додати матеріал

приховати рекламу

Біоіндикація грунту по безхребетним

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

Зміст

Введення

Глава 1. Біоіндикація забруднення грунту

1.1 Історія розвитку і вивчення біоіндикації грунту

1.2 Структура тваринного населення грунту і фактори його різноманітності

Глава 2. Трофічна структура грунтових безхребетних

Глава 3. Діяльність безхребетних тварин у грунтоутворенні

Глава 4. Матеріали і методи проведення досліджень

4.1 Діяльність ссавців як почвообразующіх фактор

4.2 фауністична біоіндикація

4.3 Закономірності зонального розподілу комплексів грунтових безхребетних

Глава 5. Спільноти мезопедобіонтов в критичних станах

5.1 Вплив техногенного забруднення на грунтових безхребетних

5.2 Вплив інших зовнішніх факторів

Висновки

Список літератури

Введення

«Людина, по суті, абсолютно не думає про те, що у нього під ногами. Завжди метається ... І найбільше - погляне, як прекрасні хмари у нього над головою ... І жодного разу не подивиться собі під ноги, не похвалить: яка прекрасна грунт! »(Карел Чапек).

Основою життя на Землі є кругообіг речовин і потік енергії в біосфері. Висока різноманітність тваринного світу обумовлює і його різноманітну роль у цих процесах. Зв'язки тварин один з одним, з рослинами, мікроорганізмами визначають стійкість біоценозів та екосистем. Тварини беруть участь у формуванні ландшафтів, у грунтоутворенні, визначають продуктивність різних біогеоценозів і т. д.

Міжнародна система екологічного моніторингу, створена на основі рекомендацій I Міжнародної конференції ООН у Стокгольмі в 1972 р. як засіб оцінки якості навколишнього середовища та її змін (Ізраель, 1972; Бурдін, 1985; Криволуцкий, 1994), розглядає біорізноманіття як один з основних показників функціонування біоти, в тому числі і грунтової. Між тим нелінійна залежність даних на основі цих показників породжує труднощі введення цього показника в практику, що визначається кількома причинами.

У біоіндикації та екотоксикології грунтів частіше оцінюють структуру населення, біорізноманіття та стан популяцій великих грунтових безхребетних (Гіляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовський, 2001), для яких місцем існування є грунт як ціле. З іншого боку, мешканці грунтових порожнин і пор (панцирні кліщі, погохвосткі, енхітреіди) і мешканці плівок грунтової вологи (нематоди, найпростіші) виявляються, в ряді випадків, більшою мірою залежні від дії антропогенних чинників (Криволуцкий, 1983; Hopkin, 1994; панцирні кліщі, 1995; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова, 2002). Розбіжність реакцій різних груп безхребетних ускладнює пояснення результатів біоіндикаційних досліджень (Pokarzhevskii et al., 2003). Серед причин нелінійності відповідей популяцій одними з основних є:

1) мінливість, на рівні «досліджуваної точки» (в сенсі Мегарран, 1992), просторового розподілу тварин і факторів середовища, які впливають на цей розподіл (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002);

2) повнота і достовірність обліку біорізноманіття (Гіляров, Стріганова, 1975; Edwards, 1995);

3) екологічні механізми відгуку популяцій на забруднення (Гіляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевський, 1994; Філімонова та ін, 2000). Брак доступних і порівнянних методів оцінки функціонування комплексів грунтових тварин в трансформованих грунтах (Rombke, Moltmann, 1996) також знижує цінність одержуваних біоіндикаційних оцінок.

Відповідно до цього були обрані цілі і завдання курсової роботи.

Мета роботи - вивчення особливостей і виявлення загальних закономірностей структури і функціонування співтовариств мезопедобіонтов в природних і антропогенно змінених умовах. Завдання дослідження:

1. Вивчити видовий склад, чисельність, біомасу, біотопічний приуроченість, трофічну структуру, розподіл по грунтовому профілю мезонаселенія в основних рослинних угрупованнях регіону.

2. Виявити роль великих безхребетних у розкладанні опаду та міграції біогенних елементів.

3. Провести трофологіческіе дослідження грунтових зоомікробних комплексів. Показати їх екобіотехнологіческіе можливості.

4. З'ясувати загальні принципи структурної і функціональної перебудови спільноти мезопедобіонтов, прояви його стійкості під впливом природних і антропогенних факторів.

5. Вивчити вміст важких металів у грунтових безхребетних на заповідних і освоєних територіях, проаналізувати визначальні чинники. Випробувати аборигенні види в біоіндикації та екотоксикологічних нормуванні забруднення.

6. Виявити основні чинники організації співтовариств і підтримки видовий надмірності мезопедобіонтов.



Глава 1. Біоіндикація забруднення грунту

1.1 Історія розвитку і вивчення біоіндикації грунту

Інтерес до грунтово-зоологічним досліджень зріс в 40 - 50-ті роки XX століття. Визначну роль у цьому зіграли дослідження академіка М. С. Гілярова і створеної ним першої в СРСР лабораторії грунтової зоології (1956), координувати дослідження в країні. Монографія М. С. Гілярова «Особливості грунту як середовища проживання і її значення в еволюції комах» (1949), удостоєна Сталінської премії, стала основоположним працею в новій галузі природознавства - грунтової зоології, що увібрала в себе досягнення зоології, генетичного грунтознавства, еволюційної теорії, а автор - визнаним у всьому світі засновником грунтової зоології та її лідером. У цій книзі сформульовані теоретичні основи та методологічні принципи дослідження почвообітающіх тварин.

У широкому науковому доробку М. С. Гілярова, крім названої праці, виділяються фундаментальні монографії: «Зоологічний метод діагностики грунтів» (1965), удостоєна Державної премії СРСР; «Закономірності пристосувань членистоногих до життя на суші» (1970), відзначена премією Московського товариства випробувачів природи. При безпосередньому його участю і під загальним керівництвом вийшли «Визначник що живуть у грунті личинок комах» (1964) і «Визначник що живуть у грунті кліщів» в 3-х томах (1975-1987), удостоєні Державних премій СРСР.

Грунтова зоологія в даний час - багатопланова наукова дисципліна, що вивчає взаємодію живуть у грунті тварин з їх середовищем (грунтом) в індивідуальному та історичному розвитку.

Грунтово-зоологічні дослідження охоплюють широке коло сучасних проблем, пов'язаних з вивченням: популяційної структури та динаміки спільнот; специфіки біотичних зв'язків в сапротрофного зоомікробном комплексі (ЗМК) та структурних особливостей харчових ланцюгів в грунті; ролі грунтової біоти в системі біоіндикації антропогенних впливів на природні екосистеми і біомоніторингу навколишнього середовища. Біоіндикація антропогенних факторів - це визначення біологічно і екологічно значущих антропогенних навантажень на основі реакцій різних організмів і їх спільнот (Д. А. Криволуцкий). Грунтова фауна виявляється більш чутливим індикатором змін, ніж рослини, що володіють значною інерцією по відношенню до них. Використання грунтових безхребетних в якості індикаторних видів виправдано й тому, що найбільш чутливі до антропогенного впливу стадії їх життєвого циклу проходять у грунті: яйця, личинки, лялечки.

Біоіндикація - головний метод біологічного моніторингу, тобто моніторингу біоти екосистеми. Але в біомоніторингу використовуються і інші методи. Наприклад, хімічний аналіз змісту забруднюючих речовин у живих організмах.

Грунтова зоологія досліджує механізми міграції екотоксикантів в грунтах та біологічної деградації їх. Екотоксиканти - токсична та стійке в умовах навколишнього середовища речовина, здатна накопичуватися в організмах до небезпечних рівнів концентрації (з'єднання важких металів, миш'яку, фтору, вуглеводнів). Забруднюючі речовини накопичуються у біомасі та мігрують по харчових ланцюгах, тому в екотоксикологічних дослідженнях необхідно визначати величини біомаси різних груп організмів грунту. У руйнуванні хімічних речовин у грунті беруть участь різні групи організмів: тварини, бактерії, гриби, актиноміцети, рослини. Вони поглинають і переробляють хімічні сполуки. У цьому блоці досліджень виділяються роботи казанських педобіологов (Т. І. Артем 'єва та ін) по вивченню ролі грунтових безхребетних в процесах природного відновлення біогеоценозів на забруднених при нафтовидобутку територіях та біологічної рекультивації. Дослідження у виробничих умовах доповнені польовими дослідами в грунтах лісотундрові, середньо-і південно-тайгових, лісостепових ландшафтів і в сухих субтропіках. Встановлена ​​чітка кореляція природного відновлення комплексу Педобіонти зі швидкістю розпаду нафти в грунті та техногенної сукцесій рослинності. Інтенсивність процесів збільшується з півночі на південь: на півночі вони лімітуються низькими температурами, а в сухих субтропіках - недоліком вологи. Необхідно відзначити одне з головних відмінностей екотоксикології від класичної токсикології - вона досліджує реакцію популяції, спільноти та екосистеми на вплив забруднюючої речовини, а не окремого організму.

Успішно розвивається радіоекологічне напрям, який перш за все пов'язане з ім'ям Д. А. Криволуцкий. У біоіндикації радіоактивних забрудненні використовується новий для цієї області показник - стан грунтової біоти. На базі популяційної радіоекології можна вирішувати проблеми екологічного нормування і визначати фактори біологічного ризику.

Слід виділити напрямок, пов'язаний з вивченням участі тварин у біогенному кругообігу хімічних елементів, їх біогеохімічної діяльності. Об'ємний матеріал з цієї проблеми зведений у монографії А. Д. Покаржевський «Геохімічна екологія наземних тварин» (1985), першою такого плану в грунтової зоології.

В останні роки набули більшої актуальності дослідження формування та особливостей структури Екотон спільнот. Екотон - перехідні простору між різними природними системами, буферні території, які характеризуються постійно високою мінливістю факторів середовища. Зростаючі антропогенні навантаження збільшують контрастність і мозаїчність екосистем і ландшафтів і, як наслідок, формуються нові прикордонні Екотон системи і спільноти. У екотон виникають фізичні і біогеохімічні бар'єри для міграції забруднюючих речовин. Грунтові безхребетні у таких зонах стають вразливими. У той же час Екотон служать місцем збереження біологічного різноманіття.

Серед напрямків грунтової екології, пов'язаних з завданнями грунтознавства - охорона тваринного світу грунту. Ефективна система охорони комплексів грунтової фауни можлива при дотриманні двох основних принципів (М. С. Гіляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевський). Перший принцип - це охорона екосистем в цілому, а не окремих їх компонентів, тому що контроль кожного виду неможливий. При цьому необхідно враховувати, що кожному типу грунтів відповідає певний комплекс тварин. Другий принцип - це створення системи охоронюваних екосистем грунтів у всіх областях країни.

Традиційним, одним з провідних напрямків є вивчення почвообразовательном ролі грунтових тварин. Воно багатопланово: вивчає вплив окремих видів на властивості грунтів (механічне подрібнення рослинних залишків та залучення їх углиб, розсіювання в просторі екскрементів і т. д.); досліджує роль комплексів безхребетних у розкладанні органічних залишків і їх взаємозв'язку з грунтовими мікроорганізмами в цих процесах. Практичний вихід мають роботи щодо використання окремих груп безхребетних (дощових черв'яків, діплопод) у зоомеліораціі грунтів. Велике значення надається результатами вивчення впливу організаційно-господарських заходів (розорювання земель, зрошення, осушення боліт, вирубування лісів тощо) на стан комплексів тварин грунту.

Екологічний метод діагностики грунтів, розроблений М. С. Гіляровим, заснований на аналізі складу тваринного населення грунтів, співвідношення окремих його компонентів, чисельності та екологічних особливостей входять до них популяцій. Ці показники можуть бути використані як індикатор властивостей грунту, її родючості: кожен вид заселяє ті місцеперебування, де створюються оптимальні умови для його життєдіяльності. Цей метод з успіхом застосовувався і в тих випадках, коли корелятивний зв'язок між типом рослинності і типом грунту виражена не чітко і виникали труднощі у визначенні типу, різновиду грунту. За ступенем подібності грунтової фауни порівнюваних ділянок можна говорити про ідентичність типів грунтів.

1.2 Структура тваринного населення грунту і фактори його різноманітності

У наземних екосистемах у всіх районах Землі мешканцями грунту є 50-99% всіх видів тварин і на їх частку припадає 60-90% наземної зоомасси. Число особин на одиницю площі у деяких груп досягає фантастичних розмірів (до 1 млн. кліщів, ногохвосток на 1 кв. М в лісових і лучних грунтах). Причини високого достатку різних представників грунтового населення викладені в книгах М. С. Гілярова.

Грунт являє дуже складну, багатокомпонентну середу. Це трифазна і полідисперсних система, в якій проміжки між твердими частинками і їх агрегатами заповнені повітрям і водою з розчиненими в ній солями. Полідисперсності грунту, або її гранулометрія, виражається у змісті механічних елементів різного розміру, від окремих іонів грунтового розчину до кам'янистих включень. Різне співвідношення фаз створює гаму умов і тому для різних розмірних груп організмів грунт являє неоднакову середу, що є одним з чинників високого різноманітності її біоти.

У грунтової зоології прийнято виділяти розмірні групи тварин, що розрізняються способами використання середовища проживання:

- Нанофауна (розміри від мікрон до часток мм) - мікроскопічні об'єкти, які можуть спостерігатися тільки за допомогою інструментальних методів: найпростіші (корненожки, жгутиконосци, інфузорії), дрібні нематоди та коловертки, тихоходки;

- Мікрофауна (частки мм - частки см) - більші немікроскопіческіе організми: кліщі, нематоди, енхітреіди, павуки, коллемболи (ногохвостки), протури, сімфіли, дрібні жуки;

- Мезофауна (частки см - декілька см) - великі безхребетні, добре розрізняються неозброєним оком, легко враховуються в польових умовах при ручному розбиранні проб грунту: кільчасті і плоскі черви, багатоніжки, павуки, мокриці, черевоногі молюски, комахи на різних стадіях розвитку;

- Макрофауни (мегафауна) - грунтові хребетні і великі форми безхребетних.

Встановлено зворотна залежність між розмірами тварин та рівнем їх чисельності (М. С. Гіляров).

Різні розмірні групи тварин неоднаково використовують грунт як середовище проживання (М. С. Гіляров). Для мікроскопічних організмів середовищем проживання виявляється не вся грунт, а система мікрокрапель, капілярів, гравітаційної води, скупчення вологи на твердих частках і між частинками. Коли в грунті є капілярна і гравітаційна вода, найпростіші і коловертки плавають в ній. Тварини зберігають життєздатність навіть в плівковій воді, перебуваючи у нерухомому стані, але не припиняючи харчування мікроорганізмами, детритом, що опинилися в тих же водяних плівках. Мешканці плівковою води грунтів входять також до складу фауни грунтів прісноводних водоймищ (Д. А. Криволуцкий). Хоча в грунті розподіл вологи нерівномірне, «переривчасте», але загальна поверхню різних форм води настільки велика, що її можна вважати специфічним водоймою, а мікроскопічних мешканців - фізіологічно водної екологічної групою. Істотне значення для цих організмів мають особливості грунтової вологи: реакція (рН), хімічний і газовий склад, наявність грунтових колоїдів, склад водорозчинних солей, особливості органічної речовини і порового простору.

Для дрібних членистоногих, званих мікроартропод, середовище проживання - це система ходів і порожнин між частинками грунту і їх агрегатами, грунтові тріщини, ходи крупніших тварин і коренів, заповнені вологим повітрям. Умови життя в грунті цієї групи тварин М.С. Гіляров порівнює з проживанням у насичених вологою печерах. Пересування мешканців таких пустот не відрізняється від пересування по поверхні твердого субстрату. Вони можуть переживати періоди затоплення грунту в окремих бульбашках повітря. Все сказане дозволяє вважати їх фізіологічно суворо наземної екологічної групою. Найбільше значення для цієї категорії мають ступінь порозности і вологості середовища, характер розподілу органічних залишків і гумусу і температурний режим.

Для великих тварин - безхребетних і хребетних - грунт являє середовище проживання в цілому. Вона виступає як пухкий або щільний і навіть твердий субстрат. Рух в щільних шарах грунту зустрічає великий опір. Пересування можливе або з природничих свердловинах для тварин з тонким змієподібним тілом, або розсовуючи частки грунту, або копаючи і прогризаючи ходи. При цьому тварини завжди відчувають механічний вплив її твердої фази і хімічні впливи грунтового розчину через покриви, особливо в періоди перезволоження або затоплення грунту. Для великих грунтових тварин має значення вся сукупність властивостей грунту як єдиного природного тіла.

Грунт - це шар наземних біогеоценозів, де відбувається розкладання, мінералізація і гуміфікація органічної речовини. У ній зустрічаються всі стадії розкладання тваринних і рослинних залишків: опале листя і початківці гнити листя і коріння рослин, мікроорганізмів. Все це різко розширює спектр харчових ресурсів видів і створює можливість одночасного співіснування в грунті тварин з різними харчовими уподобаннями.

Не менш значним чинником, що визначає видове багатство грунтової фауни і величезною її біомаси у порівнянні з мешканцями інших ярусів біогеоценозів, вважається те, що тварини використовують додатковий резерв білка - з мікроорганізмів грунту, а не тільки від вищої рослинності. І тут не настільки важливі загальні запаси органічної речовини, що великі ресурси доступного білка (Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевський).

За ступенем зв'язку з грунтом розрізняють три основні групи тварин:

- Геобіонти - проводять у грунті все життя: дощові хробаки, деякі види багатоніжок, ногохвосток та ін;

- Геофіли - у яких якась частина циклу розвитку обов'язково проходить у грунті: жужелиці, хрущі, комарі-долгоножкі та ін;

- ГЕОКС - випадкові мешканці грунту, що використовують грунт лише в якості тимчасового сховища або укриття: розвиваються поза грунту павуки, шкідлива черепашка та ін

Таким чином, широта умов життя в грунті робить її середовищем, перехідною між водної та наземної. Тварини заселили підстилку і мінеральні горизонти грунту завдяки спеціальним адаптаціям до різних її фазах. Розбіжність у способі життя різних розмірних груп призвело до формування різних екологічних груп - від фізіологічно водних до строго наземних. Різноманітність джерел їжі також зумовило високий рівень чисельності, різноманітність видів та екологічних груп. Значення грунту в еволюції тваринного світу полягає в тому, що грунт розглядається як середовище, через яке тварини могли перейти від водного способу життя до наземного (М. С. Гіляров).



Глава 2. Трофічна структура грунтових безхребетних

Комплекс грунтових безхребетних включає різні функціонально-ценотичні групи, що розрізняються як за типом харчування, так і за формою діяльності. За типом харчування виділяються групи:

- Фітофаги - тварини, що харчуються живими рослинними тканинами;

- Зоофагі - тварини, що харчуються іншими тваринами. До них відносяться хижаки і паразити;

- Сапрофаги - тварини, що харчуються розкладаються залишками організмів;

- Змішаноїдні - форми зі змішанням харчуванням.

Найбільш характерною частиною грунтового комплексу є сапрофаги. На їх частку припадає основна маса грунтових тварин. Біогеоценотична роль сапрофільного комплексу полягає як у безпосередньому біохімічному і фізичному возодействіі на органічні залишки, так і в стимуляції діяльності сапрофітного комплексу (М. С. Гіляров, Ю. І. Чернов). На основі власного матеріалу і даних світової літератури Б. Р. Стрігановой проведено докладний аналіз харчування сапрофагів і розкрито основні особливості детритних харчових ланцюгів в грунті. Комплекс почвообітающіх сапрофагів неоднорідний за характером харчування входять до його складу тварин. У ньому виділяються трофічні угруповання: фітосапрофагі, мікробофагі (мікрофітофагі), детрітофагі (Б. Р. Стріганова).

Фітосапрофагі утилізують безпосередньо відмерлі тканини судинних рослин. Ці тварини здатні використовувати клітковину, сапробіотіческіх нематод, геміцелюлози, пектини. Найбільш активними руйнівниками листового опаду є діплоподи, мокриці, наземні молюски, деякі види дощових черв'яків і коллембол, личинки тіпулід і бібіонід. У перетравленні грубої рослинної їжі у цих форм активну роль відіграють кишкові симбіонти - бактерії, гриби та найпростіші - хоча вони мають власний фермент целюлазу.

Мікробофагі (мікрофітофагі) - це споживачі бактеріальних плівок, мікроміцетів, грунтових водоростей. До них відносяться багато видів панцирних і тірогліфодних кліщів, енхітреід, нематод, коллембол, найпростіших. Тварини відрізняються наявністю спеціальних ензимів, що розщеплюють оболонки і включення грибних клітин. У цій групі є споживачі грунтових водоростей - альгофаги, як різновид фітофагів. Але в основному споживання водоростей комбінується з бактеріо-і мікофагіей. Спільна зустрічальність безхребетних і водоростевих угруповань має велике значення у формуванні піонерних спільнот в країнах, грунтах (І. В. стьобався). При вивітрюванні гірських порід на пухких продуктах їх руйнування в першу чергу поселяються водорості, лишайники та безхребетні - альгофаги (мікроартроподи). Екскременти тварин становлять основу органічної фракції первинних грунтів. Водорості завдяки водоудерживающей здібності створюють середовище, сприятливе для поселення мікроорганізмів (Е. А. Штинь, М. М. Голлербах).

Детритофаги споживають рослинні і тваринні залишки, що втратили вихідну структуру і перемішані з грунтом. Ця група включає дощових черв'яків, енхітреід, орібатиди, личинок деяких видів жуків і двокрилих, діплопод сімейства полізонііда, коллембол.

Серед безхребетних грунту, які споживають енергію розкладаються органічних залишків, М. С. Гіляров виділив такі екологічні групи, як сапрофаги (детрітофагі), мікофагі, Копрофаги. Копрофаги - харчуються власними екскрементами або інших тварин (жуки-гнойовики, личинки сірих м'ясних мух). До сапрофагів в широкому сенсі слова відносять некрофагів - споживачів трупів тварин (жуки-мертвоїди, личинки синіх і зелених м'ясних мух, кожеед). У грунті багато видів зі змішаним типом харчування - Змішаноїдні.

Детрит - це подрібнені, сильно розклалися і гуміфіцірованние залишки тварин і рослин з населяють їх живими мікроорганізмами, часто перемішані з частинками грунту. Він представляє останню стадію трансформації органічного матеріалу. Харчова ланцюг, що починається з детриту, називається «детритні харчова ланцюг».

Детритні харчова ланцюг грунтового ярусу екосистеми відіграє величезну роль у потоці енергії. Згідно з численними літературними даними частка споживаної первинної продукції фітофагами змінюється залежно від біокліматичних умов у межах 2-30% у різних екосистемах. Таким чином, основна маса первинної продукції (98-70%) при відмирання рослин надходить в детритні цикл розкладання і поряд з продуктами метаболізму і трупами фітофагів і хижаків служить джерелом енергії і елементів мінерального живлення тваринам-сапрофагів і мікроорганізмів. Велика кількість органічного матеріалу поставляють в грунт і відмирають корені рослин. Схема детритной харчового ланцюга на прикладі екосистеми широколистяні ліси наведена на малюнку 1.

Лівий вертикальний ряд - це органічні залишки в грунті на різних стадіях розкладання: опад; неперетравлені залишки, що пройшли ферментативну і микробиальной обробку в кишечнику наземних і грунтових тварин; детрит. У середньому ряду - трофічні угруповання організмів сапроблока: сапрофітна мікрофлора, первинні (фітосапрофагі) і вторинні руйнівники (Копрофаги ставляться до цього блоку).

Особливість грунтової харчового ланцюга полягає в тому, що продукти біогенної переробки органічних залишків одними формами служать їжею для інших груп. Хоча багато сапрофаги є полифагами, але мають харчової спеціалізацією щодо ступеня попереднього руйнування рослинних залишків (механічної та хімічної деструкції органічного матеріалу). Фітофаги ж, на відміну від сапрофагів, спеціалізовані до біохімічних особливостей видів або груп кормових рослин, у яких прижиттєві виділення надають атрактивні або репелентное вплив на тварин (Б. Р. Стріганова).

Малюнок 1. Схема детритной харчового ланцюга в грунті (за Б. Р. Стрігановой, 1980)

Серед грунтових сапрофагів за їх вибірковості до розкладається органічним залишкам німецький вчений В. Дунгер виділив первинних і вторинних руйнівників.

До первинних руйнівникам він відніс великих грунтових і підстилковий безхребетних, що харчуються відмерлої рослинністю, але не розклалася, зберегла тканинну структуру. Однак рослинні залишки починають перетравлюватися ними після вилуговування поліфенольних сполук або попереднього руйнування. Тварини роздрібнюють і мацеріруют частки рослинних тканин в ротовій порожнині і кишечнику і руйнують зв'язок між окремими клітинами. Вони можуть швидко роздрібнювати і заковтувати м'які тканини гниючої деревини, особливо вологою. Здійснюючи вертикальні міграції, безхребетні заносять органічні залишки в своїх кишечниках в глибокі шари і викидають їх, формуючи копрогенную масу. Цим вони стимулюють діяльність сапротрофних мікроорганізмів. Суттєво те, що первинні руйнівники здатні перетравлювати структурні компоненти залишків вищих рослин - клітковину, геміцелюлози і пектини (Б. Р. Стріганова). Але сапрофітофагі швидше руйнують «крихкі» види листя ніж залишки з сильно кутікулізірованнимі покривами (коріння, кора, листя). До активних руйнівникам рослинних залишків відносяться червоні дощові хробаки, діплоподи, мокриці, личинки довговусий двокрилих (тіпуліди, бібіоніди, лікорііди), деякі види коллембол і орібатиди.

Доступність і глибина трансформації рослинних залишків залежить від механічної міцності рослинних тканин, змісту важко розкладаються речовин - клітковини, лігніну, пектину і ряду токсичних речовин, які пригнічують діяльність мікроорганізмів і тварин, швидкості їх вилуговування (дубильних речовин, танінів та ін.) Так, наприклад, встановлено, що буковий опад в широколистяних лісі розкладається дуже повільно, слабо споживається тваринами. Причиною цього явища виявилося те, що вилуговування поліфенольних сполук з букового опаду йде повільно, хоча зміст їх не вище, чаї в інших породах. У цих умовах первинними руйнівниками є грунтові гриби.

До вторинних руйнівникам відносяться тварини - споживачі мертвих рослинних залишків, подрібненого в кишечнику первинних руйнівників, частково переварених ензимами тварин і мікроорганізмів, і збагачених продуктами їх обміну. Вони засвоюють легкогідролізіруемие продукти розкладання рослинних тканин. Ця категорія включає форми зі змішаним харчуванням: поєднання таких харчових режимів, як сапрофагів, мікрофаги, хижацтво на дрібних тварин. Ці безхребетні беруть участь у процесах деструкції, регулюючи склад сапрофітної мікрофлори і сприяючи зміні грибний фази розкладання микробиальной. Серед грунтових мікрофітофагов превалюють споживачі мікроміцетів (Б. Р. Стріганова).

До цієї групи відносяться Копрофаги і детрітофагі (дощові хробаки, гнойовики, бронзовікі). Значна частка припадає на дрібні форми (мікроартроподи, енхітреіди), що живуть у ферментативному шарі підстилки та ризосфері рослин, збагачених разложившимися органічними залишками. Сапрофагів як комплекс харчових режимів тварин показано в таблиці 1.

Основний висновок: у комплексі грунтових безхребетних - сапрофагів спостерігається послідовний перехід до різних харчовим режимам. Найбільш древнім харчовим режимом, ймовірно, була невибіркову детрітофагі. Риси найбільшою біологічною примітивності серед грунтових сапрофагів мають детрітофагі, споживачі бактерій, водоростей, найпростіших. Можливо, на ранніх етапах розвитку грунтового покриву на Землі рослинні залишки руйнувалися мікрофлорою.

Таблиця 1

Харчові режими у безхребетних сапрофільного комплексу (за Б. Р. Стрігановой)

Мікрофітофагі (мікробофагі)

Фітосапрофагі


Первинні руйнівники

Вторинні руйнівники

Бактеріофаги

Мікофагія

Альгофагів

Сапроксілофагія

Копрофагія


Сапрофіллофагія

Детритофаги


Сапрорізофагія

Споживання рідких продуктів розкладання

Спеціалізація харчування грунтових тварин йшла по шляху формування мікофагіі і хижацтва і, нарешті - сапрофагів. Сапрофаги, перетравлюють структурні елементи рослинних клітин (первинні руйнівники), і фітофаги - еволюційно найбільш молоді гурти (Б. Р. Стріганова).

Зональна мінливість комплексу почвообітающіх тварин має ряд тенденцій. Загальна чисельність і біомаса їх збільшуються від тундр до широколистяним лісам і луговим степам і знижуються в напрямку до аридних областях. У кожній природній зоні складається свій специфічний комплекс тварин. Найбільш бідні сапрофільние комплекси характерні для холодних пустель і тундри, де переважають мікрофітофагі і практично відсутні фітосапрофагі. Первинні руйнівники з'являються в лісотундрі і досягають максимуму в підзоні широколистяних лісів. У степах велика кількість і таксономічне різноманіття комплексу сапрофагів зменшується, але є всі функціональні угруповання. У аридних умовах значення детритних ланцюгів знижується і збільшується потік енергії через ланцюга виїдання: тут відбувається поєднання САПР-та фітофаги у тварин.

Таким чином, особливості субстрату і склад його споживачів визначають специфічність процесу деструкції не тільки в різних екосистемах, а й у межах однієї екосистеми. Це говорить про те, що для встановлення реальної картини участі грунтових безхребетних у трансформації органічних залишків необхідні дослідження конкретних екосистем в конкретних умовах.



Глава 3. Діяльність безхребетних тварин у грунтоутворенні

Основні функції тварин в розкладанні рослинних залишків наступні (Д. А. Криволуцкий):

а) Пропускаючи через кишечник велику масу рослинних тканин, тварини роздрібнюють їх і тим самим багаторазово збільшують сумарну поверхню рослинного матеріалу, доступну мікроорганізмам, а також для впливу повітря і води.

б) За допомогою власних ферментів і ензимів симбіотичних мікроорганізмів безхребетні розщеплюють целюлозні компоненти клітин і вивільняють лігнін, який знаходиться в складному поєднанні з клітковиною, що має велике значення для розвитку процесів гуміфікації органічних залишків в грунті.

в) У ході травлення в кишечнику грунтових безхребетних має місце часткова мінералізація рослинних залишків, а в деяких груп - і часткова гуміфікація. Екскременти тварин - одна зі складових грунтового гумусу.

г) Багато грунтові тварини заковтують разом з органічними харчовими речовинами мінеральні частки грунту, які б перетиранию в кишечнику їжі. Мінеральні частинки (глинисті, піщані) перемішуються в кишечнику, спресовуються і склеюються виділеннями кишечника, утворюючи різної величини «структурні окремо» грунту - зернисті грудочки; чим вище їх кількість, тим плодороднєє грунт.

д) Здійснюючи вертикальні міграції у грунті, тварини заносять рослинні залишки в глибокі горизонти і перемішують органічні і мінеральні частинки. Пересування тварин сприяють поліпшенню умов аерації грунту, що, у свою чергу, стимулює аеробні процеси розкладання органічних залишків.

Дослідження кругообігу елементів у наземних спільнотах показують, що велике значення у харчуванні безхребетних має азот і його сполуки (А. Д. Покаржевський, Д. А. Криволуцкий). Але внесення азотних мінеральних добрив не надає позитивного ефекту на чисельність тварин. Це пов'язано з тим, що тварини використовують в їжу не мінеральні форми азоту, а органічні його сполуки - білки, вітаміни. Поживна цінність білків залежить від їх амінокислотного складу. Тварини не здатні синтезувати незамінні амінокислоти: лізин, гістидин, аргінін, треонін, валін, метіонін, ізолейцин, лейцин, фенілаланін, триптофан. Їх достатньо тільки в тваринному білку і в білках мікроорганізмів. Незначна кількість амінокислот у грунті та рослинних рештках свідчить про те, що сапрофаги можуть відчувати білковий голод. Існують два шляхи подолання дефіциту амінокислот: хижацтво і використання микробиальной маси екосистеми. Дефіцит білка заповнюється і копрофагія. Відомі випадки «автокопрофагіі» у мокриць і діплопод (Б. Р. Стріганова): тварини споживають рослинний опад, який переварюють в дуже невеликому ступені, а також власні екскременти, полежати в грунті і заселені мікрофлорою, яка активно руйнує Лігніт-целюлозний комплекс. У екскрементах тварини засвоюють легкозасвоювані продукти мікробного розпаду структурних компонентів рослинних тканин - це основний енергоресурс. Недолік білкової їжі задовольняється за рахунок мікробної маси. Автокопрофагія характерна для тварин, у яких відсутній комплекс облігатних симбіонтів в кишечнику.

Грунтові безхребетні мають симбіотичні відносини з різними групами мікрофлори - аммонификаторов, фіксаторами молекулярного азоту і руйнівниками клітковини. Переробляючи рослинні залишки в травному тракті тварини, вони забезпечують його необхідними амінокислотами. Але в травній системі може розвиватися і не симбіотична мікрофлора, що надходить з їжею. Очевидно, поглинання грунту теж пов'язано зі споживанням мікроорганізмів.

Азот і фосфор для різних груп безхребетних - лімітуючі елементи. Азот у вигляді білкових тіл є конструктивним матеріалом живих організмів біосфери, фосфор у вигляді молекул органічних фосфатів є перетворювачем енергії в біосфері. Зв'язок між цими елементами реалізується завдяки діяльності мікроорганізмів в екосистемах суші.

З діяльністю різних груп тварин грунтознавці пов'язують утворення різних форм гумусу (W. Kubiena A. Brauns та ін.)

Грубий гумус-мор. Відрізняється кислою реакцією, малою кількістю екскрементів тварин. Містить неразложившиеся і слабо розклалися грубі рослинні залишки, пронизані гіфами грибів. Відсутні міцні зв'язки органічних речовин з мінеральною глинистої складової. Такий гумус утворюється у вологому і прохолодному кліматі, коли опад багатий важко розкладається матеріалом - лігніном і целюлозу, як під хвойними породами. У формуванні такого перегною беруть участь раковини амеби, кліщі-орібатиди, ногохвостки. Участь тварин незначно, переважає грибний тип розкладання. Мор властивий переважно підзолистих і дерново-підзолистих грунтів.

М'який гумус-мулла. У його структурі помітні лише дрібні неразложившиеся рослинні фрагменти. Це результат інтенсивної діяльності енхітреід, дощових черв'яків, багатоніжок, мокриць, личинок комах. У кишечнику тварин органічна речовина рослинних залишків зазнає складні перетворення і перемішується з мінеральними частинками. У результаті утворюється органо-мінеральний комплекс. Особливо помітна роль великих дощових черв'яків, які, залучаючи рослинні залишки з поверхні в глиб грунту і перемішуючи їх з мінеральними частинками грунту, сприяють створенню зернистої структури та поглибленню акумулятивного горизонту. Крім того, накопичуються водопрочной екскременти різних тварин. Ця форма гумусу притаманна сірим і коричневим лісовим грунтам під листяними лісами і чорноземів.

Проміжна форма гумусу-модер (волокнистий гумус) має помірно кислу реакцію. Він утворюється завдяки життєдіяльності дрібних членистоногих, екскременти яких змішуються з мінеральними частинками. У ньому помірне зміст розклалися фрагментів рослинності: структура подрібнених частин ще помітна, і вони не пронизані гіфами грибів. Найкраще ця зоогенная форма гумусу утворюється в умовах підвищеної вологості, яка складається в нижніх шарах вологих підстилки під більш свіжим опадом. У цих умовах в переробці підстилки беруть участь і великі безхребетні.

Але потрібно мати на увазі, що в однакових рослинних співтовариствах можуть формуватися різні типи гумусу. Це залежить від відмінностей у характері грунтової фауни, мікрофлори, абіотичних факторів. Так, в букових лісах на північно-західному Кавказі, де дуже бідне грунтову населення, відсутні черв'яки, підстилка повільно розкладається, злежується у вигляді щільного товстого шару, міцно переплетеного грибним міцелієм. Утворюється грубий перегній. А в букових лісах Закарпаття грунт багатий членистоногими і черв'яками, підстилка швидко розкладається, утворюється мулла (Г. Ф. Курчева).

Взаємозв'язок компонентів органічного комплексу грунту: кореневі системи - безхребетні - гумус встановлена ​​М. С. Гіляровим (1965). Вміст і розподіл гумусу по грунтовому профілю корелює з вертикальною міграцією різних видів безхребетних, їх чисельністю, біомасою, харчової вибірковістю і активністю.

Розглянемо почвообразовательном діяльність окремих груп безхребетних, що населяють різні типи грунтів, у т. ч. і півдня Росії.

Дощові черв'яки. Більшість дощових черв'яків відноситься до сімейства люмбріцід (Lumbricidae). Хробаки зустрічаються в різних природних зонах. Вони відсутні в полярних пустелях, а в напівпустелях і пустелях, в неокультурених зональних грунтах. Можуть мешкати лише в оазисах або прирічкових незаселених грунтах. Найбільшою щільністю і найбільшою видовою різноманітністю люмбріцід характеризуються зони змішаних і широколистяних лісів, лісостеп і інтразональні лугові ценози. На південь від лісостепу зоомасса дощових черв'яків починає знижуватися. У чорноземних грунтах степів поширені тільки собственнопочвенние форми дощових черв'яків і то тільки в грунтах плакорах в дуже невеликому числі і тільки в західних районах степової зони. Але більша чисельність може бути в інтразональних біотопах (у грунті лугів, річкових терас, на схилах ярів) і поблизу житла, в антропогенних біотопах (на городах, у компостах і т. п.).

За характером використовуваної їжі серед дощових черв'яків виділяють два морфо-екологічних типу. Перший тип - види, що харчуються на поверхні грунту слабо разложившимися рослинними залишками і навіть зеленими частинами трав'янистих рослин (первинні руйнівники по Дунгеру). Наприклад, Lumbricus terresticus. Другий тип - собственнопочвенние черв'яки, що харчуються перегноєм грунту. Наприклад, Nicodrilus caliginosus. Представники другого типу значно енергійніше перемішують і розпушують грунт, ніж першого.

За характером вертикального розподілу за профілем грунту поверхностнообітающіе форми (перший тип) ділять на три групи: підстилковий - в діяльному стані населяють підстилку і не мігруючі навіть при пересиханні або промерзанні грунту глибше 5-10 см; грунтово-підстилковий черв'яки, мігруючі глибше 10-20 см лише за несприятливих сезонних умовах; норніковие - мають постійно глибоко йдуть (на 1 м і більше) ходи, які вони звичайно не залишають. Собственнопочвенние дощові хробаки (другий тип) не виходять на поверхню грунту при харчуванні або паруванні. Вони можуть бути розділені на дві групи: риючих - мешканців глибоких горизонтів, звідки вони мігрують вглиб тільки при несприятливих гідротермічних умовах; норніков - що мають постійні глибокі ходи, але харчуються також у гумусового горизонту грунту.

Дощові черв'яки сприяють мінералізації і гуміфікації рослинних залишків, стимулюють діяльність мікрофлори. У них велика потреба в азоті. Передбачається, що обмеженість запасів азоту в мінеральних горизонтах грунту стала причиною переходу черв'яків до харчування мало зруйнованими рослинними залишками. Завдяки проходженню їжі через кишечник черв'яків і посилення розвитку мікрофлори в їх екскрементах грунт збагачується Фульвіо-і гуміновими кислотами. Вони підвищують рухливість азоту, калію, фосфору, магнію, кальцію. При високій чисельності сприяють нейтралізації кислих грунтів: їх вапняні залози виділяють кальцій в кишковий тракт, де впливають на їжу. Дощові черв'яки збагачують грунт вітамінами групи В, РР, білками: вони містяться в організмі тварин і після загибелі їх виділяються в навколишнє середовище.

Завдяки розмноженню мікрофлори в кишечнику черв'яків відбувається прискорення розкладання органіки в порівнянні з грунтом. У екскрементах черв'яків прискорюється мінералізація органіки: там різко зростає чисельність актиноміцетів та інших мікроорганізмів. Дощові черв'яки сприяють розвитку найпростіших (жгутиконосцев, інфузорій, саркодових) у грунті і збільшенню їхньої різноманітності. У цілому дощові черв'яки позитивно впливають на біологічну активність грунтів.

Безсумнівний інтерес представляють діплоподи (Diplopoda), або двупарноногие багатоніжки. Вони відіграють велику роль у процесах первинного розкладу і мінералізації органічних залишків. У переважній більшості це фітосапрофагі, тобто харчуються опалим листям, гілками, гниючої деревиною, попередньо подрібненими в ротовій порожнині. Висока засвоюваність їжі у діплопод пояснюється високою активністю целюлази в кишечнику. Власна целлюлазной активність посилюється ферментами симбіотичних мікроорганізмів. У кишечнику відбувається мацерація рослинних тканин. Крім того, багато видів регулярно споживають власні екскременти. За дефіциту вологи охоче переходять до фітофагів. Харчування живими рослинами поповнює дефіцит вологи в організмі. Але через це в агроценозах діплоподи стають шкідниками сільськогосподарських культур. Висока харчова активність, здатність до споживання слабо зруйнованого опаду, висока засвоюваність їжі роблять їх найважливішим агентом грунтоутворення (С. І. Головач).

Дуже важлива роль діплопод в круговороті кальцію (Ю. Б. Бизова). Вони накопичують кальцій в скелеті та тілі. Отримуючи кальцій з їжею, діплоподи протягом життя виділяють його у вигляді простих сполук з екскрементами, личинкові шкурками і при відмирання, збагачуючи їм поверхневий шар грунту. Діплоподи можуть бути індикаторами грунтів з високим вмістом кальцію.

Діплоподи широко поширені в різних природних зонах. Найбільш бажаний місцем проживання є лісова підстилка широколистяних лісів. Їх зустрічальність і велика кількість зменшуються в грунтах відкритих ландшафтів - лук, степів, напівпустель, пустель і оброблених земель. Вони відсутні в зоні тундри.

Діплоподи мешкають в опаде і верхніх горизонтах грунту, ідучи в періоди спокою на глибину до 30 см або в гнилу деревину. Вони чутливі як до нестачі, так і надлишку вологи в середовищі: не вживають зайво зволожену, з краплинами води, їжу. Нормально рухаються і харчуються при гарній аерації підстилки, тому уникають ущільнених нижніх шарів потужної підстилки, де йдуть гнильні процеси.

Вельми звичайні діплоподи у степовій зоні європейської частини країни. Ківсякі-характерний елемент сапрофільного комплексу грунтових безхребетних у різних біогеоценозах степової зони Нижнього Дону. Мозаїчність грунтово-рослинного покриву і, відповідно, гідротермічного режиму зумовлюють строкатість просторової структури виду. Ківсякі заселяють байрачні та заплавні ліси, яружно-балкові лісонасадження, лісосмуги, чагарники і степові ділянки. На південно-сході Ростовської області у напівпустельних ландшафтах цей вид відсутній. Контрастність показників чисельності і біомаси свідчить, що він вважає за краще лісонасадження і природні ліси. Велике значення грає природний склад насаджень: ківсякі виявляють харчову вибірковість до різних видів лісового опаду і дрантя. Це визначає темпи розкладання рослинних залишків і характер грунтоутворювального процесів. Цей вид ківсякі може бути використаний для оптимізації процесу розкладання в умовах мінливої ​​екологічної обстановки в різних ландшафтах півдня Росії.

Жуки-чернотелки - характерний і масовий елемент аридних біогеоценозів. Це організми - мінералізатори, які виробляють глибоку переробку осаду, перешкоджаючи його трансформації в гумус, зрушуючи його у бік мінералізації. Крім безпосереднього поїдання підстилки, чернотелки розкладають підстилку, подрібнюючи її та збільшуючи тим самим поверхню розкладається субстрату. Екскременти чорнишів - центри стимуляції целлюлозоразрушающей мікрофлори, що додатково посилює розкладання підстилки. У ряді зональних степових біогеоценозів рівні чисельності і біомаси чорнишів збільшуються від північної межі степів до сухих, після чого знову зменшуються.



Глава 4. Матеріали і методи проведення досліджень

4.1 Діяльність ссавців як почвообразующіх фактор

Зміни в екосистемах, викликані хребетними тваринами, накопичуються і в кінцевому підсумку накладають відбиток на весь вигляд території та характер грунтоутворення. Безпосередньо на грунтовий покрив впливає риюча діяльність ссавців. Переважна більшість досліджень риючою діяльності виконано у відкритих ландшафтах (степу, напівпустелі, пустелі), де відсутність готових природних притулків є причиною активної діяльності ссавців зі спорудження нір у грунті (Б. Д. Абатуров). За свідченням А. Н. Формозова тільки в степовій зоні Євразії з 92 степових ссавців життя 72 видів пов'язана з норами. Найбільш типовими представниками степових ссавців є бабаки, цокорамі, ховрахи, степова пищуха, джунгарський хом'ячок, тушканчики, полівки.

Ще в 1906 році професор М. О. Дімо і ботанік Б. А. Келлер вивчали діяльність малого ховраха на півдні Саратовської губернії. Їх спільна робота містить масу цікавих фактів. Вони встановили, що не тільки хімічний склад, а й структура грунту в Сусліним горбках відрізняються від грунту, не порушеної риючою діяльністю дрібних ссавців. Завдяки своїй пухкості, пористості і тріщинуватості ці горбки навесні легко насичуються вологою, оскільки в зимовий час сніг збирається навколо них у більшій кількості, ніж на рівній поверхні степу. Тому навесні рослинність на них розвивається з особливою енергією. Випаровування поглиненої вологи з пухких горбків відбувається повільніше, ніж з щільною грунту.

На основі накопичених відомостей про риючою діяльності хребетних тварин виділено низку форм їх впливу на середовище (Б. Д. Абатуров).

а) Нори тварин розпушують грунт, поліпшують її аерацію, сприяють більш глибокому зволоженню грунтової товщі водами атмосферних опадів, захищають грунтову вологу від непродуктивного фізичного випаровування.

б) Під час риття нір тварини виносять на поверхню матеріал глибоких горизонтів грунту і тим самим збільшують вміст легкорозчинних солей, гіпсу і карбонатів у верхніх шарах грунтів.

в) На перериті ділянках внаслідок більш інтенсивного зволоження відбувається просідання грунтової товщі, формуються негативні форми мікрорельєфу.

г) Накопичення грунтового матеріалу, винесеного на поверхню під час риття нір, викликає формування позитивних форм мікро-і нанорельєфу (купки і горбки викинутої землі) | з іншими фізико-хімічними властивостями грунтів.

д) У місцях постійного розташування нір тварини збагачують грунт хімічними речовинами за рахунок екскрементів і тим самим змінюють її хімічний склад і покращують родючість.

е) риє тварини перемішують верхній гумусовий горизонт з нижележащей материнської породою і тим самим збільшують потужність цього горизонту.

ж) перериті нір, і розпушений грунтовий матеріал легко піддається дії вітру і води, що служить причиною розмивання і розвіювання грунтів і освіти ерозійних форм рельєфу.

з) перериті і порушені риючою діяльністю ділянки заселяються бур'янистими і польовими видами рослин і грунтових безхребетних і тим самим служать причиною формування специфічної бур'янистої-польовий фауни і флори.

і) У результаті риючою діяльності змінюється не тільки склад рослин, але і їх маса, при цьому зміни можуть бути спрямовані в бік як зменшення (при засипанні рослин викинутої землею, збіднінні грунтового субстрату), так і у бік збільшення (при поліпшенні родючості грунту) .

к) Розростання на переритих місцях бур'янистих видів рослин викликає формування залежного рослинного покриву. Локальне порушення властивостей грунтово-рослинного покриву служить причиною мікрокомплексності грунтів і рослинності в степових, напівпустельних і пустельних ландшафтах.

Ці положення, сформульовані ще кілька десятиліть тому (А. Н. Формозов; А. Г. Воронов, В. В. Кучерук та ін), залишилися без істотних змін по теперішній час.

У дев'яності роки минулого століття загострилася проблема впливу риючих дрібних ссавців на ерозію грунтів у гірських регіонах. X. П. Мартінес Ріка, М. П. Пар до Ара описали вплив звичайної полівки на протікання ерозійних процесів на південному макросхилі Центральних Піренеїв. Нори звичайної полівки представляють собою хороші водоводи як у період сніготанення, так і під час сильних або затяжних дощів. Навесні легко помітні потоки води, спрямовуються за системою ходів і нір. У тому випадку, якщо потоки води не каналізовані, грунт насичується вологою, а її надлишок стікає по поверхні, де рослинний покрив затримує частинки грунту, що захоплюються потоком. У той же час в місцях, населених полівки, виникають інші умови, за яких водний стік набуває значної ерозіогенную функцію. Якщо нори протяжних і неглибокі, розташовуються поблизу невеликих природних русел, вони можуть перехоплювати водні потоки і топографічно заміщати ці русла. При такій ситуації формується нове русло стоку, що породжується мережею занедбаних нір полівок. У місцях з вапняковим субстратом, де поширені карстові явища, дрібні ссавці грають важливу роль в підземному стоці. При виникненні ущелин на гірських пасовищах, прорізають грунт, починається процес яроутворенням.

Непряме вплив риючою діяльності гризунів має більше значення, ніж пряме відторгнення частини грунтового покриву.

Помітні зміни в структурі природних комплексів викликає випас худоби в степу. Рослинний покрив розріджує, знижується проективне покриття, зменшується висота рослин. У процесі випасу травоїдні копитні тварини поїдають молоді рослини, не даючи досягти їм повного розвитку, починають переважати рослини, здатні до швидкого відростання та вегетативному відновленню. Надмірний випас призводить до зменшення числа багаторічних рослин і збільшенню однорічних. У пасовищному травостої з'являються непоедаемие рослини: отруйні, жорсткі, опушені, колючі.

Південно-східна частина Ростовської області (Заветінскій район) входить в зону сухих і частково напівпустельних степів, сформованих на каштанових і солонцевих грунтах. Територія використовується під пасовище. Інтенсивний, безсистемний випас худоби призвів до посиленого знищення і витоптування рослинності, зникнення дрантя, розпушуванню верхнього горизонту грунту, яка в силу цього піддається ерозії. Високий ступінь дигрессии пасовищ стала причиною збіднення екологічних ніш тварин, що негативно позначилося на всьому їхньому комплексі. Наші дослідження підтвердили наявні в літературі відомості (М. С. Гіляров, Т. С. Перель) про те, що в каштанових грунтах практично зникають дощові хробаки, личинки довговусий двокрилих, сильно зменшується кількість енхітреід, мокриць, ківсякі - активних почвообразователей. Ні в одному з підтипів каштанових грунтів нами не виявлено дощові черв'яки. Діяльність безхребетних у глибоких горизонтах часто лімітується в зоні каштанових грунтів їх засоленням (М. С. Гіляров). Велику стійкість до такого стресового впливу виробили личинки хрущів, довгоносиків, мух. Слабка сформованість комплексів Педобіонти - причина загальмованості деструкційних процесів.



4.2 фауністична біоіндикація

Одним з важливих показників антропогенного впливу на навколишнє середовище є зміна видового складу і кількості грунтових і нагрунтових безхребетних тварин і метод ліхеноіндикації.

Для визначення антропогенного впливу на екосистему в різних точках урболандшафту застосовувався метод фауністичний біоіндикації. Дощові черв'яки, що мешкають у верхніх шарах грунту, піддаються впливу токсикантів і характеризують перші стадії забруднення грунтів, вони дуже чітко реагують на природні та антропогенні зміни.

Для цього відбираються проби грунту для кількісного обліку дощових черв'яків у декількох досліджуваних точках. На майданчиках у кожній точці розміром 10х10 метрів беруться проби з трьох майданчиків розміром 25х25см. з глибини 20 см.

Процес взяття проби проходить наступним чином. Спочатку відзначають площа проби, забиваючи по кутах квадрата кілочки, натягуючи між ними шнур. Поруч з майданчиком розкладають клейонку, на яку потім поміщають обирану лопатою з проби грунт. Вийняті на клейонку невеликі порції грунту, ретельно перебирають руками. Розподіляють по поверхні клейонки тонким шаром. Потім довгим пінцетом збирають дощових черв'яків, перераховують, а потім відпускають. Дані записуються в протокол відбору проб з кожної площадки. При вивченні дорожньо - тропіночной мережі та інших форм антропогенного впливу на грунт підраховують чисельність дощових черв'яків по рівням віддалення від об'єкта забруднення.

Виконання цих досліджень дозволяє:

Охарактеризувати забруднення грунту і його шкідливий вплив на екосистему.

Встановити вплив забруднення грунту на чисельність дощових черв'яків.

Встановити ступінь забруднення грунту в обстежуваній місцевості.

Своєчасно виявити забрудненість грунту з кількісного обліку дощових черв'яків і вести контроль, за станом грунту в умовах антропогенного впливу.

4.3 Закономірності зонального розподілу комплексів грунтових безхребетних

Найважливішою характеристикою структури тваринного населення грунтів є співвідношення трофічних груп. На основі узагальнення матеріалів різних авторів встановлено загальні закономірності зональних змін грунтового комплексу тварин (М. С. Гіляров, Ю. І. Чернов). Від гумідної районів у до аридних знижується частка сапрофагів і зростає роль фітофагів. Від тундри до широколистяних лісів у тваринному населенні зональних грунтів панують сапрофаги, складаючи 80-99% загальної зоомасси. У всій лісовій зоні основу комплексу сапрофагів складають дощові черв'яки, енхітреіди, частково нематоди. У тундрової зоні рівноцінну з цими тваринами роль виконують тіпуліди (двокрилі). Найбільш різноманітний комплекс сапрофагів в широколистяних лісах і в лісостепу: крім дощових хробаків і енхітреід, тут істотну роль у грунтоутворенні виконують ківсякі і мокриці. Зі збільшенням аридности умов на південь від лісостепу різко знижується частка сапрофагів у тваринному населенні і різко збільшується частка рослиноїдних. Сапрофаги становлять не більше третини всієї зоомасси (Ю. І. Чернов). Важливо відзначити, що значна частина фітофагів заселяє грунтовий ярус. Для таких перехідних умов особливо характерна велика кількість факультативних грунтових фітофагів: личинок хрущів, чорнишів, деяких мертвоїдів, щелкунов, пильцеедов і т. д.

У плакорні спільнотах смуги сухих степів, пустель і напівпустель майже повністю зникають типові сапрофаги, усі фази розвитку яких пов'язані з грунтом, а зберігаються деякі личинкові форми, нетривало перебувають у грунті або пов'язані з особливими локальними умовами.

У аридних зонах рослиноїдні хребетні тварини як за масою, так і з функціональної значущості в екосистемі не поступаються безхребетним (Ю. І. Чернов; Ю. І. Чернов, К. С. Ходашева, Р. І. Злотін).

Аналогічна картина спостерігається в гірських умовах. Так, зіставлення різних типів спільнот в гірських районах Внутрішнього Тянь-Шаню (Р. І. Злотін) чітко виявила посилення диференціації трофічного складу тваринного населення. У системі висотних поясів в міру зміни типу спільнот (вологі луки, остепнені луки, холодні степи, сухі степи, напівпустелі, пустелі) збільшується питома вага фітофагів і хижаків в порівнянні з сапрофагів, але загальна зоомасса падає.

В цілому по мірі збільшення суворості гідротермічних умов існування в грунті тварини, які беруть участь в розкладанні, опиняються у більш тісному зв'язку з надземним блоком живої зеленої маси (І. В. стьобався). У степах і пустелях серед безхребетних-деструкторів найбільш активною групою виявляються саранові. Поїдаючи велику масу зелених рослин, вони слабо її засвоюють, що призводить до накопичення екскрементів, маса яких у багато разів перевищує масу їх тел. У результаті руйнування щелепами клітинних оболонок рослин всередині кишечнику створюються умови для бурхливого розвитку мікроорганізмів - типових представників грунтової мікрофлори, що потрапляє в кишечник з їжею (аммонификаторов, целлюлозоразрушітелей та ін) (І. В. стьобався, М. М. Наплекова та ін) . Інтенсивне розкладання рослинної маси сукупною дією ферментів і мікроорганізмів комахи збільшує запас поживних речовин, вивільнених з рослинної маси. Частина мікроорганізмів з часом відмирає, лізується і стає джерелом білкової їжі фітофагів, інша частина - викидається з екскрементами. Значення цього процесу особливо велике: зелена маса відразу переходить у стадію розкладається підстилки, минаючи тривалі стадії дрантя та повсті.

Таким шляхом комахи-фітофаги надземного ярусу біогеоценозу прискорюють спадну гілку кругообігу речовин. Роль саранових дуже важлива для районів, що характеризуються дефіцитом вологи в грунті, тому що вони, з одного боку, значно розсовують просторові межі процесів грунтоутворення вище поверхні самого грунту, а з іншого - значно прискорюють ці процеси (І. В. стьобався, Л. Б . Пшеніцина, О. М. Шиляєва).

Таким чином, харчові зв'язку тварин та трофічна структура їх комплексів є провідними факторами при визначенні їх ролі в грунтоутворювального процесах.



Глава 5. Спільноти мезопедобіонтов в критичних станах

5.1 Вплив техногенного забруднення на грунтових безхребетних

Проведення модельного польового досвіду за впливом сірчистого ангідриду на Педобіонти дозволило отримати фактичні дані про структурні зміни і проявах стійкості співтовариства при одноразовому «ударному» і слабких короткострокових впливах.

Під впливом комплексу відходів промислових підприємств (джерело емісії - ІЕ) відзначені всі виявлені в польових експериментах ознаки порушення стабільності спільноти. Загальна чисельність мезопедобіонтов в безпосередній близькості від ІЕ знижується майже вдвічі, біомаса - більш ніж у п'ять разів відносно контролю. Це відбувається за рахунок значного скорочення чисельності літобіід, геофілід, діплопод, личинок двокрилих. При цьому поблизу ІЕ фіксуються найбільш широкі флуктуації щільності більшості груп безхребетних у часі, що є ознакою глибоких, довгострокових, а можливо, і необоротних функціональних змін спільноти.

Змінюється якісно і видовий склад ряду домінуючих груп. У імпактної зоні зникають деякі молюски, геофіліди, діплоподи, личинки двокрилих, що переважають на фоновій території. У той же час поблизу ІЕ з'являються дощові хробаки, підвищується велика кількість енхітреід і личинок довгоносиків. Ці факти свідчать про різну реакції безхребетних на зміни середовища проживання під впливом відходів сірчанокислотного виробництва.




Рис. 2. Співвідношення щільності трофічних груп мезопедобіонтов обстежених ділянок лиственничниками протягом трьох років (I, II, III) у міру віддалення від джерела емісії (У 1 → У 3): 1 - хижаки; 2-сапрофаги; 3-фітофаги.

Таблиця 2

Зміни видового складу деяких груп безхребетних (екз/м2) лиственничниками під впливом відходів промислових підприємств

Види

Відстань від ІЕ, км


0,8

2

4,5

Gastropoda

Discus pauper

Euconulus fulvus

Nesovitrea hammonis


-

-

-


15

2

1


17

1

2

Diplopoda

Underwoodia kurtschevae

Pacifiiulus amurensis

Angarozonium amurense

Uniramidesmus dentatus


8

-

-

-


3

-

2

0,3


6

4

21

-

Geophilomorpha

Arctogeophilus macrocephalus

Geophilus sp.

Escarius japonicus

Strigamia sulcata


11

1

-

-


50

12

8

1


47

17

12

6

Усередині співтовариства мезопедобіонтов внаслідок промзабруднення істотно зростає прес хижаків (рис. 5). Сильніше за інших відгукуються сапрофаги, при цьому в одних випадках мова може йти про інгібування, а в інших - про активізацію їх діяльності. Це визначається складом полютантів, здатних або підкисляти, або подщелачивать грунт. Поява земляного хробака Eisenia nordenskioldi і зникнення багатоніжок A. amurense і E. japonicus слідом за змінами кислотності жилого шару є тому підтвердження.

Рис. 3. Співвідношення трофічних груп грунтової мезофауни (% від загальної біомаси): 1 - хижаки, 2 - сапрофаги, 3 - фітофаги; А - ліс, Б - болото, В - луг.

Крім того, безхребетні однієї трофічної групи неоднозначно відгукуються на одне і те ж дію, що неодноразово наголошувалося та іншими дослідниками. Серед великих сапрофагів чисельність мінералізаторів (молюски, діплоподи) знижується більш ніж у тридцять разів, а гуміфікаторов (енхітреіди, Люмбріціди), навпаки, зростає. У результаті співвідношення функціональних трофічних угруповань змінюється в 40 разів.

Для характеристики впливу відходів виробництва на видову структуру комплексу сапрофагів були розраховані вирівняність за пієліт і інформаційний індекс Шеннона. У міру наближення до ІЕ ці показники зменшуються з 1,85 до 0,16 і з 2,16 до 0,28 відповідно. Це свідчить про спрощення структури сапротрофного блоку, зростанні чисельності окремих видів.

5.2 Вплив інших зовнішніх факторів

Аналогічна картина зміни просторової структури і динаміки спільноти простежується при пожежах і рубках лісу. При цьому типі впливу також відзначається різке зниження загальної біомаси Педобіонти при наростанні ступеня порушення біотопу. Аналогічно реагує на це і їх трофічна структура. Пірогенні перебудови спільноти мезопедобіонтов викликані, в першу чергу, руйнуванням середовища проживання, а саме фізичного компонента екологічної ніші. Відбувається це в основному за рахунок повного зникнення або зменшення потужності підстилки, що зводить до мінімуму обсяг жилого простору, отже, викликає зростання конкуренції на ділянках, слабко порушених вогнем (рефугіумам). При зменшенні абсолютної чисельності безхребетних в основному пригнічуються мешканці підстилкового горизонту. Згубний вплив щорічних палового на лугових Педобіонти, особливо поверхнево мешкають, відзначається неодноразово. Такий характер зміни вертикальної структури мезопедобіонтов є закономірним для безлічі подібного роду дій.

На відкритих місцях проживання періодичні затоплення також значно збіднюють комплекси почвообітающіх тварин. На луках дуже мало хижаків, з них повністю відсутні підстилкове-грунтові літобііди і геофіліди. З сапрофагів не зустрічаються підстилковий діплоподи, личинки бібіонід і тіпулід. Ця трофічна група представлена ​​фактично одним видом земляних черв'яків.

Механізовані щорічні сінокоси монокультури гнітюче впливають на біомасу мезопедобіонтов. Навпаки, помірний випас сприятливий для грунтових мешканців, у той час як надмірне виїдання і витоптування згубно позначаються на поверхнево-мешкають Педобіонти (рис. 4).

Рис. 4. Співвідношення чисельності (% від загальної) поверхнево-підстилковий і власне-грунтових мешканців: 1-поверхнево-підстилковий, 2 - власне-грунтові.

При аналізі впливу різних збурюючих факторів на характер структурних змін спільноти мезопедобіонтов стає очевидною неспецифічність зовнішнього впливу, тобто ефект від впливу не пов'язаний з походженням обурення. Аерополлютантов, пожежі, промислові рубки, багаторічна оранка осушених болотних масивів однаково впливають на безхребетних, викликаючи:

1. Зниження чисельності / біомаси;

2. Депресію і загибель сапрофагів, і в першу чергу, мінералізаторів;

3. Посилення преса хижаків;

4. Зміну типу трофічної ланцюга з детритной на пастбищную;

5. Деградацію підстилкового комплексу;

6. Зміни просторового розподілу;

7. Збіднення видового складу.

Надмірний сінокіс на плакорах також негативно позначається на грунтових безхребетних. Помірний випас сприяє збереженню структури грунту, отже, і мезопедобіонтов. Періодичні затоплення, пали, сінокіс на заплавних луках впливають на структуру Педобіонти з проявами, позначеними в позиціях 4-7, що призводить до максимального спрощення комплексу, але не впливає на її існування в часі.

Ефект від впливу залежить, по-перше, від вразливості конкретного компонента екологічної ніші, від переходу його в розряд критичних. Всі види впливу на Педобіонти (за винятком, мабуть, контактних отрут і проникаючої радіації) реалізуються через зміни тих чи інших умов проживання, що в свою чергу може призводити до лімітуванню їх топічної та трофічної ресурсної бази. Це, на тлі решти, неминуче породжує конкурентну напругу. По-друге, ефект визначається характером впливу: інтенсивністю (амплітудою), швидкістю наростання навантаження і повторюваністю впливу.

У зв'язку з цим, у відповідності із загальною концепцією Пригожина (2000), для громад мезопедобіонтов в критичних станах відзначаються три основних типи його динаміки в залежності від характеру впливу (мал. 5). Тип А (сильне одноразова дія, що перевищує поріг стійкості біосистеми): незворотність процесу деградації первісного спільноти (зміни щільності, видового складу, просторового розподілу, співвідношення трофічних груп, переорієнтація біотичних зв'язків, зміни функціональних характеристик, або біоценотіческій значимості). Тип Б (слабке короткострокове вплив): унаслідок достатньої сили зв'язків між внутрішніми елементами спільноти, тобто його пружності, відбуваються несуттєві флуктуації значень тих же показників поблизу точки стійкості на час дії збурюючих факторів. Тип В (не перевищують поріг стійкості хронічні впливу): постійний стан нестабільності у зв'язку з накопиченням дози призводить до наростання в часі амплітуди флуктуацій, розриву внутрішніх зв'язків між елементами спільноти і до неминучого відгуку відповідно до закону «все або нічого», в результаті якого здійснюється перехід співтовариства в новий стійкий стан (теорія Холінга) або його повне руйнування.

Спільнота Педобіонти характеризується низькою інтегрованістю, по Шмальгаузену (1968). Рухливість компонентів, взаємозамінність, вікарірованіе допускають більш-менш автономні перетворення, що веде до зростання стійкості спільноти до зовнішнього середовища.

Рис. 5. Динаміка спільноти мезопедобіонтов в критичних станах: тип А - сильне одноразова дія, що перевищує поріг стійкості біосистеми; тип Б - слабкі короткострокові впливу; тип В - хронічні впливу, не перевищують поріг стійкості. По осі абсцис і ординат - умовні одиниці.

Регулювання стійкості, як показують дані, здійснюється через структуру функціональних блоків спільноти. Зниження рівня стійкості може проходити в кілька етапів: I (короткострокові та оборотні зміни) - зміна домінантів у гільдії / функціональної угрупованню, II (середньострокові, часто оборотні зміни) - концентрування домінування у зв'язку із зростанням кількості лімітуючих факторів, III (середньострокові, рідко оборотні ) - монодомінірованіе в гільдії / угрупованню з тієї ж причини при мінімумі її стійкості, IV (довгострокові, частіше незворотні зміни) - повна елімінація видів, гільдій і угруповань з функціонального блоку. Етапи відображають переорієнтацію біотичних зв'язків унаслідок зменшення обсягу доступних ресурсів і жорсткості умов їх експлуатації, що призводить до руйнування ценозу. При цьому принципових відмінностей між природно-кліматичних і антропогенних походженням порушень немає.

Найбільш чутливими мезопедобіонтамі до висушування, змін кислотності гумусированню горизонту і механічної структури грунту є діплоподи полізонііди Angarozonium amurense, геофіломорфние багатоніжки Escarius japonicus, фітосапротрофние черевоногі молюски Discus pauper, земляні кільчасті хробаки Eisenia nordenskioldi pallida і Drawida ghilarovi. Ці види безхребетних за параметрами щільності можуть бути біоіндикаторами антропогенних змін таких параметрів у середовищі проживання в умовах регіону.



Висновки

Всі методи біологічної діагностики грунтів засновані на розумінні того, що грунт як середовище проживання становить єдину систему з населяють її популяціями різних організмів. Залежно від поєднання природних факторів, що визначають грунтоутворювального процеси, різні грунти різняться за складом своєї біоти. Знання закономірностей взаємовідносин живих організмів з грунтової середовищем дозволяє більш коректно використовувати біоту в якості діагностів стану природних і антропогенно-порушених екосистем або їх окремих компонентів.

Контроль екологічного стану навколишнього середовища на основі біоіндикаторів (індикаційних ознак, окремих видів або популяцій) має цілу низку переваг:

- В умовах хронічних антропогенних навантажень біоіндикатори можуть реагувати на відносно слабкі навантаження внаслідок ефекту кумуляції дози;

- Біоіндикатори підсумовують дію всіх без винятку біологічно важливих факторів антропогенного впливу і відображають їх вплив на стан навколишнього середовища в цілому, фіксують швидкість відбуваються в ній змін, розкривають тенденції розвитку екосистем, дозволяють контролювати їх стан без необхідності постійної реєстрації хімічних і фізичних параметрів, що характеризують якість середовища, вказують місця скупчення в екосистемах різних забруднюючих речовин і токсикантів.

Вибір окремих видів, популяцій чи спільнот, а також рівня організації біологічних систем для діагностики стану грунтового середовища залежить від:

1. Типу стресора (фізичний, хімічний, біологічний).

2. Типу індикації (рання, прогнозна, супутня, яка випереджає).

3. Періоду дії стресора.

4. Здібності грунтової системи протистояти навантаженням.

Біоіндикаційних дослідження необхідно проводити в динаміці, з використанням абсолютних і відносних стандартів порівняння і основою має бути комплексний підхід.

За ступенем зростання чутливості біоіндикатори забруднення грунту ранжируються в ряд: багатоніжки, молюски, дощові черв'яки, павукоподібні, мокриці. Грунтові комахи мало чутливі до забруднення грунту важкими металами і можуть не розглядатися в якості біоіндикаторів забруднення грунту. Виявлено сильний кореляційний зв'язок між показником життєвості безхребетних грунтових тварин - біоіндикаторів забруднення грунту - до індексу хімічного забруднення грунту.



Список літератури

  1. Бірюкова Н.А. Основи екології .- М: відсів, 2004.

  2. Муравйов А.Г., Лякав Н.А., Лаврова В.М. Екологічний практикум, навчальний посібник. С-Пб.: Крісмас +, 2007.

  3. Екологічні проблеми: що відбувається, хто винен і що робити?: Навчальний посібник / За ред. проф. В.І. Данилова-Данильяна. М.: Изд-во МНЕПУ, 2007.

  4. Самедов П.А. - Зміна фізичних властивостей грунтів діяльністю безхребетних тварин. 17-й Міжнародний конгрес грунтознавців, том.1, 2008 р, Таїланд.

  5. Самедов П.А., надир Ф.Т. - Вплив дощових черв'яків і мокриць на фізико-хімічні і поверхневі свойтсва грунтів. Ж. Грунтознавство, № 8, 2006, с.109 - 115.

  6. Смирнов Ю.Б. Вивчення грунтової мезофауни цілинних степів з метою біоіндикації забруднення грунтів важкими металами.

  7. Степановских А. С., Охорона навколишнього середовища, Москва: «Юніті», - 2007

  8. Шустов С.Б., Шустова Л.В. Хімія і екологія. - Нижегородський гуманітарний центр. 2004.

  9. Екологічна освіта: (Збірник програм з курсу екології). - Нижній Новгород, 2008.

  10. www.eco.priroda.ru

  11. www.securpress.ru

  12. www.docyment.ru

Посилання (links):
  • http://www.securpress.ru/
  • Додати в блог або на сайт

    Цей текст може містити помилки.

    Біологія | Реферат | 157,6кб. | скачати

    Схожі роботи:
    Біоіндикація забруднення атмосферного повітря та грунту
    Біоіндикація як метод дослідження екологічних систем
    Добриво грунту
    Родючість грунту
    Обробка грунту
    Аналіз грунту
    Вапнування грунту
    Гігієнічні властивості грунту
    Розробка грунту в котловані
    © Усі права захищені
    написати до нас
    Рейтинг@Mail.ru