приховати рекламу

Імунітет рослин до комах і кліщів

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.


Нажми чтобы узнать.
скачати

Зміст

* Передмова. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
* Введення. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
* Глава 1. Фітоіммунітет і його види (основні терміни і механізми дії). 4
* Глава 2. Типи ушкоджень рослин комахами і кліщами. . . . . . . . . . . . . . . . 10
* Глава 3. Зв'язок між стійкістю до шкідників і ураженням рослин збудниками захворювань. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12
* Глава 4. Основні фактори групової та комплексної стійкості рослин до патогенних агентів. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
* Глава 5. Перспективи і деякі принципи створення комплексно стійких сортів. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
* Глава 6. Шляхи селекції стійких сортів. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
§ 6.1 Селекція. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
§ 6.2. Отримання трансгенних і мутантних рослин (ізольовані протопласти, генна інженерія). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18
* Глава 7. Перспективи та роль імунології. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
* Література. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

Передмова

Тенденції розвитку сучасної науки і моралі такі, що ми все більш схильні шукати відповіді у природності, самій природі.
Початок землеробської діяльності людини стало потужним поштовхом для розвитку нашої цивілізації. Проте створення величезних територій агробіоценозів послужило самостійної причиною масового розмноження та розселення існуючих видів фітофагів, а також виникнення нових їх форм.
Саме у зв'язку з цим людство, переводячи рослинництво на промислову основу, було змушене, образно кажучи, взяти турботу про захист рослин на себе (Член-кореспондент Академії наук СРСР Скарлато А.О., Голова наукової Ради з проблем охорони навколишнього середовища Міжвідомчого координаційної Ради АН СРСР у Ленінграді, Директор Зоологічного інституту АН СРСР).
Настало слідом за розвитком промисловості непомірне використання агрохімічних засобів захисту нерідко було причиною порушення екологічної рівноваги в біосистемах і масової загибелі людей.
Незважаючи на потужний розвиток в даний час агрохімічної індустрії, можливості її далеко не безмежні. Реальність же така, що часто використання хімічних засобів захисту рослин від комах-шкідників не відповідає сучасним стандартам з охорони навколишнього середовища Держкомприроди і призводить до хімічного забруднення (зокрема забруднення пестицидами).
Це, а також постійна інтенсифікація рослинництва призвели до необхідності знаходження нових методів захисту рослин від пошкодження різними біологічними об'єктами. Такими методами є перехід на обробіток сортів і гібридів сільськогосподарських рослин з груповим і комплексним імунітетом до вірусів, мікоплазмам, грибів і безхребетних, а також застосування біологічних методів захисту культивованих рослин.
За словами одного з творців вітчизняної фітоімунології Шапіро І.Д. потреба в сортах, імунних до шкідників, протягом науково-технічного прогресу в сільському господарстві буде збільшуватися. Причому особливо зросте значення таких сортів при переході від інтегрованого захисту рослин до управління агробіоценозах (Шапіро, 1985).

Введення

Існує безліч засобів захисту рослин від пошкодження їх різними біологічними об'єктами, в тому числі і комахами. Самий тривіальний і, напевно, стародавній метод - механічне їх знищення. Але при сучасних масштабах розвитку сільського господарства це недоречно, просто смішно.
Метод хімічного захисту, як вже було сказано вище, часто призводить до негативних наслідків, та й коефіцієнт корисної дії цього методу в сучасних умовах мізерно малий.
Поєднання ж біологічного методу захисту зі створенням і посиленням у культурних сортів рослин імунних механізмів захисту від шкідливих біологічних агентів набуває все більшого значення для інтенсивного розвитку сільськогосподарської діяльності. Набагато легше попереджати захворювання, ніж лікувати його і наслідки ним викликані.
Незважаючи на все вищесказане, використання останнього методу мало поширене у зв'язку з відставанням селекції з-ох-их культур, стійких до шкідників і невивченого теми.
Саме перспективністю і широким полем для досліджень дана тема привернула до себе мою увагу і надихнула на більш глибоке вивчення даної галузі науки.

Глава 1. Фітоіммунітет і його види (основні терміни і механізми дії)

Доцільно обумовити терміни, вживані в даній галузі біології.
Імунітет (від лат. Immunitas - звільнення, позбавлення) здатність живих істот протистояти дії агентів, що ушкоджують, зберігаючи свою цілісність і біологічну індивідуальність; захисна реакція організму (Радянський енциклопедичний словник, 1984).
Імунітет рослин до шкідливих організмів (фітоіммунітет) - найважливіша біологічна властивість рослин, еволюційно виникло в результаті тривалого співіснування (тривалої коадоптаціі) з консументами, і підтримує стабільність взаємин фітофагів та їх рослин-господарів в природних екосистемах (Шапіро, 1985).
Потреба в наукових дослідженнях такого роду дали підставу для розвитку такої науки як імунологія рослин. Говорячи про становлення вчення про імунітет рослин до комах і кліщів як самостійного напряму науки та людей, які зробили величезний внесок, необхідно назвати імена таких великих учених, як Н.І. Вавілов, В.М. Щоголєв, Л.М. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) та ін У цей ряд необхідно вписати одного з видатних учених сучасності - І.Д. Шапіро. Його визначення даної гілки ентомології звучить наступним чином:
імунологія рослин - специфічна галузь знань, в основі якої - з'ясування закономірностей взаємовідносин між фітофагами і їх кормовими рослинами, що склалися в процесі їх еволюції. За своєю суттю імунологія рослин - прикордонна наука, яка грунтується на аналізі та синтезі знань і методик багатьох наук зоологічного та ботанічного циклів (ентомології, акарології, екології і, особливо, біоценології, паразитології, фізіології і біохімії тварин і рослин і, зокрема, фізіології і біохімії харчування і травлення, етології і токсикології комах, а також ботаніки, селекції рослин, генетики і т.д.) (Шапіро, 1985).
Окремим терміном виділяють імунітет рослин до рослиноїдних організмам (фитофагам, фітоксенам, консументам) - антіфітоксенний фітоіммунітет.
Різні ступені імунної відповіді можуть варіювати від абсолютного імунітету рослини до шкідливому агенту (абсолютна несхильність, непоражаемость даному впливу) до відносного (неабсолютного) імунітету. Це дозволяє феноменологічно виділяти:
по-перше, імунні рослини, абсолютно стійкі до впливів тих чи інших фітофагів, або інфекцій;
по-друге, рослини з високим ступенем прояву відносного імунітету, слабо ушкоджувані фитофагом (не зменшує біологічну продуктивність, а, можливо, навіть викликають ефект стимуляції росту у рослини-реципієнта) або викликають у фітофага депресію розмноження;
по-третє, імунні рослини із середнім ступенем імунітету, що ушкоджуються шкідливими організмами більш-менш істотно (на посівах таких рослин розвиток і розмноження шкідливих організмів здійснюється ще з помітними труднощами, у зв'язку з чим використання значних кількостей пестицидів не потрібен);
по-четверте, слабоіммунние рослини - більш сильно ушкоджуються (на їх посівах розмноження шкідливих організмів піддається лише слабкою депресії, і врожай їх суттєво знижується, що призводить до необхідності застосування пестицидів);
по-п'яте, неімунні рослини - сильно ушкоджуються шкідливими організмами (такі рослини сприяють масовому розмноженню фітофагів і збудників інфекційних захворювань, що потребує значного застосування пестицидів та інших захисних заходів).
Біологічна система «збудник інфекційного захворювання - рослина-реципієнт» характеризується випадковістю виникнення при наявності тісних і постійних зв'язків та компонентів. Біологічна система «фітофаг -
рослина-хазяїн », як результат коадоптаціі тварин-фітофагів і кормових рослин, також надзвичайно складна. Одна з характеристик розвитку цієї системи - придбання фітофагами здатності до активної і цілеспрямованому пошуку умов для харчування і відкладання яєць (органів і тканин рослин, що знаходяться на певних етапах онтогенезу) (Шапіро, 1985).
Автономне існування, здатність комах та інших шкідливих тварин до локомоції і наявність у них сенсорних систем обумовлює можливість вступу в контакт з кормовими рослинами лише на особливих етапах онтогенезу. У зв'язку з цим у рослин виробилися характерні бар'єри для патогенного впливу.
У систем «комаха-фітофаг - рослина» добре розвинені бар'єри, що обмежують вибір комахами рослин для їх заселення, харчування та відкладання яєць. Пошук рослин, поглинання і перетравлення при живленні їх тканин і всмоктування гідролізований їжі - енергоємні процеси, які вимагають від консументів великих енергетичних витрат.
Виробляються у рослин в процесі філогенезу механізми захисту від фітофагів та подолання останніми цього захисту призвела до виникнення серед консументів спеціалізованих груп, приурочених до рослин з певним систематичним положенням (виділення серед них видоспеціфічних родин, родів та видів).
Рослини високого таксономічного рангу (починаючи з сімейств) найбільш характерний абсолютний імунітет до спеціалізованих фитофагам, адаптувалися до харчування рослинами інших таксономічних груп. На родовому, видовому і внутривидовом (сортовому) рівнях прояву імунітету рослин до патогенних впливів рослиноїдних організмів носять відносний характер.
На основі робіт В.М. Щоголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) і Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) була розроблена класифікація різних проявів імунітету рослинами.
Варіації реагування рослини-ріціпіента на патогенний вплив з боку фітофага поділяють на три категорії (див. схему - табл. 1 (Шапіро, 1985)):
1. Антіксеноз - прояви, що виражаються у відкиданні або уникнення фітофагами рослин при спробі їх використання для живлення і (або) відкладання яєць;
2. Антибиоз - прояви, що виражаються в несприятливому впливі кормової рослини на фітофагів при використанні тканин цієї рослини в їжу (обумовлені пошкоджуючим ефектом фізіологічно активних сполук рослин, або невідповідністю молекулярної будови основних біополімерів: білків, жирів і вуглеводів рослин травним ферментам фітофагів, що порушує нормальне функціонування різних фізіологічних систем організму останніх, викликаючи їх пригнічення і навіть відмирання);
3. Толерантність рослин до патогенного впливу тваринного агента виражається в прояві цією рослиною здатності до збереження біологічної продуктивності (врожаю) без значного його зменшення, при відсутності несприятливого впливу на патоген.
Роботами наших вчених (Шапіро та Вілкова, 1979; Вілкова, 1980) було встановлено існування у рослин конституціональних і індукованих імуногенетичних бар'єрів.
Конституціональні бар'єри - захисні бар'єри, зумовлені своєрідністю морфологічної конституції, що забезпечують імунітет рослин (зовнішнє і внутрішнє будова рослин, а також відмінності їх метаболізму і життєдіяльності, що робить вплив на їх онто-і морфогенез).
До даної категорії бар'єрів належать:
1. Атрептіческій або деполімерізаціонний бар'єр, обумовлений структурними відмінностями білків, жирів і вуглеводів рослин і сприяє зменшенню їх атакується і руйнування ферментами фітофагів (недостатня глибина і швидкість деполімеризації білків, жирів і вуглеводів - потужний фактор імунітету, в основі його ефекту - недостатнє молекулярне відповідність ферментів фітофагів та піддаються їх впливу біополімерів рослин, його прояв - властивість рослин імунних сортів, при харчуванні такими рослинами потреба фітофагів в енергетичних і пластичних ресурсах задовольняється не повністю, що призводить до дистрофії - неповного голодування і навіть загибелі, тому що енергетичні витрати на пошук, поїдання , перетравлення і всмоктування їжі відшкодовується в повному обсязі - (Вілкова і Шапіро, 1976; Вілкова, 1980));
2. Морфологічний бар'єр, обумовлений генетичними відмінностями у процесах диференціації і в будові органів, тканин і клітин рослин, що утрудняють і навіть запобігають їх використання фітофагами як середовища проживання і джерела їжі;
3. Ростової бар'єр, обумовлений різною швидкістю процесів росту вегетативних і репродуктивних органів рослин і всього рослини в цілому (істотний у зв'язку з тим, що при високих темпах зростання частин тіла організму рослини-ріціпіента виникають перешкоди для нормального розвитку яєць, відкладених комахами-фітофагами на швидко зростаючі органи, послаблюється їх контакт і контакт личинок з рослинною тканиною - субстратом і відбувається свого роду самоочищення останньої (Шапіро, 1958а);
4. Фізіолого-метаболічний бар'єр, обумовлений відмінностями імунних і неімунних рослин за фізіологічними параметрами та характеристиками обміну речовин;
5. Онтогенетичних бар'єр, обумовлений відмінностями життєвого циклу імунних і неімунних рослин, розбіжністю в часі діахронічно параметрів їх індивідуального розвитку (періодів, стадій, фаз).
Призначення конституційних бар'єрів фітоіммунітета - всебічна і постійний захист від шкідливих організмів, що здійснюється на всіх рівнях організації рослин від молекулярного до организменного (Вілкова, 1980).
Індуковані бар'єри фітоіммунітета виникають у рослин при їх пошкодженні. Призначення індукованих бар'єрів - локалізація шкідливих агентів, ізоляція останніх від нормально функціонуючих, непошкоджених, тканин і наступні позбавлення від подальші позбавлення від патогенних об'єктів при відмирання тканин пошкоджених. До індукованим бар'єрів належать:
1. Некрогенетіческій бар'єр (особливо ефективний по відношенню до деяких мінуючим і сисним фитофагам) - відмирання клітин, клітинних комплексів, ділянок тканин і окремих органів, індуковані при їх пошкодженні фітофагами, що приводить до просторової ізоляції фітофагів від безпосередньо не пошкоджених частин рослин і утрудняє їхнє харчування;
2. Репараційний бар'єр - освіта гомологічних органів, морфологічно і функціонально заміщуючих пошкоджені або ж знищені (наприклад, один з пагонів іншими, один з листів іншими, знову утворюються листям і т.д.);
3. Галлогенетіческій і тератогенетіческій бар'єри - виникнення патологічних новоутворень - галлів і паразитарних тератоморф - середовища проживання і джерела їжі консументів (Слепян, 1973);
4. Оксидативний бар'єр - окислення речовин вторинного обміну рослин в процесі пошкодження їх тканин фітофагами (призводить до посилення токсичності речовин вторинного обміну і (або) утворення сполук, що викликають у патагенов порушення функціонування і загибель);
5. Інгібіторний бар'єр - виникнення у рослин-ріціпіентов, пошкоджених фітофагами, сполук, які мають інгібіторних функціями (гнітючими діяльність гідролітичних і інших ферментів - амілаз, протеаз і т.д.).
Розглянуті вище імунологічні бар'єри виникли у рослин-ріціпіентов в ході еволюційних змін як би на противагу адаптаціогенезу різних фітофагів в природному протистоянні - «хижак-жертва» або «паразит-жертва». Акт харчування комах і кліщів _ процес, пов'язаний з великими енергетичними витратами, послідовна зміна дій в процесі їх піщедобивающей діяльності. Після знаходження фитофагом рослини-ріціпіента, їм здійснюється вибір на ньому місця, придатного для харчування, починаються механічні дії на рослинні тканини, їх відторгнення і заковтування. При харчуванні на рослинах стійких сортів витрачається в 2-3 рази більше часу, а, отже, і енергії на біохімічні реакції всередині організму-патогена на кожен акт харчування. Це було встановлено, наприклад, при дослідженні шкідливої ​​черепашки (Eurygaster integriceps Put.) (Вілкова і Степанова, 1971).
Обгрунтовано висновок, що енергетичний принцип повинен широко використовуватися при оцінці феноменів імунітету рослин до шкідників. Енергетичний принцип, безумовно, буде мати в майбутньому велике значення в загальній теорії імунітету і в теорії імунітету рослин до збудників захворювань (Шапіро, 1985).
Використання уявлень про інформаційні зв'язки в екосистемах - теоретична основа для управління процесами (в першу чергу управління їх біологічною продуктивністю), що відбуваються в останніх.
Одна з важливих підсистем агробіоценозів (див. Шапіро та ін, 1979) - система трітрофа (кормове рослина - фітофаг - ентомофаг). Аналіз такої триланкової системи дає можливість виокремити з багатоланкової ланцюга взаємодіючих організмів головні ланки, за якими і здійснюється основний потік енергії, речовини та інформації (Шапіро, 1985).
Імуногенез - процес виникнення і формування системи імунітету в онтогенезі і протягом філогенезу. Встановлення закономірностей імуногенезу - одна з основних проблем імунології рослин і тварин, включаючи людину. Імунологічні бар'єри - морфофункциональная система організму, що сприяє збереженню його стабільності при пошкоджуючих впливах (Шапіро, 1985).

Глава 2. Типи ушкоджень рослин комахами і кліщами

Взаємодії комах і кліщів з рослинами дуже різноманітні, про що свідчать відмінності типів пошкодження останніх.
Класифікація типів пошкодження рослин шкідниками різних видів відображає особливості будови їх ротових апаратів.
Типи пошкодження листя шкідниками з тих, хто гризе ротовим апаратом (Чесноков, 1953; Осмоловський, 1976):
- Скелетірованіе (виїдання епідерми та паренхіми мезофіла зі збереженням жилок, що спостерігається, наприклад, при харчуванні личинок вишневого слизового пильщика і гусениць лучного метелика - Pyrausta sticticalis L.);
- «Виразка» (виїдання у формі невеликих поглиблень - виразки - спостерігаються, наприклад, при харчуванні земляних та інших блішок);
- Окошечное виїдання (спостерігаються при використанні для харчування епідерми та паренхіми мезофіла із збереженням з одного боку аркуша ділянок кутикули - характерна ознака харчування гусениць капустяної молі, а також гусениць I-II віків деяких інших лускокрилих);
- Фігурне об'їдання країв листя (спостерігаються, наприклад, при харчуванні довгоносиків роду Sitona і бджіл-листорізів);
- Мінування (виїдання паренхімного мезофілу, що спостерігається, наприклад, при харчуванні личинок бурякової мухи);
- Згортання або скручування листя за допомогою павутини або ж без неї (що спостерігається, наприклад, при харчуванні Трубковерт Attelabidae і деяких листокруток Tortricidae).
У тих випадках, коли листогризучі комахи оселяються серед листя сходів або ж у листовій трубці злаків у зростаючих листя з'являються симетрично розташовані отвори.
Багато гризучі шкідники перекушують наземну і підземну частини стебел, черешки листя і коріння, прогризають тоннелеобразние ходи в стеблах і листових черешках або в коренях, поїдають вегетативні бруньки, бутони, квітконіжки, тичинки і маточки. Такі пошкодження призводять до втрати тургору і до в'янення окремих частин рослини або ж всього рослини в цілому. У злаків після виколашіванія в результаті порушення цілісності провідної системи стебла вони призводять до Білоколос.
Пошкодження рослин шкідниками з колючо-сисним ротовим апаратом різко відрізняються від пошкоджень, викликаних шкідниками з тих, хто гризе ротовим апаратом. Ферменти слинних залоз і інші фізіологічно активні речовини, які виділяються комахами з колючо-сисним ротовим апаратом у тканини рослин, порушують у них баланс фітогормонів, гідролізують їх біополімери, деформують їх проводить систему і т.д.
Типи пошкоджень, що викликаються комахами з колючо-сисним ротовим апаратом:
- Зміна біологічної програми розвитку і (або) функціонування аркуша (знебарвлення або ж почервоніння з наступним пожовтінням при висиханні);
- Порушення скоординованості розвитку паренхімних, провідних і епідермальних тканин листа - деформація листових пластинок (курчавість, гофрованість або ж скручування);
- Порушення скоординованості розвитку тканин стебла та інших органів (искревления стебел, квітконіжок і т.д.);
- Порушення структур хлорофілу і фотосинтетичного апарату рослини (часткова або повна Білоколос, що виникає у злаків);
- Порушення функціонування біологічних програм репродукції і семясозреванія (недорозвинення, щуплість і зморшкуватість насіння з пониженням їх схожості);
- Порушення генетичних програм клітин органів рослини (виникнення галлів і паразитарних тератоморф).
Діагностика пошкодження рослин, що викликається окремими видами фітофагів, досить важка. У той же час при вивченні імунітету рослин до шкідників важливо точне встановлення видів останніх. У зв'язку з цим поряд з традиційними методиками морфологічного і фізіологічного дослідження рослин з метою більш точного визначення особливостей їх пошкодження доцільне використання методик люмінесцентного аналізу, інфрачервоної мікроскопії, імунохімії (серодіагностики), рентгенографії і т.д.

Глава 3. Зв'язок між стійкістю до шкідників і ураженням рослин збудниками захворювань

В основі взаємини фітофагів з кормовими рослинами лежать харчові потреби, відображення яких - своєрідність харчової спеціалізації та адаптації фізіології харчування, сприяють більш ефективному використанню їжі. Харчова спеціалізація фітофагів обумовлена ​​біохімією рослини-ріціпіента. Стійкість же рослин до патогену багато в чому обумовлена ​​факторами імунітету рослин, що мають значення свого роду бар'єрів, що обмежують різноманітність рослин та їх органів і тканин, що використовуються комахами і кліщами для харчування (Слепян, 1973; Вілкова і Шапіро, 1978).
Необхідно враховувати, що фітофаги, досить автономна і активна категорія патогенних організмів, у ряді випадків сприяє поширенню і проникненню в рослини збудників інфекційних захворювань. Такі наслідки контактів з рослиною простежуються переважно, якщо в ролі фітофага виступає комаха або членистоноге іншого таксону. Порушення шкідниками цілісності покривних тканин сприяє проникненню в них грибів і бактерій.
Зв'язок фітофаг-збудник може бути не тільки випадковою, але і постійної, як це має місце при поширенні вірусів. Багато видів комах, особливо сисних, - переносники вірусних інфекцій, що має превалюють значення в динаміці епіфітотій. Встановлено, що чим стійкіше той чи інший сорт до шкідників, тим менше роль останніх у поширенні грибних, бактеріальних і вірусних захворювань. Рис, стійкий до цикадки і попелицями, затримує, наприклад, поширення деяких вірусних захворювань. Аналогічна і функція імунної картоплі. Поширення вірусів - збудників хвороб пшениці пов'язаний з поширенням попелиць, цикадок та Пьявіца.

Глава 4. Основні фактори групової та комплексної стійкості рослин до патогенних агентам

До груповий стійкості ставиться стійкість рослин до шкідників або ж до збудників захворювань декількох видів, а до комплексної стійкості - стійкість як до шкідників, так і до збудників захворювань одночасно. Відомо, що багато дикі родичі культурних рослин і культурні рослини примітивних видів характеризуються як груповий, так і комплексною стійкістю. Однак у процесі доместикації рослин і штучного відбору багато цінні сорти втратили один з даних видів стійкості або обидва.
Строго кажучи, в імунітеті рослини велика роль належить неспецифічним бар'єрів, які здатні забезпечити самозахист рослин від патогенних організмів великого числа видів. До числа цих бар'єрів в першу чергу належать морфологічні (у тому числі анатомічні), фізіологічні та біохімічні.
1. Морфологічні фактори. Покривні тканини - загальна зовнішня «броня» рослин, що захищає їх від патогенних агентів (особливо від мікроорганізмів). Велике значення у комплексній і групової стійкості рослин мають різні епідермальні освіти і, в першу чергу, залізисті і нежелезістие трихоми, а також кутикулярним і епікутікулярние покриви. Трихоми, що покривають листя та інші органи рослин, фактори стійкості пшениці, бавовнику, картоплі та інших культур до попелицями, цикада, клопи-сліпняки і до збудників захворювань багатьох видів.
Тріхомний покрив листя пшениці - чинник її стійкості до красногрудая Пьявіца і шведським мухам. Трихоми колоскових лусок пшениці несприятливі для живлення гусениць I-го віку сірої зернової совки і інших комах (Шапіро, 1985).
У листі і стеблах злаків міститься кремній, що збільшує їх міцність, зменшує втрату ними вологи через транспірацію і підвищує стійкість до впливу патогенних організмів.
Дослідження мікроструктури воскового покриву листя показало, що цей покрив, очевидно, може забезпечити стійкість злаків до попелицями, блішки, борошнистої роси та ін шкідливих організмів (Шапіро, 1985).
2. Фізіологічні та біохімічні фактори. Наявність великої кількості нектарників на листках, листкових черешках, приквітки і стеблах бавовнику привертає до нього для відкладання яєць велика кількість бавовняної та тютюнової совок, совки ні (Stenoplusia ni Hbn.), Рожевого хробака (Plectinofora gossypiella Sand) і металловідок (Autogapha) та ін Безнектарніковие рослини заселяються метеликами багато слабше (Шапіро, 1985).
Труднощі в атакується основних біополімерів зернівок пшениці фактор імунітету не тільки до шкідливої ​​черепашки і до клопа інших видів, але і фактор імунітету до зернової молі, а також до комах, що ушкоджує пшеницю при зберіганні. Безсумнівно, що цей фактор має більш широке імуногенетичні значення, в тому числі і для грибів і бактерій (Шапіро та Вілкова, 1981), зокрема, при так званому ферментативно-мікозного виснаженні зерна і т.д. (Дунін і Темірбекова, 1978).
Речовини вторинного обміну, як правило, мають широкий спектр дії (у тому числі токсичної) на комах, кліщів, гриби і бактерії. Це їх властивість у багатьох випадках виступає як фактор комплексного імунітету рослин. Наприклад, флавоноїди бензоксізолінони (МБОА) злаків - важлива ланка імунітету кукурудзи до Саранчева, кукурудзяної попелиці (Rhopalosiphum maidis Fitch.) Кукурудзяного метелика, кукурудзяної совку (Sesamia (monangriodes Lef.) Cretica L.) (Шапіро, 1985), і інших збудників захворювань різних таксономічних груп. МБОА захищає кукурудзу і від ураження деякими гербіцидами, забезпечуючи можливість нешкідливого використання останніх.
 

Глава 5. Перспективи і деякі принципи створення комплексно стійких сортів

Перехід до планомірної селекції на групову і комплексну стійкість рослин до патогенних організмів вимагає подальшого поглиблення знань про їх генетичних закономірності (як складної багатофакторної системи), потребує розробки методик оцінки рослин на груповий та комплексний імунітет. Надзвичайно важливі відомості про своєрідність взаємодії консументів і рослин-ріціпіентов в кожному регіоні. Необхідно докладне вивчення взаємин консументів, які разом використовують рослини одних і тих же видів, і внутрішньовидових форм у сортів і гібридів як середовища проживання і джерела їжі (Шапіро, 1985).
В основу селекції на груповий та комплексний імунітет повинні бути покладені:
1. аналіз умов та шляхів формування груп і комплексів патогенних організмів у кожної з основних сільськогосподарських зон;
2. оцінка сутності екологічних та онтогенетичні взаємозв'язків кожного з патогенів з рослиною-ріціпіентом;
3. вплив загальних специфічних особливостей впливу патогенів на рослини та визначення ролі окремих ланок імунологічної системи рослини-ріціпіента і його імунологічної системи в цілому при впливі патогенних організмів окремих видів та їх груп і комплексів;
4. з'ясування можливості суміщення генів, відповідальних за групову та комплексну стійкість, з генами, що забезпечують високу продуктивність, необхідну якість врожаю та ін цінні ознаки, в генотипі рослини;
5. розробка методик оцінки рослин (вихідного і селекційного матеріалу) на груповий та комплексний імунітет.
Найбільш проста селекція на імунітет, якщо стосунки між патогенами рослини-ріціпіента нейтральні. У тому випадку, якщо патогенні організми знаходяться один з одним у конкурентних і (або) мутуалістіческіх взаєминах, робота по селекції вимагає великих зусиль - необхідна інформація про тих термінах онтогенезу рослин, коли конкуренція і мутуалізм між патогенами проявляються в найбільшій мірі. При мутуалістіческіх взаєминах між патогенами також необхідні відомості про ступінь взаємозалежності і власне сутності цієї залежності. Все вище перераховане необхідно для обгрунтування селекційної програми, для розробки селекційної тактики і для вибору методик оцінки ступеня пошкодження рослин на кожному з етапів селекційного процесу.
При створенні комплексно-стійких сортів до фитофагам-симбіонти оцінка стійкості може бути здійснена при їх одночасному ураженні згаданими фітофагами.
Проведено, наприклад, дослідження з комбінуванню стійкості люцерни до люцернового і горохової попелицями. Ці дослідження важливі, так як люцерна, стійка до однієї зі згаданих попелиць, не обов'язково стійка до іншої, оскільки стійкість до них визначається різними генами. Люцерновий попелиця пошкоджує люцерну в усі терміни її онтогенезу, тоді як горохова попелиця - тільки у фазі сходів. У зв'язку з цим горохова попелиця «вибраковує» нестійкі рослини, які гинуть на початку розвитку, а потім люцернового попелиця, пошкоджуючи люцерну, стійку до горохової попелиці, «вибраковує» рослини нестійкі до неї. До обох попелицями виявляються, таким чином, стійкі лише деякі збережені екземпляри люцерни (Painter, 1968).

Глава 6. Шляхи селекції стійких сортів

§ 6.1 Селекція

Методи селекції рослин на імунітет до патогенних організмів не специфічні. Вони являють собою модифікації звичайних селекційних методів. Основні труднощі у створенні імунних сортів - необхідність одночасного врахування особливостей рослин і вражають їх шкідливих організмів.
Одна з основних труднощів у селекції рослин на імунітет до шкідників - генетична зчепленість ознак рослин, що відображають їх филогенетическую історію в умовах природних екосистем (Вавилов). У процесі стихійного одомашнення і створення та створення високопродуктивних і високоякісних форм рослин система їх імунітету була ослаблена (Вілкова, 1980). У тих випадках, коли селекція здійснюється без уваги до імунітету, ослаблення останнього має місце і в теперішній час. Необхідно враховувати, що важлива властивість імунних сортів - їх здатність до стримування і навіть придушення розмноження патогенних організмів -
забезпечує багаторічне оздоровлення фітосанітарної обстановки.
До складу програм з селекції рослин нерідко включається завдання виведення сортів абсолютно імунних до шкідників. Однак, у більшості випадків можливий лише відносний імунітет, причому знову створюваний сорт має бути істотно «імунної», тобто виявляти ознаки істотно більшої стійкості до патогену, що передує. Навіть при частковому підвищенні іммуноустойчівості нові сорти здатні забезпечити зменшення втрат урожаю в даному вегетаційного сезону та багаторічні зниження чисельності шкідників.
Успіх в селекції на імунітет до патогенів багато в чому залежить від чіткого аналізу імуногенетичних ознак, які повинні стати основою для волок імунних форм (Шапіро, 1985).
Найбільш просто питання вирішується, коли з популяції існуючого сорту, можливо, виділити рослини, що відрізняються високою іммуноустойчівостью до одного конкретного патогену. Для такого виділення можуть бути використані різні методи відбору та аналітичні методи, що враховують гетерозиготність популяції сорту.
При складанні селекційних програм дуже важливо - якого роду запилення існує в популяції цього сорту (перехресне, самозапилення або популяція відноситься до проміжної групи). Селекційна робота на імунітет до патогену повинна вестися з урахуванням наступних фактів: у популяції рослин першої групи одиниця аналізу - окрема рослина, другий - популяція (сорт або лінія).
Відбір найбільш ефективний при роботі з самозапильних культурами, а також рослинами, що розмножуються вегетативно (клонових відбір). За допомогою відбору в США успішно створені, наприклад, сорту люцерни, стійкі до люцернового і бородавчастої попелиці.
Більш широко використовуються методики гібридизації (внутрішньо-і міжвидової) - основа синтетичної або комбінаційної селекції. Це здійснюється за допомогою методу Педігрі, методу зворотних схрещувань і т.д. Важливе місце тут належить підбору пар для гібридизації. Необхідно, щоб хоча б один з батьків (або обидва) характеризувався полігенним імунітетом. Для управління селекційним процесом необхідна інформація про закономірності успадкування ознак імунітету. У процесі гібридизації (простий, складною і ступеневою) проводиться багаторазовий відбір найбільш цінних форм.
Для збільшення стійкості сортів (ліній) застосовуються методи насичують, чи зворотних, схрещувань (беккроссов) гібридної популяції з донором - носієм генів імунітету. Приклад складної гібридизації з імунологічними цілями - гібридизація озимої пшениці для виведення сортів, імунних до гесенської мусі, зокрема, гібридних сортів "Ponka", "Omaha", "Pawnee", "Warrior" та ін з Донор імунної - сортом "Kawvalle" (Рабинович, 1972).
Підвищення ефективності селекції рослин на імунітет до шкідників може бути досягнуто при використанні попередньо створених так званих синтетиків імунітету (відомих, наприклад, для кукурудзи). Згадані синтетики створюються на основі схрещування 8-10 імунних ліній, що характеризуються різною екологічною пластичністю і складом факторів імунітету. Багато хто з синтетиків - хороше джерело для імунних ліній при подальшому виведенні простих і подвійних міжлінійних гібридів.
Найбільш вираженим імунітетом характеризуються рослини дикорослих і примітивних видів. Схрещування культурних рослин існуючих сортів з дикорослими видами зазвичай дозволяє підвищувати імуногенетичні властивості. Джерело генів імунітету пшениці до шкідливої ​​черепашки, шведським мухам і попелицями, наприклад, - ендемічна для Закавказзя Triticum dicoccoides Korn. Віддалена гібридизація дає можливість передати від дикорослих рослин культурним екологічну пластичність, стійкість до несприятливих факторів зовнішнього середовища, до хвороб і ін найцінніші властивості і якості. На основі віддаленій гібридизації створені сорти і нові форми зернових, овочевих, технічних та ін культур, що не існують в природі і володіють високим імунітетом до різних патогенів.

§ 6.2. Отримання трансгенних і мутантних рослин (ізольовані протопласти, генна інженерія)

Істотну роль у виведенні імунних до патогенів рослин в останні роки стали грати методи генної та клітинної інженерії (Учбов. «Захист рослин від шкідників», 2002). Застосування цієї галузі наукових знань дозволяє зняти ряд нерозв'язних раніше проблем про міжвидової несумісності, стерильності гібридів, проблем, що виникають через сцепленности генів рослин і т.д.
Передові технології, що дозволили культивувати in vitro тканини вищих рослин, клітини, протопласти та біотехнології в цій області, відкрили широке поле для досліджень і подальшого розвитку фітоімунології.
Особливий інтерес представляють у зв'язку з цим культури ізольованих протопластів. Така рослинна клітина, позбавлена ​​клітинної стінки, може бути ріціпіентом для:
1. ядерної, мітохондріального або хлоропластної геномів інших, в тому числі і таксономически віддалених рослин (соматична гібридизація і цібрідізація);
2. окремих генів або фрагментів чужорідної ДНК (плазміди, синтетичні генні вектори);
3. ізольованих клітинних органел.
Отримані таким чином трансгенні клітини будуть мати вже якісно іншими властивостями, в залежності від властивостей введеного біоматеріалу.
Наприклад, гібридизація соматичних клітин методом злиття протопластів дала можливість вивчати поведінку гібридних ядерних геномів при різному ступені таксономічної віддаленості партнерів.
Так, соматичний гібрид картоплі між Solanum tuberosum (сорт «Пріекульскій» ранній) і S. chacoense, отриманий у 1979р. Р. Бутенко та А. Кучко, мав ряд господарсько важливих ознак. Проте тривалий процес беккроссірованія не дозволив отримати форми, в яких би повністю були відсутні ознаки «дикуна», хоча після восьми беккроссов був отриманий гібрид, що має польову стійкість до Y-вірусу і хорошу продуктивність (Бутенко, 1999).
Нове слово в науці - «Генна інженерія» включає в себе ряд методів та технологій, спрямованих на зміну геному клітини. Центральний компонент-впровадження генів однієї біологічної системи в іншу. Наприклад, - в геном рослини ділянок ДНК організмів інших таксономічних рангів і груп (бактерій, нижчих рослин і навіть ссавців) з певними властивостями.
Для вбудовування в геном рослинної клітини необхідної послідовності існують різні методи: барбардамент, електропорація та електрофорез, а також методи бактеріального і вірусного векторів.
Найбільш зручним є агробактеріальної спосіб. Найчастіше роботи ведуться з бактеріями пологів Risobium, Agrobacterium та ін У природі ці бактерії є збудниками захворювань рослин. Agrobacterium rhisogenes, наприклад, - збудник синдрому кошлатих коренів, а А. tumefaciens - захворювання, відомого як корончатої галл.
Мета таких досліджень щодо вищих рослин - отримання рослин, що володіють більш цінними в господарському відношенні ознаками, такими як іммуноустойчівость до патогенних організмів, стійкість до стресів і висока продуктивність.
Однак, оцінка факту використання трансгенних рослин в сільському господарстві неоднозначна, зважаючи на малу вивченості впливу рослин, які зазнали втручання людини у внутрішньоклітинні процеси, на організм людини і тварин, а також моральних аспектів проблеми.
Ще один метод - вплив на рослини за допомогою мутагенів - дозволяє викликати виникнення господарсько цінних мікро-і макромутацій. Мутагенна активність властива як фізичних агентів, особливо іонізуючої радіації, так і хімічних сполук певних класів.

Глава 7. Перспективи та роль імунології

Членистоногим-фитофагам, як консументам 1-го порядку, належить важлива роль у становленні природних і штучних екосистем. Одомашнені рослини в результаті подальших етапів селекції, що проводиться без урахування значення фітофагів, загубили багато з притаманних їх дикоростучим предкам імуногенетичні бар'єри. Це, а також скупченість і однотипність оброблюваних рослин агробіоценозу призвело до виникнення нових і досить сприятливих умов для харчування, розмноження та спеціалізації в процесі філогенезу видів фітофагів. Даний факт став однією з найважливіших причин принципової відмінності агроекосистем від природних екосистем і, в тому числі, значно меншою екологічної стійкості перший в порівнянні з другими.
Сьогодення вимагає більш тонкого і дбайливого підходу до використання природних ресурсів, в тому числі і в землеробстві. У даних умовах у відповідності з закономірностями розвитку агроекосистем повинні змінитися стратегія і тактика не тільки захисту рослин, але і всієї рослинницької практики.
Не можна не сказати про суттєву, чільної ролі наукових досліджень в оптимізації і пошуку способів більш продуктивного використання природних ресурсів.
Найважливіше завдання селекції, генетики, молекулярної біології та ентомології - пошук шляхів поєднання високої продуктивності та ін господарсько цінних властивостей рослин з ознаками їх імунітету. Вельми істотно, щоб основа імунітету була полігенною. В ідеалі стійкий сорт повинен бути менш привабливим для шкідників, мати здатність до прояву антибиоза і бути витривалим при пошкодженні. До складу програм з селекції рослин нерідко включається завдання виведення сортів абсолютно імунних до шкідників. Однак, у більшості випадків можливий лише відносний імунітет, причому знову створюваний сорт має бути істотно «імунної», тобто виявляти ознаки істотно більшої стійкості до патогену, що передує. Навіть при частковому підвищенні іммуноустойчівості нові сорти здатні забезпечити зменшення втрат урожаю в даному вегетаційного сезону та багаторічні зниження чисельності шкідників.
Важлива умова обгрунтування і використання вище перерахованих ознак селекції на груповий та комплексний імунітет - по можливості більш повне з'ясування історії виникнення зв'язку консументів кожного виду з основним і потенційними рослинами-господарями. Встановлення основних рис адаптації до умов середовища та специфіки часових і просторових зв'язків з рослиною, зіставлення органотропность і гістотропності і спосіб впливу на кормову рослину, визначення специфіки харчових вимог і особливостей імунологічної відповіді рослини на шкідливу дію консументів - актуальні про
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
82.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Щеплення рослин та його біологічне значення Основні засоби щеплення рослин
Імунітет
Укуси комах
Інфекція та імунітет
Імунітет держави
Противірусний імунітет
Неспецифічний імунітет
Особливості класу комах
Еволюція і походження комах

Нажми чтобы узнать.
© Усі права захищені
написати до нас
Рейтинг@Mail.ru