотосистеми пов'язані між собою системою переносу електронів.

На рівні фотосистеми I молекули хлорофілу передають свої електрони, багаті енергією, через ферредоксін до нікотину-даденін-дінуклеотідфосфату (НАДФ), який в результаті цього відновлюється в НАДФЧН верб відновленій формі вже сам здатний самостійно постачати електрони, необхідні для утворення глюкози шляхом відновлення атмосферної СОУ Після переходу електронів в НАДФЧН з молекули хлорофілу в останніх залишаються своєрідні «дірки».

На рівні фотосистеми II багаті енергією збуджені електрони хлорофілу передаються системі перенесення електронів, а що утворилися в молекулах хлорофілу «дірки» після «пішли» електронів заміщуються бідними енергією електронами, які надходять від води, окислюється з утворенням молекулярного кисню. Пройшовши через ряд сполук, що складають ланцюг перенесення електронів, електрони з фотосистеми II, багаті енергією, в кінцевому підсумку заміщають втрачені електрони в хлорофілі з фотосистеми I.

У ланцюзі перенесення електронів здійснюється кілька окислювально-відновних реакцій, в кожній з яких електрони переходять на більш низький енергетичний рівень.

Частина енергії, що втрачається при переході через ланцюг перенесення електронів, йде на забезпечення синтезу АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Вважають, що синтез молекул АТФ пов'язаний також з фотосистемою I, у якій є циклічний потік електронів, що полягає в тому, що електрони, захоплені акцептором, повертаються хлорофілу через цитохром В. При цьому енергія, що вивільняється в реакціях систем перенесення електронів, у яких електрони рухаються «вниз», запасається шляхом синтезу молекул АТФ.

У результаті світлових реакцій фотосинтезу утворюються високоенергетичні АТФ і відновлений НАДФ, які забезпечують енергією наступні, так звані темнова реакції, які відбуваються без світла і призводять, врешті-решт, до відновлення атмосфертной COg до Сахаров. Джерелом енергії тут є АТФ, а відновлює агентом - НАДФ-Н, синтезовані в реакціях фотосинтетичного перенесення електронів. Процес відновлення COg починається з каталізуються рибулозобисфосфаткарбоксилазой фіксації молекул цього з'єднання молекулами акцептора і супроводжується вступом атомів вуглецю в ряд послідовних реакцій, що призводить до утворення на кожні шість фіксованих молекул COg однієї молекули глюкози, причому зв'язування однієї молекули COg забезпечується витратою трьох молекул АТФ і двох молекул НАДФ-Н.

Як зазначено вище, енергія і електрони, необхідні для темнових реакцій, поставляються АТФ і відновленим НАДФ, утвореними в світлових реакціях.

Таким чином, хімічна енергія, генерована світловими реакціями, стабілізується в молекулах глюкози в процесі темнових реакцій. У кінцевому підсумку з глюкози утворюється крохмаль, який є її високомолекулярним полімером, в якому опиняються запасеним по суті як атоми вуглецю, так і енергія. Полімеризуючись, глюкоза утворює також целюлозу. Підраховано, що в листі зелених рослин Землі і у фітопланктоні водоймищ щорічно синтезується близько 150 млрд. тонн органічних речовин і виділяється в атомсферу близько 200 млрд. тонн кисню.

Фотосинтез має велику старовину. Припускають, що кругообіг вуглецю, тобто фотосинтез, існував вже 3,5 х 10 9 років тому.

Хемосинтез - це синтез органічних речовин за допомогою енергії, що генерується окисленням неорганічних сполук, наприклад, аміаку, оксиду заліза, сірководню. Хемосинтез був відкритий С. Н. Виноградским в 1889-1890 рр.. Його здійснюють бактерії різних видів. Розглянемо деякі з найбільш відомих прикладів, почавши з нитрифицирующих бактерій, роль яких була показана С. Н. Виноградским.

Нитрифицирующие бактерії є мешканцями грунту. Вони отримують енергію окисленням аміаку, що утворюється в грунті в результаті розкладання білків (залишків тварин і рослин). Реакція окислення аміаку може бути описана наступним рівнянням:

У цій реакції виділяється енергія у кількості бй2 кДж. Утворюється в ході цієї реакції азотистая кислота окислюється нитрифицирующие бактеріями іншого виду до азотної кислоти з виділенням енергії у кількості 101 кДж. Ця реакція описується таким рівнянням:

Енергія, що звільняється в цих реакціях, використовується для синтезу органічних речовин.

Серобактерии отримують енергію, окислюючи сірководень. Цей процес можна описати наступним рівнянням:

енергія

Утворюється в результаті цієї реакції вільна сірка накопичується в цитоплазмі серобактерий. Якщо бракує далі сірководню, то відбувається окислення вільної сірки в бактеріальної цитоплазмі з подальшим звільненням енергії:

енергія

Ця енергія використовується для синтезу органічних речовин з вуглекислого газу.

Хемосинтезирующие бактерії окислюють також сполуки заліза і марганцю. Вважають, що освіта покладів залізних і марганцевих руд є результатом діяльності мікроорганізмів в минулі геологічні епохи (В. І. Вернадський).

Підготовка енергії до використання (дихання)

У рослин джерелом енергії є сонячне світло, причому відповідальними за виконання АТФ є хлоропласти. Енергія, яка виявляється запасеної в основному у вуглеводах, використовується надалі клітинами рослин для забезпечення різних біологічних реакцій. Що ж стосується клітин тварин, то енергія надходить до них з їжею (цукрами і жирними кислотами). Щоб ця енергія могла використовуватися в процесі життєдіяльності клітин, вона повинна бути підготовлена ​​для використання.

Підготовка енергії до використання, тобто генерування (витяг) енергії з харчових речовин здійснюється в процесі дихання, під яким розуміють окислення (розщеплення) молекул-енергоносіїв, тобто «паливних» молекул, при якому роль кінцевого акцептора електронів виконує Про у а донором електронів є органічне або неорганічне з'єднання. Процес підготовки енергії до використання протікає в три послідовні стадії

На першій стадії надходять в клітини великі молекули полісахаридів гідролізуються до простих Сахаров. На цій стадії відбувається розкладання та інших енергоносіїв. Зокрема, жири розкладаються на гліцерин і жирні кислоти, білки гідро-лізуются до амінокислот. Однак на цій стадії вивільнення у харчових речовинах енергії все ще не відбувається.

На другій стадії відбувається розпад малих молекул до ще більш простих структур, що грають вже ключову роль у метаболізмі. Глюкоза перетворюється на ацетільную частина ацетил-КоА, який є похідним коферменту А. У результаті цих реакцій утворюються молекули АТФ, але їх ще мало. На рівні ацетил-КоА в метаболічний шлях можуть вступати також жирні кислоти і амінокислоти.

Нарешті, на третій стадії відбувається повне окислювання ацетільного компонента ацетил-КоА до СОУ На цій стадії утворюється основна частина АТФ.

Процес генерування енергії в тваринних клітинах (вилучення її з субстрату) здійснюється за участю мітохондрій і починається з гліколізу (від грец. Glycos - цукор і lysis - розчинення), який представляє собою окислення глюкози, що закінчується перетворенням цього вуглеводу в пировиноградную кислоту і утворенням АТФ. Вже давно встановлено, що для дихання в якості акцептора електронів необхідний кисень. Однак на перших етапах розщеплення Сахаров кисню не потрібно. Окислення глюкози починається в анаеробних умовах дихання (за відсутності кисню) з часткового розщеплення її шестіуглеродной молекули і закінчується утворенням двох трьохвуглецевих молекул піровиноградної кислоти Перетворення глюкози можна описати таким рівнянням:

C 6 H 12 O 6 + 2Ф + 2АДФ ® 2СН 3 СНОНСООН + 2АТФ + 2Н 2 О

У більшості організмів гліколіз служить одним з центральних метаболічних шляхів і складається з десяти послідовних хімічних реакцій, що протікають в цитоплазмі (цитозолі). Спочатку глюкоза перетворюється через глюкозо-6-фосфат у фрукто-зо-1 ,6-дифосфат в результаті фосфорилювання, катализируемого гексокінази та фосфофруктозокіназой. Оскільки ці реакції ще самі потребують АТФ, вони є підготовчими в утворенні АТФ. Зокрема, на перетворення кожної молекули глюкози в цих реакціях витрачається по дві молекули АТФ.

На другому етапі фруктозо-1 ,6-дифосфат перетворюється за допомогою альдолази в дігідроксіацетонфосфат і гліцераль-дегід-3-фосфат, які взаімопревращаеми в реакціях, що каталізуються тріозофосфатізомеразой. Потім гліцеральдегид-3-фосфат окислюється і фосфорілізуется, в результаті чого перетворюється на високоенергетичне фосфатне з'єднання 1,3-дифосфоглицерата (1,3-БФГ). Це перетворення каталізується гліцеральдегид-3-фосфатдегідрогенази.

Оскільки 1,3-БФГ-ацілфосфат має високий потенціал перенесення фосфатної групи, ця особливість використовується для генерування АТФ. Тому далі відбувається перенесення фосфатної групи від ацілфосфатной групи 1,3-БФГ-ацілфосфата на АДФ, що каталізується фосфогліцераткіназой. У результаті цього утворюється молекула АТФ і 3-фосфогліцерат, тобто на цьому етапі відбувається утворення енергії.

Останній етап гліколізу пов'язаний з перетворенням 3-фосфогліцерата в піруват і освітою другого молекули АТФ. Цей етап здійснюється в реакціях трьох типів. Перша реакція полягає у внутрішньомолекулярної перебудови, пов'язаної з перетворенням 3-фосфогліцера-та в 2-фосфогліцерат, каталізуються фосфогліцеромутазой.

У результаті цієї реакції відбувається переміщення фосфатної групи. У другій реакції відбувається дегідратація 2-фосфогліцерата, каталізується енолаза, в результаті чого утворюється фосфоенолпіруват. При цьому підвищується потенціал перенесення фосфатної групи енолфосфат має високий потенціал перенесення фосфатної групи. У третій (заключній) реакції цього етапу гліколізу відбувається перенесення фосфатної групи, від фосфоенолпіруват до АДФ, що каталізується піруваткіназой. Це призводить до утворення пірувату і АТФ (другий молекули).

При анаеробних умовах піровиноградна кислота перетворюється на молочну кислоту (лактат) або в етиловий спирт (етанол), або в пропионовую кислоту. Цей анаеробний процес називають ще бродінням. У даному випадку мова йде про молочнокислом, спиртовому і пропіонової бродінні (відповідно). Молочна кислота утворюється з пірувату при метаболізмі ряду мікроорганізмів, а також у клітинах м'язів багатоклітинних організмів. Сумарна реакція перетворення глюкози в лактат має наступний вигляд:

НАД × Н утворюється в результаті окислення гліцеральдегид-3-фосфату, який використовується при відновленні пірувату.

У процесі перетворення піровиноградної кислоти в лактат відбувається регенерування НАД +, що підтримує безперервність гліколізу в анаеробних умовах. Етиловий спирт утворюється з пірувату при метаболізмі дріжджів і деяких інших мікроорганізмів спиртового бродіння. Сумарна реакція перетворення глюкози в етанол має наступний вигляд:

Глюкоза + 2 Pi + 2АДФ + 2Н + ® 2 етанол + 2СО 2 + 2АТФ + 2Н 2 0.

Відновлення ацетальдегіду в етиловий спирт супроводжується регенерування НАД +.

Анаеробне дихання з точки зору продуктивності не є ефективним процесом, тому що при анаеробному перетворенні глюкози в етанол або лактат звільняється лише невелика кількість енергії. Велика частина енергії, запасена в глюкозі, продовжує потім залишатися запасеної вже в молекулах етанолу.

Як видно, послідовність реакцій, в процесі яких глюкоза перетворюється в піруват, схожа в клітинах всіх видів у всіх організмів. Біологічне значення гліколізу полягає в тому, що він генерує молекули АТФ. У результаті розпаду глюкози утворюються будівельні блоки, які використовуються для синтезу клітинних структур. Обидва ці процесу регулюються швидкістю перетворення глюкози в піруват. Однак роль пірувату в генеруванні енергії обміну речовин різна в різних клітинах і різних організмах.

У аеробних організмів гліколіз, здійснюваний у цитозолі виконує роль свого роду процесу-прелюдії до подальшого окислювання, бо при аеробному диханні (у присутності кисню) окислення йде далі і здійснюється вже в мітохондріях у так званому циклі Кребса (циклі трикарбонових кислот або циклі лимонної кислоти) і в ланцюзі перенесення електронів, цикл Кребса є кінцевим шляхом окислення паливних молекул, причому не тільки глюкози та інших вуглеводів, але і жирних кислот і амінокислот. Отже, «паливом» для окислення в мітохондріях є піруват і жирні кислоти. Включення в цей окислювальний шлях здійснюється на рівні коферменту (ацетил-КоА), тобто відбувається з утворення ацетил-КоА в мітохондріальному матриксі, в результаті окислювального декарбоксилювання пірувату або розпаду жирних кислот до двухуглеродних груп. Ацетил-КоА має високий потенціал перенесення ацетільних груп. Отже, паливні молекули вступають в цикл Кребса у вигляді ацетил-КоА. Безперервність ж постачання окислювальних процесів «паливом» забезпечується запасанием тваринами клітинами ліпідів, що є головним ресурсом жирних кислот, а також глікогену, що є джерелом глюкози.

Цикл Кребса діє тільки в аеробних умовах і починається з конденсації ацетил-КоА (C 2) і оксалоацетата (C 4 з утворенням цитрату (С 6), ізомеризація якого призводить до ізоцітрату (C 6). Потім слід окислювальне декарбоксилювання ізоцітрата та освіта a - оксоглутарата (С 5), після чого останній зазнає окисного декарбоксилюванню (виділяється інша молекула CO 2 в сукцініл-КоА (С 4). У наступній реакції відбувається розщеплення тіоефірні зв'язку сукцініл-КоА в присутності пірофосфату (Pi), в результаті чого утворюється сукцинат і генерується високоенергетичні фосфатні зв'язки у формі ГТФ і АТФ.

Сукцинат потім окислюється в фумарат (С 4), а останній гідратіруются на малат. У наступній реакції відбувається окислення малату, що призводить до регенерації оксалоацетата (C 4). Отже, в цикл Кребса вступають два атоми вуглецю у вигляді ацетил-КоА і така ж кількість атомів вуглецю покидають цей цикл вже у вигляді CO 2 в послідовних реакціях декарбоксилювання, які катализируются дегідрогенази.

У результаті чотирьох окислювально-відновних реакцій циклу Кребса відбувається перенесення трьох пар електронів над НАД і однієї пари електронів на ФАД. Відновлені цим шляхом переносники електронів НАД і ФАД піддаються потім окислення вже в ланцюзі перенесення електронів, у результаті якого генерується одинадцять молекул АТФ. Одна високоенергетична зв'язок генерується безпосередньо в циклі Кребса. Таким чином, на кожен двухуглеродний фрагмент, повністю окислюється до Н 2 О і СО 2, генерується дванадцять високоенергетичних фосфатних зв'язків.

Цикл Кребса схильний регуляції; його швидкість залежить від потреби в АТФ інших метаболічних реакцій. Важливе значення має регуляція синтезу цітратсінтази, ізоцітратдегідроге-називаються і оксоглутаратдегідрогенази.

Біологічне значення циклу Кребса полягає не тільки в тому, що він є завершальним етапом у генеруванні енергії, але і в тому, що він «постачає» проміжні продукти для біосинтезу.

Цикл Кребса діє тільки в аеробних умовах з тієї причини, що для нього необхідні НАД і ФАД, регенерування яких відбувається при перенесенні електронів НАД × Н і ФАД × H 2 на О 2 по ланцюгу транспорту електронів, супроводжуваному одночасним утворенням АТФ

Оскільки у аеробних організмів єдиним акцептором електронів є О 2, а електрони не переносяться від паливних молекул і продуктів їх реакцій прямо на O 2, паливні молекули і продукти їх розпаду переносять електрони до пірімідіннуклеотідам або флавинів, що є переносниками.

Головним акцептором електронів при окисленні паливних молекул є никотинамидадениндинуклеотида (НАД +, реакційно частиною якого є нікотинамідні кільце. Остання приєднує іон водню і два електрони. Відновленою формою цього переносника є НАД × Н. Окислення останнього дає три молекули АТФ. Другим акцептором електронів є ФАД ( флавінаденіндінуклеотіда), реакційно частиною якого є ізоаллоксазіновое кільце, яке теж приєднує два електрони. Відновленою формою ФАД є ФАД × H 2. Окислення останнього дає дві молекули АТФ.

Таким чином, головними переносниками є НАД × Н і ФАД-Hg, які містять по парі електронів з високим потенціалом і які доставляють свої високоенергетичні електрони до О 3 по ланцюгу транспорту електронів, також локалізованої в мітохондріях.

Це перенесення супроводжується утворенням АТФ з АДФ і пі-рофосфата (Р i), відбувається на мітохондріальних мембранах і носить назву окислювального фосфорилювання. Воно було відкрито в 1931 р. В. А. Енгельгардтом (1894-1984). Отже, окисне фосфорилювання - це процес утворення АТФ, сполученого з перенесенням електронів по ланцюгу транспорту (переносників) від НАД × Н або ФАД × H 2 до O 2 через багато інших переносники, зокрема пітохроми. У процесі окисного фосфорилювання генерується 32 молекули АТФ з усіх 36 молекул АТФ, що генеруються в процесі окислення глюкози до СО 2 і Н 2 О.

Багатоступінчастість транспорту електронів від НАД × Н або ФАД × Н 2 до О 2 по ланцюгу численних переносників супроводжується викидом протонів з мітохондріального матриксу і генеруванням на внутрішній мітохондріальній мембрані протон-рушійної сили (мембранного потенціалу), яка вимірюється у мілівольтах. На внутрішній поверхні мітохондріальної мембрани протондвіжущая сила дорівнює 220 мікровольт.

У процесі зворотного переходу протонів у мітохондріальний матрикс відбувається синтез АТФ.

Отже, окислення НАД × Н і ФАД × H 2 і фосфорилювання АДФ в АТФ пов'язані з тієї причини, що вони забезпечуються протонним градієнтом через внутрішню мембрану мітохондрій. Це пару називають дихальним контролем.

Потенційні можливості окислення в мітохондріях дуже великі, тому що останні забезпечують виробництво майже всього АТФ у клітинах ссавців.

Використання енергії в клітинах

Завдяки фотосинтезу і подиху світлова енергія Сонця конвертується в форму, яка може використовуватися клітинами для забезпечення всіх виконуваних ними функцій

Основними видами біологічної роботи в клітинах є транспорт речовин через мембрани, біологічний синтез і механічна робота. Забезпечення цих видів біологічної роботи в клітинах засноване на циклі АТФ-АДФ. Для забезпечення енерготребующіх функцій клітин використовуються високоенергетичні зв'язку АТФ. У результаті реакції в кінцевому підсумку звільняється неорганічний фосфат. АДФ рефосфорилюється в АТФ у процесі реакцій катаболізму.

Велике місце в катаболізмі займає біосинтез різних сполук, який в клітинах відбувається безперервно. Більше того, клітини мають гігантської биосинтетической здатністю по відношенню до всіх речовин. Наприклад, одиночна клітина Є. coli здатна за час від одного поділу до іншого (в процесі одного клітинного циклу) синтезувати величезна кількість молекул різних сполук

Центральне місце в біосинтезі належить синтезу білків (див. гл. XII). Синтез білків, нуклеїнових кислот та інших хімічних сполук необхідний для підтримки живих клітин. У всі біосинтезу залучений АТФ.

Більше того, між біосинтезом і деградацією хімічних сполук спостерігається взаємодія, причому ця взаємодія забезпечується АТФ

Одним із звичайних прикладів механічної роботи є м'язове скорочення, в якому суттєву роль відіграє АТФ.

Метаболізм на рівні організмів

За характером асиміляції розрізняють автотрофні, гетеротрофні і міксотрофних організми.

Автотрофні (від грец. Autos - сам, trophe - їжа), або самопітающіеся організми, - це організми, здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних (вуглекислого газу, води і неорганічних сполук азоту та сірки). Залежно від джерела споживаної енергії автотрофи класифікують на фотосинтезуючі і хемосинтезирующие організми.

Перші використовують світлову енергію, тоді як другі - енергію екзотермічних хімічних реакцій (у ході перетворення неорганічних з'єднанні), тобто енергію, що утворюється при окисленні різних неорганічних сполук (водню, сірководню, аміаку та ін.)

Фотосинтезуючими організмами є рослини, в листі яких здійснюється фотосинтез.

Зелені рослини утворюють вуглеводи, які пересуваються з листя в коріння, де вступають в реакції з аміаком і утворюють амінокислоти.

Хемосинтезирующих організмами є мікроорганізми - нитрифицирующие, серобактерии, водневі бактерії і залізобактерій. Вільний азот засвоюють азотфіксуючі бактерії.

Гетеротрофні (від грец. Heteros - інший, trophe - їжа) організми - це організми, які потребують готових органічних сполуках. Ними є тварини, а також мікроорганізми. Гетеротрофні організми отримують енергію шляхом окислення органічних сполук

Для тварин характерний голозойний спосіб гетеротрофного харчування, що полягає у споживанні їжі у вигляді твердих частинок з наступною її механічної та хімічною переробкою.

Навпаки, для мікроорганізмів характерний осмотичним спосіб гетеротрофного харчування. При цьому способі харчування відбувається розчиненими живильними речовинами шляхом поглинання їх усією поверхнею тіла.

Міксотрофних (від лат. Mixtus - змішаний) організми - це організми, здатні як до синтезу органічних речовин, так і до використання їх у готовому вигляді.

Наприклад, Евглена зелена на світлі є автотрофом, в темряві - гетеротрофи.

За характером дисиміляції розрізняють аеробні та анаеробні організми. Аеробні (від грец. Aer - повітря) організми для дихання (окислення) використовують вільний кисень. Аеробами є більшість нині живих організмів. Навпаки, анаероби окислюють субстрати, наприклад, цукру за відсутності кисню, отже, для них диханням є бродіння. Анаеробами є багато мікроорганізмів, гельмінти. Наприклад, динітрил-фіцірующіе анаеробні бактерії окислюють органічні сполуки, використовуючи нітрити, які є неорганічним окислювачем.

Автотрофи і гетеротрофи пов'язані між собою харчуванням (харчовими ланцюгами) і енергетично, в результаті чого існування одних з них залежить від інших і навпаки.

Наприклад, кисневі потреби аеробоз повністю залежать від автотрофів (зелених рослин). Останні використовують СОУ поставляється в навколишнє середовище гетеротрофами. Всі живі істоти мають системами, що забезпечують перетворення енергії і здатні знижувати ентропію.

Життєдіяльність організмів з різними типами харчування створює кругообіг речовин у природі

Походження типів обміну

Обговорення питань, що стосуються походження типів обміну, дуже ускладнене незнанням перших етапів у розвитку життя. Тому що формулюються гіпотези не доступні експериментальної перевірки. Тим не менш припускають, що коли виникло життя і коли ресурси «первинного бульйону» були вичерпані, то у перших клітин виникла необхідність синтезувати ферменти, що каталізують утворення органічних молекул. Отже, селективні переваги далі придбали клітини, здатні до біосинтезу. З часом у клітин виникли різні метаболічні шляхи. Припускають, що центральним був метаболізм у вигляді гліколізу, що призводить до синтезу АТФ.

Вважають, що першими організмами, подібними, ймовірно, з бактеріями, були гетеротрофні анаероби, здатні використовувати органічні речовини абіогенного походження. Формування ланцюга транспорту електронів дозволило анаеробним бактеріям використовувати як джерело енергії ті органічні сполуки, які не піддаються сбраживанию. Перші гетеротрофи дали початок автотрофів, які теж були анаеробами. Пізніше серед автотрофів з'явилися організми, здатні здійснювати фотосинтез, що повело близько 3,5-2 млрд. років тому до перетворення СО 2 в органічне з'єднання і до накопичення в атмосфері кисню.

Припускають, що першою стадією у виникненні фотосинтезу у примітивних організмів з'явився найпростіший синтез АТФ. Пізніші організми можливо використовували водень для синтезу вуглеводів, після чого з'явилися організми, які виявилися здатними використовувати воду як джерело водню і продукувати кисень, тобто вже бути фотосинтезуючими. Припускають, що перші автотрофи використовували ферментні системи, розвинені гетеротрофами. Тому на фотосинтез слід дивитися як на процес, ускладнюється у ході історичного розвитку. У кінцевому підсумку фотосинтезуючі організми заселили всі водойми, а потім і сушу. Вуглеводи є початковим продуктом фотосинтезу і сирим матеріалом для всіх інших структур, що синтезуються в рослинах.

Оцінюючи значення фотосинтезу, можна зробити висновок, що його еволюція призвела до двох дуже важливих результатів. Перший результат полягає в тому, що завдяки фотосинтезу виникла величезна кількість видів організмів, які виявилися незалежними від їжі (корми) органічного походження. Це створило умова для їхнього процвітання. Що ж стосується другого результату, то він полягає в тому, що завдяки кисню, що звільняються в процесі біосинтезу, багато організми почали діставати з споживаної їжі (корми) більше енергії, стали краще компенсуватися їх енергетичні витрати.

Завдяки великій кількості кисню та органічних молекул виник процес адаптації ланцюга транспорту електронів з НАДФ на кисень, що сприяло появі аеробного типу дисиміляції. Припускають також, що першими аеробами були зелені рослини і хемосинтезирующие мікроорганізми.

Особливе питання пов'язаний з походженням ферментів. Безсумнівно, що вони є еволюційним придбанням організмів. Припускають, що в ході еволюції ферменти ускладнювалися поступово. Однак переконливих пояснень механізму виникнення перших ферментів немає, також як і немає пояснень характеру перший ферментативних реакцій.



Список літератури:

  • Біологія. У 2 кн. (Підручник) Під ред. В.Н. Яригіна (2003, 5-е вид., 432с., 3

  • Мікробіологія. (Підручник) Гусєв М.В., Мінєєва Л.А. (2003, 464с.)

  • Біологія з основами екології. (Підручник) Пехов А.П. 2000,

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
117кб. | скачати


Схожі роботи:
Єдність організму і навколишньогосередовища Обмін мінеральних речовин Обмін речовин і енергії
Єдність організму і навколишньогосередовища Обмін мінеральних речовин Обмін речовин і енергії 2
Обмін речовин і енергії
Обмін речовин та енергії
Обмін речовин і енергії
Обмін речовин і енергії Терморегуляція
Обмін речовин і енергії Харчування
Нуклеїнові кислоти Обмін речовин і енергії в клітині
Обмін речовин і енергії у організмі людини Вітаміни
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru