додати матеріал

приховати рекламу

Відділ синьо зел ні водорості

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

Відділ синьо-зелені водорості (Cyanophyta)
Клас хроококовие (Chrooccophyceae)
Порядок хроококовие (Chrooccales)
Порядок ентофізаліевие (Entophysalidales)
Клас хамесіфоновие (Chamesiphonophyceae)
Клас гормогоніевие (Hormogoniophyceae)
Порядок стігонемовие (Stigonematales)
Порядок мастігокладовие (Mastigokladales)
Порядок ностоковие (Nostocales)
Порядок осцілаторіевие (Oscilatoriales)
Фікохромовие дробянки (Schirophyceae), слизові водорості (Myxophyceae).
Будова клітини. За формою - 1) види з більш-менш кулястими клітинами, шірокоеліпсоідние, груші-і яйцеподібні. 2) види з клітинами, сильно витягнуті в одному напрямку (подовжено еліпсоїдні, веретеновідние, циліндричні від коротко циліндричних і бочонковідних до подовжено-циліндричних). Клітини живуть окремо, іноді з'єднані в колонії або утворюють нитки.
Клітини мають товсті стінки. Протопласт оточений чотирма оболонкових шарами: двошарова клітинна оболонка покрита зверху зовнішньої хвилястою мембраною, а між протопластом і оболонкою знаходиться ще і внутрішня клітинна мембрана. В освіті поперечної перегородки між клітин в нитках беруть участь тільки внутрішній шар оболонки і внутрішня мембрана; зовнішня мембрана і зовнішній шар оболонки туди не заходять.
У клітинній оболонці хоча і міститься целюлоза, але основну роль грають пектинові речовини та слизові полісахариди. В одних видів клітинні оболонки добре ослизнюються і містять навіть пігменти; в інших навколо клітин утворюється спеціальний слизовий чохол, іноді самостійний навколо кожної клітини, але частіше зливається в загальний чохол, навколишній групу або весь ряд клітин. У багатьох синьо-зелених водоростей трихоми оточені справжніми чохлами - піхвами. Як клітинні, так і справжні чохли складаються з тонких переплетених волокон. Вони можуть бути гомогенними або шаруватими: шаруватість у ниток з відокремленими підставами і верхівкою буває паралельного або косою, іноді навіть лійкоподібної. Справжні чохли ростуть шляхом накладання нових шарів слизу один на одного або впровадження нових шарів між старими. У деяких ностокових (Nostoc, Anabaena) клітинні чохли утворюються шляхом виділення слизу через пори в оболонках.
Протопласт синьо-зелених водоростей позбавлений оформленого ядра і раніше вважався дифузним, розділеним лише на пофарбовану периферичну частину - хроматоплазми - і позбавлену забарвлення центральну частину - центро-плазму. Однак різними методами мікроскопії та цитохімії, а також ультрацентрі-фугіровапіем було доведено, що такий поділ може бути лише умовним. Клітини синьо-зелених водоростей містять добре виражені структурні елементи, та різне їх розташування обумовлює відмінності між цептро-і хроматоплазми. Деякі автори виділяють тепер в протопласті синьо-зелених водоростей три складові частини: 1) нуклеоплазми; 2) фотосіптетіческіе пластини (ламелли), 3) рибосоми та інші цитоплазматичні гранули. Але так як нуклеоплазма займає район центроплазми, а ламелли та інші складові частини розташовані в районі хроматоплазми, що містить пігменти, то не можна вважати помилкою і старе, класичне розмежування (рибосоми зустрічаються в обох частинах протопласта).
Пігменти, зосереджені в периферійній частині протопласта, локалізовані в пластинчастих утвореннях - ламелами, які розташовуються в хроматоплазми по-різному: хаотично, бувають упаковані в гранули або орієнтовані радіально. Подібні системи ламелл тепер нерідко називають парахроматофорамі.
У хроматоплазми, крім ламелл і рибосом, зустрічаються ще ектопласти (ціанофіціновие зерна, що складаються з ліпопротеїдів) і різного роду кристали. Залежно від фізіологічного стану і віку клітин всі ці структурні елементи можуть сильно змінюватися аж до повного зникнення.
Центроплазми клітин синьо-зелених водоростей складається з гіалоплазми і різноманітних паличок, фібрил і гранул. Останні являють собою хроматіновие елементи, які фарбуються ядерними барвниками. Гіалоплазми і хроматіновие елементи взагалі можна вважати аналогом ядра, оскільки в цих елементах міститься ДНК; вони при діленні клітин діляться поздовжньо, і половинки порівну розподіляються по дочірнім клітинам. Але, на відміну від типового ядра, в клітинах синьо-зелених водоростей навколо хроматиновий елементів ніколи не вдається виявити ядерної оболонки і ядерець. Це - ядроподобное освіту в клітці, і називають його нуклеоїдом. У ньому зустрічаються і рибосоми, що містять РНК, вакуолі і поліфосфатний гранули.
Встановлено, що у нитчастих форм між клітинами є плазмодесми. Іноді з'єднані між собою також системи ламелл сусідніх клітин. Поперечні перегородки в трихома ні в якому разі не можна вважати шматками мертвого речовини. Це жива складова частина клітини, яка постійно бере участь в її життєвих процесах подібно періпласту джгутикових організмів.
Протоплазма синьо-зелених водоростей густіша, ніж у інших груп рослин; вона нерухома і дуже рідко містить вакуолі, наповнені клітинним соком. Вакуолі з'являються тільки в старих клітинах, і виникнення їх завжди призводить до загибелі клітини. Зате в клітинах синьо-зелених водоростей часто зустрічаються газові вакуолі (псевдовакуолі). Це порожнини в протоплазмі, наповнені азотом і надають клітині в світлі мікроскопа чорно-бурий або майже чорний колір. Зустрічаються вони у деяких видів майже постійно, але є і такі види, у яких їх не виявляють. Присутність або відсутність їх часто вважається таксономически важливою ознакою, але, звичайно, ще далеко не всі про газові вакуолях нам відомо. Найчастіше зустрічаються вони в клітинах у таких видів, які ведуть планктонний спосіб життя (представники родів Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis та ін, рис. 50, 58, 1). Немає сумніву в тому, що газові вакуолі у цих водоростей служать своєрідним пристосуванням до зменшення питомої ваги, тобто до поліпшення «ширяння» у товщі води. І все ж їх наявність зовсім необов'язково, і навіть у таких типових планктеров, як Microcystis aeruginosa і М. flos-aquae, можна спостерігати
(Особливо восени) майже повне зникнення газових вакуолей. У деяких видів вони з'являються і зникають раптово, часто з невідомих причин. У ностока сливовидної (Nosloc pruniforme), великі колонії якого завжди живуть на дні водойм, вони з'являються в природних умовах навесні, незабаром після танення льоду. Зазвичай зеленувато-коричневі колонії набувають тоді сіруватий, іноді навіть молочний відтінок і протягом декількох днів повністю розпливаються. Мікроскопування водорості в цій стадії показує, що всі клітини ностока набиті газовими вакуолями і стали червонувато-коричневими, схожими на клітини планктонних анабена. Залежно від умов газові вакуолі зберігаються до десяти днів, але врешті-решт зникають; починається утворення слизового чохла навколо клітин і їх інтенсивний поділ. Кожна нитка або навіть шматок нитки дає початок новому організму (колонії). Подібну картину можна спостерігати і при проростанні спор епіфітних або планктонних видів глеотріхіі. Іноді газові вакуолі з'являються тільки в деяких клітинах трихома, наприклад в мерістемальной зоні, де відбувається інтенсивний поділ клітин н можуть виникати гормогоніі, виходу яких газові вакуолі якимось чином допомагають.
Газові вакуолі утворюються на кордоні хромато і центроплазми і по контурах зовсім неправильні. У деяких видів, що живуть у верхніх шарах придонного мулу (в сапропелю), зокрема у видів осціллаторіі, великі газові вакуолі розташовуються в клітинах по сторонам поперечних перегородок. Експериментально встановлено, що поява таких вакуолей буває викликано зменшенням в середовищі кількості розчиненого кисню, із збільшенням середовище продуктів сірководневого бродіння. Можна припускати, що такі вакуолі виникають в якості сховищ або місць відкладення газів, що виділяються при ферментативних процесах, що відбуваються в клітині.
Склад пігментного апарату у синьо-зелених водоростей дуже строкатий, у них знайдено близько 30 різних внутрішньоклітинних пігментів. Вони відносяться до чотирьох груп - до хлорофілу, каротину, ксантофиллам і біліпротеінам. З хлорофілів поки достовірно доведено наявність хлорофілу а; з каротину-идов - a-, b-і e-каротинів; з ксантофиллов - ехінеона, зеаксантину, криптоксантину, міксоксантофілла та інші, а з білінротеінов - з-фікоціаніну, з-фікоеритрину і алло-фікоціаніну. Дуже характерно для синьо-зелених водоростей наявність останньої групи пігментів (що зустрічається ще у багрянок і деяких кріптомонад) і відсутність хлорофілу b. Останнє ще раз свідчить про те, що синьо-зелені водорості є давньої групою, що відокремилася і пішла по самостійному шляху розвитку ще до виникнення в ході еволюції хлорофілу b, участь якого у фотохімічних реакціях фотосинтезу дає найбільш високий коефіцієнт корисної дії.
Різноманітністю і своєрідним складом фотоассімілірующіх пігментних систем пояснюється стійкість синьо-зелених водоростей до впливу тривалого затемнення й анаеробіозу. Цим же частково пояснюється і існування їх в крайніх умовах існування - в печерах, багатих сірководнем шарах придонного мулу, в мінеральних джерелах.
Продуктом фотосинтезу в клітинах синьо-зелених водоростей є гликопротеид, який виникає в хроматоплазми і там же відкладається. Гликопротеид схожий на глікоген - від розчину йоду в йодистим калії він набуває коричневого кольору. Між фотосинтетичним ламелами виявлені полісахаридні зернятка. Ціанофіціновие зерна в зовнішньому шарі хроматоплазми складаються з ліпопротеїдів. Волютіновие зерна в центроплазми представляють собою запасні речовини білкового походження. У плазмі мешканців сірчаних водойм з'являються зернятка сірки.
Строкатістю пігментного складу можна пояснити і різноманітність кольору клітин і трихома синьо-зелених водоростей. Забарвлення їх варіює від чисто-синьо-зеленої до фіолетової або червонуватою, іноді до пурпурової чи коричнево-червоною, від жовтої до блідо-блакитний або майже чорної. Колір протопласта залежить від систематичного положення виду, а також від віку клітин та умов існування. Дуже часто він маскується кольором слизових піхв або колоніальної слизу. Пігменти зустрічаються і в слизу і надають ниткам плі колоніям жовтий, коричневий, червонуватий, фіолетовий або синій відтінок. Колір слизу, у свою чергу, залежить від екологічних умов - від світла, хімізму і рН середовища, від кількості вологи в повітрі (у аерофітов).
Будова ниток. Небагато синьо-зелені водорості ростуть у вигляді окремих клітин, більшості властиво освіту колоній плі багатоклітинних ниток. У свою чергу, нитки можуть або утворювати ложнопаренхімние колонії, в яких вони тісно зімкнуті, а клітини зберігають фізіологічну самостійність, або мати гормогоніальное будова, при якому клітини поєднані в ряд, складаючи так званий трихом. У трихома протопласти сусідніх клітин з'єднані плазмодесми. Трихом, оточений слизовим піхвою, отримав назву нитки.
Нитчасті форми можуть бути прості і розгалужені. Галуження у синьо-зелених водоростей буває двояким - справжнім і помилковим. Справжнім називають таке галуження, коли бічна гілка виникає в результаті поділу однієї клітини перпендикулярно до основної нитки (порядок Stigonematales). Помилковим розгалуженням називають освіта бічної гілки шляхом розриву трихома і прориву його через піхву в бік одним або обома кінцями. У першому випадку говорять про одиночному, у другому - про подвійне (або парному) хибному розгалуження. Помилковим розгалуженням можна вважати і петлеобразное розгалуження, характерне для сімейства Scytonemataceae, і рідко зустрічається V-образне розгалуження - результат повторного ділення і зростання двох сусідніх клітин трихома у двох взаємно протилежних напрямах по відношенню до довгої осі нитки.
У дуже багатьох нитчастих синьо-зелених водоростей є своєрідні клітини, що отримали назву гетероцистах. У них добре виражена двошарова оболонка, а вміст завжди позбавлене асиміляційних пігментів (воно безбарвне, голубувате або жовтувате), газових вакуолей і зерен запасних речовин. Вони утворюються з вегетативних клітин в різних місцях трихома, в залежності від систематичного положення водорості: на одному (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) і обох (Anabaenopsis, Cylmdrospermum) кінцях трихома - базалию і термінально; в трихома між вегетативними клітинами, тобто інтеркалярний (Nostoc, Anabacna, Nodularia) або збоку трихома - латералию (у деяких Sligone-matales). Гетероцисти зустрічаються поодинці або по кілька (2 -10) у ряд. Залежно від розташування в кожній гетероцистах виникають одна (у термінальних і латеральних гетероцистах) або дві, зрідка навіть три (у інтеркалярний) пробки, які з внутрішнього боку закупорюють пори між гетероцистах і сусідніми вегетативними клітинами.
Гетероцисти називають ботанічної загадкою. У світловому мікроскопі вони виглядають начебто порожніми, по іноді, на превеликий подив дослідників, вони раптом проростали, даючи початок новим трихома. При помилковому розгалуження і під час поділу ниток трихоми найчастіше розриваються біля гетероцистах, неначе ними обмежується зростання трихома. Завдяки цьому їх раніше називали прикордонними клітинами. Нитки з базальними і термінальними гетероцистах прикріплюються до субстрату за допомогою гетероцистах. У деяких видів з гетероцистах пов'язано утворення лежать клітин - суперечка: вони розташовуються поруч з гетероцистах по одну (у СуImdrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) або по обидві її сторони (у деяких Anabaena). He виключено, що Гетероцисти є сховищами якихось запасних речовин або ензимів. Цікаво відзначити, що всі види синьо-зелених водоростей, здатні фіксувати атмосферний азот, мають Гетероцисти.
Розмноження. Самим звичайним типом розмноження у синьо-зелених водоростей є поділ клітин надвоє. Для одноклітинних форм цей спосіб єдиний; в колоніях у нитках він призводить до зростання нитки або колонії.
Трихом утворюється тоді, коли діляться в одному напрямку клітини не відходять один від одного. При порушенні лінійного розташування виникає колонія з безладно розташованими клітинами. При розподілі в двох перпендикулярних напрямках в одній площині утворюється пластинчаста колонія з правильним розташуванням клітин у вигляді тетрад (Merismopedia). Об'ємні скупчення у вигляді пакетів виникають в тому випадку, коли клітини діляться в трьох площинах (Eucapsis).
Представникам деяких пологів (Gloeocapsa, Microcystis) властиво також швидке поділ з утворенням в материнській клітині безлічі дрібних клітин - н а н н о ц і т про в.
Синьо-зелені водорості розмножуються і іншими способами - освітою спір (лежать клітин), екзо-і ендоспори, гормо-ніев, гормоспор, гонідіев, коків і планово-коків. Одним з найпоширеніших видів розмноження нитчастих форм є утворення гормогоніев. Цей спосіб розмноження настільки характерний для частини синьо-зелених водоростей, що послужив назвою цілого класу гормогоніевих (Hormogoniophyсеае). Гормогоніямі прийнято називати фрагменти трихома, на які останній розпадається. Освіта гормогоніев - не просто механічне відділення групи з двох, трьох або більшої кількості клітин. Гормогоніі відокремлюються завдяки відмирання деяких некроідальних клітин, потім за допомогою виділення слизу вони вислизають з піхви (якщо воно є) і, здійснюючи коливальні рухи, переміщуються у воді або по субстрату. Кожен гормогоній може дати початок нової особини. Якщо група клітин, схожа на гормогоній, одягнена товстою оболонкою, її називають гормоспорой (гормоцістоі), яка одночасно виконує функції і розмноження, і перенесення несприятливих умов.
У деяких видів від таллома відокремлюються одноклітинні фрагменти, які названі
гон і днях і, коками або планококкамі. Гонідіі зберігають слизову оболонку; коки позбавлені ясно виражених оболонок; планококкі теж голі, але, подібно гормогоніям, мають здатність до активного руху.
Причини руху гормогоніев, планококков і цілих трихома (у Oscillatoriaceae) далеко ще не з'ясовані. Вони ковзають уздовж поздовжньої осі, коливаючись з сторони в сторону, або обертаються навколо неї. Рушійною силою вважають виділення слизу, скорочення трихома у напрямку поздовжньої осі, скорочення зовнішньої хвилястою мембрани, а також електрокінетичні явища.
Досить поширеними органами розмноження є суперечки, особливо у водоростей з порядку Nostocales. Вони одноклітинні, звичайно крупніше вегетативних клітин і виникають з них, частіше з однієї. Проте у представників деяких родів (Gloeotrichia, Anabaena) вони утворюються в результаті злиття кількох вегетативних клітин, і довжина таких спір може досягати 0,5 мм. Не виключено, що в процесі такого злиття відбувається і рекомбінація, але поки точних даних про це немає.
Спори покриті товстою, двошаровою оболонкою, внутрішній шар якої називають ендоспори, а зовнішній - екзоспори. Оболонки гладкі або усіяні сосочками, безбарвні, жовті або коричневі. Завдяки товстим оболонок і фізіологічних змін в протопласті (накопичення запасних речовин, зникнення асиміляційних пігментів, іноді збільшення кількості ціанофнцппових зерен) спори можуть тривалий час зберігати життєздатність в несприятливих умовах п при різноманітних сильних впливах (при низьких і високих температурах, при висиханні і сильному опроміненні) . У сприятливих умовах спора проростає, її вміст ділиться на клітини - утворюються спорогормогоніп, оболонка ослизнюється, розривається або відкривається кришкою і гормогоній виходить.
Ендо-і екзоспори зустрічаються головним чином у представників класу хамесіфонових (Chamaesiphonophyceae). Ендоспори утворюються в збільшених материнських клітинах у великій кількості (понад сто). Освіта їх відбувається з у к ц е д а н н о (в результаті ряду послідовних поділів протопласта материнської клітини) або с і м у л ь т а н н о (шляхом одночасного розпаду материнської клітини на багато дрібних клітини). Екзоспори в міру своєї освіти отчлеіяются від протопласта материнської клітини і виходять назовні. Іноді вони не відокремлюються від материнської клітини, а створюють на ній ланцюжка (наприклад, у деяких видів Chamaesiphon).
Статеве розмноження у синьо-зелених водоростей повністю відсутня.
Способи живлення і екологія. Відомо, що більшість синьо-зелених водоростей здатне синтезувати всі речовини своєї клітки за рахунок енергії світла. Фотосинтетичні процеси, що відбуваються в клітинах синьо-зелених водоростей, у своїй принциповій схемі близькі процесам, які відбуваються в інших хлорофіллсодержащіх організмах.
Фотоавтотрофної тип харчування є для них основним, але не єдиним. Крім цього фотосинтезу, синьо-зелені водорості здатні до фоторедукціі, фотогетеротрофіі, автогетеротрофіі, гетероавтотрофіі і навіть повної гетеротрофи. При наявності в середовищі органічних речовин вони використовують і їх в якості додаткових джерел енергії. Завдяки здатності до змішаного (міксотрофних) харчуванню вони можуть бути активними і в крайніх для фотоавтотрофної життя умовах. У подібних місцях проживання майже повністю відсутня конкуренція, і синьо-зелені водорості займають домінуюче місце.
В умовах поганої освітленості (в печерах, в глибинних горизонтах водойм) в клітинах синьо-зелених водоростей змінюється пігментний склад. Це явище, що отримало назву хроматичної адаптації, являє собою пристосувальне зміна забарвлення водоростей під впливом зміни спектрального складу світла за рахунок збільшення кількості пігментів, що мають забарвлення, додаткову до кольору падаючих променів. Зміни забарвлення клітин (хлороз) відбуваються у разі нестачі в середовищі деяких компонентів, у присутності токсичних речовин, а також при переході до гетеротрофне типу харчування.
Є серед синьо-зелених водоростей і така група видів, подібної до якої серед інших організмів взагалі мало. Ці водорості здатні фіксувати атмосферний азот, і ця властивість поєднується у них з фотосинтезом. Зараз відомо вже близько ста таких видів. Як вже вказувалося, ця здатність властива тільки водоростям, які мають Гетероцисти, та й їм не всім.
Більшість синьо-зелених водоростей азотфиксаторов приурочено до наземних местообитаниям. Не виключено, що саме їхня відносна харчова незалежність як фіксаторів атмосферного азоту дозволяє їм заселяти незаселені, без найменших слідів грунту, скелі, як це спостерігалося на острові Кракатау в 1883 р.: через три роки після виверження вулкану на попелі і туфах були знайдені слизові скупчення , що складаються з представників родів Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium та ін Першими поселенцями острова СУРЦ, що виник в результаті виверження підводного вулкану в 1963 р. близько південного берега Ісландії, були теж азотфіксаторів. Серед них виявилися деякі широко поширені планктонні види, що викликають «цвітіння» води (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).
Максимальною температурою для існування живої і асиміляційної клітини вважають +65 ° С, але це не межа для синьо-зелених водоростей (див. нарис про водорості гарячих джерел). Таку високу температуру термофільні синьо-зелені водорості переносять завдяки своєрідному колоїдному стані протоплазми, яка при високій температурі дуже повільно коагулює. Найпоширенішими термофілів є космополіти Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Синьо-зелені водорості здатні витримувати і низьку температуру. Деякі види без пошкодження зберігалися протягом тижня при температурі рідкого повітря (-190 ° С). У природі такої температури немає, але в Антарктиді при температурі -83 ° С були у великій кількості знайдені синьо-зелені водорості (ностока).
У Антарктиді і у високогір'ях, крім низької температури, на водорості впливає ще й висока сонячна радіація. Для зниження шкідливого впливу короткохвильового радіаційного випромінювання синьо-зелені водорості в ході еволюції набули ряд пристосувань. Найважливішим із них є виділення слизу навколо клітин. Слиз колоній і слизові піхви нитчастих форм є хорошою захисної обгорткою, що охороняє клітини від висихання і одночасно діє як фільтр, що усуває шкідливий вплив радіації. У залежності від інтенсивності світла в слизу відкладається більше або менше пігменту, і вона забарвлюється по всій товщі або по шарах.
Здатність слизу швидко поглинати і тривало утримувати воду дозволяє синьо-зеленим водоростям нормально вегетувати і в пустельних районах. Слиз поглинає максимальну кількість нічний або ранкової вологи, колонії набухають, і в клітинах починається асиміляція. До полудня драглисті колонії чи скупчення клітин висихають і перетворюються на чорні хрусткі скориночки. У такому стані вони тримаються до наступної ночі, коли знову починається поглинання вологи. Для активного життя їм цілком достатньо пароподібної води.
Синьо-зелені водорості досить звичайні в грунті й у нагрунтових спільнотах, зустрічаються вони і в сирих місцях проживання, а також на корі дерев, на каменях і т. п. Всі ці місцеперебування часто не постійно забезпечені вологою і нерівномірно освітлені (докладніше див в нарисах про наземних і грунтових водоростях).
Синьо-зелені водорості зустрічаються також у Кріофільні співтовариствах - на льодах і на снігу. Фотосинтез можливий, звичайно, тільки в тому випадку, коли клітини оточені прошарком рідкої води, що і відбувається тут при яскравому сонячному освітленні снігу і льоду.
Сонячна радіація на льодовиках і сніжниках дуже інтенсивна, значну частину її становить короткохвильове випромінювання, що викликає у водоростей захисні пристосування. До групи кріобіонтов входить ряд видів синьо-зелених водоростей, та все ж в цілому представники цього відділу воліють місцеперебування з підвищеною температурою (докладніше див в нарисі про водорості снігу та льоду).
Синьо-зелені водорості переважають у планктоні евтрофні (багатих поживними речовинами) водойм, де їх масовий розвиток часто викликає «цвітіння» води. Планктонного способу життя цих водоростей сприяють газові вакуолі в клітинах, хоча вони є і не у всіх збудників «цвітіння». Прижиттєві виділення і продукти посмертного розкладання у деяких з цих синьо-зелених водоростей отруйні. Масовий розвиток більшості планктонних синьо-зелених водоростей починається при високій температурі, тобто в другій половині весни, влітку та на початку осені. Встановлено, що для більшості прісноводних синьо-зелених водоростей температурний оптимум знаходиться близько ЗО ° С. Є й винятки. Деякі види осціллаторіі викликають «цвітіння» води під льодом, тобто при температурі близько 0 ° С. Безбарвні і сероводородолюбівие види розвиваються в масовій кількості в глибинних шарах озер. Деякі збудники «цвітіння» явно виходять за межі свого ареалу завдяки людській діяльності. Так, види роду Anabaenopsis за межами тропічних і субтропічних областей довгий час зовсім не зустрічалися, але потім були знайдені в південних районах помірного пояса, а кілька років тому розвинулися вже в Гельсінкської бухті. Відповідна температура і підвищена Евтрофізація (органічне забруднення) дозволили цьому організму розвиватися у великих кількостях і на північ від 60-ї паралелі.
«Цвітіння» води взагалі, а викликане синьо-зеленими водоростями особливо вважається стихійним лихом, оскільки вода стає майже ні до чого вже не придатною. При цьому значно збільшуються вторинне забруднення і замулення водойми, так як біомаса водоростей у «квітучому» водоймі досягає значних величин (середня біомаса-до 200 г / м 3, максимальна - до 450-500 г / ж 3), а серед синьо-зелених дуже мало таких видів, які вживалися б іншими організмами в їжу.
Багатобічні відносини між синьо-зеленими водоростями і іншими організмами. Види з родів Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia і Calothrix є фікобіонт в лишайниках. Деякі синьо-зелені водорості живуть в інших організмах в якості асиміляторів. У повітряних камерах мохів Anthoceros, Blasia живуть види Anabaena і Nostoc. У листі водяної папороті Azolla americana мешкає Anabaena azollae, в міжклітинниках Cycas і Zamia - Nostoc punctiforme (докладніше див в нарисі про симбіоз водоростей з іншими організмами).
Таким чином, синьо-зелені водорості зустрічаються на всіх континентах і у всіляких місцях проживання - у воді і на суші, у прісних і солоних водах, скрізь і всюди.
Багато авторів дотримуються думки, що всі синьо-зелені водорості убіквісти і космополіти, але це далеко не так. Вище вже йшлося про географічне поширення роду Anabaenopsis. Докладними дослідженнями доведено, що навіть такий поширений вид, як Nostoc pruniforme, не космополіт. Деякі пологи (наприклад, Nostochopsis, Campty-loncmopsis, Raphidiopsis) цілком приурочені до поясів жаркого або теплого клімату, Nostoc flagelliformo - до аридних районах, багато видів роду Chamaesiphon - до холодних і чисто-водним річках і струмках гірських країн.
Відділ синьо-зелених водоростей вважають найдавнішою групою автотрофних рослин на Землі. Примітивне будова клітини, відсутність статевого розмноження і джгутикових стадій - все це серйозні докази їх давнини. За цитології синьо-зелені подібні з бактеріями, а деякі їх пігменти (біліпротеіни) зустрічаються і в червоних водоростей. Однак, враховуючи весь комплекс характерних для відділу ознак, можна припускати, що синьо-зелені водорості є самостійною гілкою еволюції. Понад трьох мільярдів років тому вони відійшли від основного стовбура рослинної еволюції і утворили тупикову гілку.
Говорячи про господарське значення синьо-зелених, на перше місце треба поставити їх роль як збудників «цвітіння» води. Це, на жаль, негативна роль. Позитивне значення їх полягає насамперед у здатності засвоювати вільний азот. У східних країнах синьо-зелені водорості використовують навіть в їжу, а в останні роки деякі з них знайшли дорогу в басейни масових культур для індустріального виробництва органічної речовини.
Систематика синьо-зелених водоростей ще далека від досконалості. Порівняльна простота морфології, відносно мала кількість цінних з точки зору систематики ознак і широка мінливість деяких з них, а також різне трактування одних і тих же ознак призвели до того, що майже всі наявні системи в тій чи іншій мірі суб'єктивні і далекі від природної. Ні доброго, обгрунтованого розмежування виду як цілого і обсяг виду в різних системах розуміється по-різному. Загальна кількість видів у відділі визначається в 1500-2000. За прийнятою нами
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Лекція | 54кб. | скачати

Схожі роботи:
Синьо зел ні водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо зелені водорості
Синьо-зелені водорості
Відділ червоні водорості
Відділ динофітові водорості
Відділ діатомові водорості
Відділ жовто-зелені або разножгутіковие водорості
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru