Біологічні мембрани

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Мурманський Державний Технічний Університет
 
 
 
 
 
 
 
                                                                                              кафедра біології

Реферат


з молекулярної біології
 
"Біологічно мембрани"
 
 
 
 
 
 
Виконала: Бізето М.Ф., студентка 1 курсу ВЗО, група В-151
Перевірила: Петруха К.Х., зав. кафедри біології, к.б.н.
 
 
 

 
 
Мурманськ 2001
 
 
 
 
 
 
 
 
 
План:
 
I. Будова мембран.
1.1. Хімія мембран.
1.2. Мембрани еритроцитів.
1.3. Мієлінові мембрани.
1.4. Мембрани хлоропластів.
1.5. Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерій.
1.6. Мембрана вірусів.
II. Функції мембран.
III. Транспорт через мембрани:
1.1. Пасивний транспорт.
1.2. Полегшена дифузія.
1.3. Активний транспорт.
1.4. Транспорт глюкози.
1.5. Ca 2 +-насос

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
I. Будова мембран.

Найважливіша умова існування клітини, і, отже, життя - нормальне функціонування біологічних мембран. Мембрани - невід'ємний компонент всіх клітин.

Всі біологічні мембрани мають товщину від 5 до 10 нм, містять білки ліпіди, співвідношення між якими варіює залежно від походження мембрани. Крім того, в них присутні вуглеводи, неорганічні солі, вода і ряд інших сполук; в деяких мембранах виявлені сліди РНК (до 0,1%). У ссавців мембрани містять особливо особливо велика кількість фосфоліпідів і холестеролу. В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 році С. Сінджером і Дж.Ніколсоном.

Структурною одиницею мембрани є фослоліпідний бішар. Фосфоліпіди - амфіпатічекіе молекули, тобто в одній молекулі є як гідрофільні, так і гідрофобні ділянки. Фосфоліпідний бішар утворюється за рахунок гідрофобної впливу між ланцюгами залишків жирних кислот, що входять до складу ліпідів. Він являє собою листок, що складається з 2 шарів фосфоліпідів, причому їх полярні головки обращенеи до води, а ланцюга залишків жирних кислот формують внутрішню гідрофобну середу. При струшуванні фосфоліпідів з водою вони утворюють кулясті міцели, де ланцюга залишків жирних кислот спрямовані в бік, протилежний гідрофільній поверхні.

Ліпідний бішар з обох сторін покритий білками. У відповідності з рідкою мозаїчної моделлю мембрани самі ліпіди і деякі білки здатні пересуватися в площині бішару.
Мембранні білки виконують кілька функцій:
1) вони можуть переносити молекули через мембрану;
2) є рецепторами для хімічних агентів (таких, так гормони);
3) через свої розгалужені вуглеводні ланцюги забезпечують міжклітинну взаємодію, а також розпізнавання антигенів;
4) діють як ферментів;
Білки можуть бути інтегральними, міцно вбудованими в мембрану або асоційованими. Останні неміцно або оборотно пов'язані з мембраною і здатні відчеплений навіть при м'яких впливах. Інтегральні білки можуть був ковалентно пов'язані кінцевий карбоксильною групою білка з фосфоліпідами мембрани. Багато інтегральні білки нерозчинні у воді. Вони занурені в мембрану і утримуються там трьома основними силами:
1) іонними взаємодіями з полярними головками;
2) гідрофобними взаємодіями з внутрішньої ліпідної частиною мембрани;
3) специфічними взаємодіями з холестеролом і іншими молекулами мембрани.
Більшість інтегральних білків пронизують ліпідний бішар і мають полярні ділянки з двох сторін.
Новітні дані, отримані методом рентгеноструктурного аналізу, показали, що ланцюги мембранних білків згортаються, мабуть так, що-спіральні і-структурні ділянки виявляються зануреними в гідрофобну область мембрани, перебувають поза мембрани частини молекули утворені переважно неупорядкованими структурами.
У мембран розрізняють зовнішню і внутрішню сторони, які в більшості випадків мають неоднаковий склад, тобто мембрани асиметричні. Ліпіди і білки, розташовані на зовнішній стороні плазматичної мембрани, зазвичай мають ковалентно пов'язані з ними вуглеводи. Внутрішня сторона мембрани і внутрішньоклітинні мембрани, як правило, позбавлені вуглеводів. Вуглеводна частина представлена ​​полісахаридами, що включають зазвичай не більше 15 моносахаридних залишків, які часто утворюють розгалужені структури. У плазмалемма еукаріотичних клітин часто виявляються галактоза, маноза, фукоза, N-ацетилглюкозамін, N-ацетилгалактозаміном, арабіноза, ксилоза, нейрамінової кислота. Гліколіпіди представлені глікозілдіацілгліцерінамі (переважно в бактеріальних мембранах) і глікосфінголіпідамі: цереброзидів, гангліозид та ін (в основному у еукаріотичних клітин).
Мембрана являє собою динамічну структуру. Найбільш рухомим компонентом у ній є ліпіди. Вони досить вільно рухаються в площині ліпідного шару (латеральне переміщення), змінюючи своїх "сусідів" у середньому 10 6 разів / сек. Молекули білків також можуть переміщатися латерально в площині мембрани. Можливо також, що білкові молекули обертаються навколо перпендикулярних і паралельних площині бішару осей, що може мати велике значення при функціонуванні макромолекул і мембран в цілому.
Однак білки розподілені в мембрані не статистичні, утворюючи ділянки з різними функціями. Інакше кажучи, білкові молекули не абсолютно вільно переміщаються в площині мембрани, оскільки можуть існувати взаємодії між окремими білковими молекулами і, крім того, між білками мембран і цитоскелетом клітини: структурними білками, актиновим, мікротрубочками, що примикають до мембрани зсередини. У свою чергу розташування білкових молекул в мембрані впливає на розподіл і орієнтацію ліпідних молекул в залежності від спорідненості конкретних білків і ліпідів.
Рухливість мембранних молекул в значній мірі залежить від складу жирних кислот. Більше впорядкованої і стабільною є структура мембран, що містить велику кількість насичених жирних кислот у фосфоліпідах, менш упорядкованою - містить значні кількості ненасичених жирних кислот. За оптимальних для життєдіяльності живих організмів температурах мембрана, як правило, має рідкокристалічний стан (проміжне між рідким і твердим). Цей стан зумовлено перш за все наявністю у мембранах системи ліпід - білок - вода, що формує різного типу впорядковані структури, які мають в той же час певної рухливістю. Такий стан мембран істотно впливом на їх функціонування і пояснює велику чутливість до різних зовнішніх чинників.
Сусідні клітини однієї тканини повинні сполучатися одне з одним для того, щоб координувати свою життєдіяльність і функціонувати як ціле у відповідності зі специфікою тканини. Таке повідомлення досягається за допомогою спеціальних коротких "трубочок", які зібрані в дископодібні структури у місцях так званих щілинних контактів. Кожна трубочка складається з двох циліндричних білкових молекул - коннексонов. Молекула - коннексона частково занурена в клітинну мембрану, а її виступає частина здатна зв'язуватися в міжклітинному просторі з коннексоном сусідньої клітки, так що утворюється безперервний канал, який з'єднує внутрішньо простір двох клітин.
1.1. Хімія мембран. Мембрани складаються з білків, ліпідів і деякої кількості гликолипидов і глікопротеїнів ("глико-" означає присутність вуглеводного залишку).
До основних ліпідів мембран еукаріот відносять холестерол, сфінголіпіди і фосфогліцеріди (гліцерофосфоліпіди). Серед фосфогліцерідов, яких в мембрані більше всього, переважають лецитин (фосфатидилхолін) і кефалін (фосфатидилетаноламін). Амфіпатіческіе молекули сфінголіпідів містять довгі ланцюги залишків жирних кислот і амідну зв'язок, що входить до складу полярної голівки. Таке з'єднання називається церамідів. У складі глікосфінголіпідов присутній залишок цукру (глюкози або галактози), пов'язаний з церамідом.к глікосфінголіпідам відносяться цереброзидів. Представник цереброзидів, галактоцереброзіди, зустрічаються головним чином у центральній нервовій системі.
Жорсткі молекули холестеролу занурені в мембрану між молекул фосфоліпідів. Гідрофобна чотирьохчленні стероїдні кільце молекули холестеролу взаємодіє з ланцюгами залишків жирних кислот, що входять до складу фосфоліпідів мембрани. В еукаріотичних клітинах холестерол обмежує плинність мембрани при температурі 37 0 С. при більш низьких температурах він, навпаки, сприяє підтримці плинності мембрани, перешкоджаючи злипанню вуглеводневих ланцюгів. Плинність мембрани залежить не тільки від вмісту холестеролу, але також від температури і ліпідного складу. Наявність коротких ненасичених жирних кислот підвищує текучість. За деякими даними, плинність мембран ряди клітин залежить від дієти ..
Мембрани разщлічних клітин і внутрішньоклітинних органел володіють певною специфічністю, зумовленою їх будовою, хімічним складом та функціями. Виділяють такі основні групи мембран у еукаріотичних організмів:
плазматична мембрана (зовнішня клітинна мембрана, плазмалемма),
ядерна мембрана,
ендоплазматичний ретикулум,
мембрани апарату Гольджі, мітохондрій, хлорпластов, мієлінових оболонок,
збудливі мембрани.
У прокаріотів крім плазматичної мембрани існують внутрішньоцитоплазматична мембранні освіти, у гетеротрофних прокаріотів вони називаються мезосоми. Останні утворюються інвагінацією (впячиванием) внут зовнішньої клітинної мембрани і в деяких випадках зберігають з нею зв'язок.
1.2. Мембрана еритроцитів. Хороший об'єкт для вивчення будови і властивостей плазмалемми представляють собою мембрани еритроцитів, їх порівняно легко отримати в чистому вигляді, оскільки еритроцити не містять внутрішньоклітинних мембран. Еритроцитарна мембрана складається з білків (50%), ліпідів (40%) і вуглеводів (10%). Основна частина вуглеводів (93%) пов'язана з білками, решта - з ліпідами.
У мембрані ліпіди розташовані асиметрично на відміну від симетричного розташування в міцелах. Наприклад, кефалін знаходиться переважно у внутрішньому шарі ліпідів. Така асиметрія підтримується, мабуть, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів у мембрані, здійснюваного за допомогою мембранних білків і за рахунок енергії метаболізму. Спонтанний переворот (фліп-флоп) сфінголіпідів і фосфогліцерідов в мембран - це процес повільний, утруднений нездатністю полярних головок проникати через годрофобний бішар. Він протікає протягом декількох днів або тижнів.
У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходяться в основному сфінгоміелін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерин, у зовнішній - фосфатидилхолін.
Мембрана еритроцитів інтегральний глікопротеїн глікофорину, що складається з 131 амінокислотного залишку і пронизливий мембрану, і тек званий білок смуги 3 (назва походить від його рухливості при електрофорезі в поліакриламідному гелі). Що складається з 900 амінокислотних залишків білок смуги 3, ймовірно, бере участь в полегшеної дифузії аніонів гідрокарбонату (НСО 3 -) та СL через мембрану. Він пов'язаний в цитозолі з периферичним білком анкирином, який у свою чергу пов'язаний з білком спектрином, виконують структурну роль. Він міцно асоційований з актиноподібних білками еритроцитарної мембрани, утворюючи подібну з актомиозином АТФ-залежну систему. Спектрин і анкирин входять до складу цитоскелету еритроцитів.
Вуглеводні компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, фітогемагглютиніну, ряду гормонів.
У еритроцитарної мембрані виявлений і інший інтегральний білок, що містить мало вуглеводів і пронизливий мембрану. Його називають тунельним білком (компонент а), так як припускають, що він утворює канал для аніонів. Периферичним білком, пов'язаних з внутрішньою стороною еритроцитарної мембрани, є спектрин.
1.3. Мієлінові мембрани, що оточують аксони нейронів, багатошарові, в них присутня велика кількість ліпідів (близько 80%, половина з них - фосфоліпідів). Білки цих мембран важливі для фіксації лежать один над одним мембранних сольового.
1.4. Мембрани хлоропластів. Хлоропласти покриті двошаровою мембраною. Зовнішня має деяку схожість з такою у мітохондрій. Крім цієї поверхневої мембрани в хлоропластах є внутрішня мембранна система - ламелли. Ламелли утворюють або сплощені бульбашки - тилакоїди, які, розташовуючись одне над одним, збираються в пачки (грани) або форміруютмембранную систему строми (ламелли строми). Ламелли гран і строми зовнішній стороні мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто-і сульфоліпідів. Фітольная частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті в гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіриновий ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.
1.5. Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерій за структурою схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів і мітохондрій. У ній локалізовані ферменти дихального ланцюга, окисного фосфорилювання, активного транспорту; ферменти, які беруть участь в утворенні компонентів мембрани, наприклад, глікозилтрансфераз, каталізують синтез ліпополісахаридів зовнішньої мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок / ліпід (за масою) дорівнює 3:1. Склад білків мембрани регулюється в залежності від потреб клітини і зовнішнього середовища. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій у порівнянні з цитоплазматичною містить меньшнн кількість різних фосфоліпідів і білків. Обидві мембрани розрізняються за липидному складу. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний ліпополісахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани служить рецепторами для фагів.
1.6. Мембрана вірусів. Серед вірусів мембранні структури характерні для містять нуклеокапсид, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це "ядро" вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів з включеними до нього глікопротеїнами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (того-, мікровірусів) в мембрани входить 70-80% всіх білків, інші білки містяться в нуклеокапсид.
Білки вірусних мембран - це специфічні білки,. Наприклад гемаглютинін, нейрамінідаза. Значну частину маси вірусної мембрани становлять вуглеводи. Специфічність олігосахаридів на поверхні вірусу визначається до деякої міри клітиною-господарем, так як в приєднанні вуглеводів до білків оболонки беруть участь трансферази цукрів клітин-господарів. Ліпіди вірусних мембран також походять від мембран інфікованих клітин.
2. Функції мембран.
Мембрани виконують велику кількість різних функцій:
1. мембрани визначають форму органели або клітини;
2. Бар'єрна: контролюють обмін розчинних речовин (наприклад, іонів Na +, K +, Cl -) між внутрішнім і зовнішнім компартментом;
3. Енергетична: синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій і фотосинтез у мембранах хлоропластів; формують поверхню для протікання хімічних реакцій (фосфорилювання на мітохондріальних мембранах);
4. є структурою, що забезпечує розпізнавання хімічних сигналів (на мембрані розташовані рецептори гормонів і нейромедіаторів);
5. відіграють роль в міжклітинному взаємодії і сприяють пересуванню клітин.
 
 
3. Транспорт через мембрану.

Мембрана володіє виборчої проникністю для розчинних речовин, що необхідно для:

1. відділення клітини від позаклітинної середовища;
2. забезпечення проникнення в клітину і утримання в ній необхідних молекул (таких, як ліпіди, глюкоза і амінокислоти), а також видалення з клітини продуктів метаболізму (у тому числі непотрібних);
3. підтримки трансмембранного градієнта іонів.
Внутрішньоклітинні органели також можуть мати вибірково проникної мембраною. Наприклад, у лізосомах мембрана підтримує концентрацію іонів водню (Н +) у 1000-10000 разів більше, ніж у цитозолі.
Транспорт через мембрану може бути пасивним, полегшеним або активним.
1.1. Пасивний транспорт - це рух молекул або іонів по концентраційному або електрохімічного градієнту. Це може бути проста дифузія, як у випадку проникнення через плазматичну мембрану газів (наприклад О 2 і СО 2) або простих молекул (етанолу). При простій дифузії розчинені в позаклітинній рідині невеликі молекули послідовно розчиняються в мембрані і потім у внутрішньоклітинної рідини. Зазначений процес неспецифічний, при цьому швидкість проникнення через мембрану визначається ступенем гідрофобності молекули, тобто її жиророзчинні. Швидкість дифузії через ліпідний бішар прямо пропорційна гідрофобності, а також трансмембранному градієнту концентрації або електрохімічного градієнту.
1.2. Полегшена дифузія - це швидкий рух молекул через мембрану за допомогою специфічних мембранних білків, званих пермеаз. Цей процес специфічний, він протікає швидше простої дифузії, але має обмеження швидкості транспорту.
Полегшена дифузія зазвичай характерна для водорозчинних речовин. Більшість (якщо не всі) мембранних переносників є білками. Конкретний механізм функціонування переносників при полегшеної дифузії досліджено недостатньо. Вони можуть, наприклад, забезпечувати перенесення шляхом обертального руху в мембрані. Останнім часом з'явилася інформація, що білки-переносники при контакті з транспортуються речовиною змінюють свою конформацію, в результаті в мембрані відкриваються своєрідні "ворота", або канали. Ці зміни відбуваються за рахунок енергії, що вивільняється при зв'язуванні речовини, що транспортується з білком. Можливий також перенесення естафетного типу. У цьому випадку сам переносник залишається нерухомим, а іони мігрують уздовж нього від однієї гідрофільній зв'язку до іншого.
Моделлю переносника такого типу може служити антибіотик граміцидин. У ліпідному шарі мембрани його довга лінійна молекула приймає форму спіралі і утворює гідрофільний канал, по якому може мігрувати по градієнту іон К.
Отримано експериментальні докази існування природних каналів в біологічних мембранах. Транспортні білки відрізняються високою специфічністю по відношенню до переносимості через мембрану речовини, по багатьом властивостям нагадуючи ферменти. Вони виявляють велику чутливість до рН, конкурентно інгібує сполуками, близькими за структурою до переносимості речовини, і неконкурентно - агентами, що змінюють специфічно функціональні групи білків.
Полегшена дифузія відрізняється від звичайної не тільки швидкістю, але і здатністю до насичення. Збільшення швидкості перенесення речовин відбувається пропорційно зростанню градієнта концентрації тільки до певних меж. Останній визначається "потужністю" переносника.
1.3. Активний транспорт - це рух іонів або молекул через мембрану проти градієнту концентрації за рахунок енергії гідролізу АТФ. Є три основних типи активного транспорту іонів:
1. натрій-калієвий насос - Na + / K +-аденозинтрифосфатаза (АТФаза), що переносить Na + назовні, а K + всередину;
2. кальцієвий (Са 2 +) насос - Са 2 +-АТФаза, яка транспортує Са 2 + з клітини або цитозолю в саркоплазматический ретикулум;
3. протонний насос - Н +-АТФаза. Створені активним транспортом градієнти іонів можуть бути використані для активного транспорту інших молекул - таких, як деякі амінокислоти та цукру (вторинний активний транспорт).
Котранспорт - це транспорт іона або молекули, пов'язаний з перенесенням іншого іона. Сімпорт - одночасний перенесення обох молекул в одному напрямку; антіпорт - одночасний перенесення обох молекул в протилежних напрямках. Якщо транспорт не сполучений з перенесенням іншого іона, цей процес називається уніпортом. Котранспорт можливий як при полегшеної дифузії, так і в процесі активного транспорту.
Глюкоза може транспортуватися шляхом полегшеної дифузії за типом сімпорта. Іони Cl - і HCO 3 - транспортуються через мембрану еритроцитів шляхом полегшеної дифузії переносником, званим смугою 3, за типом антіпорта. При цьому Cl - і HCO 3 - переносяться в протилежних напрямках, а напрям переносу визначається переважним градієнтом концентрації.
Активний транспорт іонів проти градієнта концентрації вимагає енергії, що виділяється при гідролізі АТФ до АДФ: АТФ à АДФ + Ф (неорганічний фосфат). Для активного транспорту, як і для полегшеної дифузії, характерні: специфічність, обмеження максимальної швидкості (тобто кінетична крива виходить на плато) і наявність інгібіторів. Як приклад можна привести первинний активний транспорт, здійснюваний Na + / K + - АТФази. Для функціонування цієї фрментной системи антіпорта необхідна наявність Na +, K + та іонів магнію. Вона присутня практично в усіх клітинах тварин, причому її концентрація особливо висока в збудливих тканинах (наприклад, в нервах і м'язах) і в клітинах, які беруть активну участь в русі здійснюваний Na + через плазматичну мембрану (наприклад, у кірковому шарі нирок і слинних залозах) .
Сам фермент АТФаза є олігомер, що складається з 2 a-субоедениц по 110 кД і 2 глікопротеїнових b-суб'деніц по 55 кД кожна .. при гідролізі АТФ відбувається оборотне фосфорилювання певного залишку аспартату на a-субоедениц з утворенням b-аспартамілфосфата .. Для фосфорилювання необхідні Na + і Мg 2 +, але не K +, тоді як для дефосфорілірованія необхідний K +, але не Na + або Мg 2 +. Описано два конформаційних стану білкового комплексу з різним енергетичним рівнем, які прийнято позначати Е 1 і Е 2, тому АТФазу називають також переносником типу Е 1 - Е 2. Серцеві глікозиди, наприклад дигоксин і уабаін, пригнічують активність АТФази .. Уабаін внаслідок хорпошой розчинності у воді широко застосовують в експериментальних дослідженнях для вивчення натрієвого насоса.
Загальноприйняте уявлення про роботу Na + / K + - АТФази, зводиться до наступного. Іони Na і АТФ приєднуються до молекули АТФази у присутності Мg 2 +. Зв'язування іонів Na запускає реакцію гідролізу АТФ, в результаті якої утворюються АДФ і фосфорилированного форма ферменту. Фосфорилювання індукує перехід ферментативного білка в нове конформационное стан і ділянка або ділянки, що несуть Na, виявляються зверненими до зовнішнього середовища. Тут Na + обмінюється на K +, так як для фосфорильованій форми ферментахарактерно високу спорідненість до іонів К. зворотний перехід ферменту у вихідну конформацію ініціюється гідролітичним відщепленням фосфорильної групи у вигляді неорганічного фосфату і супроводжується звільненням K + у внутрішній простір клітини. Дефосфорильованого активний центр ферменту здатний приєднати нову молекулу АТФ, і цикл повторюється.
Кількості надійшли в клітку в результаті роботи насоса іонів К і Na не рівні між собою. На три виведених іона Na припадає два введених іона К при одночасному гідролізі однієї молекули АТФ. Відкривання і закривання каналу на протилежних сторонах мембрани і чередующееся зміну ефективності зв'язування Na і К забезпечуються енергією гідролізу АТФ. Транспортуються іони - Na і К - кофактори даної ферментативної реакції. Теоретично можна уявити самі різні насоси, що діють за цим принципом, хоча в даний час відомі лише деякі з них.
1.4. Транспорт глюкози. Транспорт глюкози може відбуватися за типом як полегшеної дифузії, так і активного транспорту, причому в першому випадку він протікає як уніпорт, у другому - як сімпорт. Глюкоза може транспортуватися в еритроцити шляхом полегшеної дифузії. Константа Міхаеліса (До m) для транспорту глюкози в еритроцити становить приблизно 1,5 ммоль / л (тобто при цій концентрації глюкози близько 50% наявних молекул пермеаз буде пов'язано з молекулами глюкози). Оскільки концентрація глюкози в крові людини становить 4-6 ммоль / л, поглинання її еритроцитами відбувається практично з максимальною швидкістю. Специфічність пермеаз проявляється вже в тому, що L-ізомер майже не транспортується в еритроцити на відміну від D-галактози і D-манози, але для досягнення напівнасичення транспортної системи потрібні більш високі їх концентрації. Опинившись всередині клітини, глюкоза піддається фосфорилюванню і більше не здатна залишити клітку. Пермеаз для глюкози називають також D-гексозной пермеаз. Вона являє собою інтегральний мембранний білок з молекулярною масою 45кД.

Глюкоза може також транспортуватися Na +-залежною системою сімпорта, виявленої в плазматичних мембранах ряду тканин, у тому числі в канальцях нирок і епітелії кишечнику. При цьому одна молекула глюкози переноситься шляхом полегшеної дифузії проти градієнта концентрації, а один іон Na - за градієнтом концентрації. Вся система в кінцевому рахунку функціонує за рахунок насосної функції Na + / K + - АТФази. Таким чином, сімпорт є вторинною системою активного транспорту. Амінокислоти транспортуються аналогічним чином.


1.5. Ca 2 +-насос являє собою систему активного транспорту типу Е 1 - Е 2, що складається з інтегрального мембранного білка, який у процесі перенесення Ca 2 + фосфорилюється по залишку аспартату. При гідролізі кожної молекули АТФ відбувається перенесення двох іонів Ca 2 +. В еукаріотичних клітинах Ca 2 + може зв'язуватися з кальційзв'язуючий білком, званим кальмодуліном, і весь комплекс зв'язується з Ca 2 +-насосом. До Ca 2 +-зв'язує білкам отнсятся також тропонин С і парвальбумін.
Іони Са, подібно іонів Na, активно виводяться з клітин Ca 2 +-АТФази. Особливо велика кількість білка кальцієвого насоса містять мембрани ендоплазматичного ретикулуму. Ланцюг хімічних реакцій, що ведуть до гідролізу АТФ і перекинув Ca 2 +, може бути записана у вигляді наступних рівнянь:
Mg 2 +
2Са н + АТФ + Е 1 Û Са 2 - Е - Р + АДФ
Mg 2 +
Са 2 - Е - Р Û 2Са вн + PO 4 3 - + Е 2
 
Е 2 Û Е 1
Де Са н - Ca 2 +, що знаходиться зовні;
Са вн - Ca 2 +, що знаходиться всередині;
Е 1 і Е 2 - різні конформації ферменту переносника, перехід яких з однієї в іншу пов'язаний з використанням енергії АТФ.
Система активного виведення Н + з цитоплазми підтримується двома типами реакцій: діяльністю електрон-транспортного ланцюга (редокс-ланцюги) і гідролізом АТФ. Обидва - і редокс-і гідролітичний Н +-насоси - знаходяться в мембранах, здатних перетворювати світлову або хімічну енергію в енергію DmН + (тобто плазматичних мембранах прокаріотів, які сполучають мембранах хлоропластів і мітохондрій). У результаті роботи Н + АТФази і / або редокс-ланцюги транслоціруются протони, і на мембрані виникає протондвіжущая сила (DmН +). Електрохімічний градієнт іонів водню, як показують дослідження, може бути використаний для спряженого транспорту (вторинний активний транспорт) великої кількості метаболітів - аніонів, амінокислот, цукрів і т.д.
З активністю плазматичної мембрани пов'язані забезпечують поглинання клітиною твердих і рідких речовин з великою молекулярною масою, - фагоцитоз і пиноцитоз (від герч. Фагосом - є, Пінос - пити, цітос -
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
54.7кб. | скачати


Схожі роботи:
Транспорт речовин через біологічні мембрани
Реферат - Фізіологія Транспорт речовин через біологічні мембрани
Ферменти біологічної мембрани
Фонон - квант біологічної клітинної мембрани
Властивості кальційактивованих та АТФ індукованих калієвих струмів мембрани міоцитів taenia caeci
Плоскі пружини мембрани сильфони і трубчасті пружини Амортизатори
Біологічні ритми
Біологічні ритми
Біологічні ритми 2
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru