Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Доброборскій Б.С., к.т.н., дійсний член міжнародної академії наук екології, безпеки людини та природи

1. Історична довідка

Про існування біологічних ритмів людям відомо з давніх часів.

Вже в "Старому Заповіті" дані точні вказівки про правильний спосіб життя, харчування, чергуванні фаз активності і відпочинку. Про це писали багато видатних вчених давнини: Гіппократ, Авіценна та інші.

Засновником хронобіології - науки про біоритми, прийнято вважати німецького лікаря Христофора Вільяма Гуфелянда, який в 1797 році звернув увагу колег на універсальність ритмічних процесів у біології: кожен день життя повторюється в певних ритмах, а добовий цикл, пов'язаний з обертанням Землі навколо своєї осі регулює життєдіяльність всього живого, включаючи організм людини.

Перші серйозні наукові дослідження в цій області почали проводитися на початку 20-го століття, в тому числі російськими вченими І.П. Павловим, В.В. Вернадським, А.Л. Чижевським та іншими.

До кінця 20-го століття факт ритмічності біологічних процесів живих організмів став вважатися одним з фундаментальних властивостей живої матерії і сутністю організації життя.

Однак природа біоритмів до останнього часу була неясна.

Як буває в таких випадках, дослідження біоритмів представляли собою процес накопичення інформації, виявлення властивостей і закономірностей методами статистики, розглядалися питання практичного використання.

У результаті в науці про біоритми виникло два наукових напрямки: хронобіологія і хрономедицина.

Однією з основних робіт у цій галузі можна вважати розроблену Ф. Хальберг в 1964 році класифікацію біологічних ритмів.

Відповідно до цієї класифікації всі біоритми поділяються наступним чином:

ультрадіанние ритми з періодом менше 20 годин;

ціркадіанние - з періодом 24 ± 4 годин;

інфрадіанние - з періодом більше 28 годин.

Серед останніх слід виділяти:

ціркасемісептанние ритми з періодом приблизно 3 ± 0,5 добу;

ціркасептанние ритми з періодом 7 ± 3 доби.;

ціркадісептанние - з періодом 14 ± 3 доби.;

ціркавігінтанние - з періодом 21 ± 3 доби.;

ціркатрігінтанние - з періодом 30 ± 5 діб.;

цірканнуальние - з періодом 1 рік ± 2 місяці

З приводу природи біоритмів було висловлено цілу низку гіпотез, вироблялися численні спроби визначити ще цілий ряд нових закономірностей.

Ось деякі з них.

У 1959 році Юрген Ашофф, директор Інституту фізіології поведінки імені Макса Планка в Андексе (Німеччина) виявив закономірність, яка була названа "Правилом Ашоффа" (Під цією назвою вона увійшла в хронобіології та історію науки). Правило говорить: "У нічних тварин активний період (неспання) більш тривалий при постійному освітленні, в той час як у денних тварин неспання більш тривало при постійній темряві". І дійсно, як згодом встановив Ю. Ашофф, при тривалій ізоляції людини або тварин у темряві цикл "неспання - сон" подовжується за рахунок збільшення тривалості фази неспання. З правила Ашоффа передбачається наслідок, що саме світло визначає циркадні коливання організму.

Шведський дослідник Фольсгрен в дослідах на кроликах виявив добовий ритм глікогену і жовчеутворення.

Радянські вчені Є.Є. Введенський, А.І. Ухтомський, І.П. Павлов і В.В. Парина здійснили спробу теоретично обгрунтувати механізми виникнення ритмічних процесів в нервовій системі і показали, що її (тобто нервової системи) ритм визначає насамперед ритм збудження і гальмування.

Відомі російські вчені Ф.І. Комаров і С.І. Рапопорт у своїй книзі "Хронобіологія і хрономедицина" дають таке визначення біоритмів: "Ритм представляє собою характеристику періодичної часової структури. Ритмічність характеризує як певний порядок тимчасової послідовності, так і тривалість відрізків часу, оскільки містить чергування фаз різної тривалості ".

Таким чином, до останнього часу природа і основні фізіологічні властивості біологічних ритмів не з'ясовані, хоча зрозуміло, що вони мають у процесах життєдіяльності живих організмів дуже велике значення.

Природу біоритмів та їх основні властивості вдалося встановити тільки в результаті термодинамічного аналізу процесів, що відбуваються в біологічних системах

2. Природа біоритмів. Аналіз термодинамічних властивостей біологічних систем

З середини 19 і практично до середини 20 століття в результаті теоретичних праць фізиків була розроблена одна з фундаментальних наук - термодинаміка.

До теперішнього часу термодинаміка містить два основні розділи:

Рівноважна термодинаміка (термодинаміка ізольованих систем);

Нерівноважна термодинаміка (термодинаміка відкритих систем).

Першою роботою в області нерівноважної термодинаміки в біології є опублікована в 1935 році книга Е. Бауера "Теоретична біологія", в якій був сформульований "Загальний закон біології".

Основним завданням, яке поставив перед собою Е. Бауер - визначити основні термодинамічні властивості живих речовин, за яке він брав молекули білків в особливому, нерівноважному стані.

Незважаючи на цілий ряд помилкових припущень, принциповим науковим досягненням Е. Бауера у цій роботі є незаперечний доказ того, що всупереч теорії рівноважної термодинаміки живі організми можуть перебувати лише в стійкому нерівноважному термодинамічній стані.

Е. Бауером був сформульований "Загальний закон біології" у наступній редакції:

"Усе і тільки живі системи ніколи не бувають у рівновазі і виконують за рахунок своєї вільної енергії постійну роботу проти рівноваги, необхідного законами фізики та хімії за існуючих зовнішніх умовах".

Е. Бауером також був сформульований "Принцип сталого нерівноваги живих систем":

"Для живих систем характерно саме те, що вони за рахунок своєї вільної енергії виробляють роботу проти очікуваного рівноваги".

Значно пізніше, у 50 - 70-х роках 20 століття теорія Е. Бауера була повністю підтверджена роботами І. Пригожина, Г. Хакена, і Р. Тома.

Як стверджує І. Пригожин: "... і біосфера в цілому, і її різні компоненти, живі або неживі, існують в сильно нерівноважних умовах. У цьому сенсі життя, свідомо вкладається в рамки природного порядку, постає перед нами як вищий прояв відбуваються в природі процесів самоорганізації ".

Повертаючись до робіт Е. Бауера, відзначимо, що, теоретично припустивши наявність структур, які забезпечують термодинамічне нерівновагу, Е. Бауером не було розкрито, яким чином живі організми постійно підтримують це нерівноважний термодинамічне стан.

Нерівновага означає, стверджує Е. Бауер, що всі структури живих клітин на молекулярному рівні заздалегідь заряджені "зайвої", надлишкової в порівнянні з такою ж неживої молекулою енергією, що виражається у нерівності потенціалів, у створеному хімічному або електричному градієнті, тоді як в неживої замкнутої системі будь-які градієнти розподіляються у відповідність з правилом ентропії рівномірно .. Цю "зайву" енергію, що існує в живих клітинах на будь-якому рівні, Бауер називає "структурної енергією" і розуміє як деформацію, нерівновага в будові живої молекули.

Для визначення того, яким чином живими системами забезпечується стан стійкої нерівноваги, проведемо аналіз термодинамічних процесів, що відбуваються в живих організмах.

Як извесно з біології, отримання вільної енергії з продуктів харчування і її споживання для забезпечення життєдіяльності живими організмами здійснюється за допомогою метаболізму - циклів обміну речовин, безперервно відбуваються в їхніх клітинах, і що становлять комплекси різноманітних біохімічних реакцій розщеплення і синтезу речовин різними метаболічними шляхами.

Оскільки обмін речовин відбувається циклами, то в клітинах у відповідності з цими циклами відбуваються безперервні періодичні зміни концентрацій речовин, що беруть участь у численних біохімічних реакціях. На рис.1. в якості прикладу представлений графік внутрішньоклітинних коливань концентрації кальцію.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.1. Графік внутрішньоклітинних коливань кальцію ..

Як видно з рис.1, внутрішньоклітинні коливання кальцію представляють собою безперервний періодичний процес.

Серед усіх біохімічних реакцій особливу роль відіграють реакції синтезу з молекул вуглеводів і жирів, що містяться в поживних речовинах, аденозинтрифосфату (АТФ), і його подальшого розщеплення, в результаті чого виділяється енергія. Структура АТФ показана на рис.2.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.2. Структура АТФ

Як видно з рис.2, АТФ складається з трьох фосфатних груп, залишків азотистого підстави аденіну) і залишку цукру (рибози). При розриві фосфоангідрідних і фосфоефірной зв'язків виділяється енергія.

Фосфатні групи можуть бути постадійно отщепляя шляхом розчинення у воді гідролізу) і освіти ортофосфату або неорганічного фосфату і аденозиндифосфату АДФ, а потім, після розщеплення АДФ, і аденозинмонофосфату з виділенням енергії на кожній стадії:

АТФ + Н2О → АДФ + Фн + H + + ΔG = -30 кДж / моль

АДФ + Н2О → АМФ + Фн + H + + ΔG = -30 кДж / моль

АМФ + Н2О → аденозин + Фн + H + + ΔG = -13 кДж / моль

Тут: Фн - неорганічний фосфат;

H + - позитивний іон водню;

ΔG - зміна вільної енергії, що виділяється при відриві кінцевий фосфатної групи.

Зазвичай клітини витягують енергію з АТФ під час клітинного дихання, отщепляя від його молекули тільки одну фосфатну групу.

На рис.3 наведено приклад спрощеного графіка циклів синтезу-розщеплення АТФ.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.3. Спрощений графік синтезу-розщеплення АТФ.

U - кількість АТФ у клітині; I - процес синтезу; П - процес розщеплення.

Як видно з графіка на рис.3, зображені на ньому процеси синтезу АТФ (крива I), і розщеплення АТФ (крива II) за своєю формою близькі до експонентам.

Верхні і нижні межі концентрації біохімічних речовин Umax і Umin визначаються відповідними позитивної та негативної зворотними зв'язками, наявними в живих системах.

Швидкість протікання біохімічних реакцій регулюється відповідними біохімічними каталізаторами, прискорюють ці реакції, та інгібіторами, що сповільнюють їх, як це видно з рис.4, де представлений приклад схеми роботи механізму регуляції ферментативних реакцій.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.4. Приклад схеми регулювання ферментативних реакцій

Цифри, укладені в гуртки, вказують ймовірні ділянки дії гормонів. 1 - зміна проникності мембрани; 2 - перехід ферменту з неактивної форми в активну, 3 - зміна швидкості трансляції мРНК на рибосомальному рівні; 4 - індукція утворення нової мРНК; 5 - репресія освіти мРНК.

Аналогічно відбуваються групові когерентні біохімічні реакції на рівні органів, систем і організмів у цілому.

Основні фізіологічні параметри людини, такі як температура тіла, частота серцевих скорочень, артеріальний тиск і ін відчувають періодичні коливання з періодом в одну добу, а також в один тиждень, що пов'язано з трудовим процесом. На рис. 5 представлений приклад ідеалізованих типових коливань функціональних зрушень організму людини.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.5. Ідеалізовані типові коливання функціональних зрушень організму людини

1 - добові коливання функціонального зсуву; 2 - тижневе среднедействующее коливання функціонального зсуву; 3 - среднедействующее значення функціонального зсуву

Як видно з рис.5, коливання функціональних зрушень організму людини залежать як від періодичних добових, так і від тижневих навантажень.

З точки еренів біології ці процеси є результат когерентних безперервних біохімічних реакцій послідовностей метаболічних циклів, що містять чергуються процеси анаболізму - синтезу речовин, і катаболізму - розщеплення речовин. У результаті цих реакцій всі параметри внутрішнього середовища живих систем знаходяться в стані безперервних коливань щодо відповідних середніх значень.

З точки зору фізики ці процеси є когерентні безперервні термодинамічні коливання, що містять чергуються фази відповідно виділення і витрат енергії.

Під час фази витрат енергії енергетичні процеси в клітинах в основному орієнтовані на синтез АТФ. Під час фази виділення енергії відбувається розщеплення АТФ шляхом гідролізу.

На рис.6 представлені графіки:

а) чергування синтезу і розщеплення АТФ;

б) чергування витрат і виділення енергії.

Біологічні ритми як спосіб існування живої матерії

Рис.6.

а) Графік чергування фаз синтезу і розщеплення речовин;

б) Графік чергування фаз споживання і виділення енергії;

I - фаза споживання енергії;

II - фаза виділення енергії.

Wп - среднедействующее значення споживаної енергії при синтезі АТФ;

Wв - среднедействующее значення енергії, що виділяється при розщепленні АТФ;

Wср - среднедействующее результуюче значення енергії, що виділяється;

Як видно з мал.6, у результаті послідовних циклів біохімічних реакцій синтезу і розщеплення АТФ, при яких відбуваються термодинамічні коливання, виділяється енергія Wср> 0.

Значення енергії Wср визначається реакцією організму на внутрішні дії та впливи зовнішнього середовища шляхом ферментативної регуляції процесів синтезу і розщеплення АТФ.

Таким чином, ці термодинамічні коливання споживання і виділення енергії і є механізмом забезпечення сталого нерівноважного термодинамічного стану.

Величина стійкості нерівноважного термодинамічного стану визначається параметрами механізмів регуляції ферментативних реакцій та біологічними властивостями організму.

Датчиками, що визначають швидкість і характер метаболічних процесів, в живих організмах є аллостеріческій модулятори і гормони, безперервно контролюючі термодинамічне стан організму.

Стійкість нерівноважного термодинамічного стану біологічних систем забезпечується наступним чином:

при мінімальному значенні нерівноважного термодинамічного стану клітин, органів і цілісного організму, наприклад температури, датчики включають режим розщеплення АТФ, в результаті чого енергетика організму (його температура) починає зростати, досягаючи деякого максимального значення;

при максимальному значенні нерівноважного термодинамічного стану клітин, органів і цілісного організму (температурі) датчики включають режим синтезу АТФ, при якому енергетика організму (температура) починає зменшуватися.

Звідси видно, що нерівноважний термодинамічне стану організму завжди безперервно коливається в певних межах, забезпечуючи тим самим стійкість цього стану.

У цьому також неважко переконатися на прикладі частково керованою фізіологічної функції організму - диханні, при якому в одній фазі - вдиху - забезпечується постачання організму киснем, в при іншій фазі - видиху - видаляється вуглекислий газ. Процеси вдиху і видиху безперервно регулюються. У спокійному стані глибина дихання незначна, а його частота - низька. Проте при інтенсивній роботі значно зростає як глибина дихання, так і його частота. Звідси видно, що залежно від навантаження ця фізіологічна функція, спільно з іншими, оперативно змінює свої параметри для збереження стійкого нерівноважного термодинамічного стану організму при умовах, що змінилися.

З цього випливає, що крім "Загального закону біології" Е. Бауера біологічні системи підкоряються також закону Доброборского, що викладається в такій редакції:

Закон Доброборского

Стійкість нерівноважного термодинамічного стану біологічних систем забезпечується безперервним чергуванням фаз споживання і виділення енергії за допомогою керованих реакцій синтезу і розщеплення АТФ

З цього закону випливають такі наслідки::

1. У живих організмах жоден процес не може відбуватися безперервно, а має чергуватися з протилежно спрямованим: вдих з видихом, робота з відпочинком, неспання зі сном, синтез з розщепленням і т.д.
2. Стан живого організму ніколи не буває статичним, а всі його фізіологічні та енергетичні параметри завжди перебувають у стані безперервних коливань щодо середніх значень як за частотою, так і за амплітудою.

Ці коливання і є біоритмами.

Таким чином, живі організми за допомогою біоритмів забезпечують стійкість свого нерівноважного термодинамічного стану. Звідси можна вважати, що біоритми є способом існування всіх живих організмів.

3. Власна і примусова частота біоритмів

У живих організмах життєдіяльність кожної клітини, кожного органу, кожної системи і цілісного організму характеризуються відповідними комплексами біологічних ритмів, параметри яких знаходяться в тісному взаємозв'язку і визначаються як внутрішніми властивостями відповідних елементів організму, так і їх роллю в складі того чи іншого органу або системи, а також місцем існування.

Наприклад частота серцевих скорочень у людини в спокійному стані становить 58 -75 уд / хв., А при великому навантаженні може доходити до 160 і більше, цикли біохімічних реакцій, пов'язаних з переварюванням їжі, відбуваються, наприклад, від 3 до 5 разів на добу, в залежності про режиму харчування і т.д.

Оскільки кожен живий організм по-своєму унікальний, для нього буде характерний відповідний тільки йому оптимальний спосіб життя: час сну і неспання, режим і склад харчування, відповідна навколишнє середовище, необхідні фізичні навантаження та багато іншого.

У зв'язку з цим для такого живого організму будуть характерні і відпо тільки йому біологічні ритми фізіологічних параметрів.

Однак у реальному житті такий режим неможливий, оскільки він не може існувати у відриві від умов навколишнього його оточення.

Які ж умови цієї обстановки?

Одним з основних умов є період циклу сон-неспання рівним 24 годинам. Це умова визначається періодом обертання Землі навколо своєї осі.

Другим основним умовою є те, що людина живе в суспільстві, у зв'язку з чим повинен підкорятися його правилам, зокрема режиму дня, часу роботи та відпочинку, часу прийому їжі і т.д.

Тому в більшості випадків параметри біоритмів його організму є примусовими.

Яким же чином в організмі людини відбувається узгодження власних і примусових біоритмів?

Тут необхідно звернути увагу на те, що всі процеси, що відбуваються в організмі людини в умовах власного біоритму, є абсолютно необхідними для його життєдіяльності, так як інакше відбувається накопичення значень невідновлювальних функціональних зрушень, що може призвести до втрати працездатності, захворювань та загибелі.

В якості прикладів можна навести графік змін функціональних зрушень, наведений вище на рис.2.4, де прісходіт накопичення залишкових функціональних зрушень та їх відновлення за дні відпочинку, або широко відомі випадки втрати працездатності в результаті тривалої відсутності сну, сильного фізичного або розумового перевтоми та інші.

Тому примусові періоди біоритмів організації біохімічних процесів циклів сну і неспання, режиму праці та відпочинку, режиму харчування та інших циклів коригуються організмом таким чином, щоб усі необхідні для його життєдіяльності функції вкладалися в ці примусові рамки.

Зокрема, людина визначає для себе вид трудової деятельноси, час і тривалість сну, вид відпочинку, асортимент продуктів харчування, заняття спортом і багато іншого.

Крім того, зазначена корекція в значній мірі відбувається також за рахунок здатності організму до фенотипической адаптації.

Як показують численні дослідження в області хронобіології і хрономедицини, властивості живих організмів, і зокрема людини, до корекції власних біоритмів дуже індивідуальні.

4. Про проблему біологічного годинника

У 1729 році де мера, вчений секретар Паризької Королівської Академії наук, повідомив про чудову спостереженні: він зауважив, що листя квасолі рухаються незалежно від часу доби і освітленості.

У 1758 році Дюмел повторив досліди де мера, помістивши рослини в глибоку печеру - у морок, де температура була незмінна і вдень і вночі. Рухи листя тривали, проте поступово, через багато днів, ці рухи загасали, але від дуже короткої спалахи світла руху поновлювалися, причому так, ніби весь час годинники йшли, тільки листя-стрілки не рухалися.

Це властивість живої природи змінювати свою добового активність життєдіяльності вчені назвали біологічний годинник.

З тих пір дослідженням природи біологічного годинника займалися і займаються багато відомих учених: Фріш, Бюннінг, Пітендріч, Хастінгс, Халберг та інші.

За сучасними уявленнями в кожній клітині тварин і рослин є якісь гени, що визначають добового (циркадного) періодичність життєдіяльності. Внутрішньоклітинні "годинник" мають властивість підлаштовують свій хід до періодів зміни дня і ночі - світлого і темного часу доби і мало залежать від змін температури. Причому в центральній нервовій системі тварин перебувають "головні" годинник, керуючі годинами інших клітин. Проте до цих пір ці години так і не виявлені.

Аналізуючи проблему біологічного годинника з точки зору нерівноважної термодинаміки, отримаємо наступне.

Оскільки живі організми для забезпечення своєї життєдіяльності завжди повинні знаходитися в стійкому нерівноважному термодинамічній стані, будь-які зміни параметрів зовнішнього середовища негайно викликають певні зміни в протіканні в них біологічних процесів.

Однак робота механізму біологічного годинника, за уявленнями прихильників цієї гіпотези, не повинна залежати від впливу параметрів зовнішнього середовища, що повністю суперечить законам нерівноважної термодинаміки для біологічних систем.

Таким чином, можна вважати доведеним, що гіпотеза існування біологічних годин за своєю суттю є хибною.

Список літератури

1. Анохін П.К. Нариси з фізіології функціональних систем. М. Медицина, 1975.

2. Бауер Е.С. Теоретична біологія. Росток. 2002.

3. Біологічні ритми. Під ред. Ю. Ашоффа. М.: Світ, 1984

4. Біологічний годинник. Пер. з англ. під ред. С.Е. Шноля. М.: Світ, 1964.

5. Біохімія. Під ред. Северина Е.С. М. ГЕОТАП-МЕД. 2003.

6. Велика медична енциклопедія. Видання 3. М. 1977.

7. БутковскаяЗ.М., Доброборскій Б.С., Кадискіна Є.М. До питання застосування нового ергономічного показника "Ергоемкость" при гігієнічній оцінці та сертифікації ручного інструменту. Гігієна праці та промислова екологія. 1998. № 11, С.12-15.

8. Бюннінг Е. Ритми фізіологічних процесів (Фізіологічні годинник). Пер.с ньому. під ред. І.І. Гунара. М.: ІЛ, 1961.

9. Гаркаві Л.Х.,. Квакіна Е.Б, Уколова М.А.. Адаптаційні реакції і резистентність організму. Ростов-на-Дону: Ростовський ун-т. 1977.

10. Гігієна праці водіїв міського громадського транспорту. Під редакцією проф. В. Ретнева. Л. 1984.

11. Глибін Л.Я. Коли лягати спати. Владивосток: Дальневост. кн. вид-во. 1987.

12. Горбачов В.В. Концепції сучасного природознавства. У 2 ч. Навчальний посібник. М. Видавництво МГУП. 2000.

13. Доброборскій Б.С. Кінець легенди про біоритми. Особистість і культура. 2005. № 6. С. 24-28.

14. Доброборскій Б.С. Спосіб об'єктивної кількісної оцінки регіональної екологічної обстановки. Регіональна екологія. № 1-2. 2005. С.28-34

15. Доброборскій Б.С., Кадискіна Є.М. Спосіб оцінки величини впливу на організм людини різних навантажень. Патент RU № 2159576. Бюлетень "Відкриття, винаходи, промислові зразки, товарні знаки". 27.11.2000. № 33, С.123.

16. Доброборскій Б.С., Кадискіна Є.М. Ергономічна оцінка транспортних засобів за показником "Ергоемкость". Матеріали третьої міжнародної конференції "Організація та безпека руху у великих містах". С-Пб, 1998. С. 61-63.

17. Доброборскій Б.С., Кадискіна Є.М. До питання вимірювання біологічних витрат людини при ергономічної оцінки промислового обладнання та промислових товарів народного споживання. Тези доповідей наукової конференції <Проблеми санітарно-епідеміологічного благополуччя населення Північно-Західного та інших регіонів Російської федерації. С-Пб., 1997. С. 53-54.

18. Єрофєєва Г.В. Курс концепції сучасного природознавства. Ч.1. Томськ. 1999.

19. Лола Т.П. Час як функція біологічної системи. Філософські дослідження. № 3. 2000.

20. Мартинов А.С. Артюхов В.В. Виноградов В.Г. Стійкість природного середовища (екосистем) в Росії. 1998 (C).

21. Меерсон Ф.З. Адаптація, стрес і профілактика. Наука. М. 1981

22. Меерсон Ф.З., Пшеннікова М.Г. Адаптація до стресових ситуацій та фізичних навантажень. - М.: Медицина. 1988.

23. Пригожин І. Введення в термодинаміку необоротних процесів, пров. з англ., М., 1960.

24. Пригожин І., Стенгерс І. Порядок з хаосу: Новий діалог людини з природою. Наука. М. 1986.

25. Сорокін Г.А. Оцінка функціональних станів людини при визначенні оптимального темпу рухової діяльності. Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук. Л. 1984.

26. Уголев А.М. Еволюція травлення і принципи еволюції функцій. Елементи сучасного еволюціонізму. - Л.: Наука, 1985.

27. Яворський Б.М., Детлаф А.А. Довідник з фізики. Наука.М. 1968

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Стаття
52.4кб. | скачати


Схожі роботи:
Єдність речовини енергії та інформації основний принцип існування живої матерії
Рух як невідємний атрибут матерії спосіб її існування
Біологічні ритми
Біологічні ритми 2
Біологічні ритми
Творча еволюція живої та неживої матерії
Біологічні ритми здоров`я
Біологічні ритми здоров`я 2
Біологічні ритми міді в рослинах
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru