приховати рекламу

Еволюційне вчення

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Доповідь з біології
«Еволюційне вчення»
02.06.2009р
Кепдіп Нжог Ашій Флоріян
Гр. 8323 б

Мікроеволюція
Мікроеволюція: це сукупність пускових еволюційних процесів, що протікають всередині виду, в межах окремих або суміжних популяцій. При цьому популяції розглядаються як елементарні еволюційні структури; мутації, що лежать в основі спадкової мінливості, - як елементарний еволюційний матеріал, а мутаційний процес, хвилі життя, різні форми ізоляції і природний відбір - як елементарні еволюційні фактори. Під тиском цих факторів відбувається зміна генотипического складу популяції - провідний пусковий механізм еволюційного процесу. Раніше термін «Мікроеволюція» вживався деякими еволюціоністами для позначення мінливості і формоутворення всередині виду і протиставлявся макроеволюції. Сучасне вчення про Мікроеволюція розвинулося після синтезу генетики з класичним дарвінізмом, початок чого було покладено роботами радянського генетика С. С. Четверикова (1926) і англійського генетика Р. А. Фішера (1930). За сучасними поглядами (іноді званим «синтетичною теорією еволюції»), всі основні пускові механізми еволюції (на всіх її рівнях) протікають всередині видів, тобто на мікроеволюційному рівні. Мікроеволюція завершується видоутворенням, тобто виникненням видів, репродуктивно ізольованих від вихідних та інших близьких видів. Тому немає принципових відмінностей між Мікроеволюція і макроеволюцією, що розрізняються лише тимчасовими і просторовими масштабами. Для успіху досліджень на мікроеволюційному рівні необхідний синтез популяційно-генетичних дослідів, кількісних описів процесів популяційної динаміки та екології, вивчення етологічних явищ, аналітичного застосування теоретичних положень генетики і, нарешті, побудови математичних моделей внутріпопуляціонних і міжпопуляційних процесів.
Основні форми організації життя:
Визначення життя
Питання про походження життя, закономірності історичного розвитку в різні геологічні епохи завжди цікавили людство. Поняття життя охоплює сукупність всіх живих організмів на Землі і умови їх існування.
Сутність життя полягає в тому, що живі організми залишають після себе потомство. Спадкова інформація передається з покоління в покоління, організми саморегулюються і відновлюються при відтворенні потомства. Життя - це особлива якісна, найвища форма матерії, здатна, залишаючи потомство, до самовідтворення.
Поняттю життя в різних історичних періодах давалися різні визначення. Перше науково правильне визначення дав Ф. Енгельс: "Життя є спосіб існування білкових тіл, і цей спосіб існування полягає по своїй суті в постійному самооновлення хімічних складових частин цих тіл". При припиненні процесу обміну речовин між живими організмами та навколишнім середовищем білки розпадаються, і життя зникає.
Спираючись на сучасні досягнення біологічної науки, російський учений М. В. Волькенштейн дав нове визначення поняттю життя: "Живі тіла, що існують на Землі, являють собою відкриті, саморегульовані і самовідтворюються системи, побудовані з біополімерів - білків і нуклеїнових кислот". Це визначення не заперечує наявність життя і на інших планетах космічного простору. Життя називається відкритою системою, на що вказує безперервний процес обміну речовин і енергії з навколишнім середовищем.
На підставі останніх наукових досягнень сучасної біологічної науки дано таке визначення життя: "Життя - це відкриті саморегулюючі і самовідтворюються системи сукупностей живих організмів, побудовані зі складних біологічних полімерів - білків і нуклеїнових кислот".
Основою всього живого вважаються нуклеїнові кислоти і білки, так як вони функціонують в клітині, утворюють складні сполуки, які входять в структуру всіх живих організмів.
Основні властивості живих організмів
Живі організми відрізняються від неживої природи притаманними їм властивостями. До характерних властивостей живих організмів відносяться: єдність хімічного складу, обмін речовин і енергії, схожість рівнів організації. Для живих організмів характерні також розмноження, спадковість, мінливість, ріст і розвиток, подразливість, дискретність, саморегуляція, ритмічність і ін
Мінливість. Мутаційний процес
Мутація - це раптове спадкове зміна, викликане різким структурним і функціональним зміною генетичного матеріалу. Генетичний матеріал організовано в ієрархію структурно-функціональних одиниць - від молекулярних сайтів всередині гена до цілих хромосом та геномів. Відповідно існують різні типи мутацій - від генних до геномних. Ця глава присвячена в основному генним мутаціям.
Раптові спадкові зміни фенотипу можуть бути викликані не тільки структурними змінами генів, але і іншими генетичними процесами. Мутації можуть бути істинними або помилковими. Фенотипічні зміни самі по собі не дають уявлення про тих генетичних процесах, які їх викликають. На підставі одних лише прямих спостережень важко розрізняти різні типи істинних і хибних мутацій. Існує також, як ми побачимо надалі, раптова зміна генетичного матеріалу, що не викликає фенотипического ефекту.

Генні мутації

Генна, або точкова, мутація являє собою зміну послідовності нуклеотидів у межах одного гена, що приводить до зміни характеру дії гена. Як правило (за одним винятком, який буде описано в наступному розділі), це молекулярне зміна в гені, яке викликає фенотипический ефект. Припустимо, що якийсь ген містить в деякій своїй точці кодів, або триплет, ЦТТ, що кодує одну з амінокислот поліпептидного ланцюга - глутаминовую кислоту. У результаті заміни всього лише одного нуклеотиду кодом ЦТТ може перетворитися у кодон ГТТ, Цей новий кодон обумовлює синтез вже не глутамінової кислоти, а глутаміну, так що в поліпептидного ланцюга, що синтезується під дією зміненого гена, на місці глутамінової кислоти виявиться глутамін. Первісна і мутантна молекули білка відрізняються одна від одної, і цілком можливо, що це тягне за собою інші, вторинні, фенотипічні відмінності.
Стабільність генів протягом послідовних поколінь клітин і особин, а отже, і консервативність спадковості обумовлені точністю процесу копіювання при реплікації гена, Однак процес копіювання недосконалий. Час від часу при копіюванні виникають помилки. Генні мутації можна розглядати як такі помилки копіювання.
Новий мутантний алель точно реплікується до тих пір, поки не відбудеться наступне мутаційних змін. Таким чином, в результаті генної мутації з'являється пара або серія гомологічних алелей. І навпаки, наявність алельному мінливості з будь-якого гену в кінцевому підсумку означає, що цей ген у той чи інший час зазнав мутацію.
Будь-який ген, що входить до складу генотипу, мабуть, схильний до мутації. У всякому разі в генах, що контролюють вельми різноманітні ознаки, спостерігаються мутації. Наприклад, у Drosophila melanogaster відомі мутанти зі злегка зморщеними крилами, сильно укороченими крилами або взагалі безкрилі; мутанти з білими або пурпуровими очима; мутанти з різноманітними змінами щетинок і т. п. Відомий ряд мутантних різновидів смородинового томата (Lycopersicon pimpinellifolium), що розрізняються за формою листя. Біохімічні мутації, що зачіпають різні ланки метаболічних процесів, добре відомі у мікроорганізмів і є, хоча й набагато менш вивчені, у вищих організмів.
За ступенем фенотипического прояви генні мутації варіюють у широкому діапазоні - від мутацій зі слабкими ефектами до мутацій, що викликають значні зміни фенотипу. Ці два екстремальних типу називають відповідно малими мутаціями і макромутуваннями. Добре помітні, але не володіють сильним впливом мутації типові для середньої частини діапазону. Прикладами малих мутацій служать мутанти Drosophila melanogaster зі статистично незначними відхиленнями від нормальної життєздатності або від нормального числа щетинок. Прикладом макромутацій служить мутант tetraptera у D. melanogaster з чотирма крилами замість двох. Він являє собою різке відхилення від двокрилими, характерною для сем. Drosophilidae і для ряду Diptera.
У диплоїдних тварин і рослин значну частку нових мутацій складають рецесивні мутації, а гени дикого типу домінують. Важливе наслідок рецесивність багатьох мутантних алелей полягає в тому, що вони не піддаються дії відбору негайно, але можуть зберігатися в диплоїдної популяції протягом багатьох поколінь.

Типи точкових мутацій

Точкові мутації можна розділити на декілька типів залежно від характеру молекулярного зміни в гені. Тут ми коротко опишемо чотири типи таких мутацій (Wallace, 1981 *)
1. Missense-мутація. До цього типу належить мутація, описана у попередньому розділі. В одному з триплетів відбувається заміна одного підстави (наприклад, ЦТТ → ГТТ), в результаті чого змінений триплет кодує амінокислоту, відмінну від тієї, яку кодував колишній триплет.
2. Мутація зі зсувом рамки. Якщо в послідовність ДНК включається нову підставу або пара підстав, то всі лежать за ними триплети змінюються, що тягне за собою зміну синтезованого поліпептиду. Візьмемо, наприклад, послідовність АТТ-ТАГ-ЦГА, перед якою включилося підставу Т. У результаті вийде нова послідовність ТАТ-ТТА-ГЦГ-А ... До такого ж результату приведе втрата одного з наявних підстав.
3. Nonsense-мутація. У результаті заміни однієї підстави виникає новий триплет, що представляє собою терминируются кодон. У генетичному коді є три таких триплетів. При такій заміні синтез поліпептидного ланцюга припиняється у новій (тобто інший) точці, і відповідно цей ланцюг відрізняється своїми властивостями від поліпептиду, який синтез раніше.
4. Синонімічна missence-мутація. Генетичний код володіє значною надлишковістю: два або декілька його триплетів кодують одну і ту ж амінокислоту. Тому можна очікувати, що в деяких випадках при заміні підстав один триплет замінюється іншим - синонімічним, що кодує ту ж амінокислоту. У цьому випадку, внаслідок надмірності коду ми маємо справу з молекулярним зміною в межах даного гена, яке не викликає фенотипического ефекту. Такі синонімічні мутації, ймовірно, досить звичні.
Частота виникнення мутацій (швидкість мутації)
Деякі репрезентативні значення частоти виникнення спонтанних мутацій (мутацій в звичайному сенсі слова, тобто викликають фенотипічні ефекти) наведено в табл. 6.1. Слід відзначити, по-перше, що частота мутацій у загальному невелика, і, по-друге, що різні гени в одного і того ж виду часто сильно розрізняються за мутабільності. Наприклад, у кукурудзи ген забарвлення рослини відрізняється високою частотою мутацій, тоді як ген восковидная-крохмального ендосперму високо стабільний. Нарешті, по-третє, частота виникнення мутацій у бактерій нижче, ніж у багатоклітинних організмів, причому відмінності коливаються від одного до декількох порядків величин. Слід вказати, що наведені в таблиці дані по декількох бактеріальним генам можна вважати репрезентативними, оскільки вони вибрані з набагато більшої кількості даних. Загалом, гени бактерій, мабуть, більш стабільні, ніж гени еукаріотичних організмів.
Є підстави вважати, що принаймні деякі оцінки частоти мутацій у вищих організмів завищені. Одне з джерел помилок - труднощі в розрізненні істинних внутрігенних мутацій і рідкісних рекомбінацій дуже тісно зчеплених генних одиниць. Ці два явища можуть призводити до однакового мабуть результату, а саме до різкого фенотипическому зміни, що передається у спадок. Будь-який великий набір мутацій будь-якого диплоїдного організму, спостережуваний на фенотипічні рівні, цілком ймовірно, містить крім істинних генних мутацій деяку частку невиявлених рідкісних рекомбінацій, що спотворює оцінку частоти мутацій у бік підвищення.
Інший можливий джерело завищеної оцінки частоти мутацій - невиявленої селективну перевагу гетерозиготною форми над відповідними гомозиготами в диплоїдних популяціях.
Якщо навіть справжня частота мутацій у вищих організмів на порядок нижче, ніж показують сучасні оцінки, то все-таки ця частота достатня, щоб підтримувати рівень мутаційної мінливості в популяціях. У популяції середньої величини, яка продукує до 100 млн. гамет, на кожен ген у середньому буде виникати принаймні по кілька нових мутацій в кожному поколінні.

Генотипический контроль
У Drosophila melanogaster відомий ген, який викликає високу частоту мутацій інших генів даного комплементу. Цей ген-мутатори позначають символом Hi. У мух, гомозиготних по гену Hi, частота мутацій в 10 разів вище звичайної; у гетерозигот з цього гену частота мутацій вища за звичайну в 2 - 7 разів. Ген Hi індукує як видимі, так і летальні мутації в багатьох генах. Він викликає також інверсії - один з типів хромосомних мутацій (Ives, 1950; Hinton, Ives, Evans, 1952 *).
Вище ми розглядали генні мутації як випадкові помилки копіювання, що відбуваються під час відтворення гена, і це, безсумнівно, саме по собі вірно. Однак, як показують дані про дію генів-мутаторов, існує й інший аспект мутаційного процесу. Виникнення нової мутаційної мінливості, яка має важливе значення для довгострокового успіху даного виду в еволюції, може бути не цілком надано волі випадку, а ініціюватися генамімутаторамі. Частота виникнення мутацій у даного виду частково може бути одним з генотипически контрольованих компонентів всієї його генетичної системи.
Близькоспоріднені види Drosophila willistoni і D. prosaltans, що мешкають в тропічних областях Америки, розрізняються за частотою виникнення мутацій. Представлені частоти летальних мутацій у хромосомах II і III у цих двох видів.
Вид D. willistoni, у якого частота мутацій вище, звичайний, широко поширений і займає різноманітні екологічні ніші, тоді як D. prosaltans зустрічається рідко і лише в чітко визначених екологічних умовах. Було висловлено дуже правдоподібне думку, що висока частота виникнення мутацій, що постачають нові варіанти, сприяє підвищенню екологічної розмаїтості D. willistoni, а тим самим і великій кількості цього виду (Dobzhansky, Spassky, Spassky, 1952 *).

Адаптивна цінність

Більшість нових мутантів характеризується більш низькою життєздатністю, ніж нормальний, або дикий, тип. Зниження життєздатності може бути виражене в різній мірі - від ледь помітного субвітального стану до полулетальной та летальності. При оцінці життєздатності мутантів Drosophiia melanogaster, що виникли в результаті мутацій в Х-хромосомі, 90% виявилися менш життєздатними, ніж нормальні мухи, а 10% були супервітальнимі, тобто мали підвищену життєздатність. Серед 90% мух зі зниженою життєздатністю спостерігається весь діапазон змін від слабкої субвітальності (45%) через проміжні стадії зниження життєздатності до полулетальной (6%) і летальності (14%) (Тимофєєв-Ресовський, 1940 *).
Взагалі адаптивна цінність нових мутантів зазвичай буває знижена. Адаптивна цінність складається з плодючості та функціональної корисності морфологічних ознак, а також фізіологічної життєздатності. Багато мутанти неплідності незалежно від того, мають вони нормальної життєздатністю чи ні.
Морфологічні макромутацій зазвичай супроводжуються порушеннями функціональної ефективності. Зі значної вибірки індукованих мутантів ячменю (Hordeum vulgare) у 99% адаптивна цінність була знижена (Gustafsson, 1951 *).
Цим спостереженням легко дати пояснення. Всі гени, що входять до складу генотипу нормальної, або дикої, форми протягом багатьох поколінь піддавалися природному відбору; вони пройшли крізь сито відбору, в результаті чого збереглися ті з них, які володіли максимальної адаптивної цінністю. Слід очікувати, що будь-які зміни у таких генах майже напевно виявляться змінами до гіршого, подібно до того, як копання навмання у годинниковому механізмі швидше порушить, ніж вдосконалить його «функціональну ефективність».
Генні мутації нерідко називають випадковими змінами в генах. У даному контексті визначення «випадкові» потребує роз'яснення. Мутаційні зміни насправді можуть не бути випадковими на молекулярному рівні. Певні зміни послідовності нуклеотидів можуть виникати в ланцюзі ДНК частіше, ніж інші. Так звана випадковість мутаційного процесу відноситься не до молекулярного будовою, а до адаптивним властивостям мутантних генів. Мутації випадкові в тому сенсі, що вони не спрямовані у бік будь-якого нинішнього або майбутнього стану пристосованості даного організму.
І все-таки невелика частка всієї маси генних мутацій, як це було встановлено у генетично добре вивчених організмів, у тому чи іншому відношенні перевершує стандартний тип. Так, в одній вибірці мутантів ячменю приблизно 0.1-0.2% мутантів мали підвищену врожайністю в стандартній або в звичайній для батьківської форми середовищі (Gustafsson, 1951 *).
Мутант, що володіє низькою адаптивної цінністю в стандартних умовах середовища, може виявитися адаптивно більш цінним в інших умовах. Один з мутантів Drosophila funebris-мутант eversae - при 15 ° С володіє зниженою життєздатністю (98% від життєздатності дикого типу), але при 24 ° С його життєздатність вище (104%) (Dobzhansky, 1951 *). Шість мутантів лев'ячого зіва (Antirrhinum majus) при нормальних умовах в теплиці виявляли більш низькі якості, ніж батьківська лінія, але при різних аномальних умовах в теплиці вони перевершували батьківську лінію за зростом (Brucher, 1943; Gustafsson, 1951 *).

Відносне значення в еволюції малих мутацій і макромутацій
Більшість еволюційних генетиків підкреслюють важливу роль в еволюції малих мутацій. Згідно ж думки меншості, до якого належать Гольдшмідт (Goldschmidt, 1940; 1952; 1953; 1955 *) та деякі інші вчені, головну роль в еволюції грають макромутацій. У минулому між прихильниками двох зазначених протилежних точок зору було багато суперечок, які, однак, зайві, оскільки ці погляди не виключають, а навпаки, доповнюють один одного. В еволюції грають роль як малі мутації, так і макромутацій.
Як сировина для еволюційних змін малі мутації мають деякими явними перевагами. Кожна мала мутація викликає лише невеликий фенотипический ефект-на краще чи на гірше. Тому аллель, що виник в результаті малої мутації і що володіє слабким перевагою, може включитися у вже існуючий генотип, не викликаючи будь-якої різкої дисгармонії. За допомогою ряду малих мутацій, що відбуваються в різних локусах, можна створити той чи інший адаптивно кількісний ефект, не порушуючи функціональної ефективності організму під час проміжних стадій цього процесу.

Імовірність збереження нової мутації

Кожен окремий мутантний алель при своєму першому виникненні буває рідкісний. Наскільки ймовірно, що він збережеться в батьківській популяції? Ми знаємо, що частота нового мутантного алеля, нe може збільшуватися за рахунок одного лише процесу відтворення. Імовірність же чисто випадкової елімінації мутантного алеля, навпаки, дуже велика.
Фішер (Fisher, 1930; 1958 *) обчислив ймовірність збереження нового мутантного алеля, що виник в однієї особини в обширній популяції Як показують його дані, шанси на збереження одиничної мутації помітно знижуються з кожним поколінням. Якщо мутантний алель в селективному нейтральний, то ймовірність його зникнення до 31-го покоління становить 94%, а до 127-му - 98%. Якщо він володіє невеликим селективним перевагою (близько 1%), то ймовірність його зникнення дещо знижується (93 і 97% в поколіннях 31 і 127 відповідно), але залишається високою.

Тиск мутацій

Роль мутаційного процесу в еволюції можна визначити наступним чином. Мутації є основним джерелом нововведень у популяціях. Однак мутаційний процес зазвичай не є важливою еволюційної сили. Частота виникнення мутацій настільки низька, що саме по собі мутаційної тиск не може викликати істотних змін частот генів в популяціях. Крім того, прямі мутації А → а з часом відсіваються, повністю або частково, в результаті зворотних мутацій а → А.
Наведене вище твердження стосується норми. У тих особливих ситуаціях, коли тиск мутацій стає значною силою, цілком можуть виникнути винятку. У всій Британської Колумбії і на Алясці забарвлення квіток у Epilobium angustifolium здебільшого однакова, а проте в однієї популяції, що росте на вершині урансодержащих гір поблизу Великого Ведмежого озера (Канада), виявлені численні мутантні рослини з аберрантним блідо-рожевими квітками (Shacklett, 1964 * ). Висока частота хромосомних мутацій спостерігалася у рослин, вирощених з насіння, які перебували в зоні виверження вулкана в Ісландії (Love, 1949 *).
Так чи інакше мутаційної тиск незалежно від його інтенсивності не може бути спрямовуючою силою еволюції. Величезна більшість мутацій, як ми бачили, шкідливі і їм призначено бути елімінувати з популяції. Орієнтація, або спрямованість, процесу еволюції визначається іншими еволюційними силами.

Еволюційні процеси в популяціях
Еволюційна зміна - це явище, що відноситься до популяцій і систем популяцій. У своїй найпростішої формі еволюція здійснюється в межах локальних відтворюються популяцій. Це мікроеволюція. Локальну відтворюючу популяцію можна розглядати як плацдарм для мікроеволюції. Необхідно тому розпочати наш огляд процесів мікроеволюції з розбору загальних властивостей популяцій.
«Популяція - досить численна сукупність особин певного виду, протягом великої кількості поколінь населяє певний простір (усередині якого немає сталих ізоляційних бар'єрів) і відокремлена від таких же сукупностей особин цього виду тим або іншим ступенем тиску тих чи інших форм ізоляції. Це визначення застосовно тільки до двостатевим перехресних формам. Популяцією в організмів, що розмножуються безстатевим шляхом або шляхом облигатного партеногенезу або самозапліднення, потрібно вважати групу особин клону або чистої лінії (або суміші клонів і чистих ліній), що займають певний ареал і відокремлену від таких же сукупностей особин простором з меншою чисельністю або відсутністю особин даного виду »(Яблоков, Ларіна, 1985 ). Таке визначення відповідає широкому колу реально існуючих популяцій.
Доцільно уявляти собі популяції та популяційні системи у вигляді ієрархії - від випадково перехресних групи до виду. Перехресних популяція - популяційна одиниця, що має якусь локальну протяжність в цій безперервній ієрархії.

Структура популяції

Перехресних популяція є репродуктивну одиницю. У організмів зі статевим розмноженням - це спільнота особин, пов'язаних між собою узами схрещування і взаєминами батьки - нащадки (Dobzhansky, 1950 *). У організмів з безстатевим розмноженням зберігаються зв'язку батьки - нащадки, але перехресні зв'язки між особинами, зумовлені схрещуванням, сильно ослаблені, не слід, однак, повністю виключати наявність у безстатевих організмів таких зв'язків, оскільки у багатьох організмів, які зазвичай розмножуються безстатевим шляхом, існують ті чи інші парасексуальние способи розмноження або ж час від часу відбувається повернення до статевого розмноження. Популяція, як правило, представляє собою вільно схрещуються групу, незалежно від того, чи відбувається схрещування регулярно або епізодично, і у всіх випадках це якась репродуктивна одиниця. Популяція є також екологічну одиницю. Складові її особини генотипически подібні за своєю екологічної толерантності, займають певну область в тій чи іншій екологічної ніші або середовища існування і пред'являють схожі вимоги до умов середовища.
Реально існуючі популяції дуже різноманітні за величиною і формою. Структура популяції складається з чотирьох головних компонент: величини популяції, просторової конфігурації, системи розмноження і швидкості розселення.
Величина популяції, тобто число статевозрілих розмножуються особин в кожному поколінні (N), може коливатися від декількох одиниць до багатьох мільйонів. Що стосується просторового розподілу популяції, то можна виділити три основні категорії: 1) великі безперервні популяції; 2) дрібні ізольовані колоніальні популяції (або популяції, відповідні острівній типу); 3) лінійні популяції. Крім того, існують різні варіанти, проміжні між цими трьома основними типами.
Прикладом великих безперервних популяцій служать популяції злаків, що ростуть на рівнинах і покривають площі шириною в десятки чи сотні кілометрів. Організми з колоніальною популяційної системою утворюють ряд розкиданих, роз'єднаних і нерідко дрібних популяцій. Прикладами можуть служити наземні тварини, що живуть на архіпелагах; прісноводні форми, що населяють ланцюг озер, мешканці гірських вершин в гірській місцевості і організми, обмежені певним типом грунту чи гірської породи з плямистим розподілом. Лінійні популяції виникають вздовж річок, на узбережжі морів і в аналогічних місцепроживання, що володіють великою довжиною і більш-менш безперервних в одному вимірі, але коротких і обмежених в іншому.
Часто зустрічаються і різні проміжні стани. Велика популяція може бути безперервною одних частинах займаної нею області, але переривчастої або напівбеззупинним в інших. Подібним же чином колонії, що населяють систему островів, можуть бути ізольовані лише частково, а не повністю. У наступному розділі ми опишемо конкретний приклад - структуру популяції гігантської секвої, або Мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum), в якій поєднуються найрізноманітніші стану - від ізольованих колоній на півночі до переривчастого лісового поясу на півдні.
Що стосується систем розмноження, то їх діапазон дуже широкий - від вільного неспорідненого схрещування до самозапліднення. Часто зустрічаються такі проміжні типи, як вільне схрещування між близькими сусідами; інбридинг, здійснюваний іншими способами, ніж самозапліднення (наприклад схрещування між сибсов у тварин); поєднання неспорідненого схрещування з самозапиленням, як у гермафродитних, але самосовместімих квіткових рослин.
Варіанти просторового поширення та систем розмноження зустрічаються у всіляких поєднаннях, створюючи в результаті надзвичайно різноманітні структури популяцій. Так, велика безперервна популяція може складатися з вільно схрещуються особин, як у багатьох обпилюваних вітром трав'янистих рослин рівнин, але вона може також складатися з особин з обмеженою свободою схрещування або з інбредних особин. Подібно до цього невелика ізольована колонія може складатися або з вільно схрещуються або з інбредних особин. Структура популяції впливає на характер її мінливості, про що буде сказано нижче.

Популяції Мамонтова дерева

Мамонтове дерево (Sequoiadendron giganteum) - перекрестноопиляющееся за допомогою вітру хвойне дерево - зустрічається в сосново-ялицевих лісах на невеликих висотах (1500 - 2400 м ) На західних схилах гір Сьєрра-Невада в Каліфорнії. Область його поширення утворює вузьку смугу протяжністю близько 400 км . У межах цієї області мамонтове дерево зустрічається у вигляді ряду відособлених і більш-менш роз'єднаних популяцій
Число локальних популяцій за різними оцінками коливається від 32 до 75 в залежності від того, чи вважати популяції у формі гантелей за одну або за декілька. За даними різних ботаніків, число гаїв одно 32 (Jepson, 1909), 71 (Fry, White, 1938) і 75 (Rundel, 1972a) *. Ми дотримуємося оцінці Джепсон (Jepson) з тим, щоб використовувати його старі демографічні дані.
На самому початку XX ст. 32 розрізняні тут локальні популяції мали розміри, наведені. Дрібні популяції називають гаями, а великі, за небагатьма винятками - лісами. У період проведення обліків, результати яких представлені, ці ліси інтенсивно вирубувалися, але пні від повалених дерев ще залишалися на місці. Тому дані таблиці відображають величину колишніх, непорушених популяцій. Величина популяцій сильно варіює - від гайків, що складаються всього з декількох дерев, До лісів, в яких налічуються тисячі індивідуумів. За даними більш пізнього обліку (Fry, White, 1938 *), число дерев у більшості популяцій зменшилася.
В даний час межі локальних популяцій визначаються, по крайней мере в деяких досліджених випадках, вологістю грунту. Гаї перебувають у тих місцях, де в посушливі літні місяці грунт містить достатньо вологи. Джерелом грунтової вологи у високих горах служать літні дощі. Деякі ділянки, розташовані на середній висоті, в період дощів накопичують грунтові води, а інші ні; мамонтове дерево росте на ділянках першого типу (Rundel, 1972b *).

Поліморфізм

Згідно з визначенням, поліморфізм - це існування в популяції двох або більш різко розрізняються (переривчастих) форм, при якому частота більш рідкісної форми визначається не одним лише мутирование (Ford, 1964, 1965 *). Іншими словами, поліморфізм - це така мінливість в локальній воспроизводящийся популяції, при якій проявляється чітко виражене або різке Менделя розщеплення.
Таке визначення поліморфізму не дозволяє відносити до нього деякі типи мінливості. Воно виключає чисто фенотипическую мінливість (оскільки це негенетичні мінливість); воно виключає географічну мінливість (якої не існує в одній популяції); воно виключає полігенну мінливість (при якій не відбувається розщеплення на різко розрізняються класи), і, нарешті, воно виключає генетичну мінливість, обумовлену новими або повторними мутаціями.
На основі різних критеріїв можна виділяти різні типи поліморфізму. Важливо розрізняти генетичний поліморфізм і хромосомну мінливість. Генетичний поліморфізм - це переривчаста мінливість по гомологічним аллелям одного і того ж генного локусу. Хромосомним називають поліморфізм за типами хромосом, наприклад за статевими хромосомами, або за такими перебудов, як інверсії.
Розрізняють також перехідний і збалансований поліморфізм. У разі перехідного поліморфізму різноманітність носить тимчасовий характер: воно спостерігається до тих пір, поки відбувається процес заміщення однієї форми інший при контролюючому дії природного відбору. При збалансованому поліморфізмі різні типи є більш-менш постійні компоненти даної популяції завдяки природному відбору, який сприяє збереженню різноманіття (Ford, 1964, 1965 *).
Всі форми поліморфізму - генетичний, хромосомний, перехідний і збалансований - дуже звичні і широко поширені в живій природі. У популяціях організмів зі статевим розмноженням поліморфізм по суті спостерігається завжди. У наступному розділі ми опишемо конкретний приклад - поліморфізм за групами крові у людини.

Поліморфізм за групами крові у людини

Різні люди по-різному реагують на переливання крові. У деяких випадках переливання крові призводить до аглютинації, або злипанню, еритроцитів, тоді як в інших цього не відбувається. Реакція аглютинації обумовлена ​​імунологічним взаємодією антигенів, що містяться в еритроцитах донора, і антитіл, що містяться в сироватці крові реципієнта.
Залежно від типу міститься в крові антигену розрізняють чотири групи крові (А, В, АВ і О). Кожна людина ставиться до одного з цих чотирьох фенотипічних класів. Індивідуум, що володіє кров'ю групи А, може дати свою кров для переливання іншому індивідууму з тією ж групою крові, у якого при цьому не виникне аглютинації. Подібним же чином кров групи В можна переливати людям, що мають групу В. Але переливання крові групи А людям з групою В або крові групи В людям з групою А викликає сильну аглютинацію. Немає потреби описувати тут реакції, що виникають при всіх можливих сполученнях груп крові (див. Stern, 1960; Race, Sanger, 1962 *). Загалом аглютинація відбувається в тих випадках, коли донор і реципієнт мають різні групи крові.
Групи крові визначаються серією з трьох алелів: IA, IB і I0. Аллель I0 рецессівен по відношенню до аллелям IA і IB (іноді його позначають буквою i). Аллели IA і IB - кодомінантни. Шість диплоїдних генотипів, утворених цими трьома алелями, фенотипічно проявляються як чотири групи крові в системі АВО (табл. 3.2). Насправді у алелі IA є різні, але імунологічно подібні ізоаллелі (IA1, IA2 і т. д.), тому число можливих генотипів більше шести, а проте в нашому обговоренні цими тонкими відмінностями алелі IA можна знехтувати.
Популяції людини зазвичай поліморфні за групою крові системи АВО. Частоти різних груп крові і лежачих в їх основі алелів відомі для сотень локальних популяцій із самих різних областей земної кулі. У табл. 3.3 наведені частоти різних алелей для трьох популяцій. Як показують ці приклади, різні популяції людини сходяться в тому, що всі вони поліморфні за групами крові АВО, однак розрізняються по частотах алелей. У кожної локальної популяції є свій генофонд з характерним для неї складом алелів гена I.
Локальні популяції є частини більш великих регіональних расових груп. У родинних локальних популяцій, що мешкають в одній і тій же області, генофонди зазвичай трохи відрізняються. Так, частота алелі IA серед населення шведського міста Упсала складає, як зазначено в табл. 3.3, 31.9%, а серед населення іншого шведського міста, Фалунь - 28.4%. Навпаки, між географічними расами спостерігаються стійкі відмінності до частоті алелей.
Майже у всіх популяціях корінних мешканців Західної Європи спостерігається висока частота алеля IA і низька (менше 10%) частота алелі IB. У Центральній Азії спостерігається висока (20 - 30%) частота алелі IB. Серед американських індіанців аллель I0 зустрічається з високою частотою, тоді як аллель IB рідкісний або відсутня зовсім (Mourant, 1954; Mourant et al., 1976 *). Рівновага між різними типами кілька зсувається при переході з однієї географічної області в другуюЧрезвичайно цікаво, що паралельна поліморфна мінливість за групами крові АВО виявлена ​​у людиноподібних мавп. У шимпанзе знайдені групи А і 0, у орангутанга та гібона є групи А, В і АВ (Mourant, 1954; Wiener, Moor-Jankowsky, 1971 *). Таким чином, поліморфізм за групами крові системи АВО виник у процесі еволюції раніше, ніж сам вигляд Homo sapiens, і їм мають також найближчі родичі людини в загоні приматів.
У людини існує ще кілька систем груп крові: система Rh, система MN та інші. Популяції людини поліморфні також і по цих систем (Race, Sanger, 1962; Mourant et al., 1976 *). Поліморфна мінливість по системах Rh і іншим, мабуть, незалежна від мінливості за системою АВ0.

Поліморфізм по ферментам

Метод гель-електрофорезу дає можливість виявляти поліморфізм за ферментам і за деякими білкам, яку не вдавалося виявити звичайними генетичними методами. Екстракт будь-якої тканини поміщають в гель і піддають дії електричного поля. Внаслідок характерних особливостей рухливості в електричному полі різних ферментів останні фізично розділяються; потім гель забарвлюють, і різні ферменти виявляються у вигляді відокремлених плям. Цим методом можна виявити алельних відмінності для однієї ферментної системи та генетичні відмінності між ферментами.

Гетерозиготність і норма

Генофонди вільно схрещуються тварин і рослин зазвичай містять, як було зазначено вище, у багатьох генних локусах по багато алелей. Таким чином, в результаті вільного схрещування виникають високогетерозіготние диплоїдні особини. Багато алелі в кожному локусі вже піддавалися в попередніх поколіннях відбору на хорошу комбінаційну здатність у диплоїдних гетерозиготних генотипах. Особи з нормальним фенотипом і нормальної життєздатністю представляють собою гетерозиготи. Крім того, нормальне фенотипическое стан створюється різними гетерозиготними комбінаціями генів. Про це свідчать результати інбридингу таких вільно схрещуються диплоїдних організмів.
У популяціях Drosophila melanogaster зустрічаються іноді аберантних особини з додатковими жилками на крилах; частота таких особин дуже низька. Дубінін (1948) * використовував велику кількість нормальних самок дикого типу з алма-Атинської популяції D. melanogaster як вихідний матеріал для виведення чистих ліній. Виявилося, що 60 різних інбредних ліній давали нащадків з додатковими жилками. Після інбридингу протягом ряду поколінь цей аберантних ознака був виявлений в 68% вивчених ліній. Ця ознака експресуватися в результаті інбридингу і в інших популяціях, крім алма-Атинській.

Концепція популяції

Концепцію генетично мінливих популяцій як репродуктивних одиниць жодною мірою не можна вважати самоочевидною. Цієї концепції не існувало ні у XVIII, ні на початку XIX ст., А в деяких галузях біології вона відсутнє й досі. Згідно Майру (Mayr, 1972a, 1982 *), її ввів в біологію Дарвін в 1859 р . Концепція популяції була одним з елементів перевороту, виробленого Дарвіном в науковому мисленні.
Концепція популяції прямо протилежна есенціалізм. Прихильники есенціалізм вважають, що спостерігаються у світі явища являють собою відображення лежать в їх основі сутностей. Явища постають у різних формах, сутність ж їх незмінна. Отже, члени того чи іншого класу об'єктів, в тому числі і особини, складові будь-яку популяцію, - це різні висловлювання однієї і тієї ж сутності. Есенціалізм в тому чи іншому варіанті був традиційним філософським вченням в Європі. Філософія Платона, християнське богослов'я і філософський ідеалізм представляли собою різні модифікації есенціалізм. Природно, що есенціалізм панував в науковому мисленні в ранній період розвитку біології. Тут він прийняв форму, яку Майр (Mayr, 1957a, b, 1972a; 1982 *) назвав типологічним мисленням. Згідно з цими поглядами, окремі організми являють собою недосконалі, а тому мінливі прояви архетипу того виду, до якого вони належать.

Боротьба за існування. Геометрична прогресія розмноження і боротьба за існування
Ви, напевно, чули цю старовинну завдання. "Індійський цар запропонував винахіднику шахів, щоб він сам вибрав собі нагороду за створення цієї гри. Той попросив видати йому за першу клітку шахівниці одне пшеничне зерно, за другу - два, за третю - ще у два рази більше і т.д. Скільки зерен повинен отримати винахідник шахів? "
Сформулюємо це завдання по-іншому. Нехай у нас є одне зерно пшениці. Посадимо його в землю. З нього виросте рослина, в колосі якого буде всього 2 зерна. Висадимо їх знову і так далі. Скільки рослин у нас буде через 64 ​​покоління? Відповідь: 9 223 372 036 854 775 808 рослин. Якщо кожна рослина займає площу 1 кв. см., то загальна площа нашого пшеничного поля через 64 ​​покоління майже вдвічі перевищить площа Земної кулі.
Давно відомо, що всі живі організми розмножуються в геометричній прогресії. Як писав Дарвін: «Немає жодного винятку з правила, за яким будь-яка органічна істота чисельно зростає природним шляхом з такою великою швидкістю, що не піддавався воно винищенню, потомство однієї пари дуже скоро зайняв би всю землю. Вважається, що з усіх відомих тварин найменша відтворювальна здатність у слона, і я намагався обчислити ймовірну мінімальну швидкість природного зростання його чисельності; він починає плодитися, всього ймовірніше, в 13-річному віці і плодиться до 90 років, приносячи за цей час не більше шести дитинчат, а живе до ста років, якщо це так, то після закінчення 740-750 років від однієї пари вийшло б близько 19 мільйонів живих слонів ».
Давно відомо і те, що в кожному поколінні величезна кількість живих організмів гине на різних стадіях свого життєвого циклу. З безлічі народжених нащадків тільки деякі доживають до вступу в цикл розмноження. Не всі дожили беруть участь у розмноженні. При заплідненні кожна зигота отримує тільки крихітний шанс на життя. За саму життя доводиться боротися. Але цього мало. Мало просто вижити і благополучно постаріти. Для того, щоб залишити свій слід в еволюції, потрібно зробити потомство. Але й цього мало. Мало просто зробити потомство, потрібно це потомство зберегти. За це теж треба боротися.
Ще Дарвін попереджав, що боротьбу за існування не слід розуміти, як примітивну бійку. Він писав: «Я мушу попередити, що застосовую цей термін у широкому і метафоричному сенсі, включаючи сюди залежність однієї істоти від іншої, а також включаючи (що ще важливіше) не тільки життя особини, а й успіх у залишенні потомства».
Прийнято виділяти три форми боротьби за існування: боротьбу за життя з абіотичними факторами (конституціональну боротьбу), з представниками інших видів (міжвидову боротьбу) і з представниками свого власного виду (внутрішньовидову боротьбу). Це виділення вельми умовно і, по суті, як ми побачимо далі, ці форми тісно пов'язані один з одним.
Конституціональна боротьба за існування
Життя на Землі заповнила безліч екологічних ніш, які дуже сильно відрізняються один від одного. Навіть організми, що належать до одного загону, можуть жити в дуже різних умовах. Наприклад, гризуни мешкають і далеко за Полярним колом, і в розпечених пустелях. Кожну з цих ніш займає своя група видів, що вже пройшли через багато поколінь боротьби за існування в цих умовах.
Ця боротьба не припиняється ні на хвилину. У кожному поколінні народжуються особини, які генетично відрізняються один від одного. Серед них виживають тільки ті, хто найкращим чином пристосований до тих умов, які є «тут» і «зараз» - у цій екологічній ніші і в даний момент часу. Але зовнішні умови непостійні. Температура і вологість різко змінюються протягом кожного року. У таких умовах перевага в боротьбі за життя отримують особини, які здатні адаптуватися до всього спектру цих змін. Боротьба за життя відбувається щохвилини, але переможцями у цій боротьбі виявляється ті, хто протримається довше, ті, хто володіє найбільш надійними і добре скоординованими адаптаціями.
Зовнішні умови непостійні не лише протягом року, вони поступово змінюються рік за роком. Змінюється клімат на всій Землі. Приходять і йдуть льодовикові періоди. Ті пристосування, які забезпечували перемогу в боротьбі за життя вчора, можуть виявитися неадекватними завтра. Фізичний світ навколо живих організмів постійно і непередбачувано змінюється. Разом з ним змінюються і правила боротьби за життя, змінюються критерії пристосованості.
Міжвидова боротьба за існування
Життя кожного організму залежить не тільки від абіотичних умов, але і від безлічі інших видів тварин, рослин, мікроорганізмів, з якими він, так чи інакше, взаємодіє. Взаємини типу хижак-жертва, паразит-хазяїн грають найважливішу роль в житті кожного організму.
Кожне удосконалення будь-якого виду в екосистемі веде до погіршення умов для інших видів. Тому, для того, щоб вижити, всі види, що входять в екосистему повинні безперервно еволюціонувати. Ця закономірність отримала назву «принцип Червоної Королеви» на ім'я героїні книги Л. Керрола «Аліса в Задзеркаллі». Крилата фраза Червоної Королеви «У цьому світі потрібно бігти з усіх сил, лише для того, щоб залишитися на місці» відображає саму сутність боротьби за існування.
Більшість живих організмів гине або опиняється виключеними з розмноження не під дією фізичних факторів, а в результаті дій інших видів - паразитів, хижаків, конкурентів. У міжвидової боротьби, як і в боротьбі з абіотичних факторів, не буває перепочинків. Вона йде постійно, день за днем, покоління за поколінням і правила цієї боротьби постійно змінюються. Однак ці зміни носять зовсім інший характер, ніж у боротьбі з абіотичних факторів. Клімат змінюється постійно і непередбачувано, але він змінюється не обов'язково на шкоду живим організмам. Хижак завжди змінюється на шкоду жертві, удосконалюючи свої методи полювання. Жертва змінюється на шкоду хижакові, удосконалюючи способи захисту від нього. Паразит змінюється таким чином, щоб використовувати максимум ресурсів, які вона може черпати з організму господаря, а господар розвиває та вдосконалює все нові і нові засоби боротьби з паразитом. Виникає ситуація замкнутого кола, коли удосконалення жертви в протистоянні хижакові тягне за собою удосконалення способів полювання у хижаків, яке в свою чергу тягне за собою удосконалення жертви, і так коло за колом. Всім видам, що входять в екосистему доводиться «бігти з усіх сил, лише для того, щоб залишитися на місці» - доводиться постійно змінюватися тільки для того, щоб зберегти своє місце в екосистемі.
Парадоксальна особливість міжвидової боротьби за існування полягає в тому, що в ній бувають переможені, але не буває безумовних переможців. Якщо один з видів, включених в екосистему, «програє» в цій боротьбі і вимирає, то життя видів-переможців від цього не стає легше. Якщо вид-хижак винищує вид-жертву, він тим самим ставить під загрозу своє власне існування. Якщо жертві вдається «перемогти» хижака, ставши важко досяжною для нього здобиччю, то це виявляється Пірровою перемогою. За нею слідує збільшення чисельності виду «переможця», швидке виснаження необхідних йому ресурсів, різке збільшення чисельності паразитів і в результаті сам «переможець» опиняється на межі вимирання. Вимирання тих чи інших видів не знижує гостроти міжвидової боротьби в біоценозі - на зміну вимерлим видами приходять їхні колишні конкуренти.
Особливої ​​гостроти міжвидова боротьба досягає в тих випадках, коли протиборствують різні види, що живуть в подібних екологічних умовах і використовують однакові джерела живлення. У результаті міжвидової конкуренції відбувається або витіснення одного з видів, або пристосування видів до різних умов в межах єдиного ареалу, або, нарешті, їх територіальне роз'єднання.
Внутрішньовидова боротьба за існування. Уявіть собі ситуацію. Два зайця тікають від вовка. Один з них каже іншому: «На що ти сподіваєшся? Тобі все одно не вдасться бігти швидше вовка ». «А мені не треба бігти швидше вовка, мені потрібно бігти швидше, ніж ти: тоді вовку дістанешся ти, а не я, - відповідає інший. Зайці змагаються у швидкості бігу не з вовками, а один з одним. Вовк, який женеться за зайцем, змагаються не з ним, а з іншим вовком, який в іншому лісі женеться за одним зайцем. Саме на внутривидовом рівні реалізується і міжвидова боротьба, і боротьба з абіотичних факторів.
Особи, що належать до одного виду, відрізняються один від одного по безлічі ознак. Серед безлічі особин даного виду виживають і розмножуються тільки ті, які краще, ніж їхні одноплемінники протистоять примхам клімату, рятуються від хижаків, добувають їжу, захищаються від паразитів. Таким чином, боротьба з абіотичних факторів і міжвидова боротьба є компонентами внутрішньовидової конкуренції. Однак конкуренція між особинами одного виду цим не обмежується.
Тенденція кожного виду до необмеженого розмноження вступає в протиріччя з обмеженістю життєвих ресурсів: їжі, води, укриттів, сонячного світла, і т.п. За всі ці ресурси виникає жорстка конкуренція між особинами одного виду, оскільки всі вони мають однакові потреби. Ця конкуренція може бути прямою і легко помітною для спостерігача. Так, наприклад, боротьба за відповідні укриття, за найбільш багаті кормові ділянки, за самок може призводити до відкритих конфліктів між представниками одного й того ж виду. Однак найчастіше внутрішньовидова конкуренція виявляється непрямої, прихованої від спостереження. Швидко зростаючі дерева затінюють повільно ростуть і тим самим позбавляють їх сонячного світла - найважливішого і, здавалося б, необмеженого ресурсу. Лев, з'їдаючи антилопу, тим самим віднімає їжу у іншого лева. В дуплі, вже зайнятому однією парою птахів, не може оселитися інша пара. Переможці у внутрішньовидової боротьби, таким чином, отримують перевагу в розмноженні і, відповідно, зростає їх генетичний внесок у наступне покоління.
Ми рідко спостерігаємо в природі прямі конфлікти між тваринами. У той же час багато натуралісти відзначають поширеність внутрішньовидової взаємодопомоги, кооперації і навіть самопожертви в світі тварин. Мурашки, бджоли, терміти спільно і злагоджено зводять громадські споруди. Птах ставить своє життя під загрозу, відволікаючи хижака від гнізда з пташенятами. Бджола самовбивчо атакує ворога, який наближається до вулика. Ці спостереження іноді трактують як свідчення проти дарвінівського тези про боротьбу за існування. Насправді внутрішньовидова взаємодопомога є досить ефективним способом боротьби за існування, якщо ми, слідуючи Дарвіну, розуміємо її «у широкому і метафоричному сенсі, включаючи не тільки життя особини, а й успіх у залишенні потомства». Якщо ми уважно проаналізуємо приклади «самопожертви», ми виявимо, що тварини, як правило, жертвують собою заради своїх нащадків або інших близьких родичів. Під внутрішньовидової кооперації майже завжди беруть участь представники близько споріднених груп. У результаті, частка нащадків і родичів особин, які проявляють взаємодопомога, виявляються більш значної у складі наступного покоління, ніж частка нащадків і родичів особин, які не беруть кооперацію. З покоління в покоління збільшується генетичний внесок особин, схильних до взаємодопомоги.
Чим більше спорідненість особин залучених в кооперацію, кооперація тим більш повне і узгоджена взаємодія особин ми спостерігаємо. Найбільш яскраві приклади кооперації та взаємодопомоги спостерігаються у спільнотах соціальних комах (бджіл, мурах, термітів). У всіх цих випадках кожна спільнота складається з найближчих родичів. Все населення кожного вулика, мурашника, термітника - це, як правило, діти однієї єдиної самки.
Таким чином, боротьба за життя є наслідком суперечності між тенденцією всіх живих організмів до необмеженого розмноження і обмеженістю життєвих ресурсів. Вона може приймати різні форми, але результат її завжди один - з безлічі народжених особин кожного виду виживають і розмножуються тільки ті, які краще за інших пристосовані до тих умов, які існують в популяції в кожен момент часу.

Природний відбір, адаптація - результат дії добору
Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються у часі лише ті, які володіють якостями, що сприяють успішному відтворення собі подібних. За уявленнями СТЕ, природний відбір є одним з найважливіших чинників еволюції.

Механізм природного відбору

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний штучному добору, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Суть їх ідеї полягає в тому, що для появи вдалих створінь, природі зовсім не обов'язково розуміти й аналізувати ситуацію, а можна діяти навмання. Досить створювати широкий спектр різноманітних особин - і, в кінцевому рахунку, виживуть найбільш пристосовані.
1. Спочатку з'являється особина з новими, абсолютно випадковими, властивостями
2. Потім вона виявляється або не виявляється здатною залишити потомство, в залежності від цих властивостей
3. Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, то вона залишає потомство і її нащадки успадковують новопридбані властивості
В даний час, почасти наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни повинні відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, проте, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить деяку своєрідність в цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі процесу, описаного вище, є істотно дискретними. Ясно, однак, що основна суть ідеї Дарвіна залишилася без змін.

Форми природного відбору

Рушійний відбір

Рушійний відбір - форма природного добору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни якого-небудь ознаки або групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки піддаються негативному відбору. У результаті в популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинна відповідати пристосувальним можливостям популяції і швидкості мутаційних змін (в іншому випадку тиск середовища може призвести до вимирання).
Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» представляє собою різке підвищення частки меланістичні (що мають темне забарвлення) особин в тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промислового впливу стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірше. У XX сторіччі в ряді районів частка Темна метеликів досягла 95%, в той час як вперше темна метелик (Morfa carbonaria) була виловлено у 1848 році.
Рушійний відбір здійснюється при зміні навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни в певному напрямку, переміщаючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як середовища існування у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риє.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір - форма природного відбору, при якому дія спрямована проти особин, що мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин з середньою вираженістю ознаки.
Описано безліч прикладів дії стабілізується відбору в природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління повинні вносити особини з максимальною плодовитістю. Проте спостереження над природними популяціями птахів і ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат в гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менше і слабкіше. У результаті найбільш пристосованими виявляються особини з середньою плодовитістю.
Відбір на користь середніх значень був виявлений по безлічі ознак. У ссавців новонароджені з дуже низьким і дуже високим вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, чим новонароджені з середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, загиблих після бурі, показав, що більшість з них мали занадто маленькі або занадто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявилися середні особини.

Дізруптівний відбір

Дізруптівний (розриває) відбір - форма природного добору, при якому умови сприяють двом або декільком крайніх варіантів (напрямками) мінливості, але не сприяють проміжного, середньому стану ознаки. У результаті може з'явитися кілька нових форм з однієї вихідної. Дізруптівний відбір сприяє виникненню і підтримці поліморфізму популяцій, а в деяких випадках може служити причиною видоутворення.
Одна з можливих в природі ситуацій, в якій, вступає в дію дізруптівний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних нішах або субнішам.
Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у погремки лугового на сінокісних луках. У нормальних умовах терміни цвітіння і дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сінокісних луках насіння дають переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть у кінці літа, після косовиці. У результаті утворюються дві раси погремки - ранньо-та позднецветущая.
Дізруптівний відбір здійснювався штучно в експериментах з дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малим і великим кількістю щетинок. У результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному дії дизруптивного відбору.

Відтинаючий відбір

Відтинаючий відбір - форма природного добору. Його дія протилежно позитивного відбору. Відтинаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за даних умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції віддаляються сильно шкідливі алелі. Також відсікаючого відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Позитивний відбір

Позитивний відбір - форма природного добору. Його дія протилежно відсікаючого відбору. Позитивний відбір збільшує в популяції число особин, що володіють корисними ознаками, підвищують життєздатність виду в цілому. За допомогою позитивного відбору і відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не тільки за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається).
Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки або чайки не можна. Але перші птахи літали краще археоптерикса.
Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, переважаючих своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних.
Або поява таких рептилій, як крокодили, які мають чотирикамерним серцем і здатних жити як на землі, так і у воді.
Палеонтолог Іван Єфремов стверджував, що людина не лише пройшов відбір на кращу пристосованість до умов навколишнього середовища, а й «відбір на соціальність» - виживали ті спільноти, члени яких краще підтримували один одного. Це ще один з прикладів позитивного відбору.

Приватні напрямки природного відбору

· Виживання найбільш пристосованих до умов існування видів і популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.
· Виживання фізично здорових організмів.
· Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба за ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидової боротьби.
· Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноження є домінуючим способом розмноження. У даному випадку в справу вступає статевий відбір.
Проте всі ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження в часі. Тому іноді ці напрямки порушуються заради проходження головної мети.

Роль природного відбору в еволюції

Ч. Дарвін вважав природний відбір основоположним чинником еволюції живого (селекціонізм в біології). Накопичення в кінці XIX - початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, підштовхнуло багатьох дослідників до перегляду зазначеного тези Дарвіна: в якості надзвичайно важливих факторів еволюції стали розглядатися мутації генотипу (мутаціонізм Г. де Фріза, Сальтаціонізм Р. Гольдшмітда та ін.) З іншого боку, відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова привело до формулювання гіпотез про еволюцію на основі закономірностей, а не випадковою мінливості (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Е. Д. Копа і ін). У 1920-1940-ті р. р. в еволюційної біології інтерес до селекціоністскім теоріям відродився завдяки синтезу класичної генетики і теорії природного відбору.
Розроблена в результаті цього синтетична теорія еволюції (СТЕ), часто звана неодарвінізмом, спирається на кількісний аналіз частоти алелів у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору.
Тим не менш, відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутацій М. Кімури та палеонтології з її теорією переривчастого рівноваги С. Дж. Гоулда і Н. Елдріджа (в якій вид розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) до математики з її теорією біфуркацій і фазових переходів - свідчать про недостатність класичної СТЕ для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції. Дискусія про роль різних факторів в еволюції продовжується і сьогодні, і еволюційна біологія підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу.
Виникнення адаптацій в результаті природного відбору
Адаптаціями називаються властивості і ознаки організмів, які забезпечують пристосування до того середовища, в якій ці організми живуть. Адаптацією також називають процес виникнення пристосувань. Вище ми розглянули, як деякі адаптації виникають в результаті природного відбору. Популяції березової п'ядуна пристосувалися до нових зовнішніх умов завдяки накопиченню мутацій темного забарвлення. У популяціях людини, що населяють малярійні райони, адаптація виникла завдяки поширенню мутації серповидно-клітинної анемії. І в тому, і в іншому випадку, адаптація досягається за рахунок дії природного відбору.
При цьому матеріалом для відбору служить спадкова мінливість, накопичена в популяціях. Оскільки різні популяції відрізняються один від одного по набору накопичених мутацій, то до одних і тих самих чинників зовнішнього середовища вони пристосовуються по-різному. Так, африканські популяції адаптувалися до життя в малярійних районах за рахунок накопичення мутацій серповидно-клітинної анемії Hb S, а в популяціях, що населяють південно-східну Азію стійкість до малярії сформувалася на основі накопичення ряду інших мутацій, які в гомозиготному стані також викликають хвороби крові, а в гетерозиготному - забезпечують захист від малярії.
Ці приклади ілюструють роль природного добору у формуванні адаптацій. Потрібно, однак, ясно розуміти, що це - окремі випадки щодо простих адаптацій, що виникають за рахунок селективного розмноження носіїв одиничних «корисних» мутацій. Малоймовірно, що більшість адаптацій виникло таким шляхом.
Протекційне, застерігає і наслідувальна забарвлення. Розглянемо, наприклад, такі широко поширені адаптації, як протекціоністська, застерігає і наслідувальна забарвлення (мімікрія). Протекційне забарвлення дозволяє тваринам стає непомітними, зливаючись із субстратом. Одні комахи разюче схожі з листям дерев, на яких вони мешкають, інші нагадують засохлі гілочки або шипи на стовбурах дерев. Ці морфологічні адаптації доповнюються поведінковими пристосуваннями. Комахи вибирають для укриття саме ті місця, де вони менш помітні.
Неїстівні комахи та отруйні тварини - змії і жаби, мають яскраву, застережну забарвлення. Хижак, раз зіткнувшись з такою твариною, надовго асоціює цей тип забарвлення з небезпекою. Цим користуються деякі неотруйні тварини. Вони набувають разючу подібність з отруйними, і тим самим знижують небезпека з боку хижаків. Вже імітує забарвлення гадюки, муха наслідує бджолі. Це явище називається мімікрією.
Як виникли всі ці дивовижні пристосування? Малоймовірно, щоб одинична мутація могла забезпечувати таке точне відповідність між крилом комахи і живим листом, між мухою і бджолою. Неймовірно, щоб єдина мутація змушувала зверхньо забарвлене комаха ховатися саме на тих листах, на які воно схоже. Очевидно, що такі пристосування як протекціоністська і застерігає забарвлення і мімікрія виникали шляхом поступового відбору всіх тих дрібних ухилень у формі тіла, у розподілі певних пігментів, у уродженому поведінці, які існували в популяціях предків цих тварин. Однією з найважливіших характеристик природного відбору є його кумулятивність - його здатність накопичувати і посилювати ці ухилення в ряду поколінь, складаючи зміни окремих генів і контрольованих ними систем організмів.
Найцікавіша й важка проблема - це початкові стадії виникнення адаптацій. Зрозуміло, які переваги дає майже ідеальне схожість богомола з сухим сучком. Але які переваги могли бути у його далекого предка, який лише віддалено нагадував сучок? Невже хижаки такі дурні, що їх можна так легко обдурити? Ні, хижаки аж ніяк не дурні, і природні відбір з покоління в покоління «вчить» їх все краще і краще розпізнавати прийоми їх видобутку. Навіть ідеальне схожість сучасного богомола з сучком не дає йому 100-процентної гарантії, що жоден птах його ніколи не помітить. Проте його шанси вислизнути від хижака вище, ніж у комахи з менш досконалої протекційним забарвлення. Точно також, у його далекого предка, лише трохи-трохи схожого на сучок, шанси на життя були трохи вище, ніж у його родича зовсім на сучок не схожого. Звичайно, птиця, яка сидить поруч з ним, в ясний день легко його помітить. Але якщо день туманний, якщо птах не сидить поруч, а пролітає мимо і вирішує не витрачати часу на те, що може бути прочанином, а може бути і сучком, тоді і мінімальне схожість зберігає життя носію цього ледве помітного подібності. Його нащадки, які успадкують це мінімальне схожість, будуть більш численні. Їх частка в популяції стане більше. Це ускладнить життя птахам. Серед них стануть більш успішними ті, хто точніше буде розпізнавати замасковану здобич. Вступає в дію той самий принцип Червоної Королеви, який ми обговорювали в параграфі, присвяченому боротьбі за існування. Щоб зберегти перевагу в боротьбі за життя, досягнуте за рахунок мінімального подібності, увазі-жертві доводиться змінюватися.
Природний відбір підхоплює всі ті дрібні зміни, які посилюють подібність у фарбуванні і формі з субстратом, схожість між їстівним виглядом і тим неїстівним видом, якому він наслідує. Слід враховувати, що різні види хижаків користуються різними методами пошуку здобичі. Одні звертають увагу на форму, інші на забарвлення, одні мають кольоровим зором, інші ні. Тому природний відбір автоматично посилює, наскільки це можливо, схожість між імітатором і моделлю і призводить до тих дивовижним адаптацій, які ми спостерігаємо в живій природі.
Виникнення складних адаптацій. Багато адаптації справляють враження ретельно продуманих та направлено спланованих пристроїв. Як така складна структура як очей людини могла виникнути шляхом природного відбору випадково виникали мутацій?
Вчені припускають, що еволюція очі почалася з невеликих груп світлочутливих клітин на поверхні тіла наших дуже далеких предків, які жили близько 550 млн. років тому. Здатність розрізняти світло і темряву була, безумовно, корисна для них, підвищувала їх шанси на життя у порівнянні з їх абсолютно сліпими родичами. Випадково виникло викривлення «зорової» поверхні поліпшило зір, це дозволяло визначити напрямок на джерело світла. Виник очної келих. Знову виникаючі мутації могли вести до звуження і розширення отвору очного келиха. Звуження поступово покращувало зір - світло став проходити через вузьку діафрагму. Як бачите, кожен крок підвищував пристосованість тих особин, які змінювалися в «правильному» напрямі. Світлочутливі клітини формували сітківку. З часом в передній частині очного яблука сформувався кришталик, який виконує функцію лінзи. Він виник, мабуть, як прозора двошарова структура, наповнена рідиною.
Учені спробували змоделювати цей процес на комп'ютері. Вони показали, що око, подібний складного віч молюска, міг виникнути з шару фоточутливих клітин при відносно м'якому відборі всього за 364 000 поколінь. Іншими словами, тварини, у яких зміна поколінь відбувається щороку, могли сформувати повністю розвинений і оптично досконалий очей в менш, ніж за півмільйона років. Ця дуже короткий термін для еволюції, якщо врахувати що середній вік виду у молюсків дорівнює кільком мільйонам років.
Всі передбачувані стадії еволюції очі людини ми можемо виявити серед нині живих тварин. Еволюція очі йшла різними шляхами в різних типах тварин. Завдяки природному відбору незалежно виникло безліч різних форм очі, і людське око - тільки один з них, причому не найдосконаліший
Якщо ми уважно розглянемо конструкцію очі людини та інших хребетних тварин, ми виявимо цілий ряд дивних несообразностей. Коли світло потрапляє в око людини він проходить через кришталик і потрапляє на світлочутливі клітини сітківки. Світло змушений пробиватися через густу мережу капілярів і нейронів, щоб потрапити на фоторецепторного шар. Як це не дивно, але нервові закінчення підходять до світлочутливим клітинам не ззаду, а спереду! Більш того, нервові закінчення збираються в оптичний нерв, який відходить від центру сітківки, і створює цим сліпа пляма. Щоб компенсувати затінення фоторецепторів нейронами і капілярами і позбудеться від сліпої плями, наше око постійно рухається, посилаючи в мозок серію різних проекцій одного і того ж зображення. Наш мозок виробляє складні операції, складаючи ці зображення, віднімаючи тіні, і обчислюючи реальну картину. Усіх цих складнощів можна було б уникнути, якби нервові закінчення підходили до нейронів не спереду, а ззаду як, наприклад, у восьминога.
Саме недосконалість очі хребетних проливає світло на механізми еволюції шляхом природного відбору. Ми вже не раз говорили про те, що відбір завжди діє «тут і зараз». Він сортує різні варіанти вже існуючих структур, вибираючи і складаючи разом кращі з них: кращі «тут і зараз», безвідносно до того, у що ці структури можуть перетворитися в далекому майбутньому. Тому ключ до пояснення і досконалості і недосконалостей сучасних структур слід шукати в минулому. Вчені вважають, що всі сучасні хребетні походять від тварин подібних ланцетнику. У ланцетника світлочутливі нейрони розташовуються на передньому кінці нервової трубки. Перед ними розташовані нервові та пігментні клітини, які прикривають фоторецептори від світла потрапляє спереду. Ланцетник приймає світлові сигнали, що приходять з боків його прозорого тіла. Можна думати, що у спільного предка хребетних очей був влаштований схожим чином. Потім ця плоска структура стала перетворюватися в очній келих. Передня частина нервової трубки впячивается всередину, і нейрони, що знаходилися попереду рецепторних клітин, виявилися поверх них. Процес розвитку ока в ембріонів сучасних хребетних у відомому сенсі відтворює послідовність подій, що відбувалися в далекому минулому.
Еволюція не створює нових конструкцій «з чистого аркуша», вона змінює (часто невпізнанно змінює) старі конструкції, так щоб кожен етап цих змін був пристосувальним. Будь-яка зміна має підвищувати пристосованість його носіїв або, хоча б, не знижувати її. Ця особливість еволюції веде до неухильного вдосконалення різних структур. Вона ж є причиною недосконалості багатьох адаптацій, дивних несообразностей в будові живих організмів.
Слід пам'ятати, однак, що всі пристосування, наскільки б досконалі вони не були, носять відносний характер. Зрозуміло, що розвиток здатності до польоту не дуже добре поєднується з можливістю швидко бігати. Тому птиці, що володіють найкращими здібностями до польоту, - погані бігуни. Навпаки, страуси, які не здатні літати, чудово бігають. Пристосування до певних умов може бути марно або навіть шкідливо при появі нових умов. Проте умови проживання змінюються постійно і іноді дуже різко. У цих випадках накопичені раніше адаптації можуть ускладнити формування нових, що може вести до вимирання великих груп організмів, як це сталося більше 60-70 млн років тому з колись дуже численними і різноманітними динозаврами.
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Доповідь
141.2кб. | скачати


Схожі роботи:
Еволюційне вчення і креаціонізм
Генетика і еволюційне вчення
Еволюційне тлумачення права
Втрачене вчення
Вчення Арістотеля
Вчення Спінози
Еволюційні вчення
Економічне вчення К. Маркса
Вчення без примусу

Нажми чтобы узнать.
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru