приховати рекламу

Класифікація живих систем

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Класифікація живих систем

Аспекти розмаїття живих систем

Серед безлічі різнорідних особливостей живих систем найбільш фундаментальні відмінності між ними створюють чотири групи особливостей: 1) загальний характер зв'язків живої системи із зовнішнім середовищем, 2) рівень функціональної організації системи, 3) рівень її структурної агрегації і 4) спосіб організації процесів метаболізму. Названі аспекти і доставляють природну основу класифікування живих систем.

З позицій загальної теорії систем найбільш принциповим видається поділ живих систем по характеру їхніх зв'язків із зовнішнім середовищем, у відповідності з чим виділяються: 1) відкриті живі системи, що мають обмін речовиною з зовнішнім середовищем, і 2) закриті живі системи, не мають такого обміну.

За рівнем функціональної організації живі системи природно поділяються на 1) організмені живі системи, як елементарні і неподільні, тобто окремі організми, і 2) надорганізменних живі системи, тобто різні функціонально-структурні, асоціації організмів - колонії, популяції, види, екосистеми і т. п.

  1. За рівнем структурної агрегації живі системи діляться на три категорії: первинні доклеточний організми - протобіонти, б) прості одноклітинні - прокаріоти і одноядерні еукаріоти і в) віруси;

  2. метабіонтние живі системи, представлені виникли з мо-нобіонтов організмами-метабіонтамі, у яких генетична система не централізована в масштабах організму. Такі багатоядерні одноклітинні, ценоцітние і багатоклітинні організми, виключаючи з числа останніх ценометабіонтние системи;

  3. ценометабіонтние живі системи, представлені виникли з метабіонтов організмами-ценометабіонтамі, організація яких стала результатом агрегації метабіонтних організменних структур. Такі системи, традиційно звані «колоніями»: сифонофори, коралові поліпи, моховинки і т. п.

За способом організації процесів метаболізму живі системи діляться на дві групи:

1) автобіонтние живі системи, представлені організмами, які метаболіруют самостійно, маючи в своєму розпорядженні необхідними для цього власними енергозапасающімі, ферментними і синтезують апаратами; до їх числа відносяться всі клітинні організми;

2) анавтобіонтние живі системи, представлені організмами, які метаболіруют тільки на основі обов'язкового використання енергозапасающіх, ферментних і синтезують апаратів іншого організму {живої клітини); такі всі віруси.

За своєю суттю розглянуті чотири поділки не адекватні і не підпорядковані один одному, оскільки кожне з них враховує у розвитку живих систем тільки якусь одну сторону. Множинність аспектів класифікування живих систем відображає багатогранність процесу їх історичного розвитку.

Відкриті та закриті живі системи

Загальні зауваження

Традиційне уявлення про живу системі як має обмін речовиною та енергією з зовнішнім середовищем є недостатнім і неповним, оскільки не охоплює всієї цілісної картини життя. Воно відповідає лише метаболічно активним станам живих систем і залишає за рамками живого їх метаболічно неактивні стани, що визначаються поняттям повного, анабіозу, властиві безлічі організмів різних рівнів складності з самих різних систематичних груп, від вірусів до вищих рослин і тварин.

Згідно з результатами сучасних досліджень, в стані повного анабіозу «в організмі зовсім припиняються біохімічні процеси ... відбувається припинення життєвих функцій. При цьому життєздатні структури перебувають у нефункціонуючої стані, але можуть знову відновити діяльність у сприятливих умовах ». У цьому зв'язку важливо підкреслити, що відбувається в стані повного анабіозу припинення метаболічних процесів не означає припинення життя і, отже, не веде до чергування в онтогенезі «живих» і «неживих» станів. Як правильно зауважив А. М. Голдовський, «широке поняття про життя включає як самий процес життя - життєдіяльність, так і життєздатні структури, функціонування яких складає цей процес. Таким чином, поняття про життєдіяльність є більш обмеженим, ніж поняття про життя: життєдіяльність - це процес функціонування структур організму, в основі якого лежить поєднання асиміляції і дисиміляції, що має саморегуляторні характер і підтримує цілісність цих структур, причому структури в певні періоди змінюються й самовідтворюються . При анабіозі відбувається припинення життєдіяльності, а не життя, оскільки зберігаються життєздатні структури.

У разі повного анабіозу зберігається тільки пасивний, тобто неконтрольований живою системою обмін з середовищем, що відбувається на тих же підставах, що й у випадку будь-яких тіл неорганічної природи: відбувається, як мінімум, примусовий пасивний теплообмін, а в повітряному середовищі - також і водний обмін, обумовлений певною гігроскопічністю живих субстратів і природними змінами вологості повітря.

Якщо знаходиться у повному анабіозі організм зберігає тільки енергетичний обмін із середовищем у формі пасивного теплообміну, то з позицій загальної теорії систем його стан відповідає стану закритої системи. Якщо ж при цьому зберігається також і матеріальний обмін, у формі пасивного водного обміну або в будь-якій іншій пасивній формі, той стан організму, як і у випадку його вираженої метаболічної активності, формально мало б бути визначено як стан відкритої системи. Беручи, однак, до уваги, що цей пасивний матеріал обмін, вельми одностороння за змістом і незначний за обсягом, в даному випадку здійснюється не організмом як цілісної живої системою, а лише субстратами, з яких він складається, слід визнати, що і в цьому варіанті повного анабіозу стан організму фактично відповідає такому закритої системи.

Отже, обмінні процеси, здійснювані метаболічно активним організмом, і процеси пасивного обміну, які відчуває метаболічно інертний організм, що знаходиться в стані повного анабіозу, принципово різні. Перші відрізняються глибокою якісною специфічністю і системної комплексністю, причому їх зміст та обсяг цілком визначаються конкретними метаболічними потребами організму і постійно перебувають під його контролем. Другі, навпаки, спонтанні, розрізнені й не контролюються організмом, будучи обумовлені лише співвідношенням фізико-хімічних властивостей біологічних субстратів і навколишнього їхнього середовища. Ці відмінності і визначають підстави до того, щоб у кожному конкретному випадку трактувати організм як відкриту або закриту систему: якщо метаболічно активний організм принципово можливий тільки як відкрита система, то метаболічно інертний, тобто знаходиться в стані повного анабіозу, біологічно представляє собою закриту систему, оскільки не має закономірного матеріального обміну із середовищем.

Таким чином, звичні «представлення про організм як відкритій системі не можуть охоплювати всі його стану, і в тому числі анабіоз. Адже при переході до повного анабіозу внаслідок припинення життєдіяльності пориваються звичайні зв'язку з середовищем, організм) Хклет-ка) перестає бути відкритою системою в звичайному розумінні, оскільки припиняється обмін речовин. Зрозуміло, навіть під час анабіозу може йти обмін речовиною та енергією з навколишнім середовищем за рахунок поглинання або випаровування води, підвищення або; пониження температури, але такі зміни характерні також і для шматка будь-якого набухає, гідрофільного гелю при коливанні вологості і температури середовища ».

У загальній теорії систем поряд з «закритими» розрізняють системи «ізольовані»; відмінності між ними полягають в тому, що перші обмінюються із середовищем енергією, але не мають обміну речовиною, тоді як другим властиво відсутність обміну як речовиною, так і енергією. Абсолютно ясно, що поняття ізольованих систем якщо і прілржімо до живих систем, то тільки в порівняно рідкісних випадках, оскільки повна відсутність пасивного енергетичного обміну з середовищем можливо тільки в умовах повної ізотермії. Таким чином, живі системи можуть перебувати як у стані відкритих, так і в стані закритих та ізольованих систем. Враховуючи, проте, малу ймовірність ізольованого стану живої системи, доцільно виділяти два завідомо існуючих стану: відкриті і закриті живі системи.

Відмінності, відкритих і закритих живих систем мають принципове значення при розгляді особливостей екоморф і знаходять відображення у структурі єдиної екоморфологіческой системи організмів, що детальніше розглядається в гл. 7.

Відкриті живі системи

Відкрита жива система метаболічно активна і існує на основі постійного двостороннього матеріального та енергетичного обміну з зовнішнім середовищем, причому з боку живої системи цей обмін є активним у тому сенсі, що його зміст і обсяг структурно обумовлені системою на молекулярному і надмолекулярному рівнях, тобто знаходяться під контролем системи і відповідають її метаболічним потребам, будучи, зокрема, визначені необхідністю підтримки позитивного енергобалансу системи.

Цьому активному обміну живих відкритих систем повинен би ь протиставлений властивий неживим відкритим системам пасивний обмін речовиною та енергією, який визначається тільки сукупністю фізико-хімічних властивостей системи та навколишнього її середовища. До числа таких пасивних обмінних процесів відносяться, наприклад, теплообмін між твердим тілом і навколишнім його рухомий рідким середовищем, хімічна взаємодія поверхні цього тіла з оточуючої його рідиною і т. п.

Якщо живі відкриті системи в результаті двостороннього матеріального та енергетичного обміну з середовищем зберігають свою квазістаціонарності, то системи неживі під дією цього обміну закономірно руйнуються, оскільки їх зміни підпорядковуються лише другим законом термодинаміки і ведуть до загального зменшення вільної енергії всієї макросистеми. У цьому - принципова відмінність живих і неживих відкритих систем.

Метаболічна функція властива відкритим живим системам усіх рівнів складності і відображає загальне для них властивість саморозвитку. З позицій загальної теорії систем відкрита жива система може бути визначена як така, яка під час взаємодії з навколишнім її середовищем «зберігається незмінною при постійній зміні її складових частин».

На організменному рівні має місце постійне самооновлення відкритої живої системи на основі властивого всім організмам обміну речовиною та енергією з зовнішнім середовищем. На рівні популяцій і видів ця метаболічна функція забезпечується як індивідуальним метаболізмом окремих організмів, так і зміною організмів у популяції в ході природної зміни поколінь. На рівні екосистем і біогеоценозів в філогенетичному плані до всього цього приєднуються ще зміна видів і зміна їх співвідношень, що відбуваються на основі природного розвитку конкретних спільнот під дією складної сукупності різноманітних факторів.

При всьому видимому різноманітності конкретного змісту і форм саморозвитку живих систем різного рівня складності сутність цього процесу в усіх випадках принципово одна й та ж і полягає саме у збереженні відомої квазістаціонарності системи при постійному фактичному зміну її складових частин, що в кінцевому підсумку завжди являє собою результат реалізації конкретних-філогенетично обумовлених програм розвитку, що мають матеріальне вираження в геномах конкретних організмів. Інакше кажучи, розвиток живих систем будь-якого рівня складності завжди визначається генетичною інформацією, яка міститься в матеріалізованій формі на організмовому рівні.

Таким чином, відкриті живі системи завжди представлені організмами, що знаходяться в метаболічно активному стані. Филогенетически це стан, безсумнівно, є вихідним для первинних організмів, оскільки вони могли виникнути не інакше як метаболічно активний початок, що протистоїть ентропії.

Закриті живі системи

Закрита жива система метаболічно неактивна, їй властиво повна відсутність активно здійснюваного матеріального обміну із зовнішнім середовищем. Це визначає відсутність всіх інших життєвих функцій і зводить життєвий процес до існування нефункціонуючої структурної системи організму, що відповідає стану повного анабіозу. Такі, наприклад, віріони вірусів, ендоспори бацил, насіння багатьох рослин, висохлі коловертки і тихоходки в стані ксероанабіоза і т. п. Реальну основу ■ існування подібних закритих живих систем складають їх Евола-ційно виникли структурні антіентропіческіе властивості, що дозволяють структурної системі організму зберігати свою життєздатність у метаболічно неактивному стані, за відсутності позитивного балансу в енергообміну із середовищем.

У ряді випадків організм може перебувати в стані закритої системи досить тривалий час, що набагато перевершує звичайну тривалість активного онтогенезу. Досить сказати, що після сотень і навіть тисяч років перебування в анабіотичного стані виявляють нормальну життєздатність спори деяких бактерій, і насіння багатьох рослин. Таке тривале збереження життєздатності нефункціонуючої структурної системи організму можливо тільки тому, що повний анабіоз представляє собою не «сповільнену життєдіяльність» з витікає звідси необхідністю якихось нехай мінімальних, але неминучих енерговитрат, як думали колишні дослідники, а повна відсутність життєдіяльності і, відповідно, повне відсутність енерговитрат.

Антіентропіческіе властивості структурної системи організму, які проявляються в стані повного анабіозу, еволюційно обумовлені на молекулярному і надмолекулярному рівнях і, безсумнівно, представляють собою один з найважливіших комплексів адаптації, що забезпечують збереження живої системи в мінливих умовах середовища. У різних царствах органічного світу існує безліч варіантів подібних адаптації, з яких ми зупинимося лише на двох прикладах: 1) вирионах вірусів і 2) ендоспори бацил і деяких актиноміцетів.

Віріони - метаболічно інертна позаклітинна стадія в онтогенезі вірусів. Не маючи власного обміну речовин і не проявляючи ніяких інших ознак життя, вони здатні відчувати лише деструктивний метаболізм, руйнуючись під дією різних несприятливих факторів як всередині організму господаря, так і поза ним. Як одна зі стадій онтогенезу облігатних внутрішньоклітинних паразитів, якими є всі віруси, віріони найчастіше існують або у середовищах біологічного походження, або в середовищах, оптимальних для розвитку організму-господаря, тобто в таких середовищах, параметри яких далекі від екстремальних для життя . Тому, на відміну від більшості випадків анабіозу клітинних організмів, стан повного анабіозу віріонів, в якому вони знаходяться поза живої клітини, не може бути пояснено високою агресивністю середовища.

На думку автора, причина анабіотичного стану віріонів полягає в «мінімальності» загальною конструкції організму вірусу і глибокому своєрідності властивого вірусам способу організації процесів метаболізму. Істотною рисою вірусів є їх метаболічна несамостійність - повна залежність активної фази їх онтогенезу від діяльності енергозапасающіх, ферментних і синтезують апаратів живої клітини .. На цій підставі в єдиній екоморфологіческой системі організмів віруси виділені в окреме царство «анавтобіон», що протистоїть царству «автобіон», об'єднуючого екоморфи клітинних організмів. Саме метаболічна несамостійність вірусів, еволюційно виникла як результат глибокої всебічної функціонально-структурної інтеграції їх з живою клеткой, і обумовлює повну метаболічну інертність віріонів: як мінімальні живі структури, вони екологічно представляють собою лише спосіб збереження в позаклітинному середовищі та доставки до нового господаря вірусних геномів, необхідних для забезпечення синтезу нових поколінь вірусу.

Антіентропіческіе властивості віріонів відповідають особливостям середовища, в якому вони існують, і <перш за все, тому факту, що більшість внутрішніх середовищ організму, зазвичай службовців ареною розвитку вірусів, містять в тих чи інших концентраціях нуклеази і протеази, які надають літичної дію на нуклеїново-білкові субстрати віріонів. Важнейшім.структурним антіентропіческім чинником віріо-на є його білковий капсид, основне призначення якого полягає в запобіганні міститься в вирионе нуклеїнової кислоти від інактивації її присутніми в середовищі нуклеазами.

Стійкість вірусного капсиду до дії протеолітичних ферментів в значній мірі визначається його макроструктурою і тільки в меншій мірі залежить від первинної структури капсидного білка. Сама по собі пептидна ланцюг вірусного білка в ізольованому вигляді не має яких-небудь особливостей у своїй первинної, вторинної та третинної структурі і тому легко гідролізується протеолітичними ферментами. Стійкість до цих ферментів обумовлена ​​макромолекулярної структурою білкових субодиниць капсида, при якій пептидні зв'язки, безпосередньо відчувають на собі дію ферментів, виявляються для них недоступними. Прикладом може служити побудований за принципом спіральної симетрії віріон вірусу тютюнової мозаїки, у складі якого, завдяки специфічній укладанні пептидних ланцюгів, їх кінці, звідки починається гідроліз білка екзопротеазамі, знаходяться, як правило, в глибині капсида. При порушенні цілісності капсида віріон відразу ж набуває чутливість до клітинних протеазам, що стає доцільним при попаданні його в клітку, де вірусний геном повинен бути звільнений від капсида.

Ендоспори бацил і деяких актиноміцетів, як і віріони вірусів, метаболічно повністю інертні. Проте якщо у випадку віріонів ця інертність обумовлена ​​властивої всім вірусам метаболічної несамостійністю і сама по собі не пов'язана з особливостями зовнішнього середовища, параметри якої, як правило, цілком придатні для життя, то у випадку ендоспори метаболічна інертність представляє собою адаптацію, спрямовану саме на запобігання організму від згубної дії різко агресивних факторів середовища. І в цьому сенсі саме ендоспори бацил і актиноміцетів служать неперевершеним зразком антіентропіческой стійкості, зберігаючи свою життєздатність: при впливі таких гостро агресивних факторів, як глибоке зневоднення, коливання температури в діапазоні від -250 до +170 ° С, іонізуючі випромінювання, вакуум, дію концентрованих кислот і ферментів і ін.

Аналогія в хімічній і макроструктурної специфіці ендоспори мікроорганізмів двох різних груп - бацил і деяких актиноміцетів -. сама по собі представляє значний інтерес. и Actinobifida существенно отличаются от других э у актиномицетов, у которых ГЦ-со-держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию. Вона проявляється, зокрема, в тому, що в обох випадках ендоспори мають такі загальні особливості: 1) накопичують діпіколіновую кислоту, 2) мають близьку сумарний вміст гуаніну і цитозину в ДНК, причому в цьому відношенні Thermoactinomyces і Actinobifida істотно відрізняються від інших е. у актиноміцетів, у яких ГЦ-з-тримання значно вище; 3) утворюють подібні структури в оболонці, виявляючи при цьому аналогічну стійкість до нагрівання і висушування. и Actinobifida к Bacillaceae , а проявление особенностей определенной экоморфы, т.е. У цьому слід, можливо, бачити не генетичну близькість Thermoactinomyces і Actinobifida до Bacillaceae, а прояв особливостей певної екоморфи, тобто ендоспори, конвергентно виникла у бацил і актиноміцетів. Такий погляд на розглянуту аналогію ендоспори цих організмів здається тим більш припустимим у світлі загальновідомих істотних морфологічних відмінностей їхніх вегетативних форм.

Антіентропіческіе властивості ендоспори структурно обумовлені як її хімічним складом, відмінним від такого вегетативної клітини, так і макроморфологіей її оболонки, тобто визначені на молекулярному і надмолекулярному рівнях.

На макроморфологіческом рівні життєстійкість метаболічно неактивній ендоспори обумовлена ​​наявністю складно влаштованої потужної оболонки, що містить такі структурні елементи, які відсутні у вегетативної клітини. Внутрішня, прилеглі до протопласта зона оболонки утворена двома шарами звичайної клітинної мембрани, між якими розвивається специфічна для ендоспори товста міцна електронопрозрачная оболонка - кортекс, що складається з пептидоглікану унікальної структури, можливо, схожою для всіх або більшості спороутворюючих бактерій і в багатьох відносинах відмінної від структури пептидогліканів вегетативних клітин. Зовнішня зона оболонки в основному білкова, що містить до 80% всіх білків суперечки, причому ці білки відрізняються надзвичайно високим вмістом цистеїну і гідрофобних амінокислот і виявляють надзвичайну стійкість до різних літичним чинникам.

Діпіколіновая кислота, що міститься в ендоспори у вигляді Діпіка-Лінате кальцію, становить 10-15% сухої маси суперечки та локалізована в протопласті; вона зумовлює термостабільність зрілої суперечки, що показано експериментально. Інший важливий хімічний фактор життєстійкості ендоспори - їх сильна зневоднення; зі збільшенням вмісту води в суперечках терморезистентності їх знижується.

Таким чином, приклади віріонів і ендоспори показують, що можливість існування закритих живих систем цілком обумовлена ​​структурними адаптаціями організмів на молекулярному і надмолекулярному рівнях. Ці адаптації дозволяють нефункціонуючої, метаболічно інертної структурної системі організму протягом деякого часу зберігати свою життєздатність, ухиляючись від активного, функціонального контакту з навколишнім середовищем, параметри якої в тій чи іншій мірі виходять за межі еволюційно обумовленого діапазону, придатного для метаболічно активного життя.

Отже, закриті живі системи завжди представлені організмами, що знаходяться. в метаболічно неактивному стані, тобто в стані повного анабіозу.

Організмені і надорганізменних живі системи

Розподіл живих систем на організмені і надорганізменних відображає два основних типи їх функціональної організації. Цей поділ за своєю суттю не має адекватних йому альтернатив: як функціонально неподільна, генетично первинна жива система, що має власну матеріалізовану програму розвитку у формі геному, організм принципово відрізняється від будь-яких надорганізменних асоціацій, програма розвитку яких завжди забезпечена тільки за посередництвом їх підсистем, т. е. конкретних організмів, що утворюють асоціацію. У силу цього, в порівнянні з поділом живих систем на організмені і надорганізменних, всі підрозділи останніх можуть мати тільки підлегле значення.

Тому, повністю поділяючи думку про те, що в ієрархії рівнів організації живого організменний рівень є основним, універсальним і первинним, автор вважає, що при розподілі всього різноманіття існуючих живих систем за рівнями їхньої організації як перший ступінь класифікації слід виділяти організмені і надорганізменних системи. Виділення ж як рівнозначних за рангом трьох основних рівнів - орга-низького, популяційного та екосистемного у світлі сказаного представляється необгрунтованим.

Організменний і надорганізменних рівні функціональної організації живої системи найбільш істотно розрізняються 1) за інформаційної структурі живих систем, 2) за ступенем їх ділимо> сті і 3) за рівнем ієрархічності їх функціонально-структурно "організації.

Інформаційна структура організменних і надорганізменних живих систем принципово різна. Всі організми характеризуються наявністю централізованої власної програми розвитку, основу якої складає геном, що містить певний обсяг конкретної генетичної інформації. Централізація власної програми розвитку визначає функціонально-структурну цілісність організму як неподільної одиниці життя. У надорганізменних системах програма розвитку не є централізованою і існує лише як інтегральний генофонд, утворений геномами конкретних організмів.

Ці відмінності організменних і надорганізменних систем у структурі власної програми розвитку мають фундаментальне значення у визначенні всіх їх інших особливостей, і перш за все ступенем їх функціонально-структурної інтеграції, загальний рівень якої в організменних системах завжди незмірно вище, ніж у надорганізменних. У цьому відношенні між організменному і надорганізменних системами існують якісні відмінності, що визначаються мірою їх подільності.

Подільність організменних і надорганізменних живих систем різна в принципі. Організми завжди принципово неподільні, що з неминучістю випливає вже з самого визначення організму як елементарної живої системи, тоді як надорганізменних системи - популяції, колонії, екосистеми і т. п., - навпаки, в тій чи іншій мірі завжди подільні.

Якщо неподільність організму-монобіонта чинності моноцентричності його генетичної структури завжди представляється досить очевидною і не потребує будь-яких коментарів, то неподільність метабіонтов і це-нометабіонтов в світлі відомих фактів їх вегетативного розмноження на перший погляд часто виглядає спірною. Досить згадати хоча б, що, з фрагменту листа бегонії виростає ціла рослина, розтерта в ступці гідра перетворюється у безліч нових гідр, а з тополі, розділивши його на живці, можна виростити цілу тополиний гай.

У дійсності, однак, подібні факти не суперечать ідеї неподільності організму і в той же час не свідчать про те, що потенційно здатний до вегетативного розмноження батьківський організм є складовим. Вся суть справи полягає в тому, що відокремлені від батьківського організму фрагменти відразу ж починають контактувати із середовищем як цілісні організмені живі системи, що було не властиво їм до відділення від батьківської живої системи, в межах якої вони виявляли себе лише як безумовно несамостійні, у функціональному відношенні односторонньо спеціалізовані структури. У цьому виявляється пластичність інформаційної структури багатоклітинних організмів, обумовлена ​​тим, що кожна клітина багатоклітинного тіла має власний геном, завдяки чому потенційно є зачатком цілісної організмовому системи. Тому механічна подільність тіла, характерна для деяких багатоклітинних, не-означає функціональної подільності їх як організменних систем: при насильницькому, ектогенном розподілі тіла такого організму виникають фрагменти саме внаслідок відділення їх від батьківської системи відразу ж перетворюються в дочірні організми, тобто вступає в дію еволюційно вироблений механізм вегетативного розмноження за допомогою простої фрагментації.

При цьому, однак, для кожного багатоклітинного організму, здатного до вегетативного розмноження за допомогою ектогенной фрагментації, існує певний мінімальний розмір фрагмента, при якому він ще може взаємодіяти з середовищем як цілісна організмовому система. Наприклад, якщо вже згадана бегонія може розмножуватися навіть фрагментами листя, то для тополі мінімальним життєздатним фрагментом є стеблової держак, тобто шматочок стебла з невеликим числом листя. Це вказує на еволюційну обумовленість допустимих рівнів ектогенного фрагментирования і підтверджує правильність його інтерпретації як способу вегетативного розмноження: занадто дрібні фрагменти, розмір яких нижче допустимого для даного виду, виявляються вже нежиттєздатними і тут ми можемо, отже, переконатися в тому, що і в подібних випадках зберігається звичайна для всіх організмів функціональна неподільність.

Таким чином, в будь-якому випадку вегетативного розмноження ми можемо констатувати принципову неподільність організму за межами того еволюційно обумовленого рівня фрагментирования, який є екологічно доцільним для даного виду.

Ієрархічність організації в тій чи іншій мірі властива всім живим системам. Однак якщо на організмовому рівні вона завжди добре виражена і становить головна умова, що забезпечує можливість структурного ускладнення організмів, то в надорганіз-сних системах в деяких випадках може бути виражена, навпаки, дуже слабо, прикладом чого можуть слугувати хоча б різного роду тимчасові асоціації тварин, виникають на відносно короткий час, зокрема такі, як невеликі зграйки дрібних кочових птахів.

Організмені живі системи

Організмені живі системи являють собою філогенетично первинний, елементарний варіант живої системи, виникнення якого історично відповідало початку власне біологічної еволюції і саме по собі було результатом тривалого предбіологічес-кого розвитку.

Як автокаталітіческій процес передбіологічній еволюція, судячи з усього, мала в своїй основі принцип гіперциклу, тобто «принцип природної самоорганізації, що обумовлює інтеграцію і узгоджену еволюцію системи функціонально пов'язаних самореплицирующихся одиниць». Такими самореплицирующихся одиницями на ранніх стадіях передбіологічній еволюції були, мабуть, попередники рибонуклеїнової кислоти - РНК-подібні полімери, які «в силу своїх фізичних властивостей успадковують здатність до самовідтворення, а це є необхідною передумовою для систематичної еволюції».

З виникненням процесу трансляції в цей автокаталітіческій гіперциклу були залучені амінокислоти, в результаті чого він став нук-леіново-пептидним, а в кінцевому рахунку, після достатнього подовження пептидних ланцюгів, - нуклеїново-білковим, з'єднавши в собі, таким чином, обидва найважливіших хімічних компонента майбутньої організмовому 'системи: інформаційне початок у вигляді нуклеїнової кислоти і структурно-каталітичне - у вигляді білка.

Не зупиняючись на деталях передбіологічній еволюції, відокремленою від нас майже 4 млрд. років і відбувалася в умовах, про які ми не маємо достатньо чіткого уявлення, відзначимо лише, що на цьому предбіологічною, тобто доорганізменном, етапі еволюціонує функціонально-структурний комплекс був представлений деякою асоціацією доорганізменних систем - макромолекул і простих надмолекулярних агрегатів. Інтегративна еволюція подібних асоціацій зі

Рис. 1 Найдавніший відомий організм - бактерія Isuasphaera . isua. , с изменениями. За Pflug, зі змінами.

часом призвела до становлення перших простих організмів - прото-біонтів. Відомі в даний час найбільш давні реальні палеонтологічні свідоцтва існування таких організмів виявлені у відкладеннях, вік яких наближається до 4 млрд. років. Такі, зокрема, дрібні сфероподобние організми діаметром близько 30 мкм, знайдені в Південно-Західній Гренландії в шарах віком близько 3,8 млрд. років і описані як Isuasphaera . isua.

Таким чином, первинні організми-протобіонти виникли на основі тривалої передбіологічній інтегративної еволюції деякої асоціації доорганізменних структур, організованих на рівні макромолекул і простих надмолекулярних агрегатів. Становлення протобіон-тов стало безпосереднім результатом акту структурної агрегації цих доорганізменних об'єктів молекулярного рівня, і перш за все молекул нуклеїнових кислот і білків, возз'єднання яких у єдину автокаталітіческій самореплицирующихся інформаційно-структурну систему було, безсумнівно, найголовнішим, першим і вирішальним кроком на шляху перетворення асоціації доорганізменних структур в організм.

Як функціонально неподільні самореплицирующихся інформаційно-структурні системи всі первинні організми мають одну найважливішу загальну рису: вони елементарні по своїй інформаційній структурі. Всі вони мають тільки один інформаційний центр у формі геному, тобто одну єдину, неподільну матеріалізовану генетичну програму розвитку, завжди централізовану в масштабах організмовому живої системи. Відповідно до цього, беручи до уваги інформаційну неподільність подібних організмів, ми називаємо іхмонобіонтамі, а їх єдину, неподільну власну програму розвитку - монобіонтной.

Монобіонтамі були перші найдавніші доклеточний протобіонти. Серед сучасних організмів до числа монобіонтов відносяться: 1) прості одноклітинні - прокаріоти і одноядерні еукаріоти і 2) віруси, що представляють собою, судячи з усього, результат вторинного спрощення більш складних, організмів. Якщо монобіонтний характер одноклітинних прокаріотів і вірусів завжди досить очевидний, то мо-нобіонтность одноядерних еукаріот потребує спеціального обговорення в зв'язку з 1) імовірним симбіотичних походженням еукаріоти-чеський клітини, 2) її різної плоїдності і 3) фрагментацією її ядра.

Симбіотичний характер еукаріотичної клітини в даний час визнається майже всіма. Якщо класична думка передбачає аутогенное походження всіх еукаріотичних органел, тобто виникнення їх з речовини протоеукаріотіческой клітини, то, згідно симбіотичної теорії, клітині виникла в результаті серії послідовних симбіозів. Суть цієї теорії зводиться до того, що «всі еукаріоти • сформувалися в результаті симбіозу між надзвичайно далекими один від одного видами прокаріотів: нуклеоцітоплазма утворилася з мікроорганізмів-« господарів », мітохондрії - з бактерій, що дихають киснем, пластиди - з хлороксі-або ціанобактерій, а ундуліподіі - з спірохет, прикріпляються до поверхні господарів ». «Якщо гетеротрофні еукаріоти три-геномних завдяки своїм мітохондрій, ундуліподіям і нуклеоцітоплаз-ме, то рослини вже квадрігеномни завдяки додатковій органел-ле - своїм фотосинтезуючим пластиду».

Таким чином, згідно симбіотичної теорії, в результаті серії послідовних симбіозів виникли одноклітинні організми еукаріотичні, що дали потім початок всьому многообразному світу багатоклітинних еукаріот. Не розглядаючи конкретні аргументи цієї теорії, які викладаються у книзі Л. Маргеліс, зауважимо, що сімбіотіче-ська природа еукаріотичної клітини представляється особливо імовірною у світлі чотирьох обставин, які:

  1. численні і дуже різноманітні за характером факти ендо-симбіозу сучасних прокаріотів і одноклітинних еукаріотів;

  2. гомологія нуклеотидних послідовностей в межах окремих категорій органел, більш виражена між аналогічними органелами різних видів і груп еукаріот, ніж між будь-який з органел і «своєї» нуклеоцітоплазмой даного виду;

  3. глибокі та різнопланові морфологічні гомології в межах кожної з категорій органел, прикладом чого можуть служити, зокрема, такі факти, як структура еукаріотичних ундуліподіі, побудованих за типом 9 + 2, і центріолей і кінетосом - за типом 9 + 0;

  4. численні і глибокі аналогії між органелами сучасних еукаріот і свободноживущими прокаріотами, перш за все аналогії між хлоропластами і різними ціанобактеріями.

Хоча симбіотична концепція еукаріотичної клітини, безсумнівно-.но, грунтується на безлічі незаперечних фактів і серйозних логічних доказів, поряд з нею продовжує існувати і протилежна точка зору, яка стверджує ідею прямої філіації, тобто несимо-біотичний генезис еукаріот. Для нас, однак, у зв'язку з розглядом особливостей монобіонтов найбільший інтерес представляє саме симбіотична теорія: ідея прямий філіації вже сама по собі перебуває в явному і безспірному відповідно до монобіонтним характером одноядерной еукаріотичної клітини, тоді як симбіотична концепція, яка стверджує гетерогенний характер одноядерной одноклітинної еукаріоти, вимагає спеціального обговорення.

Насправді ж і допущення сімбіонтной природи одноядерной еукаріотичної клітини аніскільки не суперечить її монобіонтному характером. Яке б не було походження еукаріотичних органел - мітохондрій, пластид і ундуліподіі, - їхня присутність в. одноядерной клітці не порушує моноцентричності її генетичної структури, оскільки це властивість цілком обумовлено наявністю в ній єдиного ядра. Як би не були численні і різноманітні внеядерние геноми, вся їх сукупність завжди знаходиться в тісному функціональному зв'язку • з ядерним геномом, який є найважливішим і єдиним координуючим генетичним центром, що і визначає монобіонтний характер одноядерной клітини та її власної програми розвитку.

Відповідно до цього типи клітин - монади, діади, тріади, тетради, пентади, гексади і т. п., що розрізняються за кількістю що містяться в них белоксинтезирующий одиниць, за умови їх одне-ядерності всі є монобіонтамі, оскільки їхня генетична структура залишається суворо централізованої завдяки наявності в кожній з них єдиного ядра.

Плоідност' одноядерной клітини, т. е. наявність в ній одній, двох або ж чотирьох і більше копій генома, також не змінює її загальної централізованої інформаційної структури, характерної для монобіонтов.

Диплоїдної створює, як відомо, значні біологічні переваги, дозволяючи, зокрема, нейтралізувати багато шкідливі мутації, оскільки більшість з них рецесивні і; в диплоїдних клітинах придушуються домінантними нормальними алелями. За рахунок диплоїдної досягається, отже, стабілізація, генетичної програми розвитку клітини при збереженні суворого моноцентричного характеру її інформаційної структури. Наявність цього-захисного дублюючого механізму підкреслює функціональну цілісність диплоїдного ядра і підтверджує тим самим принципове 'тотожність моноцентричний інформаційної структури гаплоїдних і диплоїдних клітин.

Поліплоїдні особливо звичайна у рослин. Вона сприяє збільшенню розмірів організму і підвищує його стійкість до різного роду несприятливим умовам, що, зокрема, проявляється в збільшенні частки поліплоїдних видів рослин в арктичних і високогірних областях. Наприклад, частка поліплоїдних видів у всій наземної рослинності збільшується з 37% на Кікладах і 38% в Алжирі до 76% на Шпіцбергені і 86% у Північній Гренландії. Поліплоїдні змінює, отже, деякі властивості ядра як інформаційного центру клітини, однак не порушує при цьому моноцентричного характеру її загальної інформаційної структури: при будь-якому рівні плоїдності клітина залишається одноядерной і, отже, генетично моноцентричної.

Відомі відмінності між гаплоїдними, диплоїдними і поліплоїдні клітини є в подільності їх ядер, однак ці відмінності-не стосуються генетичного моноцентризму клітин. Наприклад, тільки для-поліплоїдні клітини можливий такий саособ поділу, при якому її-високополіплоідное ядро ділиться на деяке число ядер з більш низько »плоїдності і утворюється відповідне число дочірніх клітин, як. це спостерігається, наприклад, у деяких радіолярій.

Таким чином, диплоїдні і поліплоїдних сприяють підвищенню життєздатності організму шляхом збільшення його розмірів і? підвищення стабільності його генетичної системи. Функціональна і структурна цілісність ядра з підвищенням рівня його плоїдності не 'тільки не порушується, а й стає більш глибокої і багатоплановою, тобто моноцентризм генетичної системи клітини доповнюється новими аспектами. Отже, генетичний моноцентризм, тобто функціональна неподільність інформаційної структури в рівній мірі властива-всім одноядерним клітинам .- як гаплоїдним, так і диплоїдні і поліплоїдних.

Тому всі одноядерні одноклітинні, незалежно від ступеня плоїдності їх ядер, належать до числа монобіонтов, тобто мають строго-моноцентрична інформаційну структуру.

Структурна фрагментірованност' ядра еукаріотичної клітини 'також не порушує її генетичного моноцентризму, якщо сукупність всіх фрагментів утворює функціонально неподільний комплекс. Класичним прикладом такої ситуації може служити ядерний дуалізм інфузорій. Два ядра інфузорій - макронуклеус і мікронуклеус - мають різні функції і представляють собою елементи функціонально єдиного, неподільного генетичного апарату, лише морфологічно розділеного на два фрагменти, один з яких 'виконує функції, пов'язані із синтезом білка, а інший - генеративні. , генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных» одноядерных простейших. У зв'язку з цим у інфузорій комплекс з двох ядер-слід, на думку автора, вважати єдиним морфологічно фрагменти-ванням ядром; при наявності одного фрагментованого ядра, тобто одного макронуклеуса і одного-мікронуклеуса, як у Paramecium, генетична програма інфузорії фактично є настільки ж централізованої, як і у «звичайних» одноядерних найпростіших. Тому інфузорії також, як і всі одноядерні найпростіші, відносяться до числа монобіонтов.

Що стосується 1 багатоядерності одноклітинних еукаріотів сукупність наявних у клітці ядер з функціональної сторони може представляти собою одін.із двох можливих варіантів: або ці ядра утворюють функціонально неподільний комплекс, тобто , либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina . єдиний морфологічно фрагменти-рова інформаційний центр, як у Paramecium, або вони ставляться один до одного як ідентичні й автономні інформаційні центри, як у жгутиконосцев з групи Opalinina. У першому випадку організм є монобіонтом, а в другому - відноситься до числа метабіонтов.

Монобіонти - елементарні блоки життя, найпростіші живі системи организменного рівня. Вже на зорі біологічної еволюції ця елементарна, монобіонтная жива система, пройшовши первинну, докла-точну фазу свого розвитку, набула форми біологічної клітини, що стала основним структурним блоком у подальшому агрегатному ускладненні живих систем. В ієрархічному ряді рівнів функціональної організації живих систем монобіонтний рівень є, таким чином, самим першим, найбільш низьким, і притому перший організмовому рівні організації живого. Йому відповідає і найпростіша з можливих - неподільна інформаційна структура живої системи, матеріально організована на субмолекулярному рівні і представлена ​​геномом.

Перший ррганізменний рівень функціональної організації живої системи відповідає її елементарної організації, яка у функціональному, структурно-енергетичному та інформаційному відносинах представляє собою мінімальний реально можливий варіант. З особливою чіткістю це проявляється в моноцентризму інформаційної структури системи, що знаходить конкретне вираження в неподільності її генетичної програми і повної централізації цієї програми в масштабах організму-монобіонта.

Таким чином, у всіх монобіонтов - прокаріотів, одноядерних одноклітинних еукаріотів і вірусів - програма розвитку неподільна і централізована на генетичному рівні, що принципово відрізняє їх від усіх інших організмів.

Адаптивна еволюція клітинних живих систем призвела до низки принципових ускладнень в їх функціональної організації. Централізований характер програми розвитку системи при цьому зберігся, але принципи і ступінь цієї централізації зазнали істотних змін.

Якщо зміни плоїдності клітини не порушують моноцентричного характеру її інформаційної структури, то в багатоядерної клітці, наприклад у багатоядерних одноклітинних жгутиконосцев, генетична програма вже не є централізованою в масштабах клітини, оскільки кожне з ядер просторово цілком осібно. У цьому випадку централізований характер власної програми розвитку багатоядерного одноклітинного організму обумовлений вже не на первинному, тобто генетичному, рівні, а на рівні меж'ядерних взаємодій, які забезпечують розвиток організму як цілісної живої системи. Аналогічне становище характерно для всіх цеіоцітних організмів, багатоядерні тіла яких не розділені на клітини. До їх числа відносяться, зокрема, багатоядерні протоплазмова плазмодії слизовиків, примітивні гриби з неоептірованним, тобто ценоцітним, міцелієм і сифонові водорості. У всіх подібних організмів кожне ядро разом з прилеглою до нього зоною протоплазми утворює енергіду, тобто певною мірою генетично автономну область, яку можна розглядати як «сферу впливу» конкретного ядра. Централізація власної програми розвитку в таких ценоцітних організмів забезпечується на основі інтеграції генетичних програм, що містяться в окремих ядрах, тобто на рівні меж'ядерних взаємодій.

Ценоцітная організація має багато спільного з багатоядерної одноклітинної: в обох цих випадках організм являє собою багатоядерний агрегат, не поділений на клітини. и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes , Hyphochytriomycetes , Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae , которые обычно называют ценоцитными. У цьому сенсі явно одноклітинні багатоядерні зоожгутіконосци з групи Polymastigina і Opalinina принципово не відрізняються від неклітинних багатоядерних плазмодіїв слизовиків і багатоядерних неклітинних міцелієм грибів з груп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes і Zygomycetes або ж багатоядерних неклітинних талломов сифонові водоростей з групи Caulerpaceae, які зазвичай називають ценоцітнимі. Макро-структурні відмінності між усіма цими організмами носять в основному кількісний характер і визначаються насамперед їх лінійними розмірами і рівнем складності як багатоядерних систем - в першу чергу числом ядер і ступенем функціональної і структурної відособленості окремих одноядерних ділянок тіла, тобто окремих енергід. или Polymastigina , либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга- siomycetes . При будь-якому числі ядер, будь-якого ступеня структурної складності і будь-який автономії енергід не поділеного на клітини багатоядерні організми можуть мати принципово різний генезис, оскільки можуть виникати 1) у результаті поділу ядра в початково одноядерной клітці, як це відбувається, наприклад, у зоожгутіконосцев з груп Opalinina або Polymastigina, або 2) шляхом злиття в єдиний ценоцітний агрегат безлічі спочатку відокремлених одноядерних клітин, що можна бачити, зокрема, на прикладі плазмодіїв слизовиків з групи Асга-siomycetes.

До числа загальних особливостей багатоядерних одноклітинних і ціно-цітних організмів належить і властива їм здатність до вегетативного розмноження шляхом поділу багатоядерного тіла на.фрагменти, кожен з яких містить деяке число батьківських ядер.

Ясно, що між багатоядерними одноклітинними і ценоцітнимі організмами неможливо провести різку межу, В той же час розмежування їх доцільно, оскільки відображає ступінь їх структурної складності як багатоядерних систем. Тому в наступному ми будемо розуміти під багато ядерними одноклітинними відносно невеликі організми, макроформ яких близька до найбільш звичайній формі клітини, тобто характеризується порівняльної простотою і відсутністю вираженого розгалуження; організми ж великі і розгалужені будемо називати ценоцітнимі Незважаючи на явну умовність такого поділу, воно, безсумнівно, сприяє конкретизації об'єкта і тим самим уточнює виклад.

Багатоклітинного, в порівнянні з ценоцітной багатоядерність, являє собою подальше ускладнення агрегатного стану живої системи і, відповідно, веде до подальшого ускладнення власної програми її розвитку. Кожна клітина багатоклітинного організму має власний геном; оскільки геноми у всіх клітинах ідентичні, всі клітини організму генетично омніпотентни. У зв'язку з цим генетична програма розвитку багатоклітинного організму не є централізованою: у цьому випадку централізація власної програми розвитку організму зумовлена ​​вже не на генетичному рівні, а на рівні міжклітинних взаємодій, у результаті яких здійснюється диференційована експресія генів окремих клітин і тим самим досягається їх неоднакове розвиток , необхідне для забезпечення функціонально-структурної цілісності організму як самостійної живої системи.

Всі ці організми - багатоядерні одноклітинні, ценоцітние і багатоклітинні - філогенетично виникли з монобіонтов на основі екологічно обумовленої прогресуючої незавершеності процесу ділення клітин, в результаті чого після завершення реплікації та сегрегації генетичного матеріалу поділ клітин на тому чи іншому етапі призупинялося.

У нормі поділ монобіонтной клітини призводить до появи двох дочірніх клітин і в кінцевому підсумку веде до виникнення тих чи інших асоціацій монобіонтов. Якщо дочірні клітини після їх відокремлення розходяться, тобто перестають контактувати, то в результаті багаторазових поділів виникає популяція просторово роз'єднаних клітин. Якщо ж дочірні клітини після їх відокремлення зберігають будь-які тактильні контакти, тобто остаточно не розходяться, виникає колонія клітин, в якій всі клітини структурно хоча і пов'язані, але фізіологічно цілком самостійні і в разі відокремлення від колонії, хоча б під дією механічних причин, продовжують нормально розвиватися, утворюючи нові колонії.

Якщо процес розподілу монобіонтной клітини на тій чи іншій стадії чому-небудь призупиняється, утворюється агрегат, що містить більше ніж один ядерний еквівалент, а в результаті багаторазового повторення таких незавершених поділів виникає складний багатоядерний агрегат, структура якого може бути істотно різною залежно від того, на якому саме етапі припиняється процес ділення клітин. У цьому сенсі можливі три принципово різних варіанти.

. По-перше, якщо процес поділу ядерного еквівалента взагалі не супроводжується поділом клітини, формуються двоядерні або багатоядерні одноклітинні форми, такі, як розглянуті вище Opalinina.

По-друге, якщо процес клітинного ділення припиняється після завершення формування ядерно-цітоплазменних комплексів, ще не обмежених звичайними клітинними оболонками, виникають різного роду ценоцітние організми - плазмодіальние, міцеліаль-ні або талломіческіе. У цьому сенсі цікавий приклад представляють собою деякі види зигомицетов, які відносяться до групи борошно-рових: у них є не клітинний, тобто ценоцітний, міцелій, в якому при старінні утворюються клітинні перегородки. Тут ми бачимо, отже, як би деяку затримку в утворенні клітинних перегородок, що явно вказує нам на той шлях, по якому йшов розвиток ценоцітності в філогенезі.

По-третє, якщо клітинний розподіл завершується, але клітини не розходяться і зберігають просторовий контакт, утворюються багатоклітинні агрегати, які можуть бути інтегровані або на рівні колонії, або на рівні багатоклітинній ор-ганізменной системи. В останньому випадку агрегація монобіонтов в структурно більш складну організмовому систему закономірно призводить до їх Фукко зональної диференціації, спеціалізації та всебічної коадап-тації в рамках цієї нової системи і одночасно - до звуження їх індивідуальної екологічної валентності. У результаті всіх цих змін, на певній стадії коадаптації монобіонти повністю втрачають свою організмовому самостійність, тобто історично початкова колонія перетворюється у цілісний, неподільний організм, що знаходиться на новому, більш високому рівні структурної агрегації. У цій новій - багатоклітинній - організмовому системі монобіонти функціонально зводитиме до стану внутрішніх структурних блоків.

Цей етап структурної агрегації зумовив, зокрема, значне ускладнення інформаційної структури організму завдяки 1) втрати ним генетичного моноцентризму і 2) вторинної централізації організмовому інформаційної структури на основі координуючих взаємодій внутрішніх суборганізменних структурних блоків, в результаті чого в цих блоках забезпечувалася диференційована трансляція генів відповідних геномів .

У багатоклітинному організмі складний комплекс міжклітинних контактів представляє собою найважливіший системоутворюючий фактор, що визначає цілісність організмовому системи та її спрямоване розвиток на тканинному, органному та організменному рівнях. Саме система міжклітинних контактів надає сукупності контактують клітин нову якість - перетворює їх в тканинну систему і багатоклітинний організм.

«Якщо при первинному контакті, клітини не відштовхуються, то настає злипання за рахунок міцного з'єднання між ними, що супроводжується утворенням клітинних агрегатів. Це явище називається адгезією ». Механізм дії міжклітинних контактів сьогодні ще далеко не цілком ясний, але наявні дані вже дозволяють «вважати, що адгезійні властивості клітин залежать, перш за все, від хімічного складу зовнішніх примембранних верств плазматичних мембран ... Тепер уже ні в кого немає сумнівів у тому, що саме плазматичної мембрани разом з примембранном шарами і внутрішньоклітинними мембранними утвореннями належить основна роль у забезпеченні клітинних реакцій і міжклітинних взаємин. Саме в ній міститься та спеціальна інформація, яка забезпечує впізнавання, взаємодія і реакцію на зовнішні впливи ».

Таким чином, інформаційна структура багатоклітинних організмів, порівняно з монобіонтамі, істотно ускладнюється за рахунок системи міжклітинних контактів, яка, поряд з геномом, стає найважливішим координатором розвитку нової, багатоклітинні організми-ної системи.

Адаптивний сенс структурної агрегації монобіонтов в більш складні організмені системи визначається багатьма факторами, з яких найбільш загальне значення мають три: 1) залежність між інтенсивністю метаболізму та розмірами організму, 2) переваги «блокової» конструкції тіла і 3) взаємодії організмів у системі хижак - жертва .

Негативна залежність, що зв'язує відносну інтенсивність метаболізму з розмірами організму, показана для представників самих різних систематичних груп - від тварин до мікроорганізмів і вищих рослин, тобто має загальнобіологічий характер. Ця залежність, що має вкрай мало винятків, проявляється в тому, що питоме споживання кисню, тобто його споживання в одиницю часу у розрахунку на одиницю маси тіла, знижується зі збільшенням маси тіла, причому цей процес характеризується певним нахилом ліній регресії, який у середньому близький до 0,75.

До теперішнього часу ця масштабна залежність не отримала вичерпного пояснення, однак можна припустити, що в основі її лежить співвідношення обсягів і поверхонь тіла, мінливий зі зміною його абсолютних розмірів: чим більше організм і чим менше, відповідно, його відносна поверхню, тим більше полегшено, за інших рівних умов, збереження сталості внутрішнього середовища організму, оскільки її примусове, ектогенное зміна, безперечно, пропорційно 'відносну величину поверхні організму, яка контактує з агресивним, тобто дестабілізуючою, зовнішнім середовищем. Таким чином, за уявленнями автора, зі збільшенням розмірів організму щодо полегшується гомеостаз, що і призводить до зниження відносної інтенсивності метаболізму.

Те, що відбувається зі збільшенням розмірів, організму зменшення відносної інтенсивності метаболізму, що означає відносне біоенергетичне «здешевлення» життєвого процесу, безперечно, служило потужним стимулом до збільшення розмірів монобіонтов. Однак збільшення розмірів клітини екологічно обмежено неминучим зменшенням її відносної поверхні і, отже, скороченням возг можностей адсотрофного харчування, як і всіх інших життєво важливих процесів, пов'язаних з адсорбцією або виділенням тих чи інших речовин через клітинну поверхню. Тому в процесі еволюційного збільшення розмірів організму агрегація одноклітинних монобіонтов з'явилася тим принципово єдино можливим вирішальним кроком, який міг привести і дійсно привів до істотного збільшення цих розмірів і тим самим послужив однією з найважливіших передумов до багатопланової різноманітності організмів і їх широкому поширенню в самих різних середовищах.

Таким чином, як спосіб розв'язання суперечностей між екологічно доцільним зростанням розмірів організму і зменшенням його відносної адсорбційної здатності агрегація одноклітинних монобіонтов в більш складні, багатоблокових організмені системи була закономірним і неминучим елементом процесу органічної еволюції.

В індивідуальному розвитку клітини ті ж протиріччя обмежують процес її зростання і призводять до її поділу, в результаті якого в дочірній системі оптимальне співвідношення поверхні і об'єму відновлюється.

Переваги «блокової» конструкції багатоклітинних організменних систем, що відкривають шлях до їх необмеженої адаптивної модифікації на дуже простою і надійною структурно-інформаційній основі, поза сумнівом, служили потужним стимулом до структурної агрегації монобіонтов. Саме біологічна клітина як первинний суборганізменний конструкційний блок з автономної і централізованої інформаційної структурою стала основним і універсальним фундаментом, на якому розвинувся невичерпний у своїй різноманітності світ-багатоклітинних живих істот. Зберігши порівняно малі абсолютні розміри і, відповідно, більшу відносну поверхню, клітка була оптимальним адсотрофним конструкційним блоком при формуванні будь-яких екологічно обумовлених варіантів організменних систем. За будь-яких функціонально-структурних параметрах багатоклітинній організмовому макросистеми клітина зберігала адсотрофность, оптимальну, як ми бачили, для малих живих систем, і не перешкоджала тим самим формуванню як завгодно великих багатоклітинних організменних макросистем, оскільки їх інтегральний обмін визначався життєдіяльністю безлічі дрібних і, внаслідок цього, оптимально організованих адсотрофних підсистем.

Монобіонтная структура тіла виявилася, таким чином, лише першим кроком живої природи, і крок цей по необхідності був обмежений «мінімальним» характером моноструктурних організмовому. Монобіонти дали бурхливу спалах фізіолого-біохімічних варіацій і довели свою еволюційну життєздатність на основі недосяжною для будь-яких інших організмів частоти зміни поколінь і обумовленого цією частотою високого рівня мінливості, чим забезпечили собі такий же високий темп еволюції. Але при цьому монобіонти були консервативні в головному - вони залишилися в рамках первинної моноструктурних організації, еволюційні можливості якої принципово обмежені самої її суттю: у будь-якому випадку еволюція замикалася колом щодо несуттєвих структурних змін в рамках тієї ж самої, елементарної, одноблокової конструкції з усіма її лімітуючими особливостями, зумовленими співвідношеннями величин поверхонь і обсягів неподільного тіла.

Тільки агрегація монобіонтов в більш складну, багатоблокових організмовому систему змогла розірвати це замкнене коло моноструктурних і призвела до принципового розширенню спектру адаптивної еволюції на основі багатоклітинній конструкції тіла.

Вплив преса хижаків на живі об'єкти, що знаходяться у складі агрегату, є статистично менш вираженим, ніж на аналогічні об'єкти, просторово відокремлені і розсіяні в середовищі. Це сприяло як виникнення різного роду колоній прикріплених організмів, так і структурної агрегації монобіонтов в організмені системи більш високого структурного рангу.

Поряд з цим структурна агрегація монобіонтов екологічно стимулювалася і деякими іншими аспектами впливу хижаків, і перш за все тим, що за своїми лінійними розмірами агрегати монобіонтов завжди перевершують тих окремих монобіонтов, якими вони утворені. Внаслідок цього, у порівнянні з окремими монобіонтамі, їх агрегати і, зокрема, утворені ними організмені системи більш високого структурного рангу завжди знаходяться під впливом більш слабкого преса хижаків, що, безсумнівно, також надає потужний стимулюючий вплив на процес структурної агрегації живих систем.

Зі збільшенням абсолютних розмірів організм як жертва стає доступним все більш вузькому колу хижаків. Цей факт уже давно відомий екологам і, зокрема, послужив підставою до того, щоб розглядати зростання риб як адаптацію, спрямовану на ослаблення преса хижаків. У зв'язку з цим абсолютно ясно, що структурна агрегація як спосіб зменшення преса хижаків екологічно найбільш доцільна для самих дрібних організмів і, отже, в першу чергу саме для монобіонтов як дрібних і найдрібніших блоків життя, що і привело в багатьох випадках до агрегації їх у більші організмені системи. До цього слід додати, що абсолютні розміри хижака і жертви визначають їх відносини двояким шляхом:

  1. лінійні розміри жертви визначають, наскільки вона доступна для хижака як об'єкт певного розмірного класу. Цей аспект має суттєве значення в будь-якій системі хижак - жертва;

  2. якщо і хижак, і жертва здатні до активної локомоції, то в їх відносинах з'являється новий елемент - змагання у швидкості поступального руху. В умовах пелагіалі, тобто в товщі води, де, мабуть, відбувався процес агрегації якихось протерозойських монобіонтов в перші багатоклітинні організмені системи, результат подібних змагань повністю визначається законами гідродинаміки.

Оскільки здатність до активного поступального руху властива не тільки одноклітинним тваринам, але і дуже багатьом одноклітинним планктонних водоростей і бактерій, в планктонних системах хижак - жертва змагання у швидкості плавання представляє собою фактор, що має дуже загальне екологічне значення.

Закономірності поступального руху в суцільних середовищах в зв'язку з процесом екоморфогенеза детально розглядаються в гл. 8; тут-таки ми відзначимо, що при довжині плаваючих організмів менше 4,5 м доступні для них швидкості плавання пов'язані з їх лінійними розмірами прямою залежністю. Це означає, що в діапазоні довжин, характерних для монобіонтов та їх первинних багатоклітинних агрегатів, доступні для організмів швидкості плавання тим вище, чим більше їх лінійні розміри. Тому збільшення лінійних розмірів жертви за інших рівних умов означає і збільшення швидкості її плавання, а звідси - і зменшення її доступності для хижака, що також, безсумнівно, стало однією з екологічних причин, що стимулювали процес структурної агрегації монобіонтов в більші організмені системи.

Оскільки всі багатоядерні одноклітинні, ценоцітние і багатоклітинні організми виникли з первинних організмів - монобіонтов, ми називаємо їх метабіонтамі, а їх власну програму розвитку - метабіонтной. - zoa и Metaphyta . Використання основи цеху, в цих термінах має той же зміст, що і в словах Meta - zoa і Metaphyta. До метабіонтам відносяться, отже, багатоядерні одноклітинні, ценоцітние і багатоклітинні організми.

Таким чином, подібно до того як виникнення монобіонтов було результатом структурної агрегації певних доорганізменних об'єктів молекулярного рівня, так становлення метабіонтов представляє собою результат агрегації монобіонтов.

Другий організмені рівень функціональної організації живої системи є, отже, результатом нового витка структурної агрегації, в ході якого функціонально-структурна та інформаційна організація живої системи принципово ускладнилася. При цьому моноцентризм генетичної інформаційної системи зберігся тільки на своєму колишньому - монобіонтной - рівні, тобто на рівні клітини; централізація ж власної програми розвитку багатоклітинного організму отримала вираз на більш високому структурному рівні міжклітинних взаємодій.

Відсутність централізованої в масштабах організму-метабіонта генетичної програми на першій стадії многоклеточности у таких організмів, як губки, призводить до великої автономії будь-яких фрагментів тіла і високою регенеративної здатності організму. В міру ускладнення багатоклітинній організмовому системи програма онтогенезу все більш централізується на основі прогресивного розвитку цілісної системи морфопоетіческіх факторів, що визначає різну експресію генів в окремих клітинах В результаті цього функціональна автономія окремих фрагментів організму і його регенеративна здатність зменшуються, тоді як його функціональна компартменталізація зростає, т. е. повторюється цикл, вже пройдений у рамках одноклітинної структури тіла, філогенетично призвів до вик-партменталізірованной конструкції тіла, характерною для таких найбільш просунутих груп одноклітинних, як жгутиконосци або інфузорії.

В еволюції метабіонтов ясно виділяються два структурно різні шляхи: 1) адаптивний розвиток в рамках метабіонтной організмовому структури, що у величезній більшості випадків виявилося екологічно найбільш доцільним і в деяких систематичних групах призвело до появи організмів найвищої функціонально-структурної складності; 2) інтегративне розвиток колоній метабіонтов , що супроводжувалося більш-менш глибокої функціонально-структурної спеціалізацією та інтеграцією утворюють колонію організмів і прогресуючою незавершеністю їх вегетативного поділу,

Звичайне вегетативне розмноження в кінцевому підсумку завершується просторовим відділенням дочірнього організму від батьківського, у результаті чого в разі прикріплених організмів виникає колонія, тобто деяка асоціація розташованих поблизу один від одного коадаптірованних структурно самостійних організмів, прикладами чого можуть слугувати хоча б такі асоціації, як клони суниці або валліснеріі.

При незавершеному вегетативному розподілі зачаток дочірнього організму зберігає функціонально-структурну зв'язок з батьківським організмом і в силу цього залишається його частиною. У цьому випадку при неодноразовому вегетативному розподілі сукупність батьківського та дочірніх організмів перетворюється на «псевдоколонію» - складну систему организменного рівня, в якій зачатки окремих дочірніх організмів можуть мати різну ступінь функціонально-структурної самостійності, але завжди зберігають ту чи іншу, онтогенетично вихідну функціонально-структурну спільність на основі загальносистемного забезпечення певних життєво важливих функцій.

Таким чином, структурна агрегація метабіонтов мала в своїй основі розвиток процесу прогресуючої незавершеності вегетативного розмноження брунькуванням, у результаті чого виникали узкоадаптірованние грона винограду і організмені системи, пристосовані переважно до прикріпленого, рідше планктонного існування. Функціонально-структурна та інформаційна організація їх виявилася агрегатно ще більш складною, ніж у випадку метабіонтов. Зокрема, організменний рівень живої системи виявився ще більш віддалених від молекулярного рівня матеріалізації генетичної програми розвитку системи, що, ймовірно, стало одним з факторів, що обумовили дуже обмежене поширення організмовому системи цього типу в органічному світі.

Як і у випадку структурної агрегації монобіонтов, агрегація мета-біонтів призвела до їх функціональної диференціації, спеціалізації та всебічної коадаптації. У результаті цієї інтегративної еволюції утворюють колонію організми-метабіонти історично втратили. свою організмовому самостійність і їх положення в колонії було зведено до рівня органів, а колонія, навпаки, набула рис функціонально неподільної організмовому системи, перейшовши, таким чином, на новий, більш високий організменний рівень функціональної організації. На цьому рівні метабіонти стали суборганізменнимі структурними блоками, тобто підсистемами нового організму, і, отже, зайняли в новій організмовому системі те саме положення, яке моно-Біонт займають у організмовому структурі метабіонтов. Оскільки всі організми цього нового, більш високого структурного рівня історично виникли в результаті інтегративної еволюції тих чи інших асоціацій метабіонтов, ми називаємо їх ценометабіонтамі.

Якщо метабіонтная конструкція організму виявилася рівною мірою доступною грибам, рослинам і тваринам, то ценометабіонти представлені майже винятково тваринами, з числа яких до них відносяться живі системи, традиційно звані «колоніями». З вимерлих форм такі, зокрема, деякі корали і граптоліти, а в сучасній фауні - «колоніальні» гідроїдні поліпи, сифонофори, «колоніальні» коралові поліпи, згинаються, моховинки, деякі «колоніальні» крило-зяброві, складні «колоніальні» асцидії, огнетелкі безчерепних. Всі ці ценометабіонтние системи за своєю функціональною організації перебувають на організменному рівні, що, на думку автора, однозначно визначається наявністю у них загальносистемної компартменталі-зації организменного типу, тобто наявністю тих чи інших структурно відокремлених загальносистемних органів. Більш детально організменний характер всіх перерахованих ценометабіонтних систем обговорюється в п. 3.3; тут ми лише відзначимо, що інтеграція функцій в рамках загальної організмовому системи у них хоча і виражена в різному ступені, але у всіх випадках настільки глибока, що, безперечно, доводить їх організменний характер.

У рослин і грибів, при необмеженому зростанні і багаторазовому розгалуження їх талломов, побегово-кореневих систем і міцелію, окремі фрагменти вегетативного тіла, як правило, представляють собою звичайні структурні блоки організму, не призначені для вегетативного розмноження, в силу чого організмовому цілісність всієї розгалуженої системи не підлягає сумніву. І рослинам, і грибам властиві досить різноманітні способи вегетативного розмноження шляхом просторового відділення від батьківського організму тих чи інших фрагментів, тобто дочірніх організмів. Не зупиняючись на описі цих способів, добре відомих в ботаніці і мікології, відзначимо лише, що всі вони можуть бути розділені на дві групи.

Одна група об'єднує такі способи вегетативного розмноження, які засновані на простій фрагментації вегетативного тіла, прикладом чого може служити фрагментованість міцелію грибів, що складається у відділенні від загальної міцеліальних системи тих чи інших неспеціалізованих фрагментів або слабко спеціалізованих фрагментів, які дрібні фрагменти міцелію - артроспори.

Інша група поєднує способи вегетативного розмноження, засновані на відділенні від батьківського організму спеціалізованих фрагментів. До їх числа належать, зокрема, широко відомі у рослин виводкові бруньки, що виникають на поверхні рослини і відпадає на деякому етапі свого розвитку. Проростання виводкових бруньок і розвиток пагонів дочірніх рослин починається зазвичай ще до відпадання виводковой нирки від батьківської рослини, як це відбувається, наприклад, у деяких папоротей і толстянкових. У цьому випадку створюється, отже, система, зовні аналогічна ценометабіонтной конструкції, проте від перерахованих вище зоологічних систем такого рівня вона принципово відрізняється своїм тимчасовим характером. Батьківська рослина з розташованими на ньому виводковими нирками за своїм функціональним станом подібно брунькуються метабіонтной гідрі, а не ценометабіонтному гідроїдних поліпів: як виводкові бруньки, так і бруньки на гідрі в онтогенезі представляють собою лише тимчасові стану, тривалість існування яких в такій якості обумовлена ​​тільки ритмом вегетативного розмноження. с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т.е. Сталість ж видимої картини папороті Asplenium з проростають виводковими нирками на листі або нирки гідри є результатом квазістаціонарності процесу, тобто визначається постійною зміною відпадають і знову виникаючих нирок.

Таким чином, у розглянутих випадках ценометабіонтная організ-менная система фактично не виникає: сукупність батьківської рослини з розташованими на ньому виводковими нирками розвивається в онтогенезі не по інтегративному шляху, а по дорозі прогресуючого функціонально-структурного роз'єднання батьківського та дочірніх організмів, у чому й полягає принципова відмінність подібних макросистем від справжніх зоологічних ценометабіонтних систем организменного типу. Точно так само йде справа і в будь-яких інших випадках вегетативного розмноження рослин і грибів: всі ці випадки з тієї ж причини не приводять до утворення ценометабіонтних організменних систем.

Досить своєрідним варіантом гетерогенної ценометабіонтной системи є лишайники. При безперечно сімбіотов-чеський структурі їх талломов і настільки ж очевидною генетичної відокремленості мікобіонта і фікобіонт, вони в той же час мають низку особливостей, характерних для організменних ценометабіонтних систем.

У цьому сенсі зовсім винятковий інтерес представляє, на думку автора, повна аналогія деяких еволюційно прогресивних способів вегетативного розмноження, специфічних для лишайників і типово ценометабіонтних пелагічних гідроїдних поліпів - сифонофор. Тим і іншим властивий спосіб вегетативного розмноження, що складається у відділенні фрагментів тіла, що містять мінімальний комплект функціонально необхідних структур, сукупність яких може дати початок новому організму. У лишайників такі фрагменти представлені Ізіди і Соредії, тобто маленькими клубочками гіф мікобіонта з розташованими між ними небагатьма клітинами фікобіонт, причому клубочки ці або покриті спеціальним корови шаром, або не мають його. У сифонофор є аналогічні, за функціональним призначенням, освіти - кормідіі, що представляють собою структурно відокремлені групи найважливіших органів. До складу кормідія входить зазвичай один годувальник поліп - гастрозоід, один пальпон, що виконує, як вважають, видільні функції, і два гонофоров, несучих статеву функцію.

Функціональна аналогія Соредії, Ізіди і кормідіев, безсумнівно, підтверджує закономірний характер виникнення подібного способу розмноження у ценометабіонтов і в цьому сенсі має виняткове значення для правильної інтерпретації агрегатної структури ценометабіонтних організменних систем: названі фрагменти - Соредії, Ізіди і кормідіі - представляють собою елементарні одиниці нової ценометабіонтной організмовому структури. Саме тому в розглянутих випадках вегетативного розмноження лишайників і сифонофор відбувається відділення вже не окремих метабіонтних структур, філогенетично відповідних первинним особинам початкової колонії, а функціонально цілісного комплексу функціонально різних коадаптірованних метабіонтов, що виконують функції конкретних органів. Цей факт служить, на думку автора, одним з вагомих доказів организменного рівня ценометабіонтной системи як у випадку лишайників, так і у випадку сифонофор.

Строго кажучи, не всі лишайники формально можуть бути віднесені до ленометабіонтам, оскільки фікобіонт найчастіше представлений не мета-Біонт, а монобіонтом, тобто ціанобактеріями або одноклітинними водоростями, і, відповідно, слань лишайника найчастіше має моно-метабіонтную основу, а НЕ мета-мета біонтную, як у розглянутих вище зоологічних ценометабіонтних систем.

; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тільки в більш рідкісних випадках у таллома лишайника фікобіонт, як і мікобіонт, є багатоклітинним, що має місце, коли фікобіон-том служить, наприклад, якась зелена нитчатая водорість, зокрема Trentepolia; тільки в подібних випадках лишайник формально є ценометабіонтом. Тим не менш загальні риси ценометабіонтной системи третього организменного рівня властиві лишайникам і при наявності монобіонтного фікобіонт, що підтверджується хоча б наявністю у них і в цьому випадку Ізіди і Соредії. Ці та інші питання, пов'язані з визначенням рівня функціональної організації лишайників, докладніше обговорюються в п. 3.3.

Таким чином, ценометабіонти представлені тільки тваринами і лишайниками, причому з тварин ценометабіонтная конструкція тіла виявилася доступною тільки для порівняно примітивних груп - кишковопорожнинних, згинається, мшанок, полухордових і покривників. За своїм походженням ценометабіонтние тварини та лішацнікі принципово різні. Ценометабіонтние тварини історично виникли в результаті прогресуючої незавершеності процесу вегетативного поділу метабіонтов, за рахунок чого на основі структурної агрегації організмовому системи було досягнуто екологічно доцільне ускладнення її функціональної структури. У даному випадку, отже, онтогенез історично змінювався таким чином, що в результаті брунькування метабіонтного організму замість колонії структурно відокремлених метабіонтов став виникати єдиний складний ціно-метабіонтний організм. Лишайники ж сформувалися в результаті абсолютно іншого процесу - прогресуючого симбіотичного зближення спочатку екологічно незалежних живих систем - гриба і фікобіонт, функцію якого в різних випадках виконували ціанобак-терії або водорості.

Більшість ценометабіонтних тварин відноситься до числа прикріплених форм. Виняток становлять лише дуже небагато плазують корали і плазують моховинки, а також пелагічні сифонофори, піросоми і бочоночнікі. Безсумнівно, що обмеженість кола це-нометабіонтов примітивними, переважно прикріпленими тваринами безпосередньо пов'язана з походженням ценометабіонтной організмовому структури шляхом видозміни процесу вегетативного розмноження, яке, як і прикріплений спосіб життя, у більш високоорганізованих груп тварин не зустрічається. Саме тому, мабуть, такі групи тварин, як членистоногі і хребетні, не дали ценометабіонтних варіантів організмовому структури.

У всіх випадках виникнення ценометабіонтной конструкції тіла було пов'язано, як ми бачили, з ускладненням його агрегатної структури, що спричинило за собою й ускладнення його інформаційної структури. На перших стадіях ценометабіонтності, як і на ранніх етапах метабіонт-ності, централізація організмовому системи була відносно слабкою.

Цю щодо ранню стадію становлення ценометабіонтной орга-низовини у тварин ми можемо бачити на прикладі ценометабіонтних гідроїдних поліпів, у яких ще відсутня єдина нервова система, хоча вже є єдина гастральная порожнину, тобто трофічна і транспортна функції вже централізовані. Прикладами найбільш високоорганізованих ценометабіонтов можуть служити їх рухомі форми, зокрема пелагічні планктонні сифонофори і плазують коралові поліпи - морські пера; у тих • та інших є вже єдина нервова система. Високий ступінь централізації ценометабіонтной організмовому системи характерна для повзаючих мшанок і планктонних бочоночніков.

З посиленням функціонально-структурної інтеграції ценометабіонтной організмовому системи її власна програма розвитку стає більш централізованої на основі ускладнення взаємодій її структурних блоків, тобто первинних метабіонтов, що утворюють ценометабіонт-ную систему. Генетична програма розвитку ценометабіонтов, як і у випадку метабіонтов, централізована лише на монобіонтной, тобто клітинному рівні.

Третій організменний рівень функціональної організації живої системи, представлений ценометабіонтамі, є, як видно з викладеного, результатом чергового - третього в історії біологічної еволюції - етапу структурної агрегації, в ході якого відбулося нове ускладнення функціонально-структурної та інформаційної організації живої системи. У цьому процесі слід особливо зазначити розвиток нової - ценометабіонтной компартментализации тіла, заснованої на глибокій спеціалізації вихідних метабіонтов та фактичному перетворенні їх в органи, що здійснюють конкретні життєво важливі функції в масштабах ценометабіонтной організмовому системи. При цьому централізація власної програми розвитку живої системи одержала вираз вже на межметабіонтном рівні, внаслідок чого метабіонтние програми вихідних організмів-метабіонтов зберегли лише підпорядковане значення і в інформаційній структурі третього организменного рівня стали коадаптірованнимі підпрограмами.

Оскільки ценометабіонтная організмовому система у своєму виникненні обмежена наявністю певного способу вегетативного розмноження метабіонтов і оскільки вона екологічно пов'язана з прикріпленими або повільно плаваючими планктонними варіантами екоморф, вона не отримала такого широкого поширення в органічному світі, як монобіонтная і особливо метабіонтная системи, а навпаки, як всяка узкоадаптірованная система виявилася доцільною тільки в порівняно небагатьох випадках і була реалізована тільки в дуже обмеженому числі варіантів.

Таким чином, існують три рівні функціональної організації організменних живих систем, представлені, відповідно, моно-Біонт, метабіонтамі і ценометабіонтамі.

Надорганізменних живі системи

Оскільки всі надорганізменних живі системи являють • собою ті чи інші асоціації організмів, вони поділяються на три групи, відповідно рівнях функціональної організації тих організмів, якими вони утворені: 1) живі системи першого надорганізменного рівня, представлені асоціаціями монобіонтов; 2) живі системи другого надорганізменного рівня , утворені асоціаціями метабіонтов і 3) живі системи третього надорганізменного рівня, утворені асоціаціями ценометабіонтов. Поряд з цими групами існує адекватна їм четверта група, представлена ​​гетерогенними асоціаціями, що складаються одночасно з представників перших трьох груп.

Перший надорганізменвий рівень функціональної організації живої системи відповідає різним асоціаціям монобіонтов - їх популяціям, колоній, групам і т.п. Функціонально-структурна-цілісність усіх цих асоціацій забезпечується на рівні межорганіз-сних взаємодій, в ході яких, на основі генетичних програм 'конкретних організмів і при дії комплексу чинників навколишнього середовища, в кожен даний момент визначається стратегія розвитку надорганізменну системи як цілого. или Chlamydomonas , которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии. Програма розвитку надорганіз-менной системи формується, отже, як інтегральний результат взаємодії монобіонтов один з одним і з навколишнім їх середовищем,, хорошим прикладом чого можуть слугувати хоча б популяції одноклітинних джгутикових водоростей типу Dunaliella або Chlamydomonas, які за певних умов розмножуються вегетативно, а при зміні цих умов починають копуліровать за типом гологамия.

достигают исключительно высокой сложности. Другий надорганізменних рівень функціональної організації живої системи представлений асоціаціями метабіонтов - їх популяціями, колоніями, сім'ями і т.п. Функціонально-структурна цілісність усіх цих систем, як і в надорганізменних системах монобіонтов, забезпечена на рівні межорганізменних взаємодій, однак ці взаємодії за своїм характером більш різноманітні і у високоорганізованих Metazoa досягають виключно високої складності. За своєю функціональною і інформаційній структурі метабіонтние надорганізменних системи в цілому значно складніше монобіонтних.

Третій надорганізменних рівень функціональної організації живої системи представлений асоціаціями ценометабіонтов - їх популяціями, колоніями й т. д. Як вже було зазначено вище, ценометабіонтние організми в зоології зазвичай іменуються «колоніями», що, за уявленнями автора, явно суперечить фактичної сторони справи та є відображенням застарілих традиційних концепцій, далеких від системного підходу. У дійсності ж, як випливає з п. 2.2, колоніями є не самі організми-ценометабіонти, такі, як корали або моховинки, а утворені ними надорганізменних асоціації.

Прикладом простої асоціації ценометабіонтов може служити поселення мшанок, системна цілісність якого обумовлена, зокрема, генеративними зв'язками окремих гермафродйтних ценометабіонтних особин, які в процесі статевого розмноження обмінюються сперматозоїдами. У ряді випадків внутрішньопопуляційні коадаптації ценометабіонтов призвела до виникнення більш складних систем надорга-низинного рівня. З них найбільшою системної складністю відрізняються колонії ценометабіонтних коралів - коралові рифи, закономірна структура і впорядкованість розвитку яких загальновідомі. Системний характер коралового рифу обумовлений складною сукупністю ієрархічно організованих підсистем, тобто живих систем різного структурного рівня, власні програми розвитку яких об'єднуються, утворюючи єдину інтегральну програму розвитку рифу як цілісної системи.

Надорганізменних системи змішаного складу, утворені тими чи іншими сукупностями монобіонтов, метабіонтов і ценометабіонтов, представляють собою найбільш складні гетерогенні асоціації - екосистеми різного рангу, стратегія розвитку яких обумовлюється багатьма факторами. Інформаційна структура таких систем виключно складна, вона визначається, по суті, на рівні біогеоценозу, розгляд чого вже виходило б за рамки завдання цієї книги.

По генезису утворюють систему особин надорганізменних живі системи природно поділяються на гомогенні і гетерогенні, складені відповідно особинами одного або різних видів. За ступенем функціонально-структурної спеціалізації окремих особин і функціональної цілісності можна розрізняти системи гомоморфним, які утворені морфологічно близькими або ідентичними особинами, і гетероморфний, складені особинами, що істотно розрізняються по своїй морфології. Як ті, так і інші за ступенем структурної впорядкованості діляться на структурно невпорядковані і структурно впорядковані, які характеризуються відповідно відсутністю або наявністю будь-якої певної закономірності в розташуванні особин відносно один одного. За тривалістю свого існування надорганізменних живі системи можуть бути розділені на тимчасові і постійні. Час існування перших значно менше п р юда існування даної екоморфи в онтогенезі, тоді як у других воно наближається до тривалості цього періоду або навіть перевершує її, в силу чого вся або майже все життя особини проходить в умовах надорганізмен-ної системи та екологічно нормальне існування особин поза цією системою в більшості випадків вже неможливо.

Все це призводить до великої різноманітності надорганізменних живих систем: від пролітної зграї журавлів і найпростішої гомогенної популяції однохромосомних вірусів до колонії мадрепорових коралів і біосфери всі їхні параметри істотно змінюються. З усього цього розмаїття в цій книзі, в зв'язку з проблемою екоморфи, доцільно розглянути тільки постійні структурно впорядковані надорганізменних живі системи, оскільки тільки в цьому випадку може виникати реальне питання про межі організму і співвідношеннях екОморфи з надорганізменну системою, тоді як в усіх інших випадках і кордону організму, і утримання системи адаптації екоморфи досить очевидні, тобто особливості екоморф практично цілком визначаються розвитком адаптації организменного рівня.

Серед розглянутих аспектів класифікації надорганізменних живих систем найбільш істотним є поділ їх на гомогенні і гетерогенні, оскільки головним чином саме воно визначає як загальні можливості інтегративної еволюції недорганізменной системи, так і відповідно міру зміни, в ході цієї еволюції, екоморф організмів. Для гомогенних надорганізменних живих систем істотно також поділ їх на гомоморфним і гетероморфний, що відбиває ступінь функціональної та структурної спеціалізації особин у системі і, в той же час, міру функціональної просторової диференціації системи і її функціональної інтеграції як неподільного цілого. Саме в. цьому плані співвідношення організму та постійних структурно упорядкованих надорганізменних живих систем більш детально розглядаються в п. 3.3 у зв'язку з аналізом поняття організму.

Монобіонтеие, метабіонтние і ценометабіонтние живі системи. Розвиток живих систем як функція їх структурної агрегації

Як було показано в п. 2.2.3, одна і та ж функціональна організація живої системи - організмовому або надорганизменная - може бути досягнута при різному рівні її структурної агрегації - монобіонтной, метабіонтном або ценометабіонтной. Відповідно до цього існують, як ми бачили, три організменних і три надорганізменних рівня функціональної організації живих систем, кожен з яких зумовлено певним рівнем їх структурної агрегації. В еволюційному аспекті кожен рівень структурної агрегації представляє собою результат певного циклу розвитку, протягом якого відбувається акт агрегації існуючих передбіологічних або біологічних систем в системи більш високого структурного рівня.

Три циклу структурної агрегації простежуються в еволюційному розвитку живих систем і, відповідно, виділяються три різних в цьому відношенні типу живих систем - монобіонтний, метабіонтний і ценометабіонтний, кожен з яких відрізняється від попереднього більш високим рівнем структурної агрегації системи. Таким чином, струк

турне агрегація живих систем стала стрижнем їх закономірного циклічного розвитку і послужила основою періодичних явищ в їх еволюційному функціонально-структурному ускладненні. У схематичне формі періодичний характер еволюційного розвитку живих систем показаний у вигляді періодичної таблиці, яка об'єднує всі існуючі варіанти живих систем.

Монобіонтние живі системи

Перший цикл структурної агрегації живих систем - монобіонтг ний - за своїм змістом складався в агрегації передбіологічних доорганізменних об'єктів - макромолекул і простих надмолекулярних агрегатів, сукупність яких у середовищі становила, як іноді кажуть, «первинний бульйон», тобто деякий безліч просторово роз'єднаних і зважених у воді об'єктів, з яких на статистично реальній основі могли утворитися первинні організми. Інтегративна еволюція тих чи інших асоціацій цих об'єктів, тобто макромолекул і їх простих агрегатів, закономірно призвела до їх агрегації, в результаті якої виникли перші живі організми. Це був «мінімальний» варіант живої системи, представлений організмами-монобіонтамі, інформаційна структура яких, як видно з викладеного, неподільна завдяки їх генетичному моноцентризму.

Таким чином, перша фаза монобіонтного циклу з'явилася останнім • етапом передбіологічній еволюції і завершилася утворенням перших живих систем - організмів-монобіонтов. Тим не менше ця перша фаза монобіонтного циклу за своїм змістом цілком аналогічна початковій фазі будь-якого наступного циклу структурної агрегації, оскільки вона, як вже сказано, була представлена ​​асоціаціями просторово роз'єднаних інтегративно еволюціонують об'єктів, що характерно і для початкової фази будь-якого наступного циклу. Специфіка монобіонтного циклу полягає, отже, лише в тому, що на його протязі відбулося становлення перших живих систем на основі структурної агрегації неживих хімічно активних об'єктів молекулярного рівня.

Монобіонтная ера біологічної еволюції тривала близько 2 млрд. років. Її початок, що збігається з появою перших організмів, відокремлене від нашого часу майже 4 млрд. років, а кінець визначається часом виникнення перших багатоклітинних, які, судячи з їх різноманітності в верхньопротерозойських біоті і окремою вказівкою на значно більш ранні знахідки, з'явилися в нижньому протерозої, тобто, мабуть, близько 2 млрд. років тому. Протягом величезного проміжку часу, який розділяє ці дві події, живі істоти на нашій планеті були представлені тільки монобіонтамі, еволюція яких в цей період йшла по шляху адаптивного ускладнення організмовому системи в рамках одноклітинної конструкції тіла.

Метабіонтние живі системи

Другий цикл структурної агрегації живих систем - метабіонт-ний - полягав у агрегації монобіонтов на основі інтегративної еволюції їх надорганізменних асоціацій. У ході еволюції цих асоціацій, поряд з ускладненням звичайних внутріпопуляціонних межорганізменних відносин монобіонтов, в умовах їх колоніального розвитку намітилася екологічно обумовлена ​​тенденція до їх агрегації у структурно складніші організмені системи метабіонтного рівня. У результаті цієї агрегації виникли організми-метабіонти, які вигідно відрізнялися від монобіонтов своїми біоенергетичними та конструкційними особливостями і своєю здатністю більш успішно протистояти пресу хижаків і на цій основі бурхливо еволюціонували. Саме еволюція метабіонтов стала джерелом розмаїття сучасної земної біоти і призвела до появи найбільш складних організмів.

Моно-метабіонтная ера біологічної еволюції, протягом якої органічний світ на нашій планеті був представлений тільки монобіон-тами і метабіонтамі, була, судячи з усього, вельми нетривалою. Якщо перші метабіонти виникли, мабуть, у нижньому протерозої, то вже у верхньому протерозої, на рубежі венда і ріфея, присутні досить різноманітні ранні ценометабіонти, зокрема м'які ценометабіонтние корали, виникнення яких відноситься, отже, до більш раннього періоду. Тому тривалість моно-мета-біонтной ери вимірюється, можливо, всього небагатьма сотнями мільйонів років.

Ценометабіонтние живі системи

Третій цикл структурної агрегації живих систем - ценометабі-онтний - полягав у агрегації метабіонтов. Інтегративна еволюція колоній метабіонтов під дією тих же екологічних причин, що і в колоніях монобіонтов, в ряді випадків призвела до агрегації організмів-метабіонтов в більш складні організмені агрегати, в результаті чого у верхньому протерозої виникли організми-ценометабіонти.,

Моно-мета-ценометабіонтная ера біологічної еволюції, яка характеризується присутністю в земній біоті одночасно всіх трьох структурно різних "груп організмів - монобіонтов, метабіонтов і ценометабіонтов, почалася у верхньому протерозої і триває до теперішнього часу.

Представляючи собою конкретну адаптацію тварин до прикріпленого способу життя, ценометабіонтная конструкція тіла була в той же час позбавлена ​​деяких важливих переваг метабіонтной конструкції, і перш за все властивої метабіонтам високої функціонально-структурної пластичності. Це і визначило загальний напрямок еволюції ценометабіонтов, екологічно обмеживши його формуванням прикріплених і деяких планктонних екоморф. І - якщо метабіонти за своїм якісним розмаїттям зайняли панівне положення в земній біоті та їх еволюція призвела до появи найбільш високоорганізованих форм життя, то ценометабіонти зупинилися в своєму розвитку на досить примітивному рівні загальної організації.

Поява ценометабіонтов порівняно мало вплинуло на загальний хід біологічної еволюції і не привело до яких-небудь істотних змін у біосфері. Якщо не вважати розвитку колоній ценометабіонтних рифоутворюючих коралів, діяльність яких у Світовому океані, безперечно, стала глобальним біогеохімічним чинником, то в іншому виникнення ценометабіонтов, образно кажучи, «залишилося непоміченим»: обличчя земної біоти і всі найважливіші елементи її інтегрального життєвого балансу але як і раніше , як і в моно-метабіонтную еру, цілком визначала і визначає сукупність монобіонтов і метабіонтов.

До теперішнього часу в ряду циклічного ускладнення структурної агрегації живих систем третій - ценометабіонтний - цикл є останнім, в чому, мабуть, знаходить відображення відносний характер адаптивної цінності агрегатного ускладнення живих систем.

Адаптивна цінність процесу структурної агрегації живих систем

Адаптивна цінність процесу структурної агрегації живих систем досягає свого максимуму при переході від монобіонтов до метабіонтам, тобто на метабіонтном рівні, що поєднує високу функціонально-структурну пластичність організмовому системи з відносною простотою і надійністю її інформаційного забезпечення. У ході подальшої агрегації відбуваються три процеси, що ведуть до зменшення її адаптивної цінності.

По-перше, різко збільшуються лінійні розміри конструкційних блоків * і внаслідок цього настільки ж різко знижується їх функціонально-структурна пластичність, а отже, і їх універсальність як конструкційного матеріалу. Якщо клітина за своїми функціонально-структурним властивостям представляє собою дійсно універсальний елементарний конструкційний блок і тим самим робить можливим по-істині безмежна розмаїтість багатоклітинних організмів-метабіон-тов, то будівельний блок у вигляді недорозвиненого багатоклітинного мета-Біонт з усіма що містяться в ньому тканинами і зачатками органів, безперечно, є значно більш громіздким, менш пластичним і узкоадаптірованним, що з самого початку зумовлює його обмежену придатність як конструкційного матеріалу. Зрозуміло, що вже тільки, тому ценометабіонти не змогли еволюціонувати настільки успішно, як метабіонти.

По-друге, погіршується інформаційна структура конструкційних блоків. Інформаційне забезпечення клітини, що містить власний геном, являє собою оптимальну інформаційну структуру конструкційного блоку, оскільки він спочатку укладає в собі стандартну програму, яка може бути модифікована, як ми бачили, відповідно конкретної стратегії розвитку окремих фрагментів метабіонтного організму. Ця обставина створює клітці як конструкционному блоку друга найважливіша перевага. Конструкційний блок у вигляді недорозвиненого багатоклітинного зачатка метабіонта і в цьому відношенні, порівняно з клітиною, безперечно, програє: його інформаційна структура виявляється незрівнянно менш гнучкою, а головне - менш універсальною, ніж у випадку клітини. За своїм макроструктурними рівню багатоклітинний конструкційний блок значно більше, ніж клітина, віддалений від молекулярного рівня матеріалізації своєї генетичної програми розвитку, що, безсумнівно, ускладнює інформаційне забезпечення такого багатоклітинного блоку і істотно обмежує можливості адаптивної еволюції ценометабіонтних організмів, у порівнянні з метабіонтнимі.

По-третє, різко збільшуються розміри організму, що за інших рівних умов сприяє, як ми бачили, ослаблення преса хижаків і тим самим зменшує стимул до подальшої структурної агрегації.

Ценометабіонтние організмені системи як конструкційні блоки з тих же причин придатні ще менше, ніж метабіонтние, що і визначило, судячи з усього, відсутність організмів ще більш високого структурного рівня, які могли б з'явитися в результаті структурної агрегації ценометабіонтов. Інакше кажучи, ті розглянуті вище екологічні стимули, які сприяли агрегації монобіонтов, на рівні метабіонтов значно зменшилися, а на рівні ценометабіонтов зникли зовсім, у зв'язку з чим припинився і дальньої ший процес структурної агрегації живого, що завершився появою ценометабіонтних систем.

При цьому продовжується, проте, нічим не обмежений у часі, грандіозний у своїй багатоплановості внутріцікліческій процес адаптивної еволюції живих систем. У сучасних земних умовах процес цей обмежений лише трьома конкретними рівнями структурної агрегації організмів - монобіонтним, метабіонтним і ценометабіонтним.

Автобіонтние і анавтобіонтние живі системи

Розподіл живих систем на автобіонтние і анавтобіонтние відображає два принципово різних способу організації процесів метаболізму. Як процес обміну речовиною та енергією між організмом і навколишнім його середовищем метаболізм може бути організований двома суттєво різними способами, в основі яких лежать принципово різні екоморфологіческіе передумови.

Перший спосіб - автобіонтний - полягає у здійсненні всього комплексу обмінних процесів власними силами організму. Центральним, найважливішим видоспецифічні ланкою цього метаболічного комплексу є реплікація геному і синтез білка. Деякі інші, функціонально не менш важливі, але менш видоспецифічні процеси, перш за все пов'язані з накопиченням енергії у формі адено-зінтріфосфата, в окремих випадках можуть здійснюватися на основі використання необхідної матеріальної бази іншої організму. Це, зокрема, можна бачити на прикладі бактерій з групи хламідій, які, будучи облігатними внутрішньоклітинними паразитами, пристосувалися до існування в середовищі, багатою АТФ, і тому практично втратили здатність до синтезу АТФ, за що їх називають, «енергетичними паразитами». Проте навіть і в цьому крайньому випадку - при використанні екзогенних джерел АТФ - реплікація генетичного матеріалу і синтез білка здійснюються 'власними силами організму, в чому і полягає характерна риса аналізованого способу організації метаболічних процесів. Ясно, що для цього організм повинен мати у своєму розпорядженні, відповідно, власними ферментними і белоксінте-зірующімі апаратами. З цього, у свою чергу, випливають два наслідки:

  1. наявність зазначених ферментних і синтезують апаратів можливо тільки на основі певного комплексу морфологічних адаптації на рівні макромолекул і надмолекулярних агрегатів різної складності, розвиток яких робить організм в структурному відношенні досить складним;

  2. при такому способі організації обмінних процесів організм неминуче повинен мати багатопланові прямі зв'язки з зовнішнім середовищем, у тому числі трофічні, забезпечуючи як надходження речовини та енергії ззовні, так і видалення виникають продуктів обміну в навколишній простір.

Цей спосіб організації процесів метаболізму притаманний всім клітинних організмів, тобто всі клітинні організми - а в т о б і о н т и. Крім того, автобіонтамі були, безсумнівно, і всі первинні доклеточний організми, оскільки вони могли виникнути не інакше як живі системи, самостійні у трофоенерге-тичної відношенні. У цьому зв'язку важливо ще раз підкреслити, що поняття автобіонтності пов'язано не з клітинною структурою організму як такої, а з певним способом організації метаболічних процесів, хоча в сучасній земної біоті автобіонти представлені тільки клітинними організмами.

Другий спосіб - анавтобіонтний, - на відміну від першого, полягає у здійсненні всіх обмінних процесів на основі обов'язкового використання енергозапасающіх, ферментних і синтезують апаратів іншого організму, що в принципі можливо тільки для облігатних внутрішньоклітинних паразитів, оскільки всі ці апарати представляють собою структури субклітинного рівня. З цього випливають два наслідки:

  1. такий спосіб організації метаболічних процесів відкриває широкі можливості до морфологічному спрощення організму, так як останній позбавлений необхідності мати власні енергозапасающіе, ферментні та синтезують апарати;

  2. в цьому випадку організм не має прямих трофічних і енергетичних зв'язків з навколишнім його середовищем, оскільки не тільки надходження речовини та енергії ззовні, а й усі синтези забезпечуються організмом господаря.

Такий спосіб організації процесів метаболізму притаманний всім вірусам, тобто всі віруси - анавтобіонти. Суть паразитування вірусів полягає в тому, що проникаюча в клітку вірусна нуклеїнова кислота нав'язує клітці свою програму синтезу, в результаті чого синтезуючий апарат клітини замість специфічних для клітини синтезів починає здійснювати синтези вирусспецифической. На внутрішньоклітинної стадії свого розвитку вірус являє собою лише підсистему в цілісної живої системі вірус - клітина, виконуючи в цій системі функції інформаційного центру, тоді як метаболічні функції в масштабах системи цілком лежать на клітці. Відповідно до цього вірус не харчується в звичайному розумінні цього терміну і не зростає: в інфікованій клітині під дією вірусної нуклеїнової кислоти відбувається лише синтез нового покоління віріонів, що забезпечується матеріальними, енергетичними та синтезують засобами клітини.

Таким чином, розглянуті способи організації процесів метаболізму мають прямо протилежні екоморфологіческіе слідства, які створюють самі фундаментальні відмінності між організмами. Ці відмінності стосуються самої основи найважливіших життєвих процесів і за своєю глибиною і функціональної багатозначності, безперечно, перевершують всі інші відмінності між формами живої природи.

Автобіонтние живі системи

До числа автобіонтних живих систем належать, отже, всі найдавніші доклеточний і всі клітинні організми, а також всі утворені ними надорганізменних асоціації будь-якого рангу.

За якісним функціонально-структурному різноманітності автобіонтние системи в земній біоті складають і, безсумнівно, завжди становили величезну більшість живих систем, що визначається їх трофоенергетіческой самостійністю і пов'язаної з нею найширшої адаптивної варіабельністю, яка створює основу для їх багатопланових еволюційних змін. Все різноманіття земного життя, як існуючої сьогодні, так і що існувала в колишні геологічні епохи, практично майже цілком обумовлено саме адаптіввой еволюцією автобіонтов. Аспекти різноманітності автобіонтов детально розглядаються в гл. 7. Тут ми лише відзначимо, що ця різноманітність у своїх найбільш великих елементах визначається трофічними факторами.

Сукупність організмів-автобіонтов в єдиній екоморфологіческой системі організмів. утворює один з двох таксонів найвищого рангу - царство автобіон.

Анавтобіонтние живі системи

Анавтобіонтние живі; системи представлені тільки вірусами та їх асоціаціями. Вони представляють собою приклад крайньої мінімізації живої системи, що визначається їх трофоенергетіческой несамостійністю, тобто повної метаболічної залежністю від організму-господаря. Ці властивості анавтобіонтних живих систем призводять до їх порівняно вузької адаптованості і функціонально-структурному одноманітності: будучи неповторно різноманітними в малому і утворюючи безліч дрібних фізіолого-біохімічних варіацій різного плану, вони, в той же час, дивно однотипні в частині своїх основних функціональних і структурних особливостей . Тому якщо автобіон складає основу якісного розмаїття земної біоти, то внесок анавтобіона в цей різноманітність порівняно невеликий.

Сукупність організмів-анавтобіонтов в єдиній екоморфологіче-ської системі організмів утворює самостійний таксон вищого рангу - царство анавтобіон.

Анавтобіон принципово відрізняється від автобіона за своєю генезою. Якщо автобіон, тобто сукупність клітинних організмів, являє собою безперечно монофілетичне царство, то анавтобіон настільки ж безперечно поліфілетічен: за загальним переконанням, різні групи вірусів походять від організмів із самих різних систематичних груп, уявляючи, мабуть, «побічний продукт» їх філогенезу.

Належність вірусів до числа організмів і навіть до числа живих систем в даний час не є загальновизнаною, що змушує нас зупинитися на розгляді цих питань у пп. 2.2.5.4 і 3.2.5.

Вірус як жива система

Глибокі відмінності між клітинними організмами та вірусами призвели до різних тлумачень природи вірусів. Якщо жива природа будь-яких клітинних організмів ні в кого не викликає сумніву, то на питання про те, чи є живими віруси, різні дослідники до теперішнього часу відповідають по-різному. Після того як Ф. Боуден і Н. Пірі отримали справжні тривимірні кристали віріонів вірусу кущистий карликовості томатів, це питання став предметом жвавої дискусії, що не дала, проте, однозначних результатів, оскільки, як правильно помітили А. Гіббс і Б. Харрісон, «відповідь залежить від того, який критерій покласти в основу визначення життя ». У екоморфологіі ця проблема набуває особливого значення у зв'язку з тим, що співвідношення клітинних і неклітинних форм життя відображають багато принципово важливі аспекти розвитку екоморф, завдяки чому вірусологічний матеріал складає невід'ємний елемент загальної картини екоморфогенеза.

В основі дискусій про те, чи є віруси живими, лежать два моменти: 1) біологічна «несамостійність» вірусів, їх нездатність розмножуватися без використання енергозапасающіх, ферментних і синтезують апаратів живої клітини і 2) їх структурна простота, часом, здавалося б, непорівнянна з тими звичними для нас канонами, які були сприйняті нами при вивченні клітинних організмів. Ці обставини в основному і служать причиною того, що деякі вірусологи до теперішнього часу відмовляють вірусам в праві називатися живими.

Характерним прикладом подібної концепції може служити точка зору П. Зенгбуша: «Чи є віруси живими? На це питання можна з упевненістю відповісти негативно ... віруси не можна вважати живими істотами. Вони не можуть самостійно розмножуватися, але

Рис. 2

Кристали, утворені агрегатами віріонів вірусу кущистий карликовості томатів. X 250. , Pirie . За Bawden, Pirie.

вони змушують розмножувати себе і, таким чином, є паразитами на генетичному рівні ». Як бачимо, цей вислів суперечливо: з одного боку, воно заперечує приналежність вірусів до живих істот, з іншого - визнає паразитизм вірусів, тобто наділяє їх властивістю, притаманним виключно організмам, оскільки паразитизмом прийнято називати певного роду відносини між організмами.

Суть справи, однак, навіть не у формальному невідповідність цих двох тверджень в цитованому тексті, а в тому, що вся сукупність відомих до теперішнього часу фактичних відомостей про віруси вже не дозволяє сумніватися в їх живій природі. Саме тому, намагаючись уникнути визнання живої природи вірусів, Зенгбуш знову змушений позичати суперечливу позицію, коли визначає властивості живих систем та властивості вірусів. «Кожна жива система, яка існує сьогодні, містить білки, які мають властивості каталізаторів, і нуклеїнові кислоти, які відіграють роль носіїв інформації ... Ні білки, ні нуклеїнові кислоти окремо не можуть розвинутися в живі системи. Лише взаємодія між цими двома класами молекул призводить до виникнення властивостей, характерних для живої системи ». У той же час, Зенгбуш визначає віруси як «інфекційні одиниці, що складаються з нуклеїнової кислоти і білка», тобто вказує саме ті їх властивості, які, на його думку, характерні для живих систем.

Затвердження Зенгбуша, «що віруси є не що інше, як певні форми стану генетичної інформації ... які при нагоді можуть оборотно перейти в інший стан », також не може служити додатковим обгрунтуванням його тези, що« віруси не можна вважати живими істотами ». Досить нагадати, що будь-який організм характеризується «певним станом генетичної інформації, яка при нагоді оборотно переходить в інший стан», прикладом чого можуть слугувати хоча б диплоїдні і гаплоїдні фази в ядерному циклі еукаріот.

Аналогічна точка зору, яка заперечує живу природу вірусів, належить Е. Гюнтер зі співавторами, які визначають віруси як об'єкти, «що складаються з нуклеїнових кислот і білків, але не є живими», що трохи докладніше розглядається в п. 2.4 у зв'язку з визначенням живої системи , де відзначається непослідовність подібної позиції.

Таким чином, заперечення живої природи вірусів закономірно входить в протиріччя із загальновідомими фактами їх функціонально-структурної організації, які свідчать про наявність найважливіших фундаментальних аналогій між вірусами і клітинними організмами.

Більшість сучасних дослідників визнає живу природу вірусів на тій підставі, що вони «в більшій чи меншій мірі володіють або, вірніше, зберігають основні атрибути життя, включаючи такий кардинальний атрибут, як здатність до еволюції».

Вірусам, навіть самим простим,-таким, як сателіти, повною мірою властиві основні властивості живого: 1) мають власну програму розвитку у вигляді геному, принципово аналогічного геномам клітинних живих систем; 2) вони характеризуються певною ієрархічної функціонально-структурною організацією, 3 ) навіть найпростіші з них досить складні, хоча б уже тому, що складаються з тих же самих висо-косложних біополімерів - нуклеїнових кислот і білків, що і всі інші відомі нам організми. Таким чином, сумніватися в живій природі вірусів в даний час вже немає підстав. «Віруси - це живі істоти, організація яких ще менш складна, ніж у бактерій ... Віруси відносяться до облігатним внутрішньоклітинним паразитам, а проте характерною особливістю вірусів, що відрізняє їх від інших внутрішньоклітинних паразитів, є те, що вони паразитують на генетичному рівні ».

Крім інформації конкретно біологічного характеру, що стосується існування неклітинних живих систем, і крім розробки дуже важливих у практичному відношенні медичних аспектів вірусології, відкриття і дослідження вірусів принесло біології фундаментальні результати загальнонаукового, евристичного характеру, що відкривають можливість нової оцінки багатьох відомих фактів і істотно коригувальні наші уявлення про формах і можливості розвитку живих систем, про межі живого і неживого, про організм, про співвідношення організму та популяції та багато іншого. Багато процесів, добре вивчені для клітинних організмів, на прикладі вірусів постають у новому світлі, і ця «нова модель» життя принципово поглиблює наші знання про сутність живого, в тому числі і в питанні про властивості живих систем.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
274.7кб. | скачати


Схожі роботи:
Загальні властивості живих систем
Еволюція систем органів живих істот
Принципові відмінності живих систем від неживих
Сутність відмінності живих відкритих систем від неживих
Моделі систем масового обслуговування Класифікація систем массовог
Вода як інформаційна основа живих систем звичайна і незвичайна вода
Критерії оцінки СКУД Класифікація засобів і систем контролю Класифікація СКУД
Класифікація інформаційних систем
Класифікація систем та мереж радіодоступу

Нажми чтобы узнать.
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru