додати матеріал


Енергоносій

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Зміст:

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

1. "Ультрафіолетовий фотосинтез" з аденіном як антена, що уловлює світло

2. Аденінсодержащіе коферменти

3. РНК, ДНК, білки та мембрани

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

1. Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

2. Протонні канали і Н +-АТФаза запобігають закислення клітини при гліколізі

Виникнення фотосинтезу, використовує видиме світло

1. Бактеріородопсіновий фотосинтез

2. Хлорофілльних фотосинтез

3. Дихальний механізм енергозабезпечення

ФОТОСИНТЕЗ І БІОСФЕРА

1. Запасання енергії

2. Асиміляція двоокису вуглецю

3. Виділення молекулярного кисню

4. Молекулярні основи перетворення і запасання енергії світла при фотосинтезі

ВИСНОВОК

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

ЕВОЛЮЦІЯ БІОЛОГІЧНИХ МЕХАНІЗМІВ запасання енергії

Використання зовнішніх енергетичних ресурсів для здійснення корисної роботи - універсальна функція всіх живих систем. Настільки ж незаперечним фактом є та обставина, що хімія сучасного життя базується насамперед на процесах, здійснюваних білками і нуклеїновими кислотами. Що стосується білків, то їх визначна роль у життєвих явищах пояснюється, швидше за все, надзвичайною різноманітністю властивостей молекул цього класу, обумовленим наявністю в їх структурі самих різних хімічних угруповань, які вдається унікальним чином розташувати в просторі. Ось чому серед біохіміків побутує афоризм: "Білок може все". Проте в явному протиріччі з цією максимою знаходиться факт, що складається в тому, що такі найважливіші функції клітини, як зберігання та реалізація генетичної інформації, забезпечуються насамперед нуклеїновими кислотами, а складові їх мономери-нуклеотиди використовуються клітиною в якості коферментів і "конвертованій енергетичної валюти" . У принципі можна уявити собі, наприклад, особливий білок, який кодує структуру інших білків (як думав коли-то М. К. Кольцов) або конферментамі, зроблені з амінокислот або інших речовин ненуклеотідной природи. І якщо цього насправді не відбувається, то потрібно шукати якісь досить вагомі підстави. Нижче викладена концепція, що припускає, що рішення загадки лежить в походженні життя.

Сучасні біохімічні механізми, без сумніву, несуть на собі відбиток еволюційного минулого, так би мовити, "рідні плями" своєї історії. Не виключено, що вибір упав на нуклеїнові кислоти з причини, сьогодні вже не актуальною, але зіграла вирішальну роль на зорі становлення живих систем.

"УЛЬТРАФІОЛЕТОВИЙ ФОТОСИНТЕЗ" З Аденін В ЯКОСТІ АНТЕНИ, УЛОВЛЮЮЧИХ СВІТЛО

Синтез АТФ з АДФ під дією ультрафіолетового світла. Шлях від суміші органічних і неорганічних молекул до першої живої клітині був, мабуть, настільки довгий, що потрібний якийсь постійне джерело енергії, доступний протягом всього періоду виникнення життя. Серед можливих кандидатів на роль такого джерела, мабуть, краще за все ультрафіолетове світло. Він поглинається будь-якими хімічними речовинами, різко підвищуючи їх реакційну здатність завдяки великому запасу енергії ультрафіолетового кванта. Є підстави вважати, що на зорі біологічної еволюції ультрафіолетові кванти вільно досягали поверхні Землі, позбавленої в ті часи сучасної кисневмісної атмосфери з її поглинає ультрафіолетове світло озоновим шаром.

Моделюючи атмосферу найдавнішої Землі. К. Саган прийшов до висновку про існування в ній "вікна" в області 240-290 нм, прозорого для ультрафіолетового світла, оскільки основні прості компоненти цієї атмосфери (Н2О, СН4, NH3, CO2, CO і HCN) поглинають світло коротше 240 нм, а формальдегід, також входив, як вважають, до її складу, має максимум поглинання довше 290 нм. Саме в цьому "вікні" розташовуються спектральні максимуми пуринів і піримідинів.

Ще в 60-ті роки С. Понамперума і співробітники експериментально показали, що опромінення ультрафіолетовим світлом синильної кислоти веде до хімічного синтезу аденіну та гуаніну. Виявлено також, що опромінення суміші метану, аміаку, водню і води викликає утворення як пуринів, так і піримідинів, причому з найбільшим виходом для аденіну. Ультрафіолетове світло можна використовувати також для синтезу аденозину з аденіну та рибози і далі аденозінмоно-і дифосфат з аденозину і етілметафосфата. Але, мабуть, найбільш важливий досвід був поставлений тими ж авторами з АДФ. Виявилося, що опромінення суміші АДФ і етілметафосфата ультрафіолетовим світлом дає АТФ з досить гарним виходом, причому цей процес демонструється в строго стерильних умовах і за відсутності будь-яких білків.

К. Саган та С. Понамперума наводять такі аргументи на користь висновку про те, що в якості антени для ультрафіолетового світла аденін має переваги в порівнянні з іншими пуринів і піримідинів: 1) найбільше поглинання світла в спектральному "вікні", про який йшла мова вище ; 2) найбільша стабільність до руйнівної дії ультрафіолетового світла і 3) більший час життя збудженого стану, що виникає у відповідь на поглинання ультрафіолетового кванта.

Розрахунки Л.А. Блюменфельда і М.І. Тьомкіна привернули нашу увагу до того факту, що величини зміни вільної енергії при порушенні ароматичної структури аденіну близькі до енергії реакції синтезу АТФ з АДФ і неорганічного фосфату.

Взявши до уваги всі названі вище обставини, ми припустили наступний механізм фосфорилювання за рахунок ультрафіолетового світла в первинних живих клітинах:

1) аденінових частина АДФ поглинає ультрафіолетове квант, що переводить її в збуджений стан з порушеною системою подвійних зв'язків. При цьому аміногрупа аденіну, що відповідає в звичайному стані ароматичної, набуває властивості алифатической, що полегшує її електро-ною атаку атомом фосфору неорганічного фосфату;

2) збуджений аденін АДФ фосфорилюється, даючи ізомер АТФ, третій фосфорит якого знаходиться при аміногрупи аденіну;

3) фосфорит переноситься з аденіну на кінцевий (другий) фосфат АДФ. Таке перенесення слід надавати допомогу тим обставиною, що відстань між аміногрупою аденіну і другим фосфатом в АДФ точно дорівнює розміру ще одного (третього) фосфатного залишку. Перенесення фосфору з аде-Нінов "голови" нуклеотиду на фосфатний "хвіст" повинен супроводжуватися його стабілізацією, оскільки вельми лабільний фосфоамід замінюється на менш лабільний фосфоангідрід (рис. 1).

Стадії 2 і 3 гіпотетичність і покликані пояснити механізм синтезу АТФ під дією ультрафіолетового світла в дослідах С. Понамперуми і співробітників [3].

АДЕНІНСОДЕРЖАЩІЕ Коферменти

Аденін і рідше інші пурини або піримідинові входять до складу ключових коферментів і простетических груп ферментів, таких, як никотинамидадениндинуклеотида (НАД +), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ +), флавінаденіндінуклеотіда (ФАД), кофермент А (КоА), тіамінопірофосфат (похідне вітаміну В,) , вітамін В12. Всі ці сполуки, як правило, побудовані за одним і тим же принципом. Вони містять: 1) ту чи іншу функціональну групу, безпосередньо бере участь в каталізі, 2) пурин або рідше піримідин і 3) гнучку зв'язку, що дозволяє зблизити дві інші частини молекули. Особливо наочно пристрій динуклеотид: у них плоскі залишки нікотинаміду (в НАД + і НАДФ +) або ізоаллоксазіна (у ФАД) лежать на також плоскому залишок аденіну. Продемонстрований перенесення енергії від залишку аденіну до залишку нікотинаміду або ізоаллоксазіна у відповідь на поглинання аденіном ультрафіолетового кванта. Тому можна припустити, що аденін, збуджуючись ультрафіолетовим світлом, передавав енергію на функціональну групу коферменту, який використовував цю енергію для проведення енергоємних хімічних реакцій (наприклад, відновлення простих речовин середовища до більш складних з'єднань первинної клітини).

Рис. 1. Схема "аденінових" фотосинтезу-передбачуваного первинного механізму запасання енергії в живій клітині. Квант ультрафіолетового світла поглинається аденінових частиною аденозиндифосфату (АДФ), переводячи її в збуджений стан. Порушення полегшує приєднання неорганічного фосфату (Ф) до аміногрупи аденіну. У результаті утворюється ФАДФ, ізомер аденозинтрифосфату (АТФ), де третій фосфат приєднаний не до пірофосфатная-му "хвоста", а до аденінових "голові" АДФ. Потім відбувається перенесення фосфату від "голови" до "хвоста" з утворенням звичайного АТФ

РНК, ДНК, БІЛКИ І МЕМБРАНИ

В подальшому не надто специфічний і нерегульований каталіз, здійснюваний низькомолекулярними коферментами, був доповнений (а потім і витіснений) процесами за участю високомолекулярних каталізаторів-ферментів, що відрізняються величезною вибірковістю у відношенні субстратів і можливістю регулювати каталіз. Мабуть, першими ферментами були РНК (РНК) - полімери, складені з мономерів-нуклеотидів. Можна вважати, що аденінових фотосинтез каталізувала комплексами РНК з магнієвими солями АДФ і фосфату. При цьому РНК могла б виконувати також роль антени, яка збирає ультрафіолетове світло і передавальної збудження на АДФ.

Треба сказати, що ще й сьогодні в деяких (дуже нечисленних) випадках біохімічні реакції можуть каталізувати в штучних умовах рибонуклеїнова кислота (так званими рібозімамі). Але немає сумніву, що каталітичні функції сучасних організмів здійснюються білками, що володіють великим, ніж РНК, різноманітністю хімічних угруповань та їх поєднань.

Синтез білків, включаючи кодування їх структури, спочатку здійснювався рибонуклеїнових кислотами. Потім функція кодування була передана дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), а сам каталіз став обслуговуватися комплексами РНК і спеціальних білків (рибосомами і факторами трансляції), інформаційними і транспортними РНК і відповідними ферментами.

Іншим найважливішим винаходом біологічної еволюції стали жири і жироподібні речовини, перш за все фосфоліпіди. Чудовою особливістю фосфоліпідів є їх здатність мимоволі, без будь-якої допомоги ззовні, утворювати найтоншу плівку, непроникну для гідрофільних речовин, таких, як нуклеотиди-коферменти, РНК, ДНК, білки та вуглеводи. Ця плівка (мембрана) представляє собою бішар, утворений двома рядами молекул фосфоліпідів, дотичних гідрофобними (вуглеводневими) "хвостами". При цьому гідрофільні "голови" (фосфатні залишки) фосфоліпідів виявляються на двох протилежних поверхнях мембрани.

З утворенням мембран стало можливо говорити про первинну живій клітині, вміст якої було відокремлено від зовнішнього середовища досить надійним бар'єром. Поява клітини як відокремленого найдрібнішого бульбашки могло б зіграти роль у захисті від несприятливих ефектів ультрафіолетового опромінення.

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

Ультрафіолетове світло - двосічна зброю. Він хороший тим, що здатний розв'язати різноманітні хімічні реакції, серед яких можуть бути корисні, як, наприклад, фосфорилювання аденінових аміногрупи АДФ. Але в той же час (і з тієї ж причини) ультрафіолетове світло небезпечний: він може зруйнувати вже синтезовані молекули живої клітини. Одним із способів зменшити ультрафіолетову небезпека могли стати запасні речовини - енергетичні ресурси, утворені на світлі, щоб потім використовуватися в темряві. Ультрафіолетове світло, що досягає поверхні океану, не може проникати на скільки-небудь значну глибину через каламутності, наявності розчинених речовин, що поглинають ультрафіолетові кванти і, можливо, флуктуації щільності морської води. Фактично тільки дуже тонкий поверхневий шар піддається бомбардуванню цими квантами. Дана обставина дозволяє припустити наступний механізм енергозабезпечення первинних живих клітин. Під дією руху шарів рідини в океані клітини постійно циркулювали між тонкої верхньої плівкою води, доступної для ультрафіолетового світла, і більш глибокими шарами, яких він не досягав. При цьому поблизу поверхні відбувався синтез АТФ, що використовувався для утворення резервних сполук, які потім розщеплювалися на глибині, підтримуючи ресинтез АТФ. У результаті короткі експозиції на ультрафіолетовому світлі чергувалися з набагато більш тривалими періодами, де ультрафіолетової небезпеки вже не було (рис. 2). Крім того, резервні речовини допомагали клітинам пережити ніч.

Добрими кандидатами на роль енергетичного резерву первинних клітин могли бути неорганічні піро-і поліфосфати. Вони і сьогодні грають цю роль у деяких видів живих істот. Наприклад, у клітинах грибів поліфосфати утворюються з АТФ в умовах надлишку енергетичних ресурсів і розщеплюються, даючи АТФ, при дефіциті джерел енергії. Однак у переважній більшості дійшли до нас організмів функцію легко мобілізується енергетичного резерву виконують не поліфосфати, а вуглеводи. Їх синтез за рахунок енергії АТФ (глікогенез) являє собою довгу послідовність реакцій, набагато більш складну, ніж синтез поліфосфатів з АТФ.

Рис. 2. Енергетика первинної живої клітини, заснована на "аденінових" фотосинтезі. Передбачається, що ультрафіолетові кванти, досягаючи поверхні первинного океану, використовувалися клітиною для синтезу АТФ, який запускав синтез вуглеводнів (глікогенез). Клітка, що захоплюється потоком океанської води з поверхні на деяку глибину, опинялася поза досяжності ультрафіолетового опромінення. Тут відбувалося розщеплення накопичених вуглеводів і синтез АТФ, що використовувався для здійснення клітиною різних типів корисної роботи

Перевага вуглеводів перед поліфосфатами полягає в тому, що в них запаси не тільки енергія, але і "будівельний матеріал". Розщеплення вуглеводів (гліколіз) дає крім АТФ карбонові кислоти, такі, як піровиноградна кислота, яка може використовуватися клітиною при біосинтезі найрізноманітніших з'єднань.

Описано два основних типи гліколізу. В одному випадку (спиртове бродіння) кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів виявляються етиловий спирт і вуглекислий газ - речовини, легко проникають через мембрану клітини. Ця обставина має як переваги (немає проблеми переповнення клітини кінцевими продуктами гліколізу), так і недоліки (важко повернутися назад, до вуглеводів, якщо кінцеві продукти вже вийшли з клітки і розбавили в океані зовнішнього середовища).

Зазначений недолік відсутній у другому, сьогодні набагато більш поширеному типі гліколізу, коли кінцевим продуктом виявляється молочна або будь-яка інша карбонова кислота. Молочна кислота не проникає через мембрану, не залишає межі клітини і тому може бути використана клітиною для ресинтезу вуглеводів, коли виникає така можливість. Невдало лише те, що молекули молочної кислоти, утворюючись, дисоціюють з утворенням іонів лактату і водню. Останні також не можуть пройти через мембрану, залишаються в клітці і закисляет її вміст. Закислення, якщо його не запобігти,

повинно привести до загибелі клітини через кислотної денатурації білків. Вирішення цієї проблеми описано в наступному розділі.

ПРОТОНА КАНАЛИ І Н +-АТФази ЗАПОБІГАЮТЬ Закисление КЛІТИНИ ПРИ Гліколіз

У сучасних клітин проблема проникнення через клітинну мембрану речовин, які самі по собі не можуть крізь неї пройти, вирішується за допомогою вбудованих в мембрану білків-переносників. Зокрема, відомі білки - переносники іонів Н +. Так званий чинник F0 - білок, що входить до складу Н + - АТФ - синтази, діє як переносник Н + або протонний канал.

Можна припустити, що у первинних гліколізірующіх клітин фактор F0 функціонував за відсутності фактора F1 другого компонента Н + - АТФ - синтази, дозволяючи іонів Н +, що утворюється при гліколізі, покинути межі клітини. Тим самим запобігати закислення внутрішньоклітинного середовища, яка виявлялася в рівновазі іонів Н + з позаклітинної середовищем. Єдиним обмеженням гліколізу в такій ситуації мало б стати закислення позаклітинної середовища, що автоматично вело до закислению вмісту клітини. Зняти це обмеження можна було добудувавши білок - переносник іонів Н + (фактор F0) іншим білком, званим фактором F,. здатним використовувати енергію АТФ для активної відкачування з клітини іонів Н + через фактор F0. Відомо, що Н + - АТФ - синтаза (комплекс факторів F0 та fj), діючи в зворотному напрямку, здатна каталізувати замість синтезу АТФ піроліз АТФ, пов'язаний з відкачуванням іонів Н +. Цей процес носить назву Н + - АТФазной реакції. Можна вважати, що з утворенням Н + - АТФази завершилося формування первинної клітини, що використала ультрафіолетовий світло як джерело енергії для життєдіяльності (рис. 3).

Виникнення фотосинтезу, використовується видиме світло

Бактеріородопсіновий фотосинтез

З часом все менше ультрафіолетових квантів досягало поверхні Землі. Причиною тому було утворення озонового шару атмосфери в умовах підвищення в ній концентрації кисню. Кисень утворювався, мабуть, внаслідок фотолізу водяної пари під дією того ж ультрафіолетового опромінення. Щоб вижити в нових умовах, стародавні клітини повинні були перейти з ультрафіолетового світла на який-небудь інше джерело енергії, все ще доступний для них в нових умовах. Таким джерелом став, ймовірно, видиме світло.

Рис. 3. Як первинна клітина могла позбутися від іонів НГ, утворених гликолизом: а - полегшена дифузія іонів Н + за допомогою білка (фактора F0), що утворює непровідні шлях крізь клітинну мембрану; б - комплекс факторів F0 і F, (Н + - АТФази) активно відкачує з клітини іони Н + за рахунок гідролізу АТФ. Мембранні ліпіди показані горизонтальною штрихуванням, білки не заштриховані

Інший сценарій еволюції міг би полягати в тому, що виникнення фотосинтезу, використовує видиме світло, відбулося ще до помутніння атмосфери, а саме при проникненні життя в більш глибокі рівні океану, позбавлені ультрафіолету. Заміна небезпечного ультрафіолетового випромінювання на безпечний видиме світло могла б бути тією ознакою, який ліг в основу природного відбору на даному етапі еволюції. У рамках цієї концепції створення озонового шару має біогенну природу, з'явившись результатом фотолізу води системою хлорофілльних фотосинтезу зелених бактерій і ціанобактерій.

Новий фотосинтез повинен був, як і колись, утворювати АТФ, який на той час вже міцно зайняв місце в центрі метаболічної карти, виконуючи роль "конвертованій енергетичної валюти" клітини. Однак аденін вже не міг грати роль уловлюючої світло антени, так як його максимум поглинання знаходиться в ультрафіолетовій, а не у видимій області спектра. До нас дійшли два типи фотосинтетичних пристроїв, що використовують видиме світло. Як антена в одному з них служить хлорофіл, а в іншому - похідне вітаміну А, ретиналь, з'єднання з особливим білком, названим бактеріородопсин. Хлорофіл виявлений у зелених рослин і майже у всіх фотосинтезуючих бактерій. Виняток складає одна група соле-і теплостійких архей, що містять бактеріородопсин. Тим не менше саме бактеріородопсин виглядає як еволюційно первинний механізм запасання клітиною енергії видимого світла.

Бактеріородопсин - світлозалежна протонний насос. Він здатний активно відкачувати іони Н + з клітини за рахунок енергії видимого світла, поглиненого ретіналевой частиною його молекули. У результаті світлова енергія перетворюється в трансмембранну різниця електрохімічних потенціалів іонів Н + (скорочено протонний потенціал, або ΔН +). Для бактерій ΔН + - це вільна енергія іонів Н +, відкачано з клітки в зовнішнє середовище. Іони Н + як би прагнуть повернутися в клітку, де їх стало менше і де виник брак позитивних електричних зарядів через дії бактеріородопсінового Н + - насосу. Енергія світла, запасена таким чином у вигляді ΔН-, звільниться, якщо дозволити іонів Н + увійти назад в клітку. У мікробів, що мають бактеріородопсин, іони Н + входять через комплекс факторів F0 і F1 таким чином, що звільняється енергія використовується для синтезу АТФ. Неважко уявити собі, як виник фотосинтез АТФ, що каталізується бактеріородопсин і комплексом F0F1 З появою бактериородопсина клітина навчилася створювати ДДН + за рахунок видимого світла, а ця ΔН +, утворившись, просто розгорнула назад Н + - АТФазну реакцію, що існувала раніше в якості механізму відкачування з клітки гликолитических іонів Н +. Так комплекс F0F1 міг перетворитися з АТФази в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Пристрій бактериородопсина набагато простіше системи хлорофілльних фотосинтезу. Білкова частина бактериородопсина представляє собою одну поліпептидний ланцюг середньої довжини, яка не містить інших коферментів і простетических груп, крім ретиналя. Бактеріородопсин надзвичайно стійкий: без втрати активності його можна кип'ятити в автоклаві при + 130 ° С, змінювати зміст NaCl в омиває мембрану розчині від нуля до насичення, у широких межах змінювати рН цього розчину. Більш того, можна видалити виступаючі з мембрани кінцеві ділянки поліпептидного ланцюга і навіть розщепити цей ланцюг в одному місці по середині без шкоди для активності насоса. У той же час ефективність бактериородопсина як перетворювача енергії порівняно низька: лише 20% енергії світлового кванта перетворюється в ΔН +. При цьому на один поглинений квант через мембрану переноситься один іон Н +.

Рис. 4. Бактеріородопсіновий фотосинтез з-лелюбівих архей. Іони 1-Г відкачуються з клітки бактеріородопсин - білком, що містить ретиналь в якості хромофора, тобто угруповання, що поглинає видиме світло. Іони Н * повертаються в клітку, рухаючись "під гору" через Н +-АТФазну комплекс F0F,. При цьому виявляється, що Н + - АТФази каталізує зворотну реакцію, тобто синтез АТФ, а не його гідроліз

Хлорофілльних фотосинтез

Хлорофілльних фотосинтез відрізняється від бактеріородопсінового більшою ефективністю використання світлового кванта. Він влаштований таким чином, що або на кожен квант переноситься через мембрану не один, а два іона Н +, або крім транспорту Н + відбувається запасання енергії у формі вуглеводів, синтезованих з З02 і Н2О. Ось чому бактеріородопсіновий фотосинтез був відсунутий еволюцією з авансцени. Він зберігся тільки у бактерій, що живуть в екстремальних умовах, де складніший і менш стійкий хлорофілльних фотосинтез, мабуть, просто не може існувати.

Хлорофілльних фотосинтез каталізується ферментної системою, що включає декілька білків. Квант світла поглинається хлорофілом, молекула якого, перейшовши в збуджений стан, передає один з своїх електронів в фотосинтетичну ланцюг перенесення електронів. Цей ланцюг представляє собою послідовність окисно-відновних ферментів і коферментів, що знаходяться у внутрішній мембрані бактерій або хлоропластів рослин, де локалізовано також білки, пов'язані з хлорофілом. Компоненти ланцюга містять, як правило, іони металів зі змінною валентністю (залізо, мідь, рідше марганець або нікель). При цьому залізо може входити до складу тема (у такому випадку білки називаються цитохромами). Велику роль відіграють також негемове залізопротеїд, де іон заліза пов'язаний з білком через сірку цистеїну або рідше азот гістидину. Крім іонів металів роль переносників електронів грають похідні хінонів, такі, як убіхінон, пластохинон і вітаміни групи К.

Перенесення по ланцюгу електрона, забраного від порушеної хлорофілу, завершується по-різному в залежності від типу фотосинтезу. У зелених бактерій, що використовують комплекс хлорофілу і білка, званий фотосистемою 1 (рис. 5, а), продуктом виявляється НАДН, тобто відновлена ​​форма НАД +. Відновлюючись, тобто приєднуючи два електрони, НАД + пов'язує також один Н +. Надалі утворений таким чином НАДН окислюється, передаючи свій водень на різні субстрати біосинтезу.

Що стосується хлорофілу, окисленого ланцюгом, то у зелених сірчаних бактерій він отримає відсутній електрон від сірководню (H, S). У результаті утворюються також елементарна сірка та іон Н +. Білок, що окислює H2S, розташований на зовнішній поверхні бактеріальної мембрани, а білок, який відновлює НАД +, - на внутрішній її поверхні. Ось чому виявляється, що запускається світлом перенесення електронів від H, S до НАД "1" утворює іони Н + зовні і споживає їх усередині бактерії. При цьому внутрішній об'єм клітини заряджається негативно щодо зовнішнього. Тим самим створюється ΔН +, яка споживається Н + - АТФ-синтазою (комплексом факторів F0 і F,), що утворює АТФ при перенесенні іонів Н "під гору", тобто зовні всередину.

Інший тип бактеріального фотосинтезу виявлено у пурпурних бактерій (рис. 5. Б). Тут діє набір ферментів, що відрізняються від ферментного комплексу зелених бактерій. Це несуча хлорофіл фотосистема 2 і комплекс III. Як і в попередньому випадку, процес починається з поглинання кванта хлорофілом. Первоначатьно перенесення електронів відбувається по фотосистемі 2.

Потім входить комплекс III, здатний транспортувати електрони зв'язано з відкачуванням іонів Н + з бактерії. Процес завершується поверненням електрона з комплексу III на хлорофіл. Що стосується іонів Н +, то вони повертаються в клітину через Н +-АТФ-синтази, утворюючи АТФ.

Відмінна риса фотосинтезу у пурпурних бактерій полягає в тому, що система не потребує зовнішнього донорі електронів. Відкачування іонів Н + здійснюється шляхом циклічного перенесення електронів, підтримуваного енергією світла. Дана обставина можна віднести, мабуть, на рахунок еволюційного удосконалення фотосинтезу пурпурними бактеріями, які за багатьма ознаками є еволюційно більш просунутою групою, ніж зелені сірчані бактерії.

Рис. 5. Хлорофілльних фотосинтез зелених сірчаних (а) і пурпурних (б) бактерій: а - хлорофіл, пов'язаний з особливим білковим комплексом - фотосистемою 1 (ФС1), порушується квантом світла і віддає електрон по ланцюгу електронних переносників на НАД +. Відновлюючись, НАД * пов'язує внутрішньоклітинний іон НГ. Втрата електрона на хлорофілі компенсується окисленням сірководню до сірки та йону ІГ зовні бактеріальної клітини. Рух Н + всередину клітини через комплекс F0 F1 дає АТФ; б - хлорофіл, пов'язаний з білком фотосистеми 2 (ФС2), поглинає квант світла і запускає циклічний перенесення електронів. У цьому процесі беруть участь переносники електронів ФС2 і додаткового білкового комплексу III. Перенесення електронів комплексом III пов'язаний з відкачуванням іонів Н + із клітини. Відкачані іони I-Г повертаються через комплекс F0 F, з утворенням АТФ

Наступним кроком в еволюції фотосинтезу стали, мабуть, ціанобактерії. Ланцюг перенесення електронів у цьому випадку представляє собою комбінацію: а) фотосистеми 1 зелених бактерій, б) фотосистеми 2 і комплексу III пурпурних бактерій і в) додаткового комплексу, що розщеплює воду на О2 і Н + (рис. 6). Фактично донором електронів замість сірководню (зустрічається в достатніх кількостях лише в деяких доданих нішах) служить всюдисуща вода, запаси якої практично необмежені. У результаті кінцевий акцептор електора - НАДФ + відновлюється, а вода окислюється. Утворений НАДФН окислюється складною системою відновлення вуглекислого газу до глюкози. Таким чином, фотосинтез ціанобактерії паралельно з утворенням АТФ дає вуглевод - одне з головних резервних речовин сучасних живих клітин. Немає сумнівів, що ціанобактерії є еволюційним попередником хлоропластів - органел зелених рослин, енергетика яких влаштована в основному за тією ж схемою, що показана на рис. 6.

ДИХАЛЬНИХ МЕХАНІЗМ ЕНЕРГОЗАБЕЗПЕЧЕННЯ

Побічним продуктом фотосинтезу у ціанобактерій і рослин служить молекулярний кисень. Наростання його концентрації в атмосфері привело до появи ферментів, що прибирають цей сильний окислювач, небезпечний для життєдіяльності. Ймовірно, першою функцією ферментів, відновлюють О2 до Н2О, було зниження внутрішньоклітинної концентрації кисню. Проте надалі аеробна клітина навчилася отримувати користь із цього процесу, створивши дихальний ланцюг електронного транспорту, сполученого з відкачуванням іонів Н +.

Дихальна ланцюг деяких сучасних бактерій включає вже знайомий нам комплекс III, службовець сполучною ланкою між двома іншими білковими комплексами. Однак це вже не фотосистеми 1 і 2, а ферменти, що виконують функції, протилежні таким фотосистем 1 і 2. Ферменти, про які йдеться, були названі комплекс I і комплекс IV.

Комплекс I не відновлює нікотинамідні нуклеотид, а окисляє його. Комплекс IV не окисляє воду до О2, а відновлює О2 до води. У результаті ми маємо складну ланцюг реакцій, що починаються з окислення НАДН і закінчуються відновленням О2. Усі три комплекси дихального ланцюга здатні відкачувати з клітки іони Н + пов'язане з перенесенням електронів (рис. 7).

Рис. 6. Хлорофілльних фотосинтез ціанобактерії. Квант світла, поглинений хлорофілом фотосистеми 1, збуджує перенесення електронів по ланцюгу, що завершується відновленням НАДФ + до НАДФН. Окислений хлорофіл фотосистеми 1 відновлюється комплексом III, який, у свою чергу, отримує електрон від фотосистеми 2. Донірованіе електрона фотосистемою 2 вимагає ще одного кванта світла (поглинається хлорофілом цієї фотосистеми). Втрата електрона на хлорофілі фотосистеми 2 компенсується за рахунок окислення молекули води до О2 і Н +. Ферменти, що каталізують весь ланцюг реакцій перенесення електрона від Н2О до НАДФ *, розташовані в мембрані таким чином, що іони Н + відкачуються з бактеріальної клітини, щоб потім увійти всередину через FCF. і зробити АТФ. У хлоро-пластах зелених рослин відбуваються ті ж події, але орієнтація всіх ферментів протилежна тій, яка має місце у ціанобактерії і показана на рис. 6. Відповідно у хлоропластів фотосинтетична ланцюг накачує іони Н + всередину, а комплекс F0F, переносить їх назовні

Подібно до того як хлоропласти походять від ціанобактерії, мітохондрії тварин, рослин і грибів ведуть своє походження від аеробних бактерій. Тому не дивно, що мітохондріальна дихальна ланцюг описується тією ж схемою, що зображена на рис. 7.

Рис.7. Механізм дихального фосфорилювання в аеробних бактерій і мітохондріях. Ферментні комплекси I, III і IV каталізують перенесення електронів від НАДН до О2 з утворенням води. Перенесення електронів пов'язаний з відкачуванням іонів Н *. Повернення іонів Н + через F0F1 призводить до синтезу АТФ

ФОТОСИНТЕЗ І БІОСФЕРА

Основним і практично невичерпним джерелом енергії на поверхні Землі є енергія сонячного випромінювання, постійним потоком надходить з космосу завдяки протіканню термоядерних реакцій на найближчому до нас світилі - Сонце. Як показано на рис. 1, спектр надходить на Землю сонячного випромінювання відповідає спектру випромінювання абсолютно чорного тіла, нагрітого до 5900 К. Повний потік сонячного випромінювання (виміряний за межами земної атмосфери), який припадає на одиницю поверхні, нормальної до напрямку на Сонце, близький до 1400 Вт/м2. Значна частина цієї енергії припадає на область видимого та ближнього інфрачервоного випромінювання (0,3 - 1,0 мкм) - фотосинтетично активну радіацію, ефективно поглинається пігментами, які беруть участь у фотосинтезі рослин і фотосинтезуючих бактерій.

Яка б частину спектру цього випромінювання ні поглиналася на Землі, це в кінцевому рахунку призводить головним чином до нагрівання поверхні планети і її атмосфери, або ж енергія знову випускається в космічний простір. Яка ж роль фотосинтезу, фотосинтезуючих організмів у уловлюванні цієї енергії? Чому стверджують, що фотосинтез - це енергетична основа біологічних процесів, енергетичний рушій розвитку біосфери? Чому говорять як про фотоавтотрофіі (тобто про харчування за рахунок світла) біосфери в цілому, так і про фотоавтотрофіі людства, а життя на Землі називають космічним явищем перш за все тому, що вона існує і розвивається за рахунок енергії, що надходить до нас з космосу - від найближчого космічного світила?

Як відомо, фотосинтез рослин полягає в перетворенні і запасанні сонячної енергії, в результаті якого з простих речовин - вуглекислоти і води - синтезуються вуглеводи і виділяється молекулярний кисень. У загальному вигляді цей процес можна описати таким рівнянням (рис. 2).

Незважаючи на уявну простоту фотосинтезу, на Землі, мабуть, немає більш дивного процесу, який зміг би в такій мірі перетворити нашу планету.

Запасання енергії

Як випливає з рівняння (рис. 2), на кожен асимільований в процесі фотосинтезу моль вуглекислоти запасається 114 ккал енергії. У чому ж полягає гідність запасання сонячної енергії рослинами в порівнянні з неорганізованою ("нефотосінтезірующей") системою? Будь-яка речовина, поглинаючи квант сонячної енергії, переходить у збуджений стан, що вже можна розглядати як перетворення енергії електромагнітного випромінювання та її запасання. Проте енергія електронного збудження дуже швидко (за 10-13 - 10-11 сек) витрачається на тепло або ж знову випромінюється в простір (для складних органічних молекул типу хлорофілу цей процес відбувається за 10-8 - 10-9 сек) і, отже, у вигляді збуджених станів енергія світла може бути запасена лише на незначні частки секунди. У результаті ж фотосинтезу енергія поглинутого кванта світла (чи, краще сказати, частина цієї енергії) запасається надовго: від хвилин і годин до сотень і навіть мільйонів років (як це мало місце, наприклад, при утворенні горючих копалин - нафти, природного газу, кам'яного вугілля, торфу в результаті розкладання наземних і морських рослин або тварин). Але цим, звичайно, не вичерпується специфіка фотосинтезу у використанні сонячної енергії. Так, формування гірських льодовиків і озер теж відбувається за рахунок енергії Сонця, що йде на випаровування води, і при цьому теж відбувається запасання сонячної енергії на тривалий час. У зв'язку з цим говорять про ще одну перевагу фотосинтезу: запасання сонячної енергії відбувається в дуже зручною для біологічного використання формі - молекулярної, у вигляді багатих енергією зв'язків, в основному в цукрі та їх похідних, а також в амінокислотах, білках, жирах, які в будь-який необхідний момент можуть бути використані рослинами або "з'їв" їх нефотосінтезірующімі (гетеротрофних) організмами для покриття своїх енергетичних потреб, для біосинтезу власних високомолекулярних сполук.

Рис. 1. Інтенсивність падаючого на Землю сонячного випромінювання (Нl) залежно від довжини хвилі. Заштриховані області відповідають невидимим на рівні моря ділянках спектру через їх поглинання зазначеними компонентами атмосфери. 1 - Сонячне випромінювання за кордоном атмосфери, 2 - сонячне випромінювання на рівні моря, 3 - випромінювання абсолютно чорного тіла при 5900 К. (Довідник з геофізики і космічного простору. Под ред. С. Л. Валлея і Мак Гроу-Хілла, Нью- Йорк, 1965).

Фотосинтез

Рис. 2. Рівняння фотосинтезу кіслородвиделяющіх фотосинтезуючих організмів.

Масштаби фотосинтетичного перетворення і запасання сонячної енергії величезні: щороку за рахунок фотосинтезу на Землі утворюється близько 200 млрд. тонн біомаси, що еквівалентно енергії, що дорівнює 3 • 1021 Дж або 7,2 • 1020 кал. При цьому необхідно мати на увазі, що фотосинтез - єдиний біологічний процес, що протікає з запасанием (зі збільшенням) вільної енергії. Всі інші процеси, як в рослинах, так і у тварин, проходять за рахунок хімічної енергії, що накопичується в фотосинтезуючих організмах у результаті перетворення поглиненого сонячного світла. Отже, практично вся жива матерія на Землі являє собою прямий або віддалений результат фотосинтетичної діяльності рослин, які є посередниками між невичерпним джерелом енергії - Сонцем і всім живим світом нашої планети. Саме тому ми говоримо про фотоавтотрофіі біосфери Землі, в тому числі і про фотоавтотрофіі людства. Населення Землі щорічно споживає близько 1 млрд. тонн продуктів харчування, що відповідає 15 • 1018 Дж, якщо вважати чисельність населення дорівнює 5 млрд. людей. Отже, людство споживає у вигляді органічних речовин лише близько 0,5% всієї енергії, що запасається в результаті фотосинтезу. Загальне споживання енергії у світовому масштабі становить 3 - 4 • 1020 Дж на рік, тобто близько 10% всієї енергії, що запасається за рік завдяки фотосинтезу. Розвідані запаси викопного палива (нафти, газу, вугілля, торфу) за запасеної в них енергії відповідають продукції фотосинтетичної діяльності на Землі приблизно за 100 років, що еквівалентно також енергії, яка міститься у всій біомасі, яка перебуває в даний час на нашій планеті.

Асиміляція ДВООКИСУ ВУГЛЕЦЮ

Щорічна асиміляція вуглекислого газу на Землі в результаті фотосинтезу становить близько 260 млрд. тонн, що еквівалентно 7,8 • 10 '° тонн вуглецю, і це зв'язування вуглецю компенсується виділенням практично такої ж кількості СО2 в результаті дихання нефотосінтезірующіх організмів. Кількість СО2, утягненого в цикл "фотосинтез-дихання", складає близько 10% маси вуглекислого газу в атмосфері, яка в 1980 році була еквівалентна 7,1 • 10 "тонн вуглецю. У той же час до 1860 року атмосфера містила лише 6,1 • 10й тонн вуглецю у вигляді СО2, і це 15%-ве збільшення СО2 в атмосфері пов'язують насамперед з появою додаткового джерела СО2 внаслідок інтенсивного спалювання викопного палива, що еквівалентно в даний час 5 • 109 тонн вуглецю на рік і збільшується в середньому на 4 , 3% на рік.

Необхідно відзначити, що значно більша частина вуглецю міститься у вигляді карбонатів в осадових породах - 5,5 • 1016 тонн, в живих (в основному ліси) і відмерлих організмах - 3,5 • 1012тонн. У світовому океані міститься в 60 разів більше вуглецю, ніж в атмосфері (3,5 • 1013 тонн), що пов'язано з дуже високою розчинністю СО2 у воді і утворенням Н2СО3 і, отже, можна було б припустити, що незначне додаткове надходження СО2 в результаті спалювання викопного палива, що становить менше одного відсотка на рік від вмісту вуглекислого газу в атмосфері, не повинно призводити до помітного збільшення вмісту СО2 в атмосфері. Проте насправді лише у верхніх шарах океану, що містять лише 1,5% всього вуглецю, розчиненого у воді, обмін вуглецю з атмосферою здійснюється досить швидко (за 6 - 7 років), тоді як для встановлення такої рівноваги з глибинними шарами океану потрібно декілька тисячоліть . Внаслідок цього спалювання викопного палива в промисловому масштабі призвело до збільшення вмісту СО2 в атмосфері з 0,027% (у доіндустріальну епоху) до 0,034% в даний час. Розрахунки показують, що до 2035 року вміст вуглекислого газу в атмосфері подвоїться, тобто буде складати близько 0,06%. Основним наслідком цього, як вважається, буде глобальне потепління клімату, обумовлена ​​так званим "тепличним ефектом", пов'язаним з тим, що вуглекислий газ "прозорий" для основної частини сонячного світла, але затримує (поглинає) теплове (інфрачервоне) випромінювання від нагрітої Сонцем поверхні Землі. Збільшення концентрації СО2 в атмосфері в два рази може привести до підвищення температури поверхні Землі на 2 - 3 ° С, причому воно буде мінімальним в тропічній зоні і максимальним у високих широтах (8 - 11 ° С). Таке підвищення температури викличе танення льодів, особливо в Антарктиді, що може привести до підвищення рівня моря на 5 м і затоплення значної частини суші. Тому можливість глобального потепління клімату стає зараз проблемою всього людства. Відповідно до Міжнародної конвенції, прийнятої в 1992 році, розвинені індустріальні країни будуть проводити політику обмеження промислового викиду СО2 в атмосферу, а також захисту і збільшення стоків і резервуарів СО2, тобто рослинності. Обговорюється навіть питання про те, що країни з підвищеним викидом СО2 повинні платити компенсацію країнам, де споживання З02 перевищує його продукцію. У зв'язку з цим необхідно відзначити, що, згідно з оцінками, проведеними російськими вченими, Росію, поряд з північними територіями Канади, але віднести до країн з збільшеним споживанням СО2, що пов'язано головним чином з "відставанням" мінералізації органічної речовини від фотосинтетичної асиміляції СО2 в умовах перезволожених грунтів на тлі невисоких температур в північних областях нашої країни. Цікаво відзначити думку академіка А.Л. Яншина про те, що для Росії, більше 50% території якої розташоване в зоні вічної мерзлоти, підвищення концентрації СО2 і пов'язане з ним потепління клімату вигідно. При цьому слід також враховувати, що дворазове підвищення вмісту СО2 в атмосфері призведе до 60%-ному підвищенню швидкості фотосинтезу на Землі.

ВИДІЛЕННЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСНЮ

Придбана в процесі еволюції (більше 2 млрд. років тому) здатність фотосинтезуючих рослин до виділення молекулярного кисню в результаті окислення води (див. рис. 2) призвела до воістину революційним перетворенням на Землі, з яких необхідно відзначити наступні.

1. Фотосинтезуючі організми, а через їх посередництво і вся жива природа, отримали доступ до практично невичерпного і поновлюваному джерелу електронів, що беруть участь у всіх біоенергетичних процесах, - воді, що, природно, призвело до різкого зростання масштабів фотосинтезу і надходження енергії в біосферу. Раніше фотоокислення могли піддаватися лише відновлені речовини типу H2S, представлені на Землі в досить обмеженій кількості.

2. Продукт фотосинтетичного окислення води - молекулярний кисень, зміст якого в атмосфері зросла в результаті фотосинтезу практично від нуля в стародавній атмосфері до 21% у цей час, викликав значні зміни у всій живій природі. Поява в атмосфері вільного О2 призвело до масової загибелі існували тоді організмів, для яких такий сильний окислювач як кисень виявився сильною отрутою, оскільки він різко порушував перебіг біоенергетичних процесів. У той же час у результаті тривалої еволюції на тлі зростаючої концентрації О2 в атмосфері з'явилися нові, аеробні організми, що звернули наявність О2 собі на користь. Вони зуміли включити його в свій метаболізм в якості ефективного кінцевого акцептора електронів у дихальному ланцюзі. Це дозволило підняти біоенергетику на новий, значно вищий рівень, так як в цьому випадку відбувається більш ефективне "спалювання" органіки. Так, наприклад, вихід макроергічних еквівалента - аденозинтрифосфату (АТФ) на одну молекулу вихідної гексози становить дві молекули при молочнокислому бродінні і 36 - 38 молекул (тобто в 18-19 разів вище) при аеробному диханні.

Фотосинтетичні освіта О2, що супроводжується поглинанням СО2, в поєднанні з з'явилася можливістю аеробного дихання, при якому відбувається зворотний процес - споживання 02, що супроводжується звільненням СО2, призвело до утворення замкнутих циклів О2 і СО2, що мають глобальні масштаби. Поєднання цих циклів дозволяє заповнювати зміст як СО2, так і О2, а їх участь в єдиному циклі "фотосинтез-дихання" забезпечує постійне надходження енергії в біосферу (див. рис. 2).

3. Поява кіслородвиделяющіх організмів призвело до того, що практично всі процеси на поверхні Землі взяли біогеохімічний характер. Саме в цей період значного підвищення О2 в атмосфері відбулося окислювання сполук заліза, сірки, марганцю, причому на це пішло більше 95% кисню, виділеного фотосинтезуючими організмами за всю історію біосфери. Атмосфера Землі до появи кіслородвиделяющіх фотосинтезуючих організмів була розрідженої і складалася головним чином з СО2 і аміаку. У міру зростання О2 в атмосфері значно збільшується і зміст молекулярного азоту завдяки окисленню аміаку. Сам процес фотосинтезу, що супроводжується утворенням і запасанием органічної речовини, привів до значного, більш ніж у 100 разів, зменшення вмісту СО2 в атмосфері.

У результаті первинна розріджена атмосфера перетворилася у вторинну щільну азотокіслородную оболонку Землі. Тепер сонячна та інші види космічної радіації, перш ніж досягти поверхні, повинні були фільтруватися через потужний шар атмосфери. Крім того, під дією фотохімічного процесу у верхніх шарах атмосфери двоатомний молекулярний кисень перетворюється на трьохатомних молекулу озону, що має інтенсивне поглинання в області жорсткого ультрафіолету (0,2 - 0,3 мкм). У результаті утворився озоновий екран став затримувати найбільш небезпечну для живих організмів ультрафіолетову радіацію.

Таким чином, фотосинтез, заснований на окисленні води, завдяки можливості використовувати воду як субстрату став потужним постачальником енергії в біосферу, революційним чином збагатив біоенергетику завдяки включенню О2 в метаболізм живих організмів, захистив живу матерію від згубного дії космічної радіації. Все це індукувало потужний розвиток біологічної матерії на Землі, що призвело в кінцевому рахунку до появи людини. І в даний час фотосинтез лежить в основі біологічного кругообігу енергії і речовин на Землі, від масштабів якого залежить і життя на нашій планеті, і її різноманітність і можливості.

Молекулярна основа ПЕРЕТВОРЕННЯ І запасання енергії СВІТЛА при фотосинтезі

Жива природа настільки раціонально вирішує проблеми ефективного вловлювання сонячної енергії, її перетворення і запасання в зручній для біологічного споживання формі, що до цих пір не вдається відтворити основні етапи фотосинтезу в штучних системах. Первинне уловлювання і перетворення енергії світла при фотосинтезі відбувається з неодмінною участю хлорофілу, що було виявлено вже у класичних роботах К.А. Тімірязєва, який показав, що саме та частина сонячного світла, яка поглинається хлорофілом, ефективно ініціює процес фотосинтезу.

Як показано на рис. 3а, молекула хлорофілу складається з порфіринового ядра, утвореного тетрапіррольним кільцем з розташованим в центрі атомом магнію, і фітольного хвоста. Хлорофіл відноситься до класу речовин, званих пігментами, тобто сільноокрашенних сполук, що характеризуються інтенсивним поглинанням видимого світла. Було встановлено, що система "легко збудливих" сполучених зв'язків порфіринового кільця обумовлює високу здатність до поглинання хлорофілу світла (рис. 36). Так, міліметровий шар 1 мМ розчину хлорофілу поглинає близько 90% падаючого на нього червоного або синього світла (зелене світло поглинається менш ефективно, що і визначає зелений колір рослин). Для хлорофілу, як і для інших пігментів, характерна відносно тривалий час, близько 1 (Г8 сек, перебування у збудженому стані, що важливо для участі хлорофілу у фотохімічних реакціях. В багатьох інших пігментів, наприклад, у похідних хлорофілу, у яких центральний атом магнію замінений на мідь або марганець, цей час значно нижче унаслідок надзвичайно швидкого переходу енергії електронного збудження в тепло.

Для з'ясування молекулярних основ участі хлорофілу в первинних процесах перетворення сонячної енергії при фотосинтезі найважливіше значення мало відкриття, зроблене нашим співвітчизником, академіком А.А. Красновський, який показав, що при переході в збуджений стан внаслідок поглинання кванта світла молекула хлорофілу набуває властивість вступати в такі окислювально-відновні (тобто йдуть з перенесенням електронів) реакції, до яких вона не була здатна в темряві. При цьому молекула хлорофілу (Хл) може втратити свій електрон, тобто окислитися, віддавши його іншої речовини, що зветься в даному випадку акцептором (А) електрона, тоді як хлорофіл виступає в даній реакції як донор електрона. Ця реакція одержала назву реакції Красновський. Збуджена молекула хлорофілу (Хл *) може також відновлюватися, тобто прийняти "зайвий" електрон, відібравши його в іншого речовини, службовця в даному випадку донором (Д) електрона. Якщо крім Хл в системі присутні Д і А, то в результаті поєднання процесів окислення Хл і його відновлення світло, що поглинається хлорофілом, індукуватиме перенесення електрона від Д до А з утворенням Д + (окисленого Д) і А-(відновленого А). Хлорофіл при цьому, незважаючи на участь у двох щаблях перенесення електрона, повертається в початковий стан готовності до нового фотохимическому циклу перенесення електрона, відповідно до реакції

Рис. 3. Структурна хімічна формула (а) та спектр поглинання (залежність поглинання від довжини хвилі) (б) хлорофілу.

У результаті виходить система з розділеним-мрядамі Д + Хла-(елементарна електрична баторейка), в якій може бути запасена значна частина енергії кванта світла, поглиненого хлорофілом. Як показано в роботах останніх десятиліть, саме цей принцип - фоторазделенія зарядів - лежить в основі первинного перетворення енергії світла при фотосинтезі.

Як показано на рис. 4, хлорофіл, який визначає зелений колір листа рослини, розподілена не по всій рослинній клітині, а зосереджений в пластидах, званих хлоропластами. У хлоропластах зосереджений фотосинтетичний апарат, і їх роль полягає в енергозабезпеченні клітини за рахунок поглиненого світла. Хлоропласт має геном, який ділиться при розподілі хлоропласта. Незважаючи на наявність власного геному, що забезпечує синтез більшої частини структур фотосинтетичного апарату, ряд суворо необхідних для протікання фотосинтезу компонентів (наприклад, основні ферменти, які беруть участь у біосинтезі хлорофілу, деякі білки, що входять в систему фотосинтетичного окислення води), кодуються у клітинному геномі. Хлоропласт заповнений так званими тилакоїди - замкнутими сплющеними "мішечками", які складаються з двошарових ліпідних мембран, утворених в результаті впячивания внутрішнього шару двошарової мембрани, що обмежує весь хлоропласт від цитоплазми. Тилакоїди згруповані в щільно упаковані темно-зелені "стопки", що отримали назву гран, які пов'язані між собою частиною тилакоїдів. У мембрани тилакоїдів занурені білки або білкові комплекси, велика частина яких наскрізь пронизує мембрану. Тільки частина з цих комплексів пофарбована в зелений колір, тобто містить хлорофіл; було встановлено, що практично весь хлорофіл знаходиться у хлорофіл-білкових комплексах, або, краще сказати, в пігмент-білкових комплексах, оскільки всі вони поряд з хлорофілом містять інші пігменти.

Мембрана тилакоїди Рис. 4. Локалізація фотосинтетичного апарату в клітині зеленої рослини.

Пігмент-білкові комплекси можна розділити на дві функціональні групи. Основна функція першою з них - "світлозбиральних" або "антенних" пігмент-білкових комплексів - полягає в ефективному уловлюванні енергії світла. Більше 90% всього хлорофілу зосереджено саме в "антенних" комплексах. Велика їх частина являє собою білки з молекулярною масою від 20000 до 70000, на кожному з яких розташовано 10 - 40 молекул хлорофілу. Крім основного пігменту - хлорофілу а - до складу цих комплексів входить його аналог - хлорофіл б, а також каротиноїди - пігменти жовтого або оранжевого кольору (один з них, бета-каротин, визначає забарвлення моркви). Ціанобактерії містять також бесхлорофілльние пігмент-білкові комплекси - фікобіліни, пофарбовані в синій або червоний колір. Вони ефективно поглинають світло в області спектра, де хлорофіл має слабке поглинання, що дозволяє здійснити більш ефективне уловлювання сонячної енергії.

Енергія збудження від світлозбиральних пігментів з дуже високою ефективністю (близькою до 100%) передається на хлорофіл іншої групи пігмент-білкових комплексів - фотохімічні реакційні центри. Їх основна і найважливіша для всієї біосфери функція полягає в тому, щоб перетворити енергію електронного збудження хлорофілу (отриману в результаті поглинання світла в даному комплексі або в результаті міграції збудження від світлозбиральних комплексів) в енергію розділених зарядів, подібно до того, як це відбувається в реакції Красновський , описаної вище.

У кіслородвиделяющіх організмів є два типи реакційних центрів, що функціонують у так званих фотосистемі 1 (ФС-1) і фотосистемі 2 (ФС-2) (рис. 5). Аналоги кожного з цих реакційних центрів виявлені у ряду фотосінте-зіруюшіх бактерій, і молекулярна структура одного з них, виділеного з пурпурової бактерії Rhodopseudomonas viridis, вперше була встановлена ​​за допомогою рентгеноструктурного аналізу. Необхідно відзначити, що значна частина знань про структурну і функціональну організацію фотосинтетичних реакційних центрів отримана за допомогою вивчення саме бактеріальних реакційних центрів. Вони відрізняються високою стабільністю в ізольованому з мембрани стані, і саме з них вдалося вперше отримати

кристали, використання яких в рентгено-структурних дослідженнях дозволило отримати дані про молекулярну структуру реакційного центру. За цю роботу група німецьких дослідників у 1988 році отримала Нобелівську премію.

Бактеріальний реакційний центр складається з трьох поліпептидів з молекулярною масою від 24000 до 32000, на яких розташовані молекули одного з представників хлорофілів - бактериохлорофилла (БХЛ) і дві молекули його безмагніевого похідного - бактеріофеофітіна (БФФ). Дві з чотирьох молекул БХЛ розташовані настільки близько один до одного (близько 3 Å), що формують компактне освіта - димер (П), а чотири інші поодинокі молекули пігментів утворюють дві симетричні по відношенню до П ланцюжка БХЛ-БФФ. Енергія електронного збудження, отримана в результаті поглинання світла пігментами самого реакційного центру або в результаті її міграції від світлозбиральних комплексів, локалізується в кінцевому рахунку на П. Збуджений П, що позначається як П *, за час близько 10-12 сек передає свій електрон на одну з одиночних молекул пігменту, так що в результаті утворюється первинний стан з розділеними зарядами П + БФФ-. Цей стан має дуже коротким часом життя (близько 10 ~ 8 сек) внаслідок можливого повернення електрона від Бфео-к П +. Проте вірогідність цього процесу дуже низька завдяки більш швидкому (2 • 10-10 сек) "прямому" переносу від Бфео-к "стабільному" акцептор електрона, що отримав назву Q. При цьому утворюється стан П + БфеоQ-, час життя якого вже становить близько 10-3 сек. Необхідно відзначити дуже високу ефективність описаних стадій фоторазделенія зарядів. Так, квантова ефективність, тобто частка поглинених квантів, що викликали перенесення електрона, близька до 100%. Енергетична ефективність, тобто частка енергії збудження, запасеної в результаті фотохімічного акта, складає понад 90% для першої стадії переносу електрона і близько 50 - 70% для другої. Про дивовижному досконало цієї унікальної біологічної "машини" свідчить, наприклад, той факт, що з такою ж ефективністю фотоперенос електрона в реакційному центрі здійснюється навіть при температурі рідкого гелію (-271 ° С).

Основним підсумком фотохімічної стадії перетворення енергії світла у кіслородвиделяющіх фотосінтезіруюшіх організмів є фотоперенос електронів від води до НАДФ +. Обидві фотосистеми (ФС-1 та ФС-2) беруть участь у цьому процесі, забезпечуючи двоступенева надходження енергії для його протікання. ФС-2 здійснює окислення води з утворенням молекулярного кисню, згідно реакції: 2Н20 + 4hv-О2 + 4е + 4Н +, де hv позначає квант світла, е-електрон. У результаті фотохімічного акту реакційного центру ФС-2 утворюється найсильніший біологічний окислювач - окислений хлорофіл, який окисляє воду за участю марганецьвмісних ензиматичною системи. Електрони, відірвані від води, через ланцюг темнових реакцій надходять на ФС-1, що використовує їх для фотовосстановленія НАДФ + до НАДФН, яке теж здійснюється за участю спеціальної ензиматичною системи. Окислення води, а також перенесення електронів від ФС-2 до ФС-1 призводить до появи різниці кон-

Рис. 5. Схематичне зображення фотосинтетичного ланцюга переносу електрона в хлоропласах рослин і ціанобактерій. (Мп) 4 - Комплекс з чотирьох атомів Мп, пов'язаних з білками реакційного центру фотосистеми 2 (ФС-2); Z - вторинний донор електрона ФС-2, (залишок тирозину); Пбао - первинний донор електрона ФС-2 (димер хлорофілу) ; * П680 - збуджений стан хлорофілу П680; Фео - первинний акцептор електрона ФС-2, феофітин; QA і QB-акцептори електрона хінонову природи; цит в. / f-комплекс цитохромів, які беруть участь у перенесенні електрона від ФС-2 до фотосистемі 1 ( ФС-1); Пц - пластоціанін (рухливий переносник електрона); П700 - первинний донор електрона ФС-1 (димер хлорофілу); * П700 - збуджений стан П700; Хла-(хлорофіл) і Ох-(хинон), відповідно, первинний і вторинний акцептори електрона ФС-1; Fx, Fa та Fb акцептори електрона ФС-1 (Fe-S-центри); ФД - ферредоксінрастворімий переносник електрона (Fe-S-який містить білок); НАДФ + - нікотінамідаденін дінуклеотід фосфат (кінцевий переносник електронів, використовуваний разом з АТФ в асиміляції СО2), hv - квант світла. За вертикальній шкалі вказані приблизні значення окисно-відновних потенціалів переносників електрона при рН 7.

рацій іонів Н + по обидві сторони тилакоїдних мембрани, яка, як і у випадку мітохондрій, необхідна для здійснення процесу фосфо-рілірованія - утворення АТФ, основного енергетичного еквівалента, використовуваного в якості джерела енергії в біологічних процесах. Утворені в результаті фотохімічного перенесення електронів АТФ і НАДФН використовуються для відновлення СО2 з утворенням первинних са-Харов, яке у спрощеному вигляді можна описати таким чином: СО2 + 4е + 4Н + -* • СН2О + + Н2О. При цьому на кожну молекулу СО2 витрачається дві молекули НАДФН і три молекули АТФ. Цей процес, в результаті якого "відновлена" молекула СО2 включається до складу гексози, здійснюється через ряд стадій за участю складного циклу ензиматичних реакцій, що отримав назву циклу Кальвіна на ім'я його відкривача. На закінчення необхідно відзначити, що дослідження фотосинтезу - найскладнішого фундаментального біологічного процесу, які давні традиції у вітчизняній науці, приваблює в даний час увагу дедалі більшої кількості натуралістів - біологів, фізиків, хіміків, математиків. Пізнання молекулярних механізмів фотосинтезу буде мати велике значення для забезпечення людства екологічно чистою енергією за рахунок практично невичерпного джерела - сонячного випромінювання (наприклад, на основі фоторазложенія води на молекулярної водень і кисень), для підвищення фотосинтетичної продуктивності рослин, що лежить в основі забезпечення людства їжею, для використання принципів фотопреобразованія світлової енергії при фотосинтезі в фотобіотехнологіческіх і фотобіотехніческіх системах, для забезпечення тривалих космічних експедицій органікою та молекулярним киснем, для вирішення проблем екологічної безпеки окремих регіонів, для збереження і розвитку біосфери.

ВИСНОВОК

Знання, накопичені при вивченні сучасних організмів різного ступеня складності, дозволяють сформулювати несуперечливу концепцію еволюції біоенергетичних систем. Ця концепція дає ключ до розуміння не тільки шляхів становлення механізмів перетворення енергії в клітині, але й дозволяє пояснити, чому хімія і фізика живої клітини базуються на двох основних класах речовин: а) нуклеїнових кислотах і нуклео-тідах і б) білках. Коротенько система поглядів, про яку йде мова, може бути підсумовані наступною схемою еволюції життя.

1. Освіта азотистих основ (пуринів і піримідинів), а потім і нуклеотидів з Н2О, NH3, СО2, HCN і деяких інших найпростіших сполук під дією ультрафіолетового випромінювання Сонця.

2. Використання залишків аденіну, а потім також інших пуринів і піримідинів в нуклеотидах для поглинання ультрафіолетового світла. При

цьому енергія ультрафіолетових квантів виявляється рушійною силою для синтезу АТФ з АДФ і фосфату або для здійснення інших енергоємних реакцій коферментами-нуклеотидами (аден-новий фотосинтез).

3. Утворення резервних речовин за рахунок енергії АТФ (глікогенез) з тим, щоб їх подальше розщеплення могло підтримати ресинтез АТФ за відсутності ультрафіолетового світла (гліколіз).

4. Зміна спектральних властивостей атмосфери, що стала погано проникною для ультрафіолету, і заміна "аденінових" фотосинтезу на фотосинтез, який використовує видиме світло. В якості пігментів використовується ретиналь, а потім хлорофіл. У результаті АТФ, що був до того як перетворювачем світлової енергії, так і "конвертованій енергетичної валютою", втрачає першу з цих двох функцій, зберігши лише другу.

5. Збільшення концентрації О2 в атмосфері в результаті діяльності фотосинтезуючих організмів і поява ферментів, що поглинають кисень з метою його детоксикації.

6. Створення сучасних дихальних систем, що перетворюють в АТФ енергію окислення субстратів киснем.


СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ:

1. Будико М.І., РоновА.Б., Яншин А.Л. Історія атмосфери. Л.: Гидрометеоиздат, 1985.

2. Мак-Івен М., Філяіпс Л. Хімія атмосфери. М.: Світ, 1978.

3. Фотосинтез / Под ред. Говінжі. М.: Мир. Т. 1 і 2. 1987.

4. Холя Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Світ, 1983.

5. Клейтон Р. Фотосинтез. Фізичні механізми та хімічні моделі. М.: Світ, 1984.

6. Шувалов В.О. Первинне перетворення світлової енергії при фотосинтезі. М.: Наука, 1990.

7. Уайт А., Хендяер Ф.. Сміт Р. та ін Основи біохімії. М.: Світ, 1981.

8. Саган К. В. V Походження передбіологічних систем / Подрех А.І. Опаріна. М.: Світ, 1966. С. 211.

9. Понамперума С.В. / / Там же. С. 224.

10. Ску.шчев В.П. Акумуляція енергії в клітині. М.: Наука, 1969.

11. Скулачов В.П. Мембранні перетворювачі енергії. М.: Вищ. шк., 1989.

12. Ску.ючев В.П. Енергетика біологічних мембран. М.: Наука, 1989.

13. Скулачов В.П. Кисень в живій клітині: добро і зло / / Соросівський Освітній Журнал. 1996. № 3. С. 4-16.

14. Скулачов В.П. Закони біоенергетики / / Там же. 1997. № 1. С. 9-14.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Курсова
119кб. | скачати


Схожі роботи:
Вода - енергоносій здатний замінити нафту
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru